Multimedia w Wikimedia Commons Listownica (Laminaria) – rodzaj glonów z klasy brunatnic.
Makroglon. Sporofit budową zewnętrzną przypomina wielki (długość kilku metrów) liść ogonkowy, przyczepiony do podłoża (części: liściokształtna (fylloid), łodygokształtna (kauloid) i chwytnikowa (ryzoid)). Gametofity mikroskopijne, tworzące nalot przypominający filc, dwupienne, wykazują dymorfizm płciowy[2][3]. Osobniki męskie zbudowane są z licznych i drobnych komórek, są rozgałęzione i szybko rosnące. Gametofity żeńskie wolniej rosną i zbudowane są z mniejszej liczby większych komórek (w skrajnym przypadku - z jednej wydłużonej komórki)[3].
Ryzoidy najczęściej rozgałęzione, rzadziej dyskowate. Kauloid cylindryczny lub spłaszczony, czasem rurowaty. U niektórych gatunków zauważalne pierścienie przyrostów rocznych, analogiczne do słojów. Fylloid zawsze pojedynczy, ale może być podzielony na mniejsze płaty, zwykle gładki (rzadko pomarszczony czy pogięty), bez podłużnych żeber[2]. Pomiędzy nim a kauloidem znajduje się merystem. W ten sposób nowe tkanki fylloidu przyrastają od strony kauloidu, podczas gdy stare znajdują się na obrzeżach i z czasem zamierają[3].
Ciało zróżnicowane na tkanki, występują komórki przypominające komórki sitowe[2][3]. Podobnie jak inne brunatnice, ma w ścianie komórkowej celulozę i pektyny, a również szczególnie dużo alginy (20-60% suchej masy)[3].
Jednokomórkowe, maczugowate zarodnie z pojedynczymi, jednokomórkowymi wstawkami, są skupione w sori, położonych na obu stronach fylloidu. Zoospory z pojedynczym chloroplastem, bez plamki ocznej[2].
Plemnie zebrane w skupienia na końcach rozgałęzień męskich gametofitów. Jednokomórkowe. Bezbarwne[2].
Większość gatunków jest wieloletnia – sporofity żyją od dwóch do kilkunastu lat, przy czym fylloid ulega co roku regeneracji. Zarodnie wytwarzają po 32 haploidalne zoospory (gonozoospory, czyli mejospory). Z zarodników kiełkują mikroskopijne, jedno- lub kilkukomórkowe, nitkowate gametofity. Osobniki tego pokolenia są dwupienne[2]. Każda plemnia wytwarza po jednym dwuwiciowym spermatozoidzie. Osobniki żeńskie z dużym chromosomem X. Każda ich komórka może przekształcić się w lęgnię wytwarzającą komórkę jajową. Rozmnażanie płciowe na drodze oogamii. Gametogeneza indukowana przez niebieskie światło, a hamowana przez niekorzystną temperaturę (za niską lub za wysoką) lub niedobór biogenów (w tym żelaza). Komórki jajowe wydostają się z lęgni zwykle tuż po zmroku, pozostając z nią połączone. W tym czasie wydzielany jest lamoksyren, pełniący funkcję feromonu zarówno inicjującego uwalnianie spermatozoidów, jak i przywabiającego je do komórek jajowych. Zygota zawiera ojcowskie centriole i matczyne chloroplasty i mitochondria. Możliwa partenogeneza, która może być związana z brakiem centrioli. Zygota kiełkuje, tworząc tkankowy sporofit (heteromorficzna przemiana pokoleń)[2].
Zwykle intensywny wzrost wiosną, a latem i jesienią wytwarzanie zarodni. W rozwoju fylloidu i zarodni zauważono fotoperiodyzm, przy czym niektóre gatunki zachowują się jak rośliny krótkiego dnia. Na rozwój wpływ ma również temperatura i dostępność substancji pokarmowych[2].
Przedstawiciele rodzaju występują w litoralu północnego i południowego Atlantyku oraz północnego Pacyfiku. W wodach strefy klimatu umiarkowanego i polarnego tworzą lasy wodorostów[2][4] poniżej najniższego poziomu odpływu[3]. Te zbiorowiska bywają pustoszone w przypadku eksplozywnego wzrostu liczebności żywiących się makroglonami jeżowców (co może nastąpić w wyniku przeeksploatowania populacji ich drapieżników – homarów)[5].
Jest surowcem do produkcji preparatów jodu (który odkłada się jako kryształki jodków wewnątrz komórek) oraz kwasu alginowego. Zbierana przez mieszkańców terenów nadmorskich, jest stosowana jako pasza dla zwierząt oraz nawóz, a czasem bywała stosowana jako roślina lecznicza przy niedoborze jodu. W farmakopeach jako surowiec zielarski funkcjonuje Stipites Laminariae[3].
We wschodniej Azji jest także wykorzystywana jako pożywienie (kombu). Spożywanie Laminarii japonici w prowincji Fujian jest potwierdzone od czasów dynastii Song. Mingowska Encyklopedia korzeni i roślin - Bencao gangmu Li Shizhena wymienia tę listownicę wśród innych glonów jadanych w XVI w. w Chinach. W 701 pierwszy japoński zbiór praw - kodeks cesarza Taihō - wymienia listownice jako jeden z produktów, którymi płacono władcy podatki. Do gatunków jadanych w Japonii należą L. angustata, L. cichorioides, L. diabolica, L.japonica, L.digitata, L. ochotensis, L. religiosa i L. yezoensis[6]. Oprócz pozyskiwania z naturalnych stanowisk, listownice są w Chinach i Japonii uprawiane. W latach 80. XX w. szacowano roczny zbiór na 2 mln ton świeżej masy[2].
W Europie listownice jadane są rzadko, Laminaria digitata była spożywana w Szkocji (tangle), a Laminaria saccharina w Wielkiej Brytanii, Francji i Irlandii[6], głównie w przeszłości w czasach głodu (kapusta morska)[2].
Pozycja systematyczna rodzaju według serwisu AlgaeBase[a][2]:
Rodzaj wyodrębnił Jean Vincent Félix Lamouroux z rodzaju Fucus, przy czym zaliczył do niego m.in. Fucus pyriferus, jako Laminaria pyrifera, później wyodrębniony do rodzaju Macrocystis[1]. Przez długi czas rodzaj dzielono na sekcje opierając się na budowie części liściokształtnej: Digitatae, Fasciatae i Simpliceae, był to jednak podział sztuczny. Istotną przebudowę systematyki rodzaju zaproponował w 2006 r. zespół Christophera Evansa Lane’a, m.in. wyodrębniając część gatunków do rodzaju Saccharina[7]. W serwisie AlgaeBase wiosną 2014 r.[a] zgromadzono 264 taksonów podrzędnych (gatunków i odmian) wobec rodzaju Laminaria, z czego potwierdzony status miało wówczas 25 z nich, podczas gdy większość pozostałych uznano za synonimy innych gatunków listownicy lub innego rodzaju, ewentualnie jeszcze nie potwierdzono ich statusu[2]:
