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Brief Summary

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Equusis agenusof animals in thefamilyEquidaethat includeshorses,donkeys, andzebras. WithinEquidae,Equusis the onlyextantgenus. LikeEquidaemore broadly,Equushas numerousextinctspeciesknown only fromfossils.

Equines are medium to largemammals, with long heads and necks with amane. Their legs are slender and end in a single,unguligradetoe, protected by a hornyhoof. They have long, slender tails, either ending in a tuft, or entirely covered in flowing hair. They are adapted to generally open terrain, fromplainsandsavannas, to mountains ordeserts.

Thepinnae(outer ears) of equines are mobile, enabling them to easily localise the origin of sounds. They have two-color, ordichromatic vision. Their eyes are set back far on the head, giving them a wide angle of view, without entirely losingbinocular vision. Equines also have avomeronasal organ, that allows males to use theflehmen, or 'lip-curling' response to assess the sexual state of potential mates. Equines are one of only two mammals (the other is the human) capable of producing copious sweatperspirationfor thermoregulatory cooling, enabling fast running over long distances.

Equines areherbivores, and feed predominantly on tough, fibrous food, such asgrassesand sedges. When in need, they will also eat other vegetable matter, such as leaves, fruits, or bark, but are normallygrazers, not browsers. Unlikeruminants, with their complex stomachs, equines break downcellulosein the "hindgut" orcaecum, a part of thecolon. Their dentition is almost complete, with cuttingincisorsto crop food, and grindingmolarsset well back behind adiastema.

Equines are social animals, living in herds or bands. Horses, along with Plains and Mountain Zebras, have permanent herds generally consisting of a single male and a band of females, with the remaining males forming small "bachelor" herds. The remaining species have temporary herds, lasting only a few months, which may be either single-sexed or mixed. In either case, there are clear hierarchies established amongst the individuals, usually with a dominant female controlling access to food and water resources and the lead male controlling mating opportunities.

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Equus ( Asturian )

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Equus

id="12" colspan="3" | Rango temporal: 1,8 Ma-0 Ma
Pleistoceno - Holoceno

Zebras.jpg

id="61" colspan="3" |Taxonomía Reino:

Animalia

Filo:

Chordata

Clase:

Mammalia

Orden:

Perissodactyla

Familia:

Equidae

Género:

Equus

Linnaeus, 1758

id="107" colspan="3" |Especies actuales
  • Equus africanus - asno salvaje africano
  • Equus africanus asinus - asno doméstico
  • Equus ferus caballus - caballo doméstico
  • Equus ferus przewalskii - caballo de Przewalski
  • Equus grevyi - cebra de Grevy
  • Equus hemionus - onagro
  • Equus quagga - cebra común
  • Equus zebra - cebra de montaña

Equus ye un xéneru de mamíferos perisodáctilos de la familia Equidae. Ye l'únicu xéneru superviviente d'una familia antaño bien próspera y diversa.

Inclúi a caballos, pollinos y cebres. Los caballos y los pollinos fueron adomaos pol home dende l'Antigüedá, lo cual anició numberoses races, pero les cebres caltienen el so estáu selvaxe.

Carauterístiques

Son animales espodaos, coles pates llargues acabaes nun únicu deu, resultancia del gran desenvolvimientu del deu central (terceru) y del amenorgamientu y desapaición de los demás, que persisten , a lo sumo, como rudimentos. Dichu deu ta cubiertu por una gran uña denominada cascu.

L'pellame tien una espesura y llargor variables dependiendo de la estación y l'especie; esiste una clina nel pescuezu, formada per pelos curtios y erectos nes formes selvaxes.

Nos pollinos selvaxes, la pellame ye abuxáu, pero nes cebres tien una carauterística coloración a base de bandes clares y escures.

Tienen ente 36 y 42 dientes, según la fórmula dentaria I 3/3, C 0-1/0-1, P 3-4/3 M 3/3; ente los incisivos y los premolares esiste un ampliu diastema estremáu en dos polos caninos, cuando esisten, yá que falten xeneralmente nes femes.[1]

Referencies

  1. Salvat, M. (direutor). Enciclopedia Salvat de las Ciencias. Tomo 6, Animales Vertebrados. Ed. Salvat, Pamplona.
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Equus: Brief Summary ( Asturian )

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Equus ye un xéneru de mamíferos perisodáctilos de la familia Equidae. Ye l'únicu xéneru superviviente d'una familia antaño bien próspera y diversa.

Inclúi a caballos, pollinos y cebres. Los caballos y los pollinos fueron adomaos pol home dende l'Antigüedá, lo cual anició numberoses races, pero les cebres caltienen el so estáu selvaxe.

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At ( Azerbaijani )

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At (lat. Equus) — Təkdırnaqlılar dəstəsinin Atlar (lat. Equidae) fəsiləsinin yeganə müasir cinsi.

Təsnifatı

7 müasir və 1 nəsli kəsilmiş növü var.

Müasir növləri

Nəsli kəsilmiş növü

Zooloji təsnifata görə atlar fəqərəlilər şöbəsinə, məməlilər sinfinə, təkdırnaqlılar dəstəsinə, ataoxşarlar (ekvidlər) ailəsinə və əsil atlar növünə mənsubdurlar. Ekvidlər ailəsinə həmçinin ulaqlar, zebrlər və yarım ulaqlar növləri də daxildirlər.

Professor B.O.Kovalyovski qazıntılar nəticəsində tapılan təkdırnaqlılar içərisində keçid formalarının olmasını sübut edərək, bunların təkamül nəticəsində meydana gəlməsini göstərmişdir. Onun fikrincə həyat şəraiti dəyişdikcə bunlarda dəyişmiş, bir formadan-digər formaya, yəni şəraitə uyğun bir formaya düşmüşlər.

Atların ən qədim əcdadı hesab edilən Eohippus meşə heyvanı olmaqla üçüncü dövrün ikinci epoxasında (Eosepdə) köhnə və Yeni dünyanın müstəqil iqlim, yumşaq tropik bitki, rütubətli və bataqlı yerlərdə yaşamışlar.

Milyon illər davam edən təkamül nəticəsində 30 sm boylu Eohippus dəyişmiş onun barmaqları atrofiyaya uyğarayaraq nəhayət 100-120 sm boylu iliohippus adlanan tək dırnaqlı bir forma meydana gəlmişdir.

Vəhşi atların tək dırnaqlı forması üst pliosen dövründə meydana gəlmiş və tədricən Asiya və Avropanın geniş düzənliklərində yayılmışdır.

Təbii şəraitin dəyişməsi nəticəsində vəhşi atların bədən quruluşu böyük dəyişikliklərə uğramışdır. Qədim dövrlərə aid atların qalıqları Zaqafqaziyada da tapılmışdır.

Dördüncü dövrün pleystosen epokasına aid olan çoxlu at və eşşək sümükləri Bakının yaxınlığında məşhur Binəqədi qazıntılarında, Ermənistanda Leninakan şəhəri yaxınlığında, Gürcüstanda isə Herqulis/Klde mağarasında tapılmışdır. Bu və digər bir sıra məlumatlar göstərirlər ki, Zaqafqaziya da atların ilk mənşə ocaqlarından biri olmuşdur.

Nəticə etibari ilə demək olar ki, atlar da, digər ev heyvanları kimi uzun dövrlər sürən təkamül nəticəsində bir ilk vəhşi formadan əmələ gəlmişlər.

Əhliləşdirilməsi

Vəhşi atların əhliləşdirilməsi və onların insan tərəfindən yetişdirilməsi yeni daş dövrünün (neolit) axırlarına, tunc dövrünün əvvəllərinə – yeni eradan 3000-3500 il əvvələ aid edilir.

Qazıntılar və maddi-mədəniyyət materialları göstərirlər ki, hələ vəhşi və yarım vəhşi yaşayan insanlar əvvəllər vəhşi atları ovlayaraq onların ətindən və dərisindən istifadə etmişlər.

Ovlanan atlar içərisində şübhəsiz ki, salamat qalanları da olmuşdur. Bu atları xüsusən bunların balalarını insanlar özlərinə ram etmiş, öyrətmiş və beləliklə vəhşi atları tədricən əhliləşdirmişdir. İbtidai-icma şəraitində yaşayan insanlar bu atlar vasitəsilə digər heyvanların ovuna çıxmış və sonralar onları tədricən minikdə və qoşquda istifadə etməyə başlamışdır.

Güman edilir ki, əhliləşdirmə eyni zamanda bir neçə yerdə insanların ilk beşik ocaqlarında aparılmışdır.

İlk əhliləşdirmə ocaqlarından biri Orta Asiyada Amur-Dərya və Sır-Dərya çaylarının geniş vadisi olmuşdur. Burada əhliləşdirilən atlar incə sümüklü və mütənasib quruluşlu olmuşdur. Bunu Aşqabad yaxınlığında qədim Annau şəhərində aparılmış və daş dövrünə aid olan qazıntılarında tapılan sümük qalıqları subüt edir.

Orta Asiyada atçılıq çox qədim zamanlardan inkişaf etmiş və buradakı atlar yüksək keyfiyyətə malik olduqları üçün digər ölkələrə aparılmışlar.

Qədim Orta Asiya atlarından aqramaklar, Nisey (Midiya), Parfiya (qədim Türkmən) və İran atları məşhur olmuşlar. Bu cənub at tipindən sonralar axal-təkə, ərəb və s. təpəlik at cinsləri əmələ gəlmişdir.

Qədim əhliləşdirmə ocaqlarından biri də Zaqafqaziya olmuşdur. Burada da atçılıq qədim bir tarixə malikdir. Arxeoloji məlumatlar göstərir ki, Zaqafqaziyada maldarlıq Daş-tunc (eniolit) dövründən inkişaf etməyə başlamışdır. Xanlar şəhəri ətrafında aparılan qazıntılarda çoxlu miqdar ev heyvanlarının (qaramal, at, qoyun, keçi və donuz) lülə sümükləri tapılmışdır. Bu materiallar göstərir ki, bu yerlərdə yeni eradan əvvəlki ikiminilliyin ortalarından başlayaraq atlardan minikdə istifadə olunmuşdur. Mingəçevirdə aparılan qazıntılarda (tunc dövrünün ortaları və axırlarına aid) tapılmış əşyalar (tunc kəmər üzərində atın naxışı, kəm və s.), atçılığın Azərbaycanda çox qədim zamanlardan inkişaf etməsini sübut edir.

Rəngi və nişanları

Rəng atın tüklərinin boyağına deyilir. Atın rəng və nişanlarının düzgün təyin edilməsinin atın tanınmasında, döllük yazılarının aparılmasında, pasport verilməsində, sərgi və baxışlarda atın qiymətləndirilməsində əhəmiyyəti çoxdur. Atın rəngi irsi əlamət olduğu üçün cinsi xüsusiyyətdir. Məs. Qarabağ cinsində ən çox təsadüf edilən xarakter rəng narıncı və qızılı kürən, qabardin və Vladimir atlarında isə kəhər rəngdir. Çarpazlaşdırma zamanı boz rəng çox zaman digər rənglər üzərində üstün gəlir. Tüklərin rəngi piqmentin az-çoxluğundan asılı atın iş qabiliyyəti onun rəng və nişanları ilə bilavasitə əlaqədar deyildir. Lakin piqmentin yaxşı inkişaf etməsi heyvanın həyatilik və möhkəmlik qabiliyyəti ilə bağlıdır. Piqmentsiz (albinos) fərdlər davamsız olurlar.Atlarda üç növ: Örtük, müdafiə və hiss tükləri vardır.

  1. örtük tükləri atın bədəninin bütün hissəsində yayılmışdır.Soyuq və sərt iqlim şəraitində bu tüklər uzun, qalın və sıx, cənubun isti iqlim şəraitində isə nazik, gödək və seyrək olurlar. Yazda at tükünü dəyişir. Minik atlarında örtük tükləri iş atlarına nisbətən nazik və seyrək olur.
  2. müdafiə tükləri boyun üzərində – yal, peysər nahiyəsində – saç, quyruq və buxovluq oynağı ətrafında yerləşən qalın tüklərdən ibarətdir.
  3. hiss tükləri . Göz, burun dəlikləri və dodaqların ətrafında yerləşən seyrək, qalın tüklərdən ibarətdir. Bunlar vasitəsi ilə at hiss edir. Ona görə də bu tükləri qoparmaq olmaz.

Şəkilləri

Mənbə

http://library.adau.edu.az/view.php?lang=az&menu=subject&id=46

Xarici keçidlər

Atların qeyri-adi hərəkətlərinin səbəbləri nədir?

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At: Brief Summary ( Azerbaijani )

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At (lat. Equus) — Təkdırnaqlılar dəstəsinin Atlar (lat. Equidae) fəsiləsinin yeganə müasir cinsi.

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Equus ( Breton )

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Equus a zo ur genad e rummatadur ar bronneged, ennañ ar marc'h, an azen pe ar roudenneg.

Spesadoù

Isgenad Equus

Isgenad Asinus

Isgenad Dolichohippus

Isgenad Hippotigris

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Equus: Brief Summary ( Breton )

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Equus a zo ur genad e rummatadur ar bronneged, ennañ ar marc'h, an azen pe ar roudenneg.

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Equus ( Catalan; Valencian )

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Equus és un gènere de mamífers de la família dels èquids que conté els cavalls, els ases i les zebres. És l'únic gènere vivent de la família dels èquids (les altres espècies s'han extingit). El gènere també inclou algunes espècies desaparegudes que només són conegudes a partir dels fòssils que se n'han trobat. Les espècies d'Equus són mamífers de mida mitjana-gran, amb el cap i el coll grans i amb crinera. Tenen potes primes dotades de peülles i una cua esvelta i llarga, coberta de pèl. Estan adaptats per terrenys com ara sabanes, estepes i deserts.

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Equus (genws) ( Welsh )

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Genws o anifeiliaid yn nheulu'r Equidae, yw Equus, sy'n cynnwys ceffylau, mulod a sebras. Dyma'r unig genws o fewn y teulu Equidae a cheir saith rhywogaeth yn perthyn iddo a nifer o rywogaethau sydd wedi'u difodi ond a geir ar ffurf ffosiliau.

Mae'n fwya na thebyg i'r genws Equus darddu o Ogledd America yn yr Hen Fyd. Mae aelodau'r genws hwn i gyd yn garnolion odfyseddog (Lladin: Perissodactyla), gyda choesau hir, pennau mawr, gyddfau cymharol hir, mwng a chynffonau hir hefyd. Mae pob un yn herbivorous a'r rhan fwyaf yn pori gwair a gwellt, gan mai systemau treulio syml sydd ganddynt.

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Equus (genws): Brief Summary ( Welsh )

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Genws o anifeiliaid yn nheulu'r Equidae, yw Equus, sy'n cynnwys ceffylau, mulod a sebras. Dyma'r unig genws o fewn y teulu Equidae a cheir saith rhywogaeth yn perthyn iddo a nifer o rywogaethau sydd wedi'u difodi ond a geir ar ffurf ffosiliau.

Mae'n fwya na thebyg i'r genws Equus darddu o Ogledd America yn yr Hen Fyd. Mae aelodau'r genws hwn i gyd yn garnolion odfyseddog (Lladin: Perissodactyla), gyda choesau hir, pennau mawr, gyddfau cymharol hir, mwng a chynffonau hir hefyd. Mae pob un yn herbivorous a'r rhan fwyaf yn pori gwair a gwellt, gan mai systemau treulio syml sydd ganddynt.

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Hesteslægten ( Danish )

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Hesteslægten (Equus) er en slægt af uparrettåede hovdyr. Det er den eneste slægt med nulevende arter inden for hestefamilien (Equidae). Arter fra andre slægter i denne familie er kun kendt fra fossiler. Til slægten Equus hører heste, æsler og zebraer. Afgrænsningen af arterne er stadig omdiskuteret, men oftest skelnes mellem syv arter, af hvilke de fleste er mere eller mindre truet af udryddelse. Tamhesten og tamæslet, de tæmmede former af henholdsvis vildhesten og det afrikanske vildæsel, spiller en stor rolle som pakdyr og ridedyr og er udbredt over hele verden.

Udseende og anatomi

Arter i hesteslægten er robuste dyr med aflangt hoved og forholdsvis lange ben. Et af de mest karakteristiske træk er det reducerede antal tæer; alle nulevende arter har nu kun en funktionel tå. Det er den tredje tå, resten af tæerne er rudimentære. Hoven dækker fuldstændig det sidste tåled. Ved gang træder dyret kun på underlaget med dette sidste tåled.

Størrelse og vægt varierer. Længden af hoved og krop er mellem 200 og 300 centimeter, halen bliver 30 til 60 centimeter lang. Skulderhøjden er hos de mindre arter såsom onager og afrikansk vildæsel mellem 110 og 140 cm ved en vægt mellem 200 og 275 kg,[1][2] mens skulderhøjden hos den største nulevende art Grevys zebra (Equus grevyi) er op til 150 cm ved en vægt mellem 350 og 430 kg, undtagelsvis indtil 450 kg.[3] Pelsen er tæt og oftest kort, dog har de fleste arter længere hår i nakken, på toppen af hovedet og på halen, der enten ender i en hårdusk eller har lange bølgende hår nær roden. Pelsfarven er hos de fleste arter grå eller brun på oversiden med en mørk rygstribe og hvidlig-grå på undersiden. Striber på skuldre og ben kan være til stede hos flere arter. De tre zebraarter adskiller sig ved deres påfaldende sort-hvide stribning.

Den højeste alder ligger på omkring 40 år for vildtlevende arter, mens dyr i fangenskab kan blive knap 50 år gamle.

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Hestekranium som viser det store mellemrum mellem kindtænder og fortænder.

Ørerne er bevægelige, så slægtens arter bedre kan lokalisere en lydkilde. Synet er dikromatisk, det vil sige at de kan adskille to farver. Øjnene er placeret langt tilbage på hovedet, hvilket giver dem et stort synsfelt, men de har dog også delvist et binokulært syn. I ganen findes jacobsons organ, der udnyttes af hingsten, når den løfter overlæben og vejrer om en potentiel partner er i brunst i nærheden. Arterne i hesteslægten er sammen med mennesker de eneste pattedyr, der kan producere store mængder sved med et varmeregulerende formål, hvilket blandt andet udnyttes, når de har brug for at bevæge sig hurtigt over store afstande.

Til forskel fra drøvtyggere med deres komplekse maver, så nedbryder disse arter cellulosen i føden ved hjælp af blindtarmen. De kan have op til 44 tænder. Der findes altid tre fortænder i hver kæbehalvdel for over- og underkæbe. Hjørnetænder findes som regel kun hos hanner, mens de helt mangler eller er meget små hos hunner. Der findes tre (sjældnere fire) forkindtænder (præmolarer) og tre bagkindtænder (molarer). Forkindtænder og bagkindtænder minder om hinanden og er velegnede til at tygge planteføden. Fortænderne anvendes især til at overbide græs, men bruges også til at forsvare sig over for rovdyr eller til at etablere hierarkiet i flokken.

Uddød heste racer:

Levevis

Arterne i hesteslægten forekommer generelt i åbent terræn, fra slette og savanne til bjergområder og ørken. De er planteædere og lever især af fiberrig føde som græs og halvgræs. De kan også leve af andre plantedele som træers blade, frugter og bark.

De er sociale dyr som lever i flokke eller mindre grupper. Heste og zebraer lever i permanente flokke, som ofte består af en enkelt han og en gruppe hunner, mens øvrige hanner danner "ungkarleflokke". Øvrige arter i slægten danner midlertidige flokke som ofte kun eksisterer i et par måneder og som enten er blandede flokke af hanner og hunner eller kun består af det ene køn. I alle grupperinger råder et strengt hierarki mellem individerne. Oftest er det den dominante hun som kontrollerer adgang til føden, mens den dominante han kontrollerer muligheden for parring.

Drægtighedsperioden er 330 til 410 dage – længst hos Grevys zebra og kortest hos tamhesten. I reglen fødes en enkelt unge, der vejer relativt meget (9 til 13 procent af morens vægt) og er meget udviklet, den kan følge moren blot få timer efter fødslen. Efter et halvt til halvandet år fravænnes ungen. Kønsmodenheden indtræffer efter to til seks år, men hingste forplanter sig dog senere end hopper på grund af den sociale struktur. Der kendes hybrider mellem arterne. En krydsning mellem en zebra og en anden hesteart kaldes f.eks. en zebroid.

Arter

Arter i slægten Equus:


Noter

  1. ^ Colin Peter Groves; V. Mazák (1967), "On some taxonomic problems of Asiatic wild asses; with the description of a new subspecies (Perissodactyla; Equidae)", Zeitschrift für Säugetierkunde, 32: 321-355.
  2. ^ Martha I. Grinder; Paul R. Krausman; Robert S. Hoffmann (2006), "Equus asinus" (PDF), Mammalian Species, 794: 1-9.
  3. ^ Churcher C.S. (1993), "Equus grevyi" (PDF), Mammalian Species, 453: 1-9, doi:10.2307/3504222.

Eksterne henvisninger

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Hesteslægten: Brief Summary ( Danish )

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Hesteslægten (Equus) er en slægt af uparrettåede hovdyr. Det er den eneste slægt med nulevende arter inden for hestefamilien (Equidae). Arter fra andre slægter i denne familie er kun kendt fra fossiler. Til slægten Equus hører heste, æsler og zebraer. Afgrænsningen af arterne er stadig omdiskuteret, men oftest skelnes mellem syv arter, af hvilke de fleste er mere eller mindre truet af udryddelse. Tamhesten og tamæslet, de tæmmede former af henholdsvis vildhesten og det afrikanske vildæsel, spiller en stor rolle som pakdyr og ridedyr og er udbredt over hele verden.

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Pferde ( German )

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Dieser Artikel behandelt die Gattung der Pferde. Zum domestizierten Pferd siehe Hauspferd, zu anderen Bedeutungen Pferd.

Die Pferde (Equus) sind die einzige rezente Gattung der Familie der Equidae. Zur Gattung gehören die Wildpferde (das Przewalski-Pferd und der heute ausgestorbene Tarpan), die verschiedenen Wildeselformen (der Afrikanische und der Asiatische Esel beziehungsweise der Kiang) sowie wenigstens drei Zebra-Arten (das Steppen-, das Berg- und das Grevyzebra). Sie schließt auch die aus den Wildtieren domestizierten Hausformen ein. Die Anzahl der Arten und ihre Abgrenzung zueinander sind bis heute umstritten. Insgesamt werden häufig sieben oder acht Arten unterschieden, von denen die Mehrzahl in ihrem Bestand gefährdet ist. Die Tiere leben heute im Afrika südlich der Sahara und im südlichen sowie zentralen und östlichen Asien. Die bewohnten Habitate bestehen aus offenen, häufig grasbestandenen Landschaftsräumen, die mitunter auch sehr trocken bis wüstenartig sein können. An diese Regionen sind Pferde durch ihren kräftigen Körperbau und die langen, schlanken Gliedmaßen angepasst. An den Beinen findet sich auch das kennzeichnende Merkmal der Gattung, da sowohl die Vorder- als auch die Hinterfüße jeweils nur einen Zeh aufweisen, der von einem breiten Huf bedeckt wird. Der Rückgang der Zehenanzahl, der den Pferden auch die höherrangige Bezeichnung „Einhufer“ einbrachte, ermöglicht eine schnelle und reibungsarme Fortbewegung in den Steppen- und Savannengebieten.

Generell sind Pferde gesellig lebende Tiere. Es lassen sich zwei Gruppentypen in der Sozialgemeinschaft unterscheiden: einer mit Mutter-Jungtiergruppen und einzeln lebenden Hengsten und ein zweiter mit größeren Gruppen aus Stuten und Jungtieren, die auch ein oder mehrere männliche Tiere mit einschließen, die sogenannten „Harems“. Die Ausbildung des einen oder anderen Grundtyps ist in der Regel von äußeren Faktoren abhängig. Dazu zählt vor allem das Nahrungsangebot, das über das Jahr beständig oder – durch den stärkeren Einfluss von Jahreszeiten – auch wechselnd sein kann. Die Hauptnahrung der Tiere besteht aus Gräsern, gelegentlich fressen sie auch Blätter und Zweige. Zum Zerkauen der harten Grasnahrung bildeten sich bei den Pferden Backenzähne mit extrem hohen Zahnkronen heraus, was als ein weiteres typisches Kennzeichen der Gattung herangezogen wird. Der im Vergleich zu anderen Huftieren weniger effiziente Magen-Darm-Trakt bedingt, dass die Pferde den größten Teil ihrer aktiven Zeit mit der Nahrungsaufnahme verbringen. Die Hengste verpaaren sich mit mehreren Stuten, während die Stuten, abhängig von dem sozialen Gruppentyp, in dem sie leben, entweder einen oder mehrere Hengste als Paarungspartner haben. Zumeist wird ein einzelnes Fohlen geboren, das nach maximal sechs Jahren selbständig ist. Der männliche wie auch der weibliche Nachwuchs verlässt anschließend die elterliche Gruppe.

Die Pferde haben eine große Bedeutung in der menschlichen Entwicklungsgeschichte. In urgeschichtlicher Zeit wurden sie als eine wichtige Rohstoff- und Nahrungsquelle genutzt. Im Verlauf der Sesshaftwerdung gelang die Domestizierung von zwei Arten. Das Hauspferd entstand aus einer Form des Wildpferdes, der Hausesel aus dem Afrikanischen Esel. Beide Haustierformen spielen als Reit- und Lasttier eine wichtige Rolle und erlangten im Gefolge des Menschen eine weltweite Verbreitung. Die systematische Erforschung der Gattung begann im Jahr 1758 mit der Etablierung des Gattungsnamens Equus. In der nachfolgenden Zeit wurden verschiedene Untergliederungsvorschläge gemacht, die zumeist aber wenig Bestand hatten. Aus stammesgeschichtlicher Sicht sind die Pferde das jüngste Glied eines gut 56 Millionen Jahre währenden Entwicklungsprozesses der Familie. Die frühesten Vertreter der Gattung der Pferde traten im Pliozän vor rund dreieinhalb Millionen Jahren in Nordamerika auf. Nur wenig später hatten diese frühen Pferde Eurasien und Afrika besiedelt. Der amerikanische Zweig der Pferde starb vor rund 10.000 Jahren aus.

Merkmale

Habitus

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Eine kurze Stehmähne ist für Przewalski-Pferde charakteristisch.

Pferde sind generell stämmige Tiere mit einem walzenförmigen Körper und langem Hals, einem vergleichsweise großen Kopf und langen Gliedmaßen. Größe und Gewicht variieren von Art zu Art: Insgesamt erreichen die Tiere Kopf-Rumpf-Längen von 200 bis 300 cm, der Schwanz wird 30 bis 60 cm lang. Die Schulterhöhe schwankt bei den kleineren Arten wie dem Asiatischen (Equus hemionus) und dem Afrikanischen Esel (Equus asinus) zwischen 110 und 140 cm bei einem Gewicht von 200 bis 275 kg,[1][2] die größte rezente Art, das Grevyzebra (Equus grevyi) wird am Widerrist bis zu 150 cm hoch und wiegt zwischen 350 und 430 kg, in Ausnahmefällen bis zu 450 kg.[3] Der Geschlechtsdimorphismus ist nur gering entwickelt, männliche Tiere übertreffen die weiblichen dadurch nur um rund 10 % an Körpergewicht. Am Kopf ist vor allem der Gesichtsbereich lang ausgezogen. Die Augen liegen seitlich am Kopf, die Ohren sind lang und beweglich. Das Fell ist dicht und häufig kurz, die meisten Arten haben am Nacken, am Schopf und am Schwanz längere Haare, Langhaar oder Mähne genannt. Die Fellfärbung ist bei einigen Arten grau oder braun an der Oberseite und weißlich-grau an der Unterseite. Streifen an Schultern und Gliedmaßen können bei mehreren Arten vorhanden sein. Die drei Zebraarten sind durch ihr auffälliges schwarz-weißes Fellkleid gekennzeichnet. Ein markantes Merkmal bilden die Kastanien (chestnuts) oder „Nachtaugen“, schwielenartige dunkle Flecken an den Beinen. Zebras und Wildesel haben diese vorwiegend an den Vorderbeinen, Wild- und Hauspferde häufig an allen vier Beinen. Größe und Form variieren individuell. Es handelt sich hierbei möglicherweise um verkümmerte Drüsen oder Reste eines Hand- und Fußgelenkpolsters. Die Vorder- und Hinterfüße enden in breiten Hufen, von denen Pferde jeweils nur einen je Gliedmaß besitzen („Einhufer“). Der „Hufschuh“ bedeckt das jeweils letzte Zehenglied vollständig.[4][5]

Schädel- und Gebissmerkmale

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Schädel eines Asiatischen Esels

Pferde haben einen wuchtigen Kopf, der Gesichtsschädel ist auffallend langgestreckt und wird vorwiegend vom Oberkiefer gebildet. Auch das Zwischenkieferbein ist verlängert. Das Nasenbein besitzt eine lang-schmale Form. Die Augenhöhle ist weit nach hinten versetzt und liegt hinter den Zähnen. Sie wird vollständig von Knochen umschlossen. Die hintere Schädelabschnitt ist vergleichsweise kurz, die Gehirnkapsel aber relativ groß. Eine Besonderheit der Pferde findet sich in dem Luftsack, der eine Aussackung der Ohrtrompete unterhalb der Schädelbasis darstellt. Die paarige Öffnung besitzt jeweils ein Fassungsvermögen von 350 bis 500 ml. Ursprünglich als behilflich bei der Kühlung des Gehirns interpretiert, dient der Luftsack nach Meinung unter anderem von Horst Erich König und Klaus-Dieter Budras vermutlich – wie die Nasennebenhöhlen – eher zur Herabsetzung des spezifischen Gewichts des Schädels.[6] Der Unterkiefer zeigt sich ebenfalls massig gestaltet. Das Kiefergelenk liegt hoch, der Unterkieferast ist vergrößert. Am hinteren Ende tritt ein kräftiger Winkelfortsatz auf, an dem der Masseter-Muskel ankert.[4][5]

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Backenzähne des ausgestorbenen Equus mosbachensis mit dem charakteristisch stark gefalteten Zahnschmelz

Pro Kieferhälfte besitzen Pferde jeweils drei Schneidezähne, einen Eckzahn und sechs bis sieben hintere Zähne. Die Zahnformel lautet: 3.0 − 1.3 − 4.3 3.0 − 1.3.3 {displaystyle {frac {3.0-1.3-4.3}{3.0-1.3.3}}} {displaystyle {frac {3.0-1.3-4.3}{3.0-1.3.3}}}. Insgesamt besteht das Gebiss somit aus 36 bis 42 Zähnen. Die Schneidezähne sind meißelförmig ausgebildet. Im Inneren besitzen sie Einstülpungen, das sogenannte Infundibulum, das von Zahnschmelz umgeben ist und bei stärkerer Abkauung hervortritt. Es fehlt manchmal beim Steppenzebra (Equus quagga). Dahinter klafft eine als Diastema bezeichnete breite Lücke. In dieser Lücke steht bei männlichen Tieren der Eckzahn. Bei weiblichen Tieren ist er entweder sehr klein oder vollständig zurückgebildet. Die darauf folgenden Backenzähne setzen sich in der Regel aus drei Prämolaren (der vorderste, auch Wolfszahn genannt, ist nur selten vorhanden) und drei Molaren zusammen. Die vorderen Backenzähne ähneln im Bau stark den hinteren, sind also molariform. Auf der Kauoberfläche besteht ein Relief aus gewundenen Schmelzleisten, dazwischen befinden sich Lagen aus Zement und Dentin. Die Backenzähne haben eine säulenförmige Gestalt mit nahezu parallel verlaufenden Seitenlinien, wobei die einzelnen Seitenflächen durch Kanten und Rippeln strukturiert werden. Markant sind die extrem hohen (hypsodonten) Zahnkronen, Prinzipiell ragt aber nur der oberste, aktiv arbeitende Teil aus dem Zahnfach heraus. Der Rest liegt im Kiefer verborgen und wird bei Abnutzung nach und nach herausgeschoben. Die Zahnwurzel selbst ist klein und bleibt offen, bis der Zahn nahezu abgekaut ist. Erst dann schließt sie sich, zu diesem Zeitpunkt ist meist auch eine merkliche Größenzunahme der Wurzel zu verzeichnen. Dieses Wurzelwachstum wird offensichtlich durch die nun stärker wirkenden Scherkräfte beim Kauen als Resultat der niedrigeren Zahnkronen verursacht. Der durch das Herausschieben des Zahns freiwerdende Raum im Zahnfach füllt sich allmählich mit Spongiosa.[7] Die Bezahnung stellt eine ideale Anpassung an harte Grasnahrung dar.[4][5]

Gliedmaßen

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Anatomie eines Hengstes

Eines der charakteristischsten Merkmale der Pferde ist die Reduktion der Zehenanzahl. So haben alle heute lebenden Arten nur mehr eine funktionale Zehe (Monodaktylie). Es handelt sich dabei um die dritte Zehe, die restlichen Zehen sind zurückgebildet und am Skelett der Gliedmaßen als rudimentäre Griffelbeine erhalten. Die Griffelbeine sind allerdings nicht funktionslos, da sie eine wichtige Stützfunktion für die Sehnen ausüben, die die unteren Gliedmaßen mit den Vorder- beziehungsweise Hinterfüßen verbinden.[8][9] Die Mittelhandknochen sind kürzer als die Mittelfußknochen, was sich auch auf die Gesamtlänge der Vorder- und Hinterbeine auswirkt. Pferde haben wie alle Unpaarhufer ein sattelförmiges Talonaviculargelenk – das Sprunggelenk zwischen Sprungbein (Talus) und Kahnbein (Naviculare) –, das die Beweglichkeit deutlich einschränkt. Die Elle ist stark reduziert und in der unteren Hälfte mit der Speiche verschmolzen. Ebenso fusioniert das untere Ende des Wadenbeins vollständig mit dem Schienbein. Der Oberschenkelknochen ist vergleichsweise kurz, allerdings am oberen Schaftabschnitt unterhalb des Gelenkkopfes mit einem großen Knochenfortsatz (Trochanter tertius) versehen. Das Schlüsselbein fehlt.[4][5]

Innere Anatomie

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Herz eines Pferdes – geklärtes Präparat zur Visualisierung anatomischer Strukturen

Das Herz der Pferde lässt wie bei allen Wirbeltieren als Muskelpumpe das Blut im ganzen Körper zirkulieren. Es ist in der Form mehr globoid als das menschliche Herz und besteht aus vier Kammern: dem linken und rechten Vorhof und dem linken und rechten Ventrikel. Das durchschnittliche erwachsene Pferd hat ein 3,4 kg schweres Herz, das entspricht etwa 0,6 bis 0,7 % des Körpergewichts.[10] Bei Hauspferden kann es etwas in der Größe als Antwort auf Konditionierung zunehmen.[11][12] Die Kreislaufkapazität wird zum Teil durch die funktionelle Masse des Herzens und der Milz bestimmt.[13] Die Herzfrequenz bei Tieren in Ruhe beträgt 15 bis 45 Schläge je Minute. Sie kann bei anstrengenden Aktivitäten um das Dreifache ansteigen. Untersuchungen an Zebras zeigen, dass Jungtiere generell eine höhere Herzfrequenz als Alttiere haben. Dagegen führt eine größere Muskelmasse zu langsameren Herzschlägen.[10][14][15]

Pferde sind wie alle Unpaarhufer Enddarmfermentierer, das heißt, die Verdauung findet größtenteils erst im Darmtrakt statt. Der Magen ist – im Gegensatz etwa zu dem der Wiederkäuer – stets einfach gebaut und einkammerig mit einer Länge von rund 74 beziehungsweise 14 cm (gemessen über die äußere und innere Krümmung) und einem Volumen von 0,8 l beim Hausesel. Die Fermentation findet im sehr großen Blinddarm und im doppelschlingigen, 2 bis 4 m langen aufsteigenden Grimmdarm (Colon ascendens) statt. Die pH-Werte im Dünndarm steigen von vorn nach hinten an und reichen von 6,3 bis 7,5. Im nachfolgenden Dickdarm fallen sie wieder auf rund 6,7. Ebenso nimmt der individuelle Anteil der Mikroflora im Dünndarm zu, im vorderen Abschnitt beträgt er etwa 2,9 × 106 je Gramm (Nassgewicht), im hinteren etwa 38,4 × 106. Im Blinddarm und im Dickdarm belaufen sie sich auf 25,9 beziehungsweise auf 6,1 × 106.[16] Der Blinddarm kann bis zu 33 l Füllmenge, der gesamte Dünndarm bis zu 64 l und der Dickdarm bis zu 96 l aufnehmen. Insgesamt wird der Darmtrakt beim Hausesel bis zu 18 m und beim Hauspferd bis zu 30 m lang.[10][17]

Pferde unterscheiden sich im Bau des Eierstocks von anderen Säugetieren: Das gewöhnlich als „Rinde“ bezeichnete Eierstockgewebe mit den Follikeln liegt bei ihnen im Inneren des Organs, das gefäßführende Eierstockmark dagegen außen. Die Eierstockrinde reicht nur an einer Stelle an die Oberfläche. Diese Stelle ist als Einziehung auch von außen sichtbar und wird als „Ovulationsgrube“ (Fossa ovarii) bezeichnet, nur an dieser Stelle kann der Eisprung (Ovulation) erfolgen. Der sprungreife Follikel erreicht einen Durchmesser von 5 cm und ist damit mehr als doppelt so groß wie der eines Rindes.[18][19] Männliche Tiere haben ein Skrotum, aber wie alle Unpaarhufer keinen Penisknochen. Der Penis selbst wird beim Hausesel im unerigierten Zustand rund 35 cm lang bei einem Durchmesser von etwa 5 cm. Die Hoden wiegen beim Hausesel jeweils zwischen 123 und 136 g. Ihr Gewicht steigt zur Paarungszeit hin deutlich an, beim Steppenzebra erhöht es sich so beispielsweise für beide Hoden kombiniert von rund 268 auf 345 g. Die Größenzunahme ist um so stärker, je strikter die Fortpflanzungsphase jahreszeitlich begrenzt ist.[20] Die Nieren liegen unterhalb der Lendenwirbel und werden beim Hausesel 240 bis 270 g schwer, beim Hauspferd erreichen sie das doppelte bis dreifache Gewicht.[21][22]

Chromosomenzahl

Die Chromosomenzahl der Pferdearten variiert von 2n = 66 bis 2n = 32:

2n = 66 2n = 64 2n = 62 2n = 54–56 2n = 50–52 2n = 46 2n = 44 2n = 32

Die Spanne bei E. hemionus wie auch bei E. kiang wird mit der Robertson-Translokation erklärt.[23]

Verbreitungsgebiet und Lebensraum

Die wilden Formen der rezenten Pferdearten leben heute noch im östlichen und südlichen Afrika und in den zentralen Regionen Asiens. Als Lebensraum bevorzugen Pferde offenes Gelände. Sie finden sich in Savannen und Steppen, aber auch in trockeneren Habitaten wie Halbwüsten und Wüsten. Die Lebensräume umfassen aber nicht nur einheitliche grasbestandene Gebiete, sondern schließen zum Teil auch Busch- und Waldlandschaften ein. Die Nutzung geschlossener Habitate ist insbesondere davon abhängig, wie gut die einzelnen Arten blatthaltige Nahrung verwerten können. Außerdem spielt der Einfluss von Beutegreifern eine Rolle. Des Weiteren unterliegen die verschiedenen Regionen im Verbreitungsgebiet der heutigen Pferde jahreszeitlichen Veränderungen durch variierenden Niederschlag (Regen in den eher tropischen und Schnee in den eher gemäßigten Klimazonen). Das Vorhandensein verfügbarer Wasserquellen ist darüber hinaus ein wichtiges Kriterium für die Anwesenheit der Pferde in einem bestimmten Gebiet.[4]

In den letzten Jahrtausenden ist das Verbreitungsgebiet der Pferde deutlich zurückgegangen. Bis zum Ende des Pleistozäns waren sie über weite Teile Eurasiens, Afrikas und Amerikas verbreitet. Auf dem amerikanischen Kontinent sind sie vor rund 10.000 Jahren aus nicht genau geklärten Gründen ausgestorben. Erklärungsversuche reichen von der Bejagung durch die neu eingewanderten Menschen über klimatische Veränderungen nach dem Ende der letzten Eiszeit bis hin zu Seuchen oder einer Kombination dieser Faktoren. Zumindest in Südamerika begannen die Verbreitungsgebiete der Pferde im ausgehenden Pleistozän bei Anwesenheit der ersten frühen menschlichen Besiedler rapide zu schrumpfen.[24] Auch in Teilen Europas dürften einzelne Bestände vor rund 10.000 Jahren ausgestorben sein. In Nordafrika und Westasien wurden sie vermutlich in der Antike ausgerottet – lediglich im Irak und im Iran hielt sich eine Population des Asiatischen Esels bis ins 20. Jahrhundert. Im östlichen Europa ist die letzte wildlebende Pferdeart – der Tarpan (Equus ferus) – im 19. Jahrhundert ausgestorben.

Im Gegensatz dazu wurden Hauspferd und Hausesel vom Menschen weltweit verbreitet, in einigen Ländern gibt es auch verwilderte Populationen beider Formen. Die größte Anzahl verwilderter Hauspferde und -esel lebt jeweils in Australien, aber auch in den USA und anderen Ländern sind sie zu finden.[4]

Lebensweise

Allgemein

Obwohl Pferde auch tagsüber auf Nahrungssuche gehen können, sind sie vorwiegend dämmerungs- und nachtaktiv. Dies gilt vor allem für die Arten der tropischen Regionen. In den gemäßigteren Breiten kann auch Tagesaktivität überwiegen. In der Regel verbringen die Tiere zwischen 60 und 70 % ihrer aktiven Zeit mit der Nahrungsaufnahme. Die übrige Zeit entfällt auf Wanderungsbewegungen und soziale Interaktionen wie Körperpflege, Spiel oder Kämpfe unter Hengsten. Bei der Fortbewegung setzen Pferde nur das letzte Zehenglied auf, sie sind also Spitzengänger. Es kommen mehrere natürliche Gangarten vor, die sich in der Geschwindigkeit sowie der Ausführung unterscheiden. Sie reichen von einem langsamen Gehen (Schritt) mit individueller Beinbewegung im Passgang über den schnelleren Trott (Trab), bei dem diagonal zwei Beine gleichzeitig bewegt werden, bis hin zum schnellen Rennen (Galopp). Bei letzterem heben alle vier Beine üblicherweise gleichzeitig vom Boden ab. Erreichte Geschwindigkeiten liegen beim Gehen bei 6 bis 10 km/h, beim Trott bei 6 bis 19 km/h und beim Galopp bei 26 bis 56 km/h und mehr.[10][9] Schlafphasen sind mit durchschnittlich 2,5 Stunden täglich eher kurz. Hierbei überwiegen kurze Schlafpausen von nur wenigen Minuten bis rund einer Viertelstunde. Ruhephasen insgesamt können aber länger sein. Zumeist stehen die Tiere dabei, lediglich Jungtiere legen sich hin. Die typische Schlafpose zeichnet sich durch schräggestellte Hinterbeine, einen herabgesenkten Hals und hängende Ohren aus. Die Augen sind häufig offen. Es handelt sich hierbei um charakteristische Merkmale von Fluchttieren. Das Schlafen oder Dösen im Stehen wird den Tieren dadurch ermöglicht, dass sie durch die Schrägstellung der Beine die Kniescheibe fest verankern und so ein Abknicken verhindern können.[4]

Sozial- und Territorialverhalten

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Der Khur, eine Unterart des Asiatischen Esels, lebt meist in einzelnen Mutter-Jungtier-Gruppen.
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Das Steppenzebra bildet größere Gruppenverbände.

Pferde verfügen über ein komplexes soziales Verhalten. Prinzipiell lassen sich zwei verschiedene Grundtypen der Gruppenbildung erkennen:

  • Das Grevyzebra, der Afrikanische Esel, der Kiang sowie einige Populationen des Asiatischen Esels (unter anderem der Khur und der Onager) zeigen ein territoriales Verhalten. Die größte Bindung besteht zwischen dem Mutter- und dem Jungtier. Männliche Tiere etablieren Paarungsreviere, die mitunter über 10 km² groß sein können. Sie verpaaren sich mit Stuten, die deren jeweilige Territorien durchqueren. Obwohl sich manchmal Tiere zu Verbänden zusammenfinden, gibt es bei diesen Arten keine dauerhaften Beziehungen zwischen erwachsenen Tieren.[4]
  • Das Berg- und Steppenzebra, verschiedene Populationen des Asiatischen Esels (etwa der Kulan und der Dschiggetai) sowie das Przewalski-Pferd und verwilderte Hauspferde wie zum Beispiel die Mustangs leben dagegen in größeren, stabilen Verbänden. Diese bestehen aus ein bis fünf Mutter-Jungtierpaaren und werden von einem Hengst überwachend und treibend begleitet. Das Gemeinschaftsgefüge wird als „Harem“ bezeichnet. Unter Umständen – wie bei einigen verwilderten Hauspferdgruppen – können auch mehrere Hengste einer Gruppe angehören.[25][26] Die Größe eines solchen Verbandes ist stark abhängig vom regionalen Nahrungsangebot. Die Gruppen durchstreifen ausgedehnte Aktionsräume, die sich mit denen anderer Gruppen überschneiden können. Innerhalb des Verbandes lässt sich eine gewisse Rangordnung feststellen, wobei diese nicht unbedingt identisch mit der Führungsrolle ist. So kann bei verwilderten Hauspferden der Aufbruch von allen Gruppenmitgliedern unabhängig vom Geschlecht initiiert werden, häufig folgen die Tiere aber höherrangigen Individuen.[27] Bei den Gruppen des Bergzebras wechselt die Führungsrolle, unter Umständen leitet der Hengst an (beim Erreichen von Nahrungs- oder Wasserquellen) oder eine ranghöhere Stute – meist jene mit dem aktuell jüngsten Fohlen – signalisiert den Aufbruch.[28][29] Männliche Tiere, die keinen Gruppenverband anführen, formieren sich häufig zu Junggesellengruppen. Gelegentlich bilden sich auch sehr große Herden, die sich dann aus mehreren Gruppenverbänden zusammensetzen. Diese haben jedoch nur einen temporären Charakter und zerfallen nach einer gewissen Zeit wieder. Beim Steppenzebra geschieht dies unter anderem in Regionen, in denen große Junggesellengruppen auftreten. Dadurch können die Hengste der einzelnen Gruppenverbände ihren Harem besser vor Übergriffen schützen.[4]

Der erstgenannte Typ mit Mutter-Jungtiergruppen und territorialen Hengsten kommt weitgehend in Gebieten mit einem über das Jahr mehr oder weniger gleichbleibenden Nahrungsangebot vor. Die Wanderungsbewegungen der Tiere sind wenig weitschweifend. Das Paarungsrecht liegt ausschließlich bei dem Hengst, durch dessen Territorium eine Mutter-Jungtiergruppe wandert. Der zweite Typ mit Haremsbildung und überwachendem Hengst ist typisch für Landschaften mit starken jahreszeitlichen Schwankungen und somit variierendem Nahrungsangebot im Verlauf eines Jahres. Die Gruppenverbände durchstreifen weite, offene Landschaften auf der Suche nach Nahrung, unterliegen dabei aber der andauernden Gefahr, von Fressfeinden bedroht zu werden. Eine größere Gruppenbildung verteilt die Wachsamkeit vor Beutegreifern auf mehrere Tiere, ohne dass ein einzelnes Individuum zu viel Zeit opfern muss, die es eigentlich für die Nahrungsaufnahme braucht. Ein anwesender Hengst in einer solchen Gruppe, der in der Regel beständig Ausschau nach potentiellen Konkurrenten hält, reduziert für die Stuten zusätzlich den Zeitaufwand der Wachsamkeit. Hier liegt das Paarungsrecht bei dem Hengst, der einen Harem anführt. Beide Grundtypen der Gruppenbildung ermöglichen es dabei dem Hengst, sich mit mehreren Stuten zu paaren und sich so polygyn zu vermehren. Stuten in Haremsverbänden leben dagegen monandrisch (verpaaren sich nur mit einem Hengst), solche in Mutter-Jungtierpaaren dagegen polyandrisch (verpaaren sich mit mehreren Hengsten). Häufig wird angenommen, dass der erste Grundtyp der ursprünglichere ist, der auch bei zahlreichen sehr frühen Vorfahren der heutigen Pferde ausgebildet war. Der zweite wäre dann ein abgewandelter Gruppentyp, der mit dem Aufkommen offener Landschaften und einer stärkeren Saisonalisierung des Klimas aufkam.[30][4]

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Kämpfende Steppenzebra-Hengste

Die Kommunikation der Pferde mit Artgenossen erfolgt auf vielfältigen Wegen über visuelle Zeichen und taktile und olfaktorische Signale und mittels Lauten. Das Repertoire an Gesten ist sehr umfangreich und drückt sich über die Haltung des Kopfes, der Ohren, des Kiefers oder des Schwanzes sowie Beinbewegungen wie das Aufstampfen aus. Ebenso gibt es ein variantenreiches Lautspektrum, das neben dem bekannten Wiehern auch verschiedene Bell-, Schnaub- und Blaslaute einschließt. Die Laute sind am vielfältigsten bei den verwilderten Hauspferden und bei den Wildpferden. Zebras und Wildesel sind meist mit Ausnahme der männlichen Tiere ruhiger. Nicht alle Gesten und Laute haben einen aggressiven Charakter, einige sind als Begrüßungsformel aufzufassen, drücken Wohlbefinden aus oder dienen bei Arten in Gruppenverbänden auch als Kontaktrufe. Von großer Bedeutung bei allen Pferden einschließlich des Hauspferds[31] ist die Kommunikation über Kot und Urin, die als Informationsträger über räumliche und zeitliche Distanzen fungieren. Dadurch erhalten die einzelnen Tiere Informationen über andere Individuen. In der Regel defäzieren weibliche Tiere an Ort und Stelle, während männliche überwiegend strategischer vorgehen und ihre Ausscheidungen neben denen der Weibchen ablegen. Bei einigen Arten bestehen feste Kotplätze, etwa an viel begangenen Pfaden oder an sozialen Sammelstellen. Zur taktilen Kommunikation gehört unter anderem das gegenseitige Kinnauflegen auf den Rücken des Partners, was allgemein die Aggressivität mindert und die gegenseitige soziale Bindung stärkt. Daneben lecken und putzen sich die Tiere gegenseitig oder knabbern Parasiten weg, was allerdings bei Zebras sehr selten vorkommt. Jede der genannten Kommunikationsformen übermittelt eigene Informationen. So geben Gerüche Hinweise auf das Individuum und seine Persönlichkeit selbst. Laute wiederum verraten den Status eines Tieres, da unter anderem dominante Hengste häufig ausdauerndere und höherenergetische Tonfolgen von sich geben als untergeordnete Tiere, die zudem guttural enden. All dies hilft den Tieren bei Begegnungen fremde Individuen einzuschätzen. Untersuchungen zufolge enden weniger als 15 % der Begegnungen von Einzeltieren oder Gruppen in physischen Konfrontationen. Lassen sich diese trotz der verschiedenen Signalgebungen nicht verhindern, werden sie mit Tritten der Vorder- und Hinterbeine und mit Bissen ausgeführt.[4]

Ernährung

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Fressender Afrikanischer Esel

Pferde sind ausschließlich Pflanzenfresser und nehmen in erster Linie Gräser zu sich. Aufgrund der harten Kieselsäure in diesen Pflanzen entwickelten sich bei den Pferden hochkronige Backenzähne mit einem hohen Zahnzementanteil, um dem verstärkten Abrieb beim Kauen entgegenzuwirken. In unterschiedlichem Ausmaß werden aber auch weichere Pflanzenteile wie Blätter oder Zweige gefressen,[32][33] einige ausgestorbene Equus-Arten waren auch an gemischte Pflanzenkost angepasst, wie beispielsweise das Kap-Zebra (Equus capensis).[34] In der Regel steht die qualitativ höherwertige Nahrung nur zu bestimmten Jahreszeiten zur Verfügung. Im Fall des Steppenzebras können sich dann bei ausreichendem Angebot verschiedene Gruppenverbände temporär zu großen Herden zusammenfinden. In der Regel wird die Nahrung mit den feinfühligen Lippen abgezupft und hinter die Schneidezähne geschoben. Als Enddarmfermentierer benötigen Pferde nahezu das Doppelte an Nahrung wie ähnlich große Wiederkäuer. Dies bedingt auch, dass der größte Teil ihrer Tagesaktivität der Nahrungsaufnahme gewidmet ist. Außerdem können sie stickstoffhaltige Bestandteile weniger gut abbauen und müssen sie über den Urin abführen. Dies hat eine größere Wasserabhängigkeit zum Ausgleich des Flüssigkeitsverlustes zur Folge, weswegen die Wanderungsbewegungen vor allem in den trockenen Jahresabschnitten begrenzt sind. Einige Arten wie das Grevyzebra oder der Afrikanische Esel können notfalls auch längere Zeit ohne Wasser auskommen, sie gleichen ihren Wasserhaushalt nach einer derartigen Phase aber mit einer Aufnahme von bis zu 30 l Wasser in kürzester Zeit wieder aus.[2][3] Dies betrifft aber weitgehend nur Tiere, die keinen Nachwuchs aufziehen. Das Verhalten ist auch vom Hauspferd bekannt und führte zur Redensart „saufen wie ein Pferd“.[35] Da das Verdauungssystem der Pferde insgesamt weniger effektiv ist als das von Wiederkäuern, ist auch der Kot entsprechend gröber ausgebildet. Jungtiere lernen in der Regel vom Muttertier, welche Nahrung nährstoffreich und für sie verwertbar ist. Unter Umständen fressen sie den Dung der Mutter, was möglicherweise den Lernprozess unterstützt. Umgekehrt vertilgen auch Muttertiere den Kot der Jungen. Hier wird vermutet, dass die Muttertiere dadurch Krankheitserreger ausfindig machen und ihrem Nachwuchs über die Muttermilch entsprechende T-Lymphozyten zur Abwehr verabreichen.[4]

Fortpflanzung

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Flehmendes Przewalski-Pferd

Die Pferdearten der eher temperierten Klimazonen haben eine jahreszeitlich begrenzte Fortpflanzungsphase, in den stärker warmklimatisch beeinflussten Gebieten kann sie das gesamte Jahr über andauern. Es gibt hier jedoch auch geburtenstarke Jahresabschnitte, die meist mit den Regenzeiten zusammenfallen. Alle Pferde sind polyöstrisch, sodass sich der Sexualzyklus bis zur Befruchtung wiederholt oder aber in den nördlicheren Breiten durch die kürzer werdenden Tage zum Winter hin zum Erliegen kommt. Der Zyklus selbst dauert rund eine Woche und startet bei ausbleibender Befruchtung nach zwei bis drei Wochen erneut. Die Zwischenphase ist bei Zebras länger als bei den Wildpferden und Wildeseln. Der Eisprung findet spontan statt. Fortpflanzungswillige Hengste beschnüffeln die Genitalien der Stuten und legen ihren Kopf auf deren Rumpf. Mit Hilfe des charakteristischen Flehmens können sie am Urin den Estrogenstatus einer Stute über das Jacobson-Organ bestimmen. Männliche Tiere führen untereinander einen Paarungswettstreit aus, der ritualisiert ist und mit einer Aufwölbung des Nackens beginnt, gefolgt von verschiedenen Lautäußerungen und einem gegenseitigen Beschnüffeln. Die letzte Stufe besteht in einem physischen Kampf. Ihre eigene Unwilligkeit drücken weibliche Tiere durch Ausschlagen mit den Hinterbeinen aus und verhindern so ein Aufsteigen des Hengstes. Empfangsbereite Stuten stehen dagegen meist still. Hengste in Haremsverbänden vollziehen je Stute nur einen Paarungsakt, wogegen territoriale Hengste alle 15 Minuten auf einer Stute aufsitzen und etwa jede Stunde ejakulieren. Nach dem Orgasmus benötigt der Hengst bis zu 20 Minuten Erholungszeit.[4]

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Mutter- und Jungtier des Bergzebras

Die Tragzeit der Pferde beträgt 330 bis 390 Tage, sie ist am längsten beim Grevyzebra und am kürzesten beim Hauspferd. In der Regel kommt ein einzelnes Jungtier zur Welt. Die Geburt erfolgt meist nachts. Das Neugeborene ist relativ schwer (es wiegt zwischen 25 und 40 kg, was etwa 9 bis 13 % des Gewichts der Mutter entspricht) und frühreif. Es kann der Mutter schon wenige Stunden nach der Geburt folgen und bleibt zumeist dicht bei ihr. Durchschnittlich saugt es etwa jede Stunde für eine Minute Milch. Vatertiere beteiligen sich nicht an der Aufzucht des Nachwuchses. Gelegentlich kommt aber Infantizid vor. Nach 7 bis 18 Monaten wird das Jungtier entwöhnt. Die Geschlechtsreife tritt mit zwei bis sechs Jahren ein, wobei sich Junghengste aufgrund der Sozialstrukturen meist erst in höherem Alter fortpflanzen können als Stuten. In Haremsgemeinschaften verlassen sowohl männliche als auch weibliche Tiere dann die elterliche Gruppe, was relativ selten bei Säugetieren vorkommt. Die Lebenserwartung von Pferden in freier Wildbahn liegt bei 21 bis 40 Jahren.[4][5]

Prinzipiell sind Stuten körperlich befähigt, sich jedes Jahr fortzupflanzen, häufig liegt aber ein Zeitraum von mehreren Jahren zwischen zwei Geburten. Der Brunstzyklus setzt schon drei bis vier Wochen nach der Geburt wieder ein. Das Geschlechtsverhältnis bei der Geburt liegt bei 1:1, individuell kann dies bei den Stuten aber sehr unterschiedlich sein. Bei einigen Populationen des Asiatischen Esels bringen junge und ältere Stuten eher weiblichen Nachwuchs zur Welt, mittelalte Tiere hingegen gebären häufiger männliche Fohlen. Gründe hierfür könnten in den stark variablen Fortpflanzungschancen der ausgewachsenen Hengste liegen. Muttertiere müssen daher mehr Zeit und Energie in die Aufzucht des männlichen Nachwuchses investieren, damit dieser sich später erfolgreich gegen Geschlechtsgenossen durchsetzen und anschließend verpaaren kann. Mittelalte Stuten besitzen in der Regel genug Erfahrung und haben die körperliche Voraussetzung für die intensivere Aufzucht männlicher Tiere. Junge Stuten sind demgegenüber meist unerfahren, während ältere vielfach eine nachlassende Konstitution aufweisen. Das überwiegende Gebären weiblichen Nachwuchses durch junge und alte Stuten fördert in diesem Fall die Vitalität einer Population und erhöht die Anzahl an weiblichen Tieren, die später wiederum Jungtiere austragen können.[4]

Feinde und Feindverhalten

Pferde haben eine Reihe natürlicher Feinde, dazu zählen in erster Linie große Raubtiere wie Hyänen, Wölfe, Wildhunde und Großkatzen. Sie sind wie viele Huftiere Fluchttiere. Der Körperbau der Pferde ist auf schnelles und ausdauerndes Laufen ausgelegt, daher flüchten sie bei Bedrohung. Wenn sie in die Enge getrieben werden, können Pferde auch mit den Hufen treten oder Angreifern schmerzhafte Bisswunden zufügen. Ihre wirkungsvollste Waffe sind die stark bemuskelten Hinterbeine. Bei Haremsgemeinschaften verteidigt der Hengst die Gruppe. Die weiblichen Tiere entfernen sich dabei mit rund der halben Fluchtgeschwindigkeit von der Gefahrenquelle, um dem Hengst die Möglichkeit zum Aufschließen zu geben.[4][5]

Systematik

Äußere Systematik

Innere Systematik der Equidae nach Prado und Alberdi 1996[36] und Mihlbachler et al. 2011[32]
Equinae

Hipparionini


Equini Protohippina

Protohippus



Calippus


Scaphohippus




Pliohippina

Pliohippus



Hippidion



Astrohippus



Onohippus



Dinohippus


Equus









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Die Pferde (Equus) bilden eine Gattung aus der im Deutschen gleichnamigen Familie der Pferde (Equidae). Die Familie entstand bereits im Unteren Eozän vor 56 Millionen Jahren und war seit dieser Zeit formenreich in Nordamerika und Eurasien verbreitet, im Übergang vom Unteren zum Mittleren Miozän vor rund 16 Millionen Jahren erreichten die ersten frühen Vertreter auch Afrika. Heute stellt Equus das einzige Mitglied seiner Familie dar, wodurch diese monotypisch ist. Die nächsten lebenden Verwandten sind die Tapire und die Nashörner, gemeinsam bilden sie die Ordnung der Unpaarhufer (Perissodactyla). Allerdings sind Tapire und Nashörner enger miteinander verwandt und formen zusammen die Unterordnung Ceratomorpha, denen auch zahlreiche, heute ausgestorbene Formen zugewiesen werden. Die Pferde stehen traditionell den Ceratomorpha gegenüber. Sie gehören zusammen mit ihren ausgestorbenen Vorfahren in die Unterordnung Hippomorpha (Pferdeverwandte). Innerhalb dieser Unterordnung wird die Überfamilie Equoidea unterschieden, die sich aus der Familie der Pferde und der ausgestorbenen Familie der Palaeotheriidae zusammensetzt. Manchmal werden auch die Brontotheriidae, eine ebenfalls fossile, teils sehr große Formen umfassende Gruppe aus dem Eozän in die Unterordnung Hippomorpha verwiesen und gelten damit auch als näher mit den Pferden verwandt.[37] Die Abtrennung der Linie der Pferde von jener der Nashörner und Tapire erfolgte laut molekulargenetischen Untersuchungen vor wenigstens 54 bis 56 Millionen Jahren.[38][39]

Innerhalb der Familie der Pferde wird die Gattung Equus in die Unterfamilie der Equinae gestellt. Deren Vertreter zeichnen sich durch eine bessere Anpassung an Grasnahrung aus und entwickelten daher hochkronige (hypsodonte) Zähne.[32] Hierin wiederum gehört Equus in die Tribus der Equini und die Untertribus der Pliohippina. Die Pliohippina umfassen die einhufigen (monodactylen) Pferde, ein Merkmal, das auch für alle heutigen Vertreter aus der Gattung Equus typisch ist. Sie stellen wiederum die Schwestergruppe der Protohippina dar, die als dreihufige (tridactyle) Tiere etwas urtümlicher gestaltet sind. Die Equini ihrerseits stehen den Hipparionini gegenüber (mitunter werden die Protohippina auch auf Tribusebene (Protohippini) innerhalb der Equinae geführt und bilden dann die Schwestergruppe zu den Hipparionini). Als nächster Verwandter zu Equus gilt aus anatomischen Gründen Dinohippus, das im Übergang vom Miozän zum Pliozän in Nordamerika lebte.[40][36][41][42]

Innere Systematik

Innere Systematik der Gattung Equus nach Vilstrup et al. 2013[43]
Equus non-caballines

Equus asinus



Equus hemionus


Equus kiang





Equus zebra



Equus quagga


Equus grevyi





caballines

Equus caballus


Equus przewalskii




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Innere Systematik der Gattung Equus nach Price et al. 2009[44]
Equus non-caballines

Equus asinus



Equus hemionus


Equus kiang






Equus quagga


Equus grevyi




Equus onager


Equus zebra





caballines

Equus caballus



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Unterkiefermolaren der Gattung Equus: links Hausesel (stenonin), rechts Hauspferd (caballin)

Die Anzahl der rezenten Pferdearten ist immer noch umstritten, meist werden sechs, sieben oder acht heutige Arten unterschieden. Ebenso sind die Verwandtschaftsverhältnisse zwischen den einzelnen Arten nicht restlos geklärt, so zeigen verschiedene molekulargenetische Untersuchungen teils widersprüchliche Ergebnisse.[44][43] Traditionell werden die modernen Pferde in zwei große Formengruppen geteilt: die caballine (auch caballoide) Gruppe, deren Name auf das heutige Hauspferd Equus caballus zurückgeht, und die stenonine (auch stenonide, zebroide oder non-caballine) Gruppe, benannt nach dem ausgestorbenen Equus stenonis aus dem Villafranchium. Der deutlichste Unterschied der beiden Formen besteht im Linguaflexid der unteren Molaren. Diese deutlich geschwungen verlaufende Zahnschmelzleiste an der hinteren (zungenseitigen) Zahnkante, gelegen zwischen zwei markanten Vorsprüngen (Metaconid und Metastylid), zeigt sich einerseits V-förmig (stenonin), andererseits U-förmig (caballin). Zu den stenoninen Pferden werden alle heutigen Zebras und Wildesel gestellt, während die caballinen die Wildpferde sowie das heutige Hauspferd einschließen und auch als „echte Pferde“ bezeichnet werden.[45][46]

Im Folgenden sind die allgemein akzeptierten, heutigen Arten aufgeführt. Sie verteilen sich auf drei Untergattungen:[47][4]

  • Untergattung Equus Linnaeus, 1758
  • Tarpan (Equus ferus Boddaert, 1785); im 19. Jahrhundert ausgestorben;
  • Przewalski-Pferd (Equus przewalskii Poljakov, 1881); Bestand stark gefährdet;
  • Untergattung Asinus Gray, 1822
  • Untergattung Hippotigris H. Smith, 1842
  • Grevyzebra (Equus grevyi Oustalet, 1882); Kenia, Somalia und Äthiopien; besonders enges Streifenmuster; Bestand stark gefährdet;
  • Steppenzebra (Equus quagga Boddaert, 1785) mehrere Unterarten, darunter auch das im 19. Jahrhundert ausgestorbene Quagga, vom südlichen Sudan bis Südafrika; Bauch gestreift und zwischen den Streifen oft hellere „Schattenstreifen“; Bestand nicht gefährdet;
  • Bergzebra (Equus zebra Linnaeus, 1758); zwei Unterarten in Namibia und Südafrika; kleinsten Zebraart mit Querstreifen an der Kruppe bis zur Schwanzwurzel; Bestand gefährdet;
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Der ausgestorbene Syrische Halbesel wird teilweise als Form des Asiatischen Esels betrachtet, gilt teilweise aber auch als eigenständige Art.

Neben diesen allgemein anerkannten Arten hob eine Revision der Huftiere von Colin Peter Groves und Peter Grubb aus dem Jahr 2011 auch das Hartmann-Bergzebra (Equus hartmannae), den Khur (Equus khur) und den Syrischen Halbesel (Equus hemippus) in einen eigenständigen Artstatus.[48] Das Przewalski-Pferd galt lange Zeit als Unterart des Wildpferdes und wurde als Stammform des Hauspferdes angesehen, neuere genetische Untersuchungen interpretieren den Pferdevertreter aber als wieder verwilderte domestizierte Form.[49] Es ist in den 1960er Jahren in freier Wildbahn ausgestorben, mittlerweile laufen Auswilderungsversuche in der Mongolei, in China und in anderen Ländern. Der Bestand wird auf 2000 Tiere geschätzt. Ebenso wie Unstimmigkeiten bei der Anzahl der Arten bestehen, ist auch die Verteilung auf die Untergattungen in Diskussion. Relativ eindeutig werden das Hauspferd, der Tarpan und das Przewalski-Pferd als caballine Pferde der Untergattung Equus zugewiesen. Der Afrikanische und die asiatischen Esel (Asiatischer Esel, Kiang, Khur und Syrischer Halbesel) stehen manchmal in der Untergattung Asinus, mitunter werden die asiatischen Esel auch zur Untergattung Hemionus gezählt. Ähnliches gilt für die verschiedenen Zebraformen, für die einerseits die gemeinsame Untergattung Hippotigris existiert, andererseits wird das Grevyzebra auch in der Untergattung Dolichohippus geführt.[47][48]

Ursprünglich enthielt die Gattung Equus neben den rezenten Arten noch mehr als 230 beschriebene, nur fossil bekannte Taxa, davon allein 58 aus Nordamerika. Ein Großteil dieser ausgestorbenen Formen basierte allerdings auf nur fragmentiertem Fossilmaterial oder war mangelhaft beschrieben. Aus diesem Grund wurden 1985 bzw. 1989 zahlreiche Taxa synonymisiert.[50][30]

Stammesgeschichte

Ursprung

Die Familie der Pferde ist eine sehr alte Gruppe der Unpaarhufer, deren Stammesgeschichte rund 56 Millionen Jahre zurückreicht. Die Gattung Equus umfasst dabei die modernen Pferde und stellt das jüngste Glied in dieser Entwicklung dar. Sie bettet sich in eine Gruppe weiterer monodactyler Pferde ein, zu der unter anderem Pliohippus, Dinohippus, Astrohippus, Haringtonhippus und Hippidion gehören. Der Ursprung der modernen Pferde liegt in Nordamerika. Laut molekulargenetischen Analysen spaltete sich Equus vor rund 4,5 bis 4,0 Millionen Jahren im Pliozän von der Linie der anderen Pferde ab. Die genetisch nächsten Verwandten, Hippidion und Haringtonhippus, hatten sich bereits vor 5,2 bis 7,7 Millionen Jahren beziehungsweise vor 4,9 bis 5,7 Millionen Jahren abgetrennt.[51][52][9] Equus selber ging höchstwahrscheinlich aus Dinohippus hervor, wobei noch Unterscheidungsschwierigkeiten zwischen dieser Gattung und den frühesten modernen Pferden bestehen.[46] Vermutlich fand dieser Prozess im südlichen Teil Nordamerika durch Kladogenese statt.[53][54][55]

Die stenoninen Pferde

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Skelettrekonstruktion von Equus simplicidens, einer der frühesten bekannten Vertreter der Gattung Equus

Die gewonnenen molekulargenetischen Daten zur Abspaltung der Pferde stimmen relativ gut mit den ältesten paläontologischen Nachweisen überein, die unter anderem aus der Ringold-Formation im US-Bundesstaat Washington stammen und älter als 3,4 Millionen Jahre sind. Diese werden der Art Equus simplicidens zugewiesen, einem frühen Vertreter der stenoninen Pferdegruppe, ähnlich wie die Funde aus der Hagerman-Fauna der Horse Quarry in Idaho, wo mehr als 150 Schädel dieser Pferdeart gefunden wurden, deren Alter auf etwa 3,7 Millionen Jahren geschätzt wird. Dieser früheste Vertreter von Equus wird manchmal auch der Untergattung Plesippus zugeordnet.[56][57] Weitere bedeutende Funde von Equus simplicidens sind unter anderem aus dem nördlichen und zentralen Mexiko überliefert, so etwa aus Jalisco.[54][55] Im späteren Verlauf des Pliozäns trat das relativ schlanke und feingliedrige Equus cumminsi auf, welches auf einzelnen Funden aus Texas basiert und häufig als den Wildeseln ähnlich bezeichnet wird.[58][59]

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Schädel von Equus eisenmannae, ein frühes stenonines Pferd Eurasiens

Etwa vor 3 bis 2,5 Millionen Jahren im ausgehenden Pliozän erreichten die stenoninen Pferde Eurasien und breiteten sich in den ursprünglich von Hipparion-Vertretern besiedelten Landschaften relativ schnell aus. Es waren damit die ersten einhufigen Pferde, die eurasischen Boden betraten.[60] Sehr frühe Funde aus dem Linxia-Becken in Ostasien, die um 2,6 Millionen Jahre datieren, werden zu Equus eisenmannae gestellt. Andere, nahezu zeitgleich auftretende stenonine Formen in Ostasien sind Equus huanghoensis, Equus qingyangensis und Equus yunnanensis. Da teilweise deutliche morphologische Unterschiede zwischen diesen Pferdeangehörigen bestehen, gehen einige Wissenschaftler auch von mehreren Einwanderungswellen aus.[61] Ähnlich alt ist Equus livenzovensis aus Montopoli im südlichen Europa.[62] Diese verschiedenen ursprünglichen Vertreter bilden möglicherweise die Basis für die nachfolgende Radiation der stenoninen Pferde, aus der bekannte Formen wie Equus stenonis, Equus sanmeniensis, Equus sivalensis und Equus suessenbornensis hervorgingen. Die Tiere wiesen häufig Merkmale der heutigen Zebras und Wildesel auf, weshalb sie ursprünglich zum Taxon Allohippus zusammengefasst wurden. Die Gattung ist zumeist nicht anerkannt, einige Wissenschaftler befürworten aber aufgrund der morphologischen Besonderheiten ihre Eigenständigkeit.[57] In Eurasien zeigen die stenoninen Pferde verschiedenste Verwandtschaftsverhältnisse untereinander. Im Allgemeinen lassen sich morphologisch ein besonders großwüchsiger Formenkreis um Equus suessenbornensis und ein eher variabler um Equus stenonis herausarbeiten.[63][64] Bemerkenswert ist, dass an vielen eurasischen Fundstellen stenoniner Pferde zwei sympatrische Arten auftreten, die sich hinsichtlich der Körpergröße unterscheiden. So kommt zum Beispiel an der eponymen mittelpleistozänen Fundstelle in Süßenborn, aber auch in Voigtstedt (beide Thüringen) neben dem großen, bis zu 590 kg schweren Equus suessenbornensis auch das kleinere Equus altidens vor, das nur rund 260 kg auf die Waage brachte.[63][65][46][47] Das gemeinsame Auftreten verschiedener stenoniner Pferde an einer Fundstelle ist höchstwahrscheinlich mit einer stärkeren Nischennutzung in Verbindung zu bringen.[66] Sowohl für Equus suessenbornensis als auch für Equus altidens wird aufgrund einiger besonderer Zahneigenschaften teilweise auch ein Verweis zur Untergattung Sussemionus vorgenommen, deren Charakterform Equus coliemensis vom Fluss Kolyma in Jakutien darstellt.[67][68] Der Großteil der stenoninen Pferde Eurasiens verschwand im Verlauf des Mittelpleistozäns wieder. Zu den wenigen Nachkommen zählt Equus ovodovi, welches anhand einiger Funde aus der Proskuriakova-Höhle im südwestlichen Sibirien beschrieben wurde. Die Fossilreste, die typische Merkmale der Untergattung Sussemionus aufzeigen, gehören mit einem Alter von 40.000 Jahren dem Jungpleistozän an.[69] Zusätzliche spätpleistozäne Funde der Art kamen im nordöstlichen China zu Tage.[70] Die bisher jüngsten Reste entstammen verschiedenen Fundstellen der Longshan-Kultur und der Qijia-Kultur ebenfalls im nördlichen China. Sie datieren in den Zeitraum von vor 4400 bis 3400 Jahren und zeigen so das Überleben der Art bis in das Mittlere Holozän an.[71] Eine weitere späte Form ist Equus hydruntinus, der Europäische Wildesel, der im späten Mittelpleistozän und im Jungpleistozän über weite Bereiche des westlichen Eurasiens verbreitet auftrat und erst im Verlauf des Holozäns vor 5000 bis 3000 Jahren ausstarb.[72] Morphologisch zeigt er Mischmerkmale, die sowohl an den heutigen Asiatischen Esel als auch an die Angehörigen von Sussemionus erinnern. Aus genetischer Sicht steht Equus hydruntinus dem Asiatischen Esel näher und repräsentiert wohl einen ausgestorbenen Seitenzweig, während Sussemionus eher in den entfernten Verwandtschaftskreis innerhalb der Wildesel und Zebras gehört.[73][43][74][70]

Spätestens vor 2,5 bis 2 Millionen Jahren hatten die stenoninen Pferde auch Nordostafrika erreicht, wo sie mit Alterswerten um 2,3 Millionen Jahren erstmals in der Omo-Region nachgewiesen sind. Die als Equus oldowayensis benannte Form besaß etwa die Größe des heutigen Grevyzebras. Ähnlich wie in Eurasien verdrängten die Vertreter der Gattung Eqqus in Afrika frühe hipparionartige Pferde, die sich bereits im Mittleren Miozän auf dem Kontinent ausgebreitet hatten. Hier bildeten sich eigene Entwicklungslinien heraus, die Arten wie Equus koobiforensis, Equus numidicus, Equus tabeti oder Equus capensis hervorbrachten. Letzteres, unter anderem auch als „Kap-Zebra“ bekannt, ist relativ häufig im südlichen Afrika nachweisbar. Als vergleichsweise massives Tier wies es eine Schulterhöhe von rekonstruiert rund 150 cm auf, das Körpergewicht betrug schätzungsweise gut 400 kg.[75][65][59][40]

Die caballinen Pferde

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Skelettrekonstruktion von Equus occidentalis, ein caballines Pferd Nordamerikas

Der Urahn der caballinen Pferde ist erstmals vor 2,5 bis 1,8 Millionen Jahren ebenfalls in Nordamerika fassbar und wird allgemein als Equus scotti bezeichnet. Frühe Funde dieses stämmigen, rund 550 kg schweren Pferdes sind mit mehreren Skeletten am Rock Creek in Texas geborgen worden ebenso wie in der Red-Cloud-Formation in Nebraska.[76] Neben den großen Pferden wurden für das Mittel- und Jungpleistozän Nordamerikas allgemein zwei Formengruppen kleinerer Vertreter beschrieben: einerseits eine robuste Form mit breiten Gliedmaßen, die morphologisch und genetisch den caballinen Pferden zuzurechnen ist und häufig mit Equus alaskae gleichgesetzt wird (teilweise auch mit Equus conversidens benannt, das Taxon ist aber umstritten), andererseits eine schlanke, feingliedrigere Art, die aufgrund ihrer markanten Fußanatomie im Englischen auch die Bezeichnung stilt-legged horse („stelzenbeiniges Pferd“) trägt. Letztere wurde teilweise unter dem Artnamen Equus francisci geführt. Ursprünglich für nahe Verwandte der Wildesel gehalten, blieben die genauen Beziehungen der stilt-legged horses zu anderen Pferden aber lange Zeit ungeklärt. Mehrere DNA-Untersuchungen zeigten dann, dass diese eine eigene endemische Gruppe in Amerika bilden mit einer möglicherweise engeren Bindung an die caballinen Formen.[77][78][73][43] Im Jahr 2017 wurden die stilt-legged horses basierend auf weiteren genetischen Untersuchungen zur eigenständigen Gattung Haringtonhippus verwiesen,[52] andere Autoren sehen diese Gattung aber als synonym zu Equus an.[57] Im Jungpleistozän sind verschiedene Pferdearten belegt. Relativ bedeutend ist das große Equus occidentalis, welches unter anderem in den Asphaltgruben von Rancho la Brea und in der Diamond Valley Lake Local Fauna, beide Kalifornien, recht zahlreich auftritt.[58] Deutlich kleiner hingegen waren Equus mexicanus und Equus cedralensis, die beide von Fundstellen im zentralen Mexiko beschrieben wurden.[79][59] Den Hohen Norden wiederum besiedelte das gleichfalls kleine und breitfüßige Equus lambei, von dem unter anderem ein teils mumifizierter Kadaver im Last Chance Creek bei Dawson City im kanadischen Territorium Yukon gefunden wurde.[80]

Mit der Entstehung der Landbrücke von Panama drangen die Pferde auch nach Südamerika vor. Zu den ersten Pferdevertretern dieses Kontinents zählte die Gattung Hippidion, die vor etwa 2,5 Millionen Jahren aus Nordamerika einwanderte. Vor etwa 2 Millionen Jahren erreichte dann auch Equus Südamerika, wo sich die Gattung bald darauf weit verbreitete. Einst mit wenigstens fünf Arten als recht formenreich in Südamerika angesehen, ist heute weitgehend nur Equus neogeus als valide Form anerkannt, die aber beträchtliche Größenvariationen aufzeigte.[81] Auf dem gesamten amerikanischen Kontinent starben die Pferde (sowohl Equus als auch Hippidion und Haringtonhippus) aus nicht genau bekannten Ursachen im Übergang vom Pleistozän zum Holozän vor etwa 10.000 Jahren aus.[82][78][59]

Das erste Erscheinen caballiner Pferde in Eurasien ist nicht gesichert, sehr alte Funde aus dem Villafranchium sind aus Berești (Moldawien) bekannt. Der älteste eindeutige Vertreter der caballinen Pferde in Eurasien wird in der Regel mit Equus mosbachensis in Verbindung gebracht. Es ist erstmals im frühen Mittelpleistozän in nennenswerter Fundanzahl belegt. Fossilreste sind dabei nicht nur von den namensgebenden Mosbacher Sanden in Hessen überliefert, sie verteilen sich über weite Teile Europas wie etwa Fontana Ranuccio in Italien[83] oder die Höhle von Arago in Frankreich.[84] In der Folgezeit ersetzten die caballinen Pferde die stenoninen in Eurasien weitgehend. Eine mögliche Erklärung dafür ist eine größere ökologische Bandbreite ersterer gegenüber letzteren. Bemerkenswert in diesem Zusammenhang ist auch, dass im Unterschied zu den stenoninen Pferden die caballinen sehr selten sympatrisch an einzelnen Fundstellen auftreten.[60] Vergleichbar den stenoninen Pferden spalteten sich auch die caballinen Formen in Eurasien in eine variantenreiche Gruppe mit zahlreichen Vertretern auf, bekannte Arten sind unter anderem Equus steinheimensis, Equus taubachensis und Equus chorsaricus. Die jungpleistozänen caballinen Pferde Mitteleuropas werden überwiegend als Equus germanicus bezeichnet, andere späte Vertreter sind etwa Equus latipes in Osteuropa oder Equus lenensis in Nordasien. Von letzterem blieben einige Eismumien überliefert, unter anderem das Jukagir-Pferd vom Fluss Kondratieva und das Selerikan-Pferd vom Indigirka, beide im nördlichen Jakutien.[85][86][87] Auffallend ist dabei eine merkliche Größenreduktion, die im ausgehenden Mittelpleistozän einsetzte. Das äußerst kräftige Equus mosbachensis erreichte so anfänglich noch ein Gewicht von 610 bis 740 kg bei einer Schulterhöhe von rund 165 cm, das jüngere Equus steinheimensis wog dem gegenüber rund 470 kg. Die im Vergleich zu den heutigen Arten damals dennoch deutlich größeren Ausmaße werden unter anderem mit einer höheren Wachstumsrate verursacht durch das umfangreichere Nahrungsangebot in den warmklimatischen Abschnitten des Pleistozäns erklärt.[88][89] Im folgenden Jungpleistozän bis hin zum Holozän setzte sich die Größenreduktion dann weiter fort. Für einen größeren Teil der jungpleistozänen Pferde werden Körperhöhen von 137 bis 145 cm rekonstruiert.[90] Allerdings ist für den Zeitraum nach der Maximalvereisung der letzten Kaltzeit (etwa ab 20.000 Jahre vor heute) mit einer starken Fragmentierung der Pferdepopulation zu rechnen, was unter anderem zu deutlich variierenden Größenformen abhängig von der geographischen Verbreitung führte. Es ist dabei in Diskussion, ob die Größenvariationen der caballinen Pferde des Mittel- und Jungpleistozäns jeweils eine eigenständige Artbildung ausdrücken. Mitunter sind zusätzlich unterschiedliche Skelettproportionen fassbar, erkennbar unter anderem an Tieren mit kräftigen oder schlanken Beinen sowie schmaleren oder breiteren Schnauzen. Einige Autoren vermuten in dieser deutlichen Plastizität des Pferdekörpers Anpassungen an entsprechende warm- oder kaltklimatische Bedingungen und damit an mehr geschlossene oder weitgehend offene Landschaften. Dieser Ansicht nach könnte es sich bei den unterschiedlichen Pferdformen Eurasiens eher um „Ökomorphotypen“ denn um eigenständige Arten handeln.[66][91][92][46][47]

In Afrika konnten sich die caballinen Pferde dagegen nie wirklich weit ausbreiten. Einzelne Funde sind aus dem Jungpleistozän von Allobroges in Algerien belegt und werden zu Equus algericus gestellt.[93][75]

Zur Herkunft der heutigen Pferde

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Skelett eines Grevyzebras
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Entwicklung des Pferdeschädels: Equus simplicidens (a–d), Equus stenonis (e–h), Equus koobiforensis (i–j), Equus grevyi (k–l)

Der stammesgeschichtliche Ursprung der heute noch lebenden Pferdearten ist aufgrund der vielfachen Artbenennungen pleistozäner Equus-Vertreter schwierig. In Eurasien bestanden im Jungpleistozän und Frühholozän verschiedene Linien an Wildpferden der caballinen Linie. Diese werden in westlichen Bereich zumeist mit Equus germanicus oder Equus latipes in Verbindung gebracht. Im nordasiatischen Raum sind sie meist unter der Bezeichnung Equus lenensis bekannt. Die bis in die Neuzeit überlebenden Formen sind aber höchstwahrscheinlich nicht als echte Wildpferde anzusehen. Das Przewalski-Pferd lässt sich genetischen Untersuchungen nach möglicherweise auf die Domestizierungsversuche der dem späten Neolithikum angehörenden Botai-Kultur Zentralasiens zurückführen. Genetisch könnte eine verwandtschaftliche Beziehung zu Equus lenensis bestehen.[49][94] Die Vorfahren des heutigen Hauspferdes und des Przewalski-Pferdes hatten sich bereits im Übergang vom Mittel- zum Jungpleistozän vor rund 117.000 Jahren getrennt.[95] Der Tarpan wiederum wird aus genetischer Sicht als eine Mischung aus westeurasischen Wildpferden und Hauspferden betrachtet.[96]

Über die Vorfahren der Wildesel und Zebras herrscht noch weitgehend Unklarheit. Molekulargenetisch liegt die Trennung zwischen den caballinen und stenoninen Pferden rund 3,7 bis 4,4 Millionen Jahre zurück. Die Wildesel und Zebras spalteten sich vor 1,7 bis 2 Millionen Jahren auf. Eine Diversifizierung der Zebras in das Steppen- (Equus quagga), Berg- (Equus zebra) und Grevyzebras (Equus grevyi) begann vor 1,6 Millionen Jahren zuerst mit dem Bergzebra. Die anderen Arten folgten in einem Zeitraum von rund 200.000 Jahren. Die afrikanischen und asiatischen Esel trennten sich zu einem annähernd ähnlichen Zeitpunkt vor 1,5 bis 1,8 Millionen Jahren. Zuletzt bildete sich der Kiang heraus, was wohl im Mittelpleistozän erfolgte.[51][43][97][52] Die angegebenen Daten sind deutlich jünger als ursprünglich vermutet, da eine Trennung der Wildesel und Zebras vor rund 2,8 Millionen Jahren angenommen wurde, wobei die Wildesellinie noch bis vor rund 3 Millionen Jahren zurückreichte.[45] Inwieweit Verwandtschaften zu einzelnen ausgestorbenen Formen bestehen, etwa der Wildesel zum sehr frühen nordamerikanischen Equus cumminsi wie früher häufig postuliert, bleibt unklar. Nach phylogenetischen Studien aus dem Jahr 2019 könnten sich die Zebras allerdings von Equus simplicidens Nordamerikas und den sehr frühen stenoninen Pferden Eurasiens herleiten. Dafür sprechen Übereinstimmungen im Bau der Zähne und in der vergleichenden Dimension der Mittelhand- und Mittelfußknochen.[40][98][99][100][101]

Taxonomiegeschichte, Nomenklatur und Etymologie

Die Gattung Equus wurde im Jahr 1758 von Linnaeus im Rahmen seines bedeutenden Werkes Systema Naturae wissenschaftlich benannt. Linnaeus definierte die Gattung nach ihren Zähnen und den Gliedmaßen mit dem jeweils nur einen Zeh. Die Bezeichnung Equus, lateinisch für „Pferd“ und hergeleitet vom griechischen ίππος (hippos), wurde jedoch schon vorher verwendet. Sie findet sich unter anderem in John Rays Übersichtsarbeit zu den vierfüßigen und schlangenartigen Tieren aus dem Jahr 1693,[102] auf die sich Linnaeus in seinem Systema Naturae auch berief. Insgesamt unterschied Linnaeus drei Arten an Pferden: Equus caballus (Hauspferd), Equus asinus (Hausesel) und Equus zebra (Zebra).[103] Seine Untergliederung der Gattung wurde im Übergang vom 18. zum 19. Jahrhundert von den verschiedensten Naturforschern und Wissenschaftlern übernommen.[104][105] John Edward Gray propagiert dann 1824 in einer umfangreichen Revision der Pferde eine Gliederung in zwei Gattungen und trennte Asinus von Equus ab. In erstere schloss er auch die Zebras ein. Die Aufteilung in zwei Gattungen begründete Gray mit der Streifenbildung bei den Wildeseln und Zebras und der unterschiedlichen Verteilung der chestnuts an den Beinen.[106] Etwa anderthalb Jahrzehnte später, im Jahr 1841, hob Charles Hamilton Smith eine „asinine Gruppe“ mit den Wildeseln von einer „hippotigrinen Gruppe“ mit den Zebras ab. Er unterschied damit die Wildesel und Zebras auf Gattungsebene und vereinte letztere in dem neu geschaffenen Taxon Hippotigris.[107] Zwischenzeitlich waren bereits einige neue Arten beschrieben worden, allen voran der Asiatische Esel 1775, das Steppenzebra 1785 (als Quagga) und 1824 (als Burchell-Zebra) sowie der Tarpan ebenfalls 1785. Im weiteren Verlauf des 19. und im frühen 20. Jahrhundert wurden zusätzliche Gattungen kreiert. Von nennenswerter Wichtigkeit ist hier Dolichohippus für das Grevyzebra von Edmund Heller im Jahr 1912.[108] Bereits 1823 hatte Frédéric Cuvier die Bezeichnung Hemionus als höhere taxonomische Einheit genutzt, sie wird aber als Nomen nudum angesehen. Daher gilt Wilhelm Otto Dietrich als Erstbenenner der Gattung Hemionus, der im Jahr 1959 die asiatischen Esel unter ihr vereinte.[109] George Gaylord Simpson zweifelte dann 1945 in seiner generellen Taxonomie der Säugetiere an der generischen Eigenständigkeit der Gattungen Asinus, Hippotigris und Dolichohippus (sowie Hemionus nach F. Cuvier) und verschob sie aufgrund der deutlichen Ähnlichkeiten zu Equus auf den Rang von Untergattungen.[110] Die Ansicht wird weitgehend heute noch vertreten, die genaue Anzahl der Untergattungen – variable Angaben liegen zwischen drei und fünf – ist aber in Diskussion.[47][48][5]

Eine erste umfassende Beschreibung der Zähne der Pferde erbrachte im Jahr 1845 Richard Owen in seiner Odontography.[111] Darauf aufbauend erkannte dann 1899 Marcellin Boule unter Einbeziehung zahlreicher fossiler Formen anhand des Zahnbaus eine deutliche Zweiteilung innerhalb der Pferde mit dem Hauspferd auf der einen und den Zebras auf der anderen Seite. In dem umfangreich bebilderten Aufsatz führte Boule die Zebras auf Equus stenonis zurück.[112] Die Form war zuvor von Igino Cocchi im Jahr 1867 anhand eines Schädels aus Valdarno in der Toskana (Italien) eingeführt worden.[113] Spätere Autoren übernahmen diese Zweigliederung und arbeiteten sie detaillierter aus.[114] Vor allem Paul O. McGrew diskutierte 1944 in einem Beitrag die verschiedensten Zahnmerkmale fossiler und rezenter Pferde auf ihr Für und Wider. So kam er zu der Ansicht, dass unter anderem das pli caballin, eine enge Zahnschmelzschlaufe zwischen zwei Haupthöckern der Oberkiefermolare (Hypoconus und Protoconus) kein exklusives Merkmal des Hauspferds ist. Dagegen hob er das Linguaflexid der unteren Molaren mit dem an ein U (caballin) beziehungsweise V (stenonin) erinnernden Verlauf als unterstützend hervor.[115] Mit dem Aufkommen neuer naturwissenschaftlicher Untersuchungsmethoden im letzten Drittel des 20. Jahrhunderts fand diese bereits morphologisch ermittelte deutliche Dichotomie innerhalb der Gattung Equus auch auf genetischer und biochemischer Basis eine Bestätigung.[116] Unter anderem Ann Forstén, aber auch María T. Alberdi und andere führten daher die Teilung der Gattung in die informellen Gruppen der caballinen und stenoninen Pferde fort (nach Forstén „caballoid“ und „stenonid“), wobei Forstén auch die Wildesel in den stenoninen Formenkreis einschloss.[60][45][63]

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Equus caballus, das Hauspferd als Nominatform der Pferde

Als Nominatform der Gattung Equus gilt Equus caballus bei Erstnennung in Linnaeus' Systema Naturae. Hierin zeichnete er mit Equus caballus das Hauspferd und mit Equus asinus den Hausesel aus. Im Jahr 1785 benannte Pieter Boddaert den Tarpan mit Equus ferus.[117] Ebenso führte Leopold Fitzinger im Jahr 1858 den Afrikanischen Esel unter der wissenschaftlichen Bezeichnung Asinus africanus.[118] Aus diesen verschiedenen Namensgebungen folgte im weiteren Verlauf eine inkonsistente Nutzung der Namen für die wilden und domestizierten Formen. Einige Forscher nutzen Equus caballus und Equus asinus deshalb auch als Artbezeichnungen für das Wildpferd und den Afrikanischen Esel (häufig dann unter Einbeziehung eines Unterartnamens für die Wildform, also E. c. ferus beziehungsweise E. a. africanus), andere verwendeten wiederum die später anhand von Wildpopulationen begründeten wissenschaftlichen Namen. Schwieriger als bei den gegenwärtig lebenden Haus- und Wildtieren wurde es allerdings bei den phylogenetischen Vorgängern oder Übergangsformen, bei denen eine sichere Zuweisung zu der einen oder anderen Gruppe nicht immer möglich ist. Generell fallen in der modernen zoologischen Systematik Haustiere nicht unter die bestehenden Namenskonventionen. Ausnahmen bilden hier aber die von Linnaeus vergebenen Artbezeichnungen, die mitunter schon seit über 200 Jahren in Gebrauch sind. Im Jahr 2003 beschloss daher die International Commission on Zoological Nomenclature auf Antrag einiger Wissenschaftler (Opinion 2027, Case 3010) die Namen Equus caballus und Equus asinus (gemeinsam mit 13 weiteren Namen domestizierter Säugetiere) zu konservieren und prinzipiell nutzbar zu machen. Wissenschaftler und Autoren können deshalb den Namen für eine wildlebende oder domestizierte Form wählen, sofern zwei Artbezeichnungen zur Verfügung stehen.[119] Die Entscheidung setzt aber wiederum nicht Opinion 271 von 1954 außer Kraft, in der die Typusart von Equus mit Equus caballus festgelegt wurde.[120] Auch steht sie nicht über der Prioritätsregel des International Code for Zoological Nomenclature, nach der der zuerst vergebene Artname auch der rechtmäßige ist. Demnach wäre bei Betrachtung des Wild- und des Hauspferdes als einzige Art ersteres letzterem beizuordnen und nicht umgekehrt. Gleiches kann zum Afrikanischen Esel und zum Hausesel gesagt werden.[121][122] Die Prioritätsregel greift in diesem Fall auch beim Steppenzebra, das 1824 von John Edward Gray mit Asinus burchelli wissenschaftlich etabliert worden war.[106] Fast 40 Jahre zuvor hatte aber Pieter Boddaert mit Equus quagga das ausgestorbene Quagga eingeführt.[117] Beide Arten galten lange Zeit als eigenständig. Jedoch zeigten genetische Untersuchungen eine enge Verwandtschaft auf.[123] Aufgrund der daraufhin erfolgten Synonymisierung beider Arten ist Equus quagga heute der korrekte Artname des Steppenzebras.[48][48][5]

Der deutsche Name „Pferd“ leitet sich von der mittellateinischen Bezeichnung paraveredus für ein Kurierpferd auf Nebenstrecken ab. Diese wiederum basiert auf dem keltisch-spätlateinischen Wort veredus für „Kurierpferd“ und der griechischen Vorsilbe παρά (pará) für „neben“ oder „bei“. Das Wort „Esel“ wurde über das althochdeutsche esil aus dem lateinischen asinus (oder asellus als Verkleinerungsform) vermittelt. Die Herkunft wird aus einer kleinasiatischen Sprache vermutet.[124] Der Ursprung des Wortes „Zebra“ ist unklar. Möglicherweise findet er sich im Wort zecora der Oromo-Sprache des nordöstlichen Afrikas. Erstmals benannten Portugiesen im 15. Jahrhundert gestreifte Tiere des zentralen Afrikas mit zebra. Später wurde dies auch auf ähnliche Tiere des südlichen Afrikas übertragen.[107][3]

Pferde und Menschen

Urgeschichte

Die Bedeutung der Pferde für den Menschen reicht bis in die Altsteinzeit zurück. Genutzt wurden die Tiere überwiegend als Rohstoff- und Nahrungsressource. Reste von Pferden finden sich an zahlreichen Fundstellen vom Alt- bis zum Jungpaläolithikum allein in Europa. Exemplarisch seien hier nur Miesenheim im Neuwieder Becken[125] oder Ehringsdorf bei Weimar in Thüringen[126] genannt. Auch an den mittel- bis jungpleistozänen Fundstellen des Geiseltals sind Pferde relativ häufig belegt.[127] Während sich die Nutzung der Tiere durch Schnittspuren und Schlagmarken an den Knochen vergleichsweise sicher feststellen lässt, sind Nachweise der direkten Jagd weitaus seltener in dieser Zeit zu finden. Einer der eindrucksvollsten stammt aus Schöningen in Niedersachsen, wo auf einer Fläche von rund 1200 m² neben acht flugtauglichen hölzernen, bis zu 250 cm langen Speeren auch unzählige Reste von Pferden entdeckt wurden. Fast alle dieser Pferdereste gehören Analysen zufolge zu Equus mosbachensis, untergeordnet auch zu Equus hydruntinus. Die Funde datieren in das späte Mittelpleistozän und dürften zwischen 300.000 und 400.000 Jahre alt sein.[128][129][130] Mit einem Alter von rund 50.000 Jahren bereits deutlich jünger ist ein Skelett eines Afrikanischen Esels, das in Umm el Tlel in Syrien aufgefunden wurde und in dessen Halswirbelsäule eine gesplitterte Levalloisspitze als Relikt eines ehemaligen Jagdereignisses steckte.[131]

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Pferdefigur aus der Vogelherdhöhle im Lonetal, circa 35.000 Jahre alt

Im Jungpaläolithikum zeigt sich die herausragende Stellung der Pferde vor allem in der Kleinkunst und in der Höhlenmalerei, die vor rund 35.000 bis 40.000 Jahren aufkamen. Allein in der Höhlenkunst des Frankokantabrischen Raumes sind wenigstens knapp zwei Dutzend Fundstellen mit Darstellungen von Pferden bekannt. Es kommen sowohl farbige Zeichnungen als auch Gravuren, Ritzungen und Reliefs vor. Die mitunter sehr individuell gestalteten Porträts lassen aber nicht nur frühe Vorfahren des Wildpferds erkennen, es wurden – wenn auch seltener – verschiedene Wildeselformen dargestellt, wobei die Interpretationen vom „Europäischen Wildesel“ (Equus hydruntinus) bis zum Asiatischen Esel reichen. Pferde repräsentieren die insgesamt am häufigsten abgebildeten Tiere. Auf sie entfallen rund 27 % aller Tierdarstellungen, womit sie noch vor den Hornträgern und den Hirschen rangieren. Die Häufigkeit von Pferden ist aber von Höhle zu Höhle recht unterschiedlich. Zu den ältesten Höhlenkunstwerken gehören jene der Grotte Chauvet mit rund 40 Wildpferd-Bildnissen aus der Zeit vor rund 32.000 bis 26.000 Jahren. In Lascaux wiederum wurden über 360 Darstellungen von Pferden gezählt, sie stellen damit rund 60 % aller Tierabbildungen. Mit etwa 17.500 Jahren sind sie nur etwa halb so alt wie die der Grotte Chauvet. Neben den Pferdedarstellungen der Frankokantabrischen Höhlenkunst sind auch einzelne Abbildungen aus der Kapova-Höhle im Ural beschrieben worden.[132][133] Einen ähnlich umfangreichen Anteil haben Pferde in der jungpaläolithischen Kleinkunst. Hier lassen sich Ritzungen in Stein oder Knochen beziehungsweise voll- und halbplastische Figuren unterscheiden. Einen besonderen Stellenwert nimmt beispielsweise die nur 4,8 cm lange Pferdefigur mit geschwungenem Hals aus der Vogelherdhöhle im Lonetal in der Schwäbischen Alb ein, da sie gemeinsam mit anderen Tierfiguren mit einem Alter von rund 35.000 Jahren zu den ältesten Kunstobjekten der Welt gehört.[134][135]

Domestizierung

Hausesellinie nach Kimura et al. 2011[136]
Hausesellinie

E. a. somaliensis (Somali-Wildesel)


E. a. asinus (Hausesel Clade 2)



E. a. africanus (Nubischer Wildesel)/E. a. asinus (Hausesel Clade 1)



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Packesel

In ihrer domestizierten Form als Hauspferd und Hausesel leisteten die Pferde einen bedeutenden Beitrag in der Geschichte und Kulturentwicklung der Menschheit. Sie hatten dabei überwiegend die Funktion als Reit-, Arbeits- und Lasttiere inne. Der Zeitpunkt der Domestikation beider Arten ist in Diskussion und wird mit verschiedenen Ansätzen untersucht. Schätzungen zufolge geschah dies beim Hausesel rund 3000 v. Chr. im Alten Ägypten. Zu den ältesten eindeutigen Belegen aus dieser Zeit gehören einige gut erhaltene Skelettfunde aus Abydos. Nach anatomischen Untersuchungen durch ein Arbeitsteam um Stine Rossel und Fiona B. Marshall aus dem Jahr 2008 wurden die Tiere vorwiegend als Lastträger eingesetzt.[137] Möglicherweise nur wenig später erfuhren sie auch eine Verwendung als Zug- oder Reittier, was anhand von Eselresten aus Tell eṣ-Ṣâfi in Israel geschlussfolgert wird. Diese datieren in den Zeitraum um 2800 bis 2600 v. Chr., an den Zähnen finden sich charakteristische Abnutzungsspuren, die bei der Verwendung von Trensen entstehen.[138] Es gibt aber auch Hinweise, dass der Hausesel schon in prädynastischer Zeit um 4000 oder 4500 v. Chr. auftrat. Dafür sprechen einzelne Funde kleiner Tiere aus Tell el-Iswid beziehungsweise aus El Omari in Unter- und aus Nagada in Mittelägypten.[139][140][141] Genetischen Befunden zufolge ist der Afrikanische Esel die Wildform des Hausesels. In ersten Analysen aus dem Jahr 2004 ließ sich die nubische Unterart (Nubischer Wildesel) als wahrscheinliche Ausgangsform identifizieren. Allerdings wurde der Hausesel möglicherweise mehrfach domestiziert, wie diese frühen Studien bereits aufzeigten. In späteren Untersuchungen konnten wenigstens zwei Kladen des Hausesels herausgearbeitet werden, die auf jeweils eigenständige Domestikationsprozesse zurückgehen. Clade 1 repräsentiert weitgehend den heutigen Hausesel und hat ihren Ursprung wohl im nördlichen Afrika. In ihrer mitochondrialen DNA ist sie nicht vom Nubischen Wildesel zu unterscheiden. Dagegen steht Clade 2 dem Somali-Wildesel näher, ist aber nicht mit dieser Unterart identisch. Sie stellt die zweite Domestikationsform dar, basiert im Unterschied zu Clade 1 aber auf einer kleineren Ausgangsgruppe. Aufgrund ihrer Besonderheit konnten die Stammform und der Ursprungsort von Clade 2 bisher nicht genauer identifiziert werden.[142][136] Regional wie etwa in Mesopotamien wurde der frühe Hausesel teilweise auch mit dem Asiatischen Esel gekreuzt.[143]

Hauspferdlinie nach Gaunitz et al. 2018[49] und Fages et al. 2019[94]
Hauspferdlinie

ursprüngliche iberische Wildpferde



Equus lenensis (Sibirien)




Botai-Pferde (domestiziert)


Equus przewalskii (Przewalski-Pferd)




Equus caballus (Hauspferd; Neolithikum, Bronzezeit)


Equus caballus (Hauspferd; Gegenwart)






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Doppeldeckwagen von Dresdens erster Pferdestraßenbahn

Domestizierte Pferde traten etwa im gleichen Zeitraum auf. Hauptsächlich in Mittel- und Westasien basierten einige der lokal bestehenden archäologische Kulturen des Spätneolithikums und der Frühbronzezeit weitgehend auf der Nutzung der Pferde als Rohstoffquelle, nicht nur zu Nahrungszwecken, sondern auch für die Werkzeugherstellung. Die Tiere fanden darüber hinaus auch Einzug in rituelle Handlungen, ihre große Bedeutung spiegelt sich unter anderem in zahlreichen Kunstgegenständen mit Pferdemotiven wider. Zu den bekanntesten Kulturgruppen gehören die Chwalynsk-Kultur in Russland, die Ockergrabkultur in der Ukraine und die Botai-Kultur in Kasachstan. Diskutiert wurde lange, ob die genutzten Pferde Wildfänge oder domestizierte Tiere repräsentierten. Zumindest die Pferde der sich um 3500 v. Chr. herausformenden Botai-Kultur weisen nach einigen Wissenschaftlern die für Trensen typischen Abnutzungsspuren an den Prämolaren auf. Demnach könnte es sich um gezähmte Tiere gehandelt haben, die neben der Verwendung als Nahrungsgrundlage einigen Überlegungen zufolge auch zum Reiten genutzt wurden, was möglicherweise die Mobilität der Steppenvölker erhöhte.[144][145][146][147] Der Ansicht wird zwar teilweise widersprochen,[148] eine Studie aus dem Jahr 2018 an Pferderesten aus der Botai-Kultur ergab aber, dass diese eventuell frühen domestizierten Pferde nicht in die Linie der heutigen Hauspferde gehören. Stattdessen bilden sie die Basis des Przewalski-Pferdes, das lange Zeit als ursprüngliche Wildform galt.[49] Das heutige Hauspferd muss demnach erneut domestiziert worden sein. Unterstützung findet diese Ansicht auch durch die lange genetische Trennung zwischen Przewalski-Pferd und Hauspferd, die bis in die Eem-Warmzeit zurückreicht.[95] Der Ursprungsort des heutigen Hauspferdes war lange Zeit ungeklärt. Als wahrscheinliche Region erwies sich nach genetischen Analysen aus dem Jahr 2021 das Schwarzmeergebiet. Demnach gehen die heutigen domestizierten Pferde alle auf eine Ursprungsgruppe zurück, die um rund 3000 v. Chr. entstand, eventuell im Zusammenhang stehend mit den spätneolithischen Komplexen der Maikop- oder Jamnaja-Kultur. Als Ausgangsgruppe kommen verschiedene Wildpferde in Betracht, im fraglichen Zeitraum lebten einzelne Populationen in Eurasien, darunter eine in Sibirien und eine auf der Iberischen Halbinsel, die beide aber nur wenig zum Genpool des Hauspferdes beitrugen.[94][96] Einige Wissenschaftler gehen bei der Domestikation von einem dynamischen Prozess aus, bei dem immer wieder regional Wildformen eingekreuzt wurden.[149][150] DNA-Analysen an Funden pleistozäner und frühholozäner Wildpferde und an Hauspferden des Neolithikums sowie der Bronze- und Eisenzeit erbrachten eine relativ hohe Farbvielfalt, die sich vermutlich erst in der Domestikation und Zucht herausgebildet hat.[151][152] Zu einem ähnlichen Ergebnis kommt eine weitere Studie aus dem Jahr 2019. Diese weist aber darauf hin, dass bei heutigen Hauspferden ein bedeutender Einfluss persischer Tiere besteht, der sich erst im letzten Jahrtausend durch die teils starke islamische Prägung einiger Regionen Europas herausgebildet habe. Außerdem führten moderne Zuchtpraktiken zum Rückgang der Diversität bei den Hauspferden.[94] Mitunter geschah dies aber auch schon in fernerer Vergangenheit, wie dies am Beispiel der „leopardfleckigen“ Pferde (hauptsächlich weiße Tiere mit schwarzen Flecken, Typ Tobiano) gezeigt werden konnte. Diese sind genetisch seit dem ausgehenden Pleistozän bekannt und fanden auch Einzug in den Genpool früher Hauspferdpopulationen seit dem mittleren Neolithikum. In der Folgezeit verschwanden sie aber mehrfach und wurden offensichtlich wieder erneut eingeführt. Ein Grund für das mehrfache Wegzüchten dieses Merkmals könnte darin liegen, dass der Nachwuchs unter Umständen nachtblind ist und dadurch eventuell leichter Prädatoren zum Opfer fällt.[153][152]

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Bronzezeitliche Trensenknebel aus Hirschgeweih als Hinweis auf Hauspferde

Vergleichbar dem Hausesel wurden die ersten Hauspferde im westlichen Teil Eurasiens wohl zunächst als Trag- und Zugtiere eingesetzt. Seit der Bronzezeit fanden sie dann auch zunehmend als Reittiere Verwendung, wie dies beispielsweise einige Felsbilder in Schweden, unter anderem das Reiterfelsbild von Tegneby, annehmen lassen.[154] Wann das Hauspferd im westlichen Eurasien erschien, ist nicht eindeutig. Allgemein geht man von der frühen Bronzezeit aus, worauf unter anderem Funde von Trensen hindeuten. Andererseits führen einzelne Befunde aus dem mittleren Neolithikum zu der Vermutung, dass Hauspferde möglicherweise hier schon weitaus früher genutzt wurden. Dazu gehört etwa ein Pferdeschädel, der im trichterbecherzeitlichen Erdwerk von Salzmünde in Sachsen-Anhalt intentionell niedergelegt worden war. Er datiert auf etwa 3400 bis 3100 v. Chr. Weitere sehr frühe Hinweise auf domestizierte Pferde in Mitteleuropa wurden unter anderem aus Vyškov in Südmähren berichtet. Hier lagen in einem Grab mit menschlichem Leichenbrand aus der Zeit der Glockenbecherkultur zwei Pferdeschädel.[155]

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Mustangs als verwilderte Hauspferde Nordamerikas

Sowohl der Hausesel als auch das Hauspferd erlangten als Begleiter und Nutztier des Menschen eine weltweite Verbreitung. Sie erreichten dadurch Gebiete, in denen Wildpferde zuvor ausgestorben waren (Amerika) oder die sie nie besiedelt hatten (Australien und zahlreiche abgelegene Inseln). So stammen etwa die wildlebenden Pferde Amerikas weitgehend von europäischen Züchtungen. Die ersten modernen Pferde kamen im Gefolge von Christoph Kolumbus im Jahr 1492 nach Amerika. Die Tiere stammten aus der Provinz Sevilla, vornehmlich aus den Salzmarschen des Flusses Guadalquivir. Historischen Berichten zufolge war bereits 1503 eine Gruppe von 70 Pferden auf Hispaniola stationiert. Im Zuge der Kolonialisierung Amerikas führten die Spanier iberische Pferde in zahlreichen Regionen ein. Im Jahr 1553 lebten dann schon rund 10.000 verwilderte Exemplare allein im mexikanischen Bundesstaat Querétaro. Die Abstammung der ersten Hauspferde in Amerika lässt sich auch genetisch belegen, wie dies Untersuchungen an Mustangs sowie europäischen und arabischen Zuchtlinien zeigen. Demnach weist fast ein Drittel aller untersuchten Mustangs genetische Verbindungen zu iberischen Pferden auf.[156] Auch einige amerikanische Zuchtlinien haben ihren Ursprung bei iberischen Pferden, da sich beispielsweise die nordamerikanischen Sulphur- und Spanischen Mustangs gemeinsame und teils sehr ursprüngliche Haplotypen mit den Menorquinern und Sorraias teilen. Die nordamerikanischen Rassepferde besitzen dabei generell eine geringere Variabilität als ihre europäischen Verwandten, was auf die nur kleinen Gründergruppen zurückzuführen ist. Ähnliches kann für einige südamerikanische Linien ausgesagt werden. Andererseits bilden auch die iberischen Pferde keine geschlossene Einheit, da sie dem Einfluss verschiedenster Zuchtlinien unterlagen, etwa durch nordafrikanische Pferde während der Herrschaft der Mauren.[157] Nachfolgend verbrachten die Europäer dann auch andere Zuchtlinien nach Amerika, die dort teilweise ebenfalls verwilderten.[158][159]

Aufgrund der Motorisierung der Landwirtschaft und der Verbreitung des Automobilverkehrs ist die Nutzung von Pferden und Eseln in den westlichen Industrieländern im Personen- und Güterverkehr stark zurückgegangen, das Reiten wird meist nur mehr als Hobby oder Sport betrieben.[4] In den unterentwickelten Regionen der Erde ist der Einsatz von Tieren als Verkehrsmittel aber immer noch weit verbreitet. Ein weiterer wichtiger Bereich der Nutzung ist das Pferdefleisch als Nahrungsmittel. Auch die Stuten- und Eselsmilch werden verwendet, und die Haut beider Arten wird zu Leder verarbeitet, wobei dem Pferdeleder bei der Herstellung aufwendiger Schuhe eine besondere Bedeutung zukam. Im Gegensatz zu anderen Nutztieren spielten diese Zwecke jedoch stets eine untergeordnete Rolle. Daneben gibt es für Rosshaar vielfältige Anwendungsmöglichkeiten.

Im Unterschied zu den Wildpferden und Wildeseln wurden Zebras nie domestiziert, lediglich die Zähmung einzelner Tiere fand statt. Gründe mögen in der höheren Aggressivität der Hengste liegen, die häufiger Kämpfe untereinander mit unter Umständen auch schwereren Verletzungen führen. Dies trifft vor allem für das gruppenbildende Steppenzebra zu, das sich zu größeren Gemeinschaften für längere Wanderungen im Jahresrhythmus zusammenfindet. Darüber hinaus haben Zebras eine bessere Seitensicht als die anderen Vertreter der Gattung, so dass ein Einfangen sich schwieriger gestaltet.[160][4]

Hybride

Nachkommen eines Eselhengstes und einer Pferdestute werden als Maultiere bezeichnet; der umgekehrte Fall, Nachkommen von Pferdehengst und Eselstute, als Maulesel. Kreuzungen zwischen Pferd und Zebra oder Esel und Zebra nennt man Zebroide. Die meisten Hybride der Gattung Equus werden in menschlicher Gefangenschaft geboren und teils gezielt gezüchtet, da der Nachwuchs kräftiger und mitunter widerstandsfähiger ist als die Elternformen.[4] Sie können allerdings auch in freier Wildbahn vorkommen, wenn sich die Verbreitungsgebiete zweier Pferdearten überschneiden. Eine natürliche Hybridisierung ist gegenwärtig nur beim Zebra und dem Afrikanischen Wildesel der Fall.[161] In der stammesgeschichtlichen Vergangenheit war es verschiedentlich zum Genaustausch zwischen den einzelnen Arten gekommen.[97]

Gefährdung

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Das Quagga ist Ende des 19. Jahrhunderts ausgestorben.

Die meisten Pferdearten sind gefährdet. Durch Bejagung und Einschränkung des Lebensraumes wurden viele Arten an den Rand der Ausrottung gedrängt. Das Quagga, eine Unterart des Steppenzebras, wurde Ende des 19. Jahrhunderts ausgerottet. Das Przewalski-Pferd gilt als in freier Wildbahn ausgerottet und lebt nur mehr dank Auswilderungsprojekten in der Natur. Vom wildlebenden Afrikanischen Esel gibt es nur noch wenige hundert Exemplare, die IUCN listet ihn als vom Aussterben bedroht (critically endangered). Der Asiatische Esel und das Grevyzebra gelten als stark gefährdet (endangered), das Bergzebra als gefährdet (vulnerable). Das Steppenzebra und der Kiang sind in ihrem Bestand momentan nicht gefährdet (least concern).[162] Bezüglich der beiden Haustierformen ist der Bestand des Hausesels stark gefährdet. Vor allem die Haut der Tiere findet zu Pulver oder Gelee zermahlen (ejiao) Verwendung in der traditionellen chinesischen Medizin, wofür jährlich Schätzungen zufolge bis zu 4,8 Millionen Individuen geschlachtet werden. Allein in China ging der Bestand von 11 Millionen Hauseseln im Jahr 1992 auf 2,6 bis 4,6 Millionen im Jahr 2017 zurück. Einige Experten vermuten, dass der weltweite Bestand innerhalb von fünf Jahren auf die Hälfte zusammenbrechen könnte (Stand 2019).[163]

Literatur

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  • Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
  • Dan I. Rubenstein: Family Equidae (Horses and relatives). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 2: Hooved Mammals. Lynx Edicions, Barcelona 2011, ISBN 978-84-96553-77-4, S. 106–143.
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Einzelnachweise

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  6. Horst Erich König, Klaus-Dieter Budras, Johannes Seeger und Mircea-Constantin Sora: Zur topographisch-klinischen Anatomie des Luftsackes (Diverticulum tubae auditivae) beim Pferd. Pferdeheilkunde 26, 2010, S. 152–156.
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  8. Nikos Solounias, Melinda Danowitz, Elizabeth Stachtiaris, Abhilasha Khurana, Marwan Araim, Marc Sayegh und Jessica Natale: The evolution and anatomy of the horse manus with an emphasis on digit reduction. Royal Society Open Science 5 (1), 2018, S. 171782, doi:10.1098/rsos.171782.
  9. a b c Christine M. Janis und Raymond l Bernor: The Evolution of Equid Monodactyly: A Review Including a New Hypothesis. Frontiers in Ecology and Evolution 7, 2019, S. 119, doi:10.3389/fevo.2019.00119.
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  49. a b c d Charleen Gaunitz, Antoine Fages, Kristian Hanghøj, Anders Albrechtsen, Naveed Khan, Mikkel Schubert, Andaine Seguin-Orlando, Ivy J. Owens, Sabine Felkel, Olivier Bignon-Lau, Peter de Barros Damgaard, Alissa Mittnik, Azadeh F. Mohaseb, Hossein Davoudi, Saleh Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. S. Al-Rasheid, Eric Crubézy, Norbert Benecke, Sandra Olsen, Dorcas Brown, David Anthony, Ken Massy, Vladimir Pitulko, Aleksei Kasparov, Gottfried Brem, Michael Hofreiter, Gulmira Mukhtarova, Nurbol Baimukhanov, Lembi Lõugas, Vedat Onar, Philipp W. Stockhammer, Johannes Krause, Bazartseren Boldgiv, Sainbileg Undrakhbold, Diimaajav Erdenebaatar, Sébastien Lepetz, Marjan Mashkour, Arne Ludwig, Barbara Wallner, Victor Merz, Ilja Merz, Viktor Zaibert, Eske Willerslev, Pablo Librado, Alan K. Outram und Ludovic Orlando: Ancient genomes revisit the ancestry of domestic and Przewalski’s horses. Science 360 (6384), 2018, S. 111–114, doi:10.1126/science.aao3297.
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  52. a b c Peter D. Heintzman, Grant D. Zazula, Ross D. E. MacPhee, Eric Scott, James A. Cahill, Brianna K. McHorse, Joshua D. Kapp, Mathias Stiller, Matthew J. Wooller, Ludovic Orlando, John Southon, Duane G. Froese und Beth Shapiro: A new genus of horse from Pleistocene North America. eLife 6, 2017, S. e29944, doi:10.7554/eLife.29944.
  53. Bruce J. MacFadden und Oscar Carranza-Casteñeda: Cranium of Dinohippus mexicanus (Mammalia: Equidae) from the Early Pliocene (Latest Hemiphillian) of Central Mexico, and the Origin of Equus. Bulletin of the Florida Museum of Natural History 43, 2002, S. 163–185 ([1]).
  54. a b Oscar Carranza-Castañeda: Dinohippus mexicanus (Early-Late, Late, and Latest Hemphillian) and the Transition to Genus Equus, in Central Mexico Faunas. Frontiers in Earth Science 7, 2019, S. 89, doi:10.3389/feart.2019.00089.
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  139. Achilles Gautier und Wim van Neer: Animal remains from predynastic sites in the Nagada region, Middle Egypt. Archaeofauna 18, 2009, S. 27–50.
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  141. Joséphine Lesur: Fishing and herding in the Nile Delta during the Predynastic (4th Millenium BC). In: C. Çakırlar, J. Chahoud, R. Berthon und S. Pilaar Birch: Archaeozoology of the Near East XII: Proceedings of the 12th International Symposium of the ICAZ Archaeozoology of Southwest Asia and Adjacent Areas Working Group, Groningen Institute of Archaeology, June 14-15 2015, University of Groningen, the Netherlands. Groningen, 2018, S. 59–72.
  142. Albano Beja-Pereira, Phillip R. England, Nuno Ferrand, Steve Jordan, Amel O. Bakhiet, Mohammed A. Abdalla, Marjan Mashkour, Jordi Jordana, Pierre Taberlet, Gordon Luikart: African Origins of the Domestic Donkey. Science 304, 2004, S. 1781.
  143. E. Andrew Bennett, Jill Weber, Wejden Bendhafer, Sophie Champlot, Joris Peters, Glenn M. Schwartz, Thierry Grange und Eva-Maria Geigl: The genetic identity of the earliest human-made hybrid animals, the kungas of Syro-Mesopotamia. Science Advances 8, 2022, S. eabm0218, doi:10.1126/sciadv.abm0218.
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  148. William Timothy Treal Taylor und Christina Isabelle Barrón‑Ortiz: Rethinking the evidence for early horse domestication at Botai. Scientific Reports 11, 2021, S. 7440, doi:10.1038/s41598-021-86832-9.
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  150. Pablo Librado, Antoine Fages, Charleen Gaunitz, Michela Leonardi, Stefanie Wagner, Naveed Khan, Kristian Hanghøj, Saleh A. Alquraishi, Ahmed H. Alfarhan, Khaled A. Al-Rasheid, Clio Der Sarkissian, Mikkel Schubert und Ludovic Orlando.The Evolutionary Origin and Genetic Makeup of Domestic Horses. Genetics 204, 2016, S. 423–434, doi:10.1534/genetics.116.194860.
  151. Arne Ludwig, Melanie Pruvost, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Gudrun A. Brockmann, Pedro Castaños, Michael Cieslak, Sebastian Lippold, Laura Llorente, Anna-Sapfo Malaspinas, Montgomery Slatkin und Michael Hofreiter: Coat Color Variation at the Beginning of Horse Domestication. Science 324, 2009, S. 485, doi:10.1126/science.1172750.
  152. a b Saskia Wutke, Norbert Benecke, Edson Sandoval-Castellanos, Hans-Jürgen Döhle, Susanne Friederich, Javier Gonzalez, Jón Hallsteinn Hallsson, Michael Hofreiter, Lembi Lõugas, Ola Magnell, Arturo Morales-Muniz, Ludovic Orlando, Albína Hulda Pálsdóttir, Monika Reissmann, Matej Ruttkay, Alexandra Trinks und Arne Ludwig: Spotted phenotypes in horses lost attractiveness in the Middle Ages. Scientific Reports 6, 2016, S. 38548, doi:10.1038/srep38548.
  153. Arne Ludwig, Monika Reissmann, Norbert Benecke, Rebecca Bellone, Edson Sandoval-Castellanos, Michael Cieslak, Gloria G. Fortes, Arturo Morales-Muñiz, Michael Hofreiter und Melanie Pruvost: Twenty-five thousand years of fluctuating selection on leopard complex spotting and congenital night blindness in horses. Philosophical Transactions of the Royal Society B 370, 2015, S. 20130386, doi:10.1098/rstb.2013.0386.
  154. Burchard Brentjes: Das älteste Reittier des Menschen. Berlin 1960.
  155. Hans-Jürgen Döhle und Torsten Schunke: Der erste neolithische Pferdeschädel Mitteldeutschlands – ein frühes Hauspferd? In: Harald Meller und Susanne Friederich (Hrsg.): Salzmünde-Schiepzig – ein Ort, zwei Kulturen. Ausgrabungen an der Westumfahrung Halle (A 143) Teil I. Sonderband Archäologie in Sachsen-Anhalt 21/I, 2014, S. 257–261.
  156. Thomas Jansen, Peter Forster, Marsha A. Levine, Hardy Oelke, Matthew Hurles, Colin Renfrew, Jürgen Weber und Klaus Olek: Mitochondrial DNA and the origin of the domestic horse. PNAS 99 (16), 2002, S. 10905–10910.
  157. Cristina Luís, Cristiane Bastos-Silveira, E. Gus Cothran und Maria do Mar Oom: Iberian Origins of New World Horse Breeds. Journal of Heredity 97 (2), 2006, S. 107–113, doi:10.1093/jhered/esj020.
  158. Anas Khanshour, Rytis Juras, Rick Blackburn und E. Gus Cothran: The Legend of the Canadian Horse: Genetic Diversity and Breed Origin. Journal of Heredity 106 (1), 2015, S. 37–44, doi:10.1093/jhered/esu074.
  159. Igor V. Ovchinnikov, Taryn Dahms, Billie Herauf, Blake McCann, Rytis Juras, Caitlin Castaneda und E. Gus Cothran: Genetic diversity and origin of the feral horses in Theodore Roosevelt National Park. PLoS ONE 13 (8), 2018, S. e0200795, doi:10.1371/journal.pone.0200795.
  160. Jared Diamond: Evolution, consequences and future of plant and animal domestication. Nature 418, 2002, S. 700–707.
  161. B. Megersa, D. Biffa und B. Kumsa: A mysterious zebra-donkey hybrid (zedonk or zonkey) produced under natural mating: A case report from Borana, southern Ethiopia. Animal Production Research Advances 2 (3), 2006, S. 148–154.
  162. IUCN Red List of Threatened Species, abgerufen am 24. Februar 2013.
  163. The Donkey Sanctuary: Under the skin. Update on the global crisis for donkeys and the people who depend on them. Bericht des Donkey Sanctuary November 2019, online ([20]).
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Pferde: Brief Summary ( German )

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 src= Dieser Artikel behandelt die Gattung der Pferde. Zum domestizierten Pferd siehe Hauspferd, zu anderen Bedeutungen Pferd.

Die Pferde (Equus) sind die einzige rezente Gattung der Familie der Equidae. Zur Gattung gehören die Wildpferde (das Przewalski-Pferd und der heute ausgestorbene Tarpan), die verschiedenen Wildeselformen (der Afrikanische und der Asiatische Esel beziehungsweise der Kiang) sowie wenigstens drei Zebra-Arten (das Steppen-, das Berg- und das Grevyzebra). Sie schließt auch die aus den Wildtieren domestizierten Hausformen ein. Die Anzahl der Arten und ihre Abgrenzung zueinander sind bis heute umstritten. Insgesamt werden häufig sieben oder acht Arten unterschieden, von denen die Mehrzahl in ihrem Bestand gefährdet ist. Die Tiere leben heute im Afrika südlich der Sahara und im südlichen sowie zentralen und östlichen Asien. Die bewohnten Habitate bestehen aus offenen, häufig grasbestandenen Landschaftsräumen, die mitunter auch sehr trocken bis wüstenartig sein können. An diese Regionen sind Pferde durch ihren kräftigen Körperbau und die langen, schlanken Gliedmaßen angepasst. An den Beinen findet sich auch das kennzeichnende Merkmal der Gattung, da sowohl die Vorder- als auch die Hinterfüße jeweils nur einen Zeh aufweisen, der von einem breiten Huf bedeckt wird. Der Rückgang der Zehenanzahl, der den Pferden auch die höherrangige Bezeichnung „Einhufer“ einbrachte, ermöglicht eine schnelle und reibungsarme Fortbewegung in den Steppen- und Savannengebieten.

Generell sind Pferde gesellig lebende Tiere. Es lassen sich zwei Gruppentypen in der Sozialgemeinschaft unterscheiden: einer mit Mutter-Jungtiergruppen und einzeln lebenden Hengsten und ein zweiter mit größeren Gruppen aus Stuten und Jungtieren, die auch ein oder mehrere männliche Tiere mit einschließen, die sogenannten „Harems“. Die Ausbildung des einen oder anderen Grundtyps ist in der Regel von äußeren Faktoren abhängig. Dazu zählt vor allem das Nahrungsangebot, das über das Jahr beständig oder – durch den stärkeren Einfluss von Jahreszeiten – auch wechselnd sein kann. Die Hauptnahrung der Tiere besteht aus Gräsern, gelegentlich fressen sie auch Blätter und Zweige. Zum Zerkauen der harten Grasnahrung bildeten sich bei den Pferden Backenzähne mit extrem hohen Zahnkronen heraus, was als ein weiteres typisches Kennzeichen der Gattung herangezogen wird. Der im Vergleich zu anderen Huftieren weniger effiziente Magen-Darm-Trakt bedingt, dass die Pferde den größten Teil ihrer aktiven Zeit mit der Nahrungsaufnahme verbringen. Die Hengste verpaaren sich mit mehreren Stuten, während die Stuten, abhängig von dem sozialen Gruppentyp, in dem sie leben, entweder einen oder mehrere Hengste als Paarungspartner haben. Zumeist wird ein einzelnes Fohlen geboren, das nach maximal sechs Jahren selbständig ist. Der männliche wie auch der weibliche Nachwuchs verlässt anschließend die elterliche Gruppe.

Die Pferde haben eine große Bedeutung in der menschlichen Entwicklungsgeschichte. In urgeschichtlicher Zeit wurden sie als eine wichtige Rohstoff- und Nahrungsquelle genutzt. Im Verlauf der Sesshaftwerdung gelang die Domestizierung von zwei Arten. Das Hauspferd entstand aus einer Form des Wildpferdes, der Hausesel aus dem Afrikanischen Esel. Beide Haustierformen spielen als Reit- und Lasttier eine wichtige Rolle und erlangten im Gefolge des Menschen eine weltweite Verbreitung. Die systematische Erforschung der Gattung begann im Jahr 1758 mit der Etablierung des Gattungsnamens Equus. In der nachfolgenden Zeit wurden verschiedene Untergliederungsvorschläge gemacht, die zumeist aber wenig Bestand hatten. Aus stammesgeschichtlicher Sicht sind die Pferde das jüngste Glied eines gut 56 Millionen Jahre währenden Entwicklungsprozesses der Familie. Die frühesten Vertreter der Gattung der Pferde traten im Pliozän vor rund dreieinhalb Millionen Jahren in Nordamerika auf. Nur wenig später hatten diese frühen Pferde Eurasien und Afrika besiedelt. Der amerikanische Zweig der Pferde starb vor rund 10.000 Jahren aus.

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Equus ( Aragonese )

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Equus (literalment, en latín, «equino») ye un chenero de mamiferos herbivoros en a orden Perissodactyla, lo solo chenero que existe en l'actualidat a drento d'a familia Equidae («équidos»), dimpuesas que la més gran parte d'os taxons que yeran compresos en a dita familia taxonomica s'estinguisen en o periodo Pleistoceno.

Lo chenero Equus comprende en l'actualidat tanto las especies/subespecies* de caballos vivas (*a taxonomía d'os caballos ye asobén qüestionata), las diferents especies de somers domesticos y salvaches, y lo grupo parafiletico que composan as ditas zebras. Tamién se i clasifican altros animals en l'actualidat extinguitos, como l'enzebro (natural d'a Peninsula Iberica encara en tiempos historicos) u lo caballo tarpán. Qualcunas d'as especies se son feitas domesticas dende antigos, especialment Equus caballus (lo caballo) y Equus asinus (lo somer), y per ixo mos son datas qualques variedatz u razas de selección que no s'han d'entivocar pas con especies diferents.

La caracteristica més prencipal d'o chenero Equus en comparanza con a resta de cheneros extinguitos d'equidae ye la persistencia d'un solo dido per piet y man a on que i refirman tot lo peso, existindo-ie en a pata rudimentos d'a resta de didos que en grupos d'equidos més antigos encara persistiban. De regular, ixes rudimentos no son mica visibles en l'animal vivo, y se saben só que per las restas esqueleticas. Los equins tienen tamien o pelache curto y espeso que puede tener variabilidat en pendendo d'a estación de l'anyo, estando la coloración natural d'ixe pelache con rayas, anque ixa carateristica no ye visible si que en as zebras, pos queda encriptato en as altras menas de coloración en caballos y somers. De regular, a demés, totas las especies presentan crinera que les recorre lo cuello dende la clabera dica los huembros.

Tienen d'entre 36 e 42 dients, y las dients se destribuyen en multiplos d'a formula I = 3/3 (3 incisivas per barra), C = 0-1/0-1 (caninas, que puet haber-ne u no), P = 3-4/3-4 (3 u 4 premolars per barra) y M = 3/3 (siempre 3 molars per barra). As dients caninas no apareixen de normal si que en os masclos.

Especies

Se veiga tamién

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Equus ( Javanese )

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Equus iku génus kéwan saka familia Equidae sing kapérang saka jaran, kuldi, lan zebra. Sajeroning Equidae, Equus mung wujud extan génus.

Sumber

  • Burke, et al. 2003. The systematic position of Equus hydruntinus, an extinct species of Pleistocene equid. Quaternary Research 59(3):459-469.
  • Duncan, P. (ed.). 1992. Zebras, Asses, and Horses: an Action Plan for the Conservation of Wild Equids. IUCN/SSC Equid Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland.
  • Equid Specialist Group 1996. Equus ferus. In: IUCN 2004. 2004 IUCN Red List of Threatened Species. . Downloaded on 21 January 2006.
  • Equid Specialist Group 1996. Equus ferus ssp. przewalskii. In: IUCN 2004. 2004 IUCN Red List of Threatened Species. . Downloaded on 21 January 2006.
  • Groves, C.P.; Bell, H.B. (2004). "New investigations on the taxonomy of the zebras génus Equus, subgenus Hippotigris". Mammalian Biology 69: 182–196. doi:10.1078/1616-5047-00133.
  • Higuchi, RG; Wrischnik, LA; Oakes, E; George, M; Tong, B; Wilson, AC (1987). "Mitochondrial DNA of the Extinct Quagga: Relatedness and Extent of Postmortem Change". Journal of Molecular Evolution 25 (4): 283–287. PMID 2822938. doi:10.1007/BF02603111. Paramèter |author-separator= sing ora kawruhan dikiwakaké (pitulung)
  • International Commission on Zoological Nomenclature. 2003. Opinion 2027 (Case 3010). Usage of 17 specific names based on wild species which are pre-dated by or contemporary with those based on domestic animals (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): conserved. Bull.Zool.Nomencl., 60:81-84.
  • Moehlman, P.D. 2002. Equids. Zebras, Assess and Horses. Status Survey and Conservation Action Plan. IUCN/SSC Equid Specialist Group. IUCN, Gland, Switzerland. (http://www.iucn.org/themes/ssc/publications/actionplans.htm#Equids2002)
  • Orlando, L; Mashkour, M; Burke, A; Douady, CJ; Eisenmann, V; H�nni, C (2006). "Geographic distribution of an extinct equid (Equus hydruntinus : Mammalia, Equidae) revealed by morphological and genetical analyses of fossils". Molecular Ecology 15 (8): 2083–2093. PMID 16780426. doi:10.1111/j.1365-294X.2006.02922.x. replacement character ing |last6= ing posisi 2 (pitulung)
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Equus ( Interlingua (International Auxiliary Language Association) )

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Equus es le unic genere supervivente del familia Equidae que comprehende le cavallos, asinos e zebras. Le altere generes del familia es extincte, como etiam plure species de Equus mesme.

Characteristicas

Le membros del genere Equus es mammiferos grande o medie, con un testa longe e un collo con criniera.

Adaptate al terrenos aperte como le savannas, steppas e desertos, illos ha gambas tenue con ungulas; un cauda longe que fini in un flocco o es toto coperte de capillos longe; aures punctate e mobile, capace de traciar rapidemente le origine de un certe sono; e orbitas positionate verso detra, dante les un grande area visive.

Alimentation

Se tracta de herbivoros que mangia super toto herba. In caso de necessitate, illos prende altere alimentos vegetal como folios, fructos e cortice de arbore.

A differentia del ruminantes, illos decompone le cellulose del plantas in le intestino cec.

Classification

Species

Cladogramma

Equus


Equus asinus




Equus hemionus



Equus kiang








Equus burchellii



Equus quagga




Equus grevyi





Equus onager



Equus zebra






Equus ferus



Nota
Nota
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Equus (Gattung) ( Luxembourgish; Letzeburgesch )

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Verschidden Aarten an der Gattung Equus

Equus (Päerd) ass déi eenzeg lieweg Gattung aus der Famill vun de Päerd.

Zu der Gattung gehéieren ausser de Päerd nach d'Ieselen an d'Zeebraen.

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Equus (genus) ( Scots )

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Equus is a genus o mammals in the faimily Equidae, which includes horse, asses, an zebras. Within Equidae, Equus is the anly recognized extant genus, comprisin seiven livin species.

References

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Equus (genus): Brief Summary ( Scots )

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Equus is a genus o mammals in the faimily Equidae, which includes horse, asses, an zebras. Within Equidae, Equus is the anly recognized extant genus, comprisin seiven livin species.

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Equus: Brief Summary ( Aragonese )

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Equus (literalment, en latín, «equino») ye un chenero de mamiferos herbivoros en a orden Perissodactyla, lo solo chenero que existe en l'actualidat a drento d'a familia Equidae («équidos»), dimpuesas que la més gran parte d'os taxons que yeran compresos en a dita familia taxonomica s'estinguisen en o periodo Pleistoceno.

Lo chenero Equus comprende en l'actualidat tanto las especies/subespecies* de caballos vivas (*a taxonomía d'os caballos ye asobén qüestionata), las diferents especies de somers domesticos y salvaches, y lo grupo parafiletico que composan as ditas zebras. Tamién se i clasifican altros animals en l'actualidat extinguitos, como l'enzebro (natural d'a Peninsula Iberica encara en tiempos historicos) u lo caballo tarpán. Qualcunas d'as especies se son feitas domesticas dende antigos, especialment Equus caballus (lo caballo) y Equus asinus (lo somer), y per ixo mos son datas qualques variedatz u razas de selección que no s'han d'entivocar pas con especies diferents.

La caracteristica més prencipal d'o chenero Equus en comparanza con a resta de cheneros extinguitos d'equidae ye la persistencia d'un solo dido per piet y man a on que i refirman tot lo peso, existindo-ie en a pata rudimentos d'a resta de didos que en grupos d'equidos més antigos encara persistiban. De regular, ixes rudimentos no son mica visibles en l'animal vivo, y se saben só que per las restas esqueleticas. Los equins tienen tamien o pelache curto y espeso que puede tener variabilidat en pendendo d'a estación de l'anyo, estando la coloración natural d'ixe pelache con rayas, anque ixa carateristica no ye visible si que en as zebras, pos queda encriptato en as altras menas de coloración en caballos y somers. De regular, a demés, totas las especies presentan crinera que les recorre lo cuello dende la clabera dica los huembros.

Tienen d'entre 36 e 42 dients, y las dients se destribuyen en multiplos d'a formula I = 3/3 (3 incisivas per barra), C = 0-1/0-1 (caninas, que puet haber-ne u no), P = 3-4/3-4 (3 u 4 premolars per barra) y M = 3/3 (siempre 3 molars per barra). As dients caninas no apareixen de normal si que en os masclos.

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Equus: Brief Summary ( Javanese )

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Equus iku génus kéwan saka familia Equidae sing kapérang saka jaran, kuldi, lan zebra. Sajeroning Equidae, Equus mung wujud extan génus.

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Equus: Brief Summary ( Interlingua (International Auxiliary Language Association) )

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Equus es le unic genere supervivente del familia Equidae que comprehende le cavallos, asinos e zebras. Le altere generes del familia es extincte, como etiam plure species de Equus mesme.

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Hesp (cins) ( Kurdish )

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Equus, cinsê hespan e ji famîleya hespan yan Equidae ji koma Perissodactyla ye.

Pêşangeh

Çavkanî

  • Burke, et al. 2003. The systematic position of Equus hydruntinus, an extinct species of Pleistocene equid. Quaternary Research 59(3):459-469.
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Hesp (cins): Brief Summary ( Kurdish )

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Hingster ( North Frisian )

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Amrum.pngTekst üüb Öömrang

A hingster (Equidae) san en famile faan tetjdiarten. Aal jo slacher hiar tuup tu ian skööl: Equus.

Slacher

Seebras

Ufstamang

  • efter Stephen Budiansky (1997)
Hingster (Equus) N.N.

Echt eesel (E. asinus) --> Hüseesel (E. a. asinus]


Asiaatisk eesel an Kiang (E. hemionus + E. kiang)


N.N.

Beragseebra (E. zebra)


N.N.

Grevyseebra (E. grevyi)


Gäärslunseebra (E. quagga) --> Quagga (E. q. quagga) †





Wil hingst (E. ferus) --> Hüshingst (E. f. caballus)



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Hingster: Brief Summary ( North Frisian )

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A hingster (Equidae) san en famile faan tetjdiarten. Aal jo slacher hiar tuup tu ian skööl: Equus.

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Peerd (geslach) ( Limburgan; Limburger; Limburgish )

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Taam peerd (E. ferus caballus)
 src=
Steppezebra (E. quagga)
 src=
Ezel (E. africanus asinus)

De Peerd zien oonevehovege zoogdiere vaan 't geslach Equus. Ze zien 't eineg recint geslach oet de femilie Peerdechtege; deze naom weurt daorum wel ins es synoniem gebruuk veur dit geslach (allewel tot 't väöl fossiel peerdechtege gief die bij aander geslachte hure). Nao de meining vaan de mieste recinte taxonome kint 't geslach zeve recinte soorte, boevaan 'rs ein peerd, drei ezel en drei zebra weure geneump. De mieste soorte laote ziech in oondersoorte verdeile. Versjèllende fossiel soorte zien bekind. De peerd zien megafauna, atletisch gebouwd, gooj rènners (dravers vaan nature), plante-eters en köddebieste. In 't bezunder 't peerd en d'n ezel zien good gesjik veur domesticatie es rij-, trèk- en wèrkdier, boe ze daan ouch al doezende jaore veur weure gebruuk.

Taxonomie

Recinte soorte en oondersoorte zien de volgende:

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Peerd (geslach): Brief Summary ( Limburgan; Limburger; Limburgish )

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 src= Taam peerd (E. ferus caballus)  src= Steppezebra (E. quagga)  src= Ezel (E. africanus asinus)

De Peerd zien oonevehovege zoogdiere vaan 't geslach Equus. Ze zien 't eineg recint geslach oet de femilie Peerdechtege; deze naom weurt daorum wel ins es synoniem gebruuk veur dit geslach (allewel tot 't väöl fossiel peerdechtege gief die bij aander geslachte hure). Nao de meining vaan de mieste recinte taxonome kint 't geslach zeve recinte soorte, boevaan 'rs ein peerd, drei ezel en drei zebra weure geneump. De mieste soorte laote ziech in oondersoorte verdeile. Versjèllende fossiel soorte zien bekind. De peerd zien megafauna, atletisch gebouwd, gooj rènners (dravers vaan nature), plante-eters en köddebieste. In 't bezunder 't peerd en d'n ezel zien good gesjik veur domesticatie es rij-, trèk- en wèrkdier, boe ze daan ouch al doezende jaore veur weure gebruuk.

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Pferd ( Alemannic )

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D Ross oder Äihuefer (Equus) si die äinzigi rezänti Gattig us dr Familie Equidae. Arte vo andere Gattige us dere Familie si nume as Fossilie erhalte. Zur Gattig Equus ghööre d Dier, wo as Ross, Eesel und Zebra bezäichnet wärde. D Abgränzig vo de Arte isch bis hüte umstritte. Im Ganze underschäidet mä mäistems zwüsche siibe Arte. Dr Bestand vo de mäiste von ene isch hüte gfäärdet. S Huuspfärd und dr Huuseesel, die domestizierte Forme vom Wildpfärd respektiv vom Afrikanische Eesel, spiilen as Last- und Ritdier e wichdigi Rolle und si uf dr ganze Wält verbräitet.

Litratuur

  • Martin S. Fischer: Mesaxonia (Perissodactyla), Unpaarhufer. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, S. 646–655, ISBN 3-8274-0307-3.
  • Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
  • Thomas S. Kemp: The Origin & Evolution of Mammals. Oxford University Press, Oxford 2005, ISBN 0-19-850761-5.
  • Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4.
  • Jordi Augusti: Mammoths, Sabertooths and Hominids 65 Million Years of Mammalian Evolution in Europe. Columbia University Press, 2002, ISBN 0-231-11641-1.
  • Jaco Weinstock et al.: Evolution, Systematics and Phylogeography of Pleistocene Horses in the New World: A Molecular Perspective. [1]
  • E. Thenius: Grundzüge der Faunen- und Verbreitungsgeschichte der Säugetiere. 2. Auflage, Gustav Fischer Verlag, Stuttgart 1980.
  • Jens Lorenz Franzen: Die Urpferde der Morgenröte. Elsevier, Spektrum Akademischer Verlag, München 2007, ISBN 3-8274-1680-9.
  • Stephen Budiansky: The Nature of Horses: Exploring Equine Evolution, Intelligence, and Behavior. the free press, New York 1997, ISBN 0-684-82768-9.
  • The New Encyclopaedia Britannica. 15. Aufl. Encyclopedia Britannica Inc., Chicago 1993, ISBN 0-85229-571-5.

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Pferd: Brief Summary ( Alemannic )

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D Ross oder Äihuefer (Equus) si die äinzigi rezänti Gattig us dr Familie Equidae. Arte vo andere Gattige us dere Familie si nume as Fossilie erhalte. Zur Gattig Equus ghööre d Dier, wo as Ross, Eesel und Zebra bezäichnet wärde. D Abgränzig vo de Arte isch bis hüte umstritte. Im Ganze underschäidet mä mäistems zwüsche siibe Arte. Dr Bestand vo de mäiste von ene isch hüte gfäärdet. S Huuspfärd und dr Huuseesel, die domestizierte Forme vom Wildpfärd respektiv vom Afrikanische Eesel, spiilen as Last- und Ritdier e wichdigi Rolle und si uf dr ganze Wält verbräitet.

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Sakandu ( Guarani )

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Sakandu (Equus) ha'e opa umi mymba guasu okambúva ha ipysã namomokõiva (umíva ndoguerekóiva mokõi kõi pysã ipýpe jueheguatýpe) oguereko heta mymba juehegua. Mymba ikapi'i'uha, hete tuicha, hetyma irundy, huguái ha ajúra puku.

Heta mymba sakandu juehegua osaite'o va'ekue, kavajuguáicha ha chavurroguáicha, hákatu oĩ mymba sakandu juehegua sariguéva, mburikarana (cebra) ha umi ambuéva.

Heta mymba oĩ ko jueheguatýpe:

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Атлар ( Tatar )

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Атлар (лат. Equus) — Атсыманнар гаиләлегенә керүче бердәнбер ыруг.

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  1. 1,0 1,1 1,2 Integrated Taxonomic Information System — 2004.
  2. 2,0 2,1 2,2 Mammal Species of the World — 2005.
  3. 3,0 3,1 Smith A. T., Xie Y., Lunde D. P. et al. A Guide to the Mammals of China. / A. T. Smith, Y. XiePrinceton: Princeton University Press, 2008.
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Атлар: Brief Summary ( Tatar )

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Атлар (лат. Equus) — Атсыманнар гаиләлегенә керүче бердәнбер ыруг.

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Говр ( Ingush )

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Говр (эрс: Лошадь, ингал: Horse, лат: Equus ferus caballus) — хьакхинг яьттIа йоацача дийнатий тоабан говрий дезалах дола дийнат да. Цхьа Пржевальскечун говр мара юхе ца юсаш акхача Iаламе ейна дIаяьнна йолча акхаговрий (Equus ferus) цаI мара йиса́ а йоаца коа тIа лелае яьккха кIалкеп лоархIаш я говр. ХIанз а тIехьа саго лелаеш я из.

Говраш

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Белгалдаккхар

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Говр: Brief Summary ( Ingush )

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Лашасем ( Chuvash )

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Лашасем — (лат. Equus) — хальхи пĕртен пĕр мăшăрсăр чĕрнеллĕ лашаллисен (Equidae) ушкăнĕн йăхĕ.

Системалла уйăрни

Аталану кун-çулĕ

Хальхи лашасем

Хуçалăхра

Тата пăхăр

Вуламалли

  • Конь / В. Я. Петрухин // Славянские древности: Этнолингвистический словарь : в 5 т. / под общ. ред. Н. И. Толстого; Институт славяноведения РАН. — М. : Межд. отношения, 1999. — Т. 2: Д (Давать) — К (Крошки). — С. 590—594. — ISBN 5-7133-0982-7.

Каçăсем

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Лашасем: Brief Summary ( Chuvash )

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Лашасем — (лат. Equus) — хальхи пĕртен пĕр мăшăрсăр чĕрнеллĕ лашаллисен (Equidae) ушкăнĕн йăхĕ.

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At ( Turkmen )

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At - Münmek üçin ýa-da iş maly hökmünde peýdalanylýan, bir toýnakly iri öý haýwany.

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Equus ( Ligurian )

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Taxonavigaçion

Equus

Superregno: Eukarya
Regno: Animalia (Metazoa)
Subregno: Eumetazoa
Superphylum: Bilateria: Deuterostomia
Phylum: Chordata
Subphylum: Vertebrata
Infraphylum: Gnathostomata
Classi: Mammalia
Sottoclasse: Theria
Infraclasse: Placentalia
Ordine: Perissodactyla
Famiggia: Equidae
Genere: Equus
Speçie: E. africanus - †E. alaskae - †E. altidens - E. asinus - †E. bressanus - E. burchelli - E. caballus - †E. calobatus - †E. complicatus - †E. conversidens - †E. crenidens - †E. cumminsii - †E. enormis - †E. excelsus - E. ferus - †E. francisci - †E. fraternus - †E. fromanius - †E. giganteus - E. grevyi - E. hemionus - †E. holmesi - E. hydruntinus - †E. idahoensis - †E. jubatus - E. kiang - †E. laurentius - †E. leidyi - †E. litoralis - †E. mosbachensis - †E. nearticus - †E. niobrarensis - †E. occidentalis - E. onager - †E. pacificus - †E. pectinatus - †E. pseudaltidens - †E. quagga - †E. robustus - †E. sanmeniensis - †E. scotti - †E. semiplicatus - †E. simplicidens - †E. stenonis - †E. sussenbornensis - †E. verae - E. zebra

Nomme: Equus
Linnaeus 1758

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БалкӀанар

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БалкӀанар
БалкӀанар
КӀвалин балкӀан (Equus ferus caballus)
Илимдин синифриз паюн Алем: Гьайванар Тип: Ченединбур Класс: Некхъвадайбур Десте: Сакекринбур Тухум: БалкӀанринбур Сихил: БалкӀанар Латин тӀвар Equus
Linnaeus, 1758
Жьуре

Кл. текст

БалкӀанар (лат. Equus) — къуват авай, кьакьан кӀвачер авай, улакь ва пар ялун патал кардик кутадай кӀвалин гьайванар[1]. Маса гьайванар галаз, зебраяр, ламар, балкӀанрин хзан туькӀуьрзава. Гьа хзандин сергьят исятдани чирвилерин дуьньяда дуьздаказ эцигнавач.

БалкӀанрин жуьреяр

Баянар

  1. А.Г. Гуьлмегьамедов Словарь лезгинского языка, в двух томах. 2003-2005. — Дагестанский государственный университет. — Магьачкъала, 2003.

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Equus (genus)

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Equus (/ˈɛkwəs, ˈkwəs/)[3] is a genus of mammals in the family Equidae, which includes horses, asses, and zebras. Within the Equidae, Equus is the only recognized extant genus, comprising seven living species. Like Equidae more broadly, Equus has numerous extinct species known only from fossils. The genus most likely originated in North America and spread quickly to the Old World. Equines are odd-toed ungulates with slender legs, long heads, relatively long necks, manes (erect in most subspecies), and long tails. All species are herbivorous, and mostly grazers, with simpler digestive systems than ruminants but able to subsist on lower-quality vegetation.

While the domestic horse and donkey (along with their feral descendants) exist worldwide, wild equine populations are limited to Africa and Asia. Wild equine social systems are in two forms; a harem system with tight-knit groups consisting of one adult male or stallion/jackass, several females or mares/jennets, and their young or foals; and a territorial system where males establish territories with resources that attract females, which associate very fluidly. In both systems, females take care of their offspring, but males may play a role as well. Equines communicate with each other both visually and vocally. Human activities have threatened wild equine populations.

Etymology

The word equus is Latin for "horse"[4] and is cognate with the Greek ἵππος (hippos, "horse")[5] and Mycenaean Greek i-qo /ikkʷos/, the earliest attested variant of the Greek word, written in Linear B syllabic script.[6] Compare the alternative development of the Proto-Greek labiovelar in Ionic ἴκκος (ikkos).[5][7]

Taxonomic and evolutionary history

Equus Zebras

E. zebra The natural history of horses (Plate XXI) cropped.jpg

E. quagga

E. quagga chapmani The natural history of horses (Plate XXII) cropped.jpg

daggerE. quagga quagga The natural history of horses (Plate XXIV) cropped.jpg

E. grevyi The natural history of horses (Plate XXIII) cropped.jpg

Wild asses

E. kiang The natural history of horses (Plate XX) (cropped).jpg

E. hemionus onager The natural history of horses (Plate XVIII) cropped.jpg

E. hemionus kulan The natural history of horses (Plate XIX) cropped.jpg

Donkeys

E. africanus africanus NIEdot332 white background.jpg

E. africanus somaliensis Equus taeniopus - 1700-1880 - Print - Iconographia Zoologica - Special Collections University of Amsterdam - cropped.jpg

Horses

E. caballus NIEdot332 white background 2.jpg

daggerE. ferus ferus NIEdot332 white background 2.jpg

E. ferus przewalskii The Soviet Union 1959 CPA 2325 stamp (Przewalski's Horse) white background.jpg

Cladogram of Equus after Vilstrup et al. (2013).[8]

The genus Equus was first described by Carl Linnaeus in 1758. It is the only recognized extant genus in the family Equidae.[9] The first equids were small, dog-sized mammals (e.g. Eohippus) adapted for browsing on shrubs during the Eocene, around 54 million years ago (Mya). These animals had three toes on the hind feet and four on the front feet with small hooves in place of claws, but also had soft pads.[10] Equids developed into larger, three-toed animals (e.g. Mesohippus) during the Oligocene and Miocene.[9][10] From there, the side toes became progressively smaller through the Pleistocene until the emergence of the single-toed Equus.[11]

The genus Equus, which includes all extant equines, is believed to have evolved from Dinohippus, via the intermediate form Plesippus. One of the oldest species is Equus simplicidens, described as zebra-like with a donkey-like head shape. The oldest material to date was found in Idaho, USA. The genus appears to have spread quickly into the Old World, with the similarly aged E. livenzovensis documented from western Europe and Russia.[11] Molecular phylogenies indicate that the most recent common ancestor of all modern equines (members of the genus Equus) lived ~5.6 (3.9-7.8) Mya. Direct paleogenomic sequencing of a 700,000-year-old middle Pleistocene horse metapodial bone from Canada implies a more recent 4.07 Mya for the most recent common ancestor within the range of 4.0 to 4.5 Mya.[12]

Mitochondrial evidence supports the division of Equus species into noncaballoid (which includes zebras and asses) and caballoids or "true horses" (which includes E. caballus and E. ferus przewalskii, alternatively E. przewalskii).[8][13] Of the extant equine species, the lineage of the asses may have diverged first,[9] possibly as soon as Equus reached the Old World.[13] Zebras appear to be monophyletic and differentiated in Africa, where they are endemic.[8] Members of the subgenus Sussemionus were abundant during the Early and Middle Pleistocene of North America and Afro-Eurasia,[14] but only a single species, E. ovodovi survived into the Late Pleistocene and Holocene in south Siberia and China, with the youngest remains from China dating to around 3500 BP (1500 BC), during the Shang dynasty.[15][16] Genetic data from E. ovodovi has placed the Sussemionus lineage as closer to zebras and asses than to caballine horses.[16]

Molecular dating indicates the caballoid lineage diverged from the noncaballoids 4 Mya.[8] Genetic results suggest that all North American fossils of caballine equines, as well as South American fossils traditionally placed in the subgenus E. (Amerhippus), belong to E. ferus.[17] Remains attributed to a variety of species and lumped together as New World stilt-legged horses (including E. francisci, E. tau, and E. quinni) probably all belong to a second species that was endemic to North America.[18] This was confirmed in a genetic study done in 2017, which subsumed all the specimens into the species E. francisci which was placed outside all extant horse species in the new genus Haringtonhippus[19], although its placement as a separate genus was subsequently questioned.[20] A separate genus of horse, Hippidion existed in South America.[21] The possible causes of the extinction of horses in the Americas (about 12,000 years ago) have been a matter of debate. Hypotheses include climatic change and overexploitation by newly arrived humans.[22][23] Horses only returned to the American mainland with the arrival of the conquistadores in 1519.[24]

Extant species

Prehistoric species

Many extinct prehistoric species of Equus have been described. The validity of some of these species is questionable and a matter of debate. For example, Equus niobrarensis is likely synonymous with Equus scotti, while Equus alaskae is most likely the same species as Equus lambei, which itself may be a North American form of the living Equus przewalskii.

DNA studies on American horse remains found frozen into permafrost have shown that several of the supposed American species, and the European Equus ferus, are actually one highly-variable widespread species. [25], as if the evolutionary process of speciation was persistently being frustrated by large herds of the horses moving long distances and mixing, carrying their genes about with them.

A mule (horse and donkey hybrid)

Domestic species

Hybrids

Equine species can crossbreed with each other. The most common hybrid is the mule, a cross between a male donkey and a female horse. With rare exceptions, these hybrids are sterile and cannot reproduce.[26] A related hybrid, a hinny, is a cross between a male horse and a female donkey.[27] Other hybrids include the zorse, a cross between a zebra and a horse[28] and a zonkey or zedonk, a hybrid of a zebra and a donkey.[29] In areas where Grévy's zebras are sympatric with plains zebras, fertile hybrids do occur.[30] Ancient DNA identifies the Bronze Age kunga as a cross between the Syrian wild ass and the donkey.

Biology

Physical characteristics

From left to right: a cranium, a complete skeleton, a left forefoot frontal, and a left forefoot lateral from a Grévy's zebra

Equines have significant differences in size, though all are characterized by long heads and necks. Their slender legs support their weight on one digit (which evolved from the middle digits). Grévy's zebra is the largest wild species, standing up to 13.2 hands (54 inches, 137 cm) and weighing up to 405 kg (890 lb).[31] Domesticated horses have a wider range of sizes. Heavy or draft horses are usually at least 16 hands (64 inches, 163 cm) high and can be as tall as 18 hands (72 inches, 183 cm) and weigh from about 700 to 1,000 kg (1,500 to 2,200 lb).[32] Some miniature horses are no taller than 30 inches (76 cm) in adulthood.[33] Sexual dimorphism is limited in equines. The penis of the male is vascular and lacks a bone (baculum). Equines are adapted for running and traveling over long distances. Their dentition is adapted for grazing; they have large incisors that clip grass blades and highly crowned, ridged molars well suited for grinding. Males have spade-shaped canines ("tushes"), which can be used as weapons in fighting. Equines have fairly good senses, particularly their eyesight. Their moderately long, erect ears are movable and can locate the source of a sound.[9][34]

A dun-colored coat with primitive markings that include a dorsal stripe and often leg striping and transverse shoulder stripes reflect the wildtype coat and are observed in most wild extant equine species.[35] Only the mountain zebra lacks a dorsal stripe.[36] In domestic horses, dun color and primitive markings exist in some animals across many breeds.[37] The purpose of the bold black-and-white striping of zebras has been a subject of debate among biologists for over a century, but 2014 evidence supports the theory that they are a form of protection from biting flies. These insects appear to be less attracted to striped coats, and compared to other wild equines, zebras live in areas with the highest fly activity.[38] With the exception of the domestic horses, which have long manes that lay over the neck and long tail hair growing from the top of the tailhead or dock, most equines have erect manes and long tails ending in a tuft of hair.[34] The coats of some equine species undergo shedding in certain parts of their range and are thick in the winter.[38]

Ecology and daily activities

Group of onagers grazing

Extant wild equines have scattered ranges across Africa and Asia. The plains zebra lives in lush grasslands and savannas of Eastern and Southern Africa, while the mountain zebra inhabits mountainous areas of southwest Africa. The other equine species tend to occupy more arid environments with more scattered vegetation. Grévy's zebra is found in thorny scrubland of East Africa, while the African wild ass inhabits rocky deserts of North Africa. The two Asian wild ass species live in the dry deserts of the Near East and Central Asia and Przwelski's wild horse's habitat is the deserts of Mongolia. Only the range of the plains and Grévy's zebras overlap.[9] In addition to wild populations, domesticated horses and donkeys are widespread due to humans. In certain parts of the world, populations of feral horses and feral donkeys exist, which are descended from domesticated animals that were released or escaped into the wild.[39][40]

Equines are monogastric hindgut fermenters.[41] They prefer to eat grasses and sedges, but may also consume bark, leaves, buds, fruits, and roots if their favored foods are scarce, particularly asses. Compared to ruminants, equines have a simpler and less efficient digestive system. Nevertheless, they can subsist on lower-quality vegetation. After food is passed through the stomach, it enters the sac-like cecum, where cellulose is broken down by micro-organisms. Fermentation is quicker in equines than in ruminants—30–45 hours for a horse compared to 70–100 hours for cattle. Equines may spend 60–80% of their time feeding, depending on the availability and quality of vegetation.[9][34] In the African savannas, the plains zebra is a pioneer grazer, mowing down the upper, less nutritious grass canopy and preparing the way for more specialized grazers such as blue wildebeests and Thomson's gazelles, which depend on shorter and more nutritious grasses below.[42]

Wild equines may spend seven hours a day sleeping. During the day, they sleep standing up, while at night they lie down. They regularly rub against trees, rocks, and other objects and roll in around in dust for protection against flies and irritation. Except the mountain zebra, wild equines can roll over completely.[34]

Social behavior

Plains zebra group

Equines are social animals with two basic social structures.

Horses, plains zebras, and mountain zebras live in stable, closed family groups or harems consisting of one adult male, several females, and their offspring. These groups have their own home ranges, which overlap and they tend to be nomadic. The stability of the group remains even when the family stallion dies or is displaced. Plains zebra groups gather into large herds and may create temporarily stable subgroups within a herd, allowing individuals to interact with those outside their group. Among harem-holding species, this behavior has only otherwise been observed in primates such as the gelada and the hamadryas baboon. Females of harem species benefit as males give them more time for feeding, protection for their young, and protection from predators and harassment by outside males. Among females in a harem, a linear dominance hierarchy exists based on the time at which they join the group. Harems travel in a consistent filing order with the high-ranking mares and their offspring leading the groups followed by the next-highest ranking mare and her offspring, and so on. The family stallion takes up the rear. Social grooming (which involves individuals rubbing their heads against each other and nipping with the incisors and lips) is important for easing aggression and maintaining social bonds and status. Young of both sexes leave their natal groups as they mature; females are usually abducted by outside males to be included as permanent members of their harems.[9][34][43]

In Grévy's zebras and the wild ass species, adults have more fluid associations and adult males establish large territories and monopolize the females that enter them. These species live in habitats with sparser resources and standing water, and grazing areas may be separated. Groups of lactating females are able to remain in groups with nonlactating ones and usually gather at foraging areas. The most dominant males establish territories near watering holes, where more sexually receptive females gather. Subdominants have territories farther away, near foraging areas. Mares may wander through several territories, but remain in one when they have young. Staying in a territory offers a female protection from harassment by outside males, as well as access to a renewable resource. Some feral populations of horses exhibit features of both the harem and territorial social systems.[9][34][43]

In both equine social systems, excess males gather in bachelor groups. These are typically young males that are not yet ready to establish a harem or territory. With the plains zebra, the males in a bachelor group have strong bonds and have a linear dominance hierarchy. Fights between males usually occur over estrous females and involve biting and kicking.[9][34][43]

Communication

Przewalski's horses interacting

When meeting for the first time or after they have separated, individuals may greet each other by rubbing and sniffing their noses followed by rubbing their cheeks, moving their noses along their bodies and sniffing each other's genitals. They then may rub and press their shoulders against each other and rest their heads on one another. This greeting is usually performed among harem or territorial males or among bachelor males playing.[34]

Equines produce a number of vocalizations and noises. Loud snorting is associated with alarm. Squealing is usually made when in pain, but bachelors also squeal while play fighting. The contact calls of equines vary from the whinnying and nickering of the horse and the barking of plains zebras to the braying of asses, Grévy's zebras, and donkeys. Equines also communicate with visual displays, and the flexibility of their lips allows them to make complex facial expressions. Visual displays also incorporate the positions of the head, ears, and tail. An equine may signal an intention to kick by laying back its ears and sometimes lashing the tail. Flattened ears, bared teeth, and abrupt movement of the heads may be used as threatening gestures, particularly among stallions.[34]

Reproduction and parenting

Grévy's zebra foal

Among harem-holding species, the adult females mate only with their harem stallion, while in other species, mating is more promiscuous and the males have larger testes for sperm competition.[44] Estrus in female equines lasts 5–10 days; physical signs include frequent urination, flowing muscus, and swollen, everted labia. In addition, estrous females will stand with their hind legs spread and raise their tails when in the presence of a male. Males assess the female's reproductive state with the flehmen response and the female will solicit mating by backing in. Length of gestation varies by species; it is roughly 11–13 months, and most mares come into estrus again within a few days after foaling, depending on conditions.[34] Usually, only a single foal is born, which is capable of running within an hour. Within a few weeks, foals attempt to graze, but may continue to nurse for 8–13 months.[9] Species in arid habitats, like Grévy's zebra, have longer nursing intervals and do not drink water until they are three months old.[45]

Among harem-holding species, foals are cared for mostly by their mothers, but if threatened by predators, the entire group works together to protect all the young. The group forms a protective front with the foals in the center and the stallion will rush at predators that come too close.[34] In territory-holding species, mothers may gather into small groups and leave their young in "kindergartens" under the guard of a territorial male while searching for water.[45] Grévy's zebra stallions may look after a foal in his territory to ensure that the mother stays, though it may not be his.[43]

Human relations

Bronze Age pottery depicting horse and chariot

The earliest archaeological evidence for the domestication of the horse comes from sites in Ukraine and Kazakhstan, dating to around 4000–3500 BCE.[46][47] By 3000 BCE, the horse was completely domesticated, and by 2000 BCE, a sharp increase occurred in the number of horse bones found in human settlements in northwestern Europe, indicating the spread of domesticated horses throughout the continent.[48] The most recent, but most irrefutable, evidence of domestication comes from sites where horse remains were buried with chariots in graves of the Sintashta and Petrovka cultures c. 2100 BCE.[49] Studies of variation in genetic material shows that a very few wild stallions, possibly all from a single haplotype, contributed to the domestic horse,[50][51][52] mating with many mares in early domesticated herds.[53][54][55]

Przewalski's horse has been conclusively shown not to be an ancestor of the domestic horse, though the two can hybridize and produce fertile offspring. The split between Przewalskii's horse and E. caballus is estimated to have occurred 120,000–240,000 years ago, long before domestication. Of the caballine equines of E. ferus, E. f. ferus, also known as the European wild horse or "tarpan", shares ancestry with the modern domestic horse.[56] In addition, tarpans that lived into modern times may have been hybridized with domestic horses.[50]

Archaeological, biogeographical, and linguistic evidence suggests that the donkey was first domesticated by nomadic pastoral people in North Africa over 5,000 years ago. The animals were used to help cope with the increased aridity of the Sahara and the Horn of Africa. Genetic evidence finds that the donkey was domesticated twice based on two distinct mitochondrial DNA haplogroups. It also points to a single ancestor, the Nubian wild ass.[57] Attempts to domesticate zebras were largely unsuccessful, though Walter Rothschild trained some to draw a carriage in England.[58]

Conservation issues

Captive Przewalski's horse

Humans have had a great impact on the populations of wild equines. Threats to wild equines include habitat destruction and conflicts with local people and livestock. Since the 20th century, wild equines have been decimated over many of their former ranges and their populations scattered. In recent centuries, two subspecies, the quagga and the tarpan, became extinct.[9] The IUCN lists the African wild ass as critically endangered, Grévy's zebra, the mountain zebra, and Przewalski's horse as endangered, the onager as vulnerable, the plains zebra as near threatened, and the kiang as least concern.[59][60][61][62][63] Przewalski's horse was considered to be extinct in the wild from the 1960s to 1996. However, following successful captive breeding, it has been reintroduced in Mongolia.[59]

Feral horses vary in degree of protection and generate considerable controversy. For example, in Australia, they are considered a non-native invasive species, often viewed as pests, though are also considered to have some cultural and economic value.[64] In the United States, feral horses and burros are generally considered an introduced species because they are descendants from domestic horses brought to the Americas from Europe.[65] While they are viewed as pests by many livestock producers, conversely, a view also exists that E. caballus is a reintroduced once-native species returned to the Americas that should be granted endangered species protection.[66] At present, certain free-roaming horses and burros have federal protection as "living symbols of the historic and pioneer spirit of the West" under the Wild and Free-Roaming Horses and Burros Act of 1971,[67] and in Kleppe v. New Mexico, the United States Supreme Court ruled that the animals so designated were, as a matter of law, wildlife.[68]

References

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  2. ^ Wilson, D. E.; Reeder, D. M., eds. (2005). Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. ISBN 978-0-8018-8221-0. OCLC 62265494.
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  5. ^ a b Liddell HG, Scott R. "ἵππος". A Greek-English Lexicon. Perseus Digital Library.
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Equus (genus): Brief Summary

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Equus (/ˈɛkwəs, ˈiːkwəs/) is a genus of mammals in the family Equidae, which includes horses, asses, and zebras. Within the Equidae, Equus is the only recognized extant genus, comprising seven living species. Like Equidae more broadly, Equus has numerous extinct species known only from fossils. The genus most likely originated in North America and spread quickly to the Old World. Equines are odd-toed ungulates with slender legs, long heads, relatively long necks, manes (erect in most subspecies), and long tails. All species are herbivorous, and mostly grazers, with simpler digestive systems than ruminants but able to subsist on lower-quality vegetation.

While the domestic horse and donkey (along with their feral descendants) exist worldwide, wild equine populations are limited to Africa and Asia. Wild equine social systems are in two forms; a harem system with tight-knit groups consisting of one adult male or stallion/jackass, several females or mares/jennets, and their young or foals; and a territorial system where males establish territories with resources that attract females, which associate very fluidly. In both systems, females take care of their offspring, but males may play a role as well. Equines communicate with each other both visually and vocally. Human activities have threatened wild equine populations.

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Ekvo ( Esperanto )

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Ekvo (Equus) estas genro de mamuloj el la ordo de neparhufuloj, kaj familio de ekvedoj, al kiu apartenas ĉevalo, azeno, zebro, kaj hemiono.

Evoluado

La plej malnovaj konataj ekvaj fosilioj estas el la frua eoceno el 54-milionoj da jaroj. Tiu specio, Hyracotherium (antaŭe konata kiel Eohippus), estis vulpeca animalo kies postaj pideoj havis po tri piedfingroj, kaj kies antaŭaj piedoj havis po kvar piedfingroj. Ĝi estis plantmanĝanto kiu manĝis molajn plantojn, kaj ĝi jam povis bone kuri. Pro la malsimpleco de ĝia cerbo, ĝi verŝajne estis vigla kaj inteligenta. [1] Venintaj specioj havis malpli da piedfingroj, kaj havis dentojn kiu povis pli bone maĉi herbojn.

La aro grandiĝis dum la mioceno kiam pluraj specioj aperis. Tiam, ekvoj estis pli ĉevaleca, kun proksimuma korpformo de nunaj animaloj. Multo el tiuj specioj uzis preskaŭ nur la meza, tria piedfingro por stari, kaj la aliaj malgrandiĝis. La nuna genro Equus, ĉeestis en la frua plejstoceno, kaj rapide disiris tra la mondo.[2]

Hibridoj

Kelkaj specioj povas kruciĝi, kvankam la idoj ĉiam estas nefekundaj. La plej konataj estas mulo (el virazeno kaj ĉevalino) kaj hino (el virĉevalo kaj azenino).

Vidu ankaŭ

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Ekvo: Brief Summary ( Esperanto )

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Ekvo (Equus) estas genro de mamuloj el la ordo de neparhufuloj, kaj familio de ekvedoj, al kiu apartenas ĉevalo, azeno, zebro, kaj hemiono.

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Equus ( Spanish; Castilian )

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Equus es un género de mamíferos perisodáctilos de la familia Equidae. Es el único género superviviente de una familia antaño muy próspera y diversa.

Incluye a caballos, asnos y cebras. Los caballos y los asnos han sido domesticados por el hombre desde la Antigüedad, lo cual ha originado numerosas razas, pero las cebras mantienen su estado salvaje.

Características

Son animales esbeltos, con las patas largas acabadas en un único dedo, resultado del gran desarrollo del dedo central (tercero) y de la reducción y desaparición de los demás, que persisten , a lo sumo, como rudimentos. Dicho dedo está cubierto por una gran uña denominada casco.

El pelaje tiene un espesor y longitud variables dependiendo de la estación y la especie; existe una crin en el cuello, formada por pelos cortos y erectos en las formas salvajes.

En los asnos salvajes, el pelaje es grisáceo, pero en las cebras posee una característica coloración a base de bandas claras y oscuras.

Poseen entre 36 y 42 dientes, según la fórmula dentaria I 3/3, C 0-1/0-1, P 3-4/3 M 3/3; entre los incisivos y los premolares existe un amplio diastema dividido en dos por los caninos, cuando existen, ya que faltan generalmente en las hembras.[1]

Especies

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Caballo de Przewalski, el único caballo salvaje que nunca ha sido domesticado.
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Caballo doméstico.
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Burro doméstico.
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Onagro, una especie de asno salvaje.
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Una pareja de kiang.
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Equus conversidens, un caballo extinto de América.

Referencias

  1. Salvat, M. (director). Enciclopedia Salvat de las Ciencias. Tomo 6, Animales Vertebrados. Ed. Salvat, Pamplona.
  2. The Hagerman Horse

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Equus: Brief Summary ( Spanish; Castilian )

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Equus es un género de mamíferos perisodáctilos de la familia Equidae. Es el único género superviviente de una familia antaño muy próspera y diversa.

Incluye a caballos, asnos y cebras. Los caballos y los asnos han sido domesticados por el hombre desde la Antigüedad, lo cual ha originado numerosas razas, pero las cebras mantienen su estado salvaje.

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Hobune (perekond) ( Estonian )

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Hobune (Equus) on hobuslaste sugukonda ja kabjaliste seltsi kuuluv loomaperekond.

Perekonda kuuluvad hobused, eeslid ja sebrad. Lisaks on perekonnas mitmeid liike, mis on välja surnud ja tuntud vaid fossiilide kaudu.

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Equus ( Basque )

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Equus Equidae familiako ugaztun perisodaktilo genero bat da. Zaldiak, astoak, onagroak eta zebrak genero honetakoak dira. Bere familian bizirik dagoen genero bakarra da, baina, historian zehar, beste genero batzuk ere izan dira. Izena latinetik dator, eta "zaldi" esan nahi du. Era berean grezierako "ἴκκος" (ikkos) hitzetik dator, hau ere, "zaldi".

Animalia lirainak dira, hanka luzeekin eta behatz bakar batekin. Hirugarren behatzaren (edo zentrukoaren) luzapen eta garapenetik sortu da, beste guztiak desagertu direlarik edo, gehienez ere, txiki mantentzen direlarik. Behatz horren inguruan azkazal handi bat hazten da.

Espezieak

Equus africanus
Equus ferus
Equus grevyi
Equus hemionus
Equus quagga
Equus zebra

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Equus: Brief Summary ( Basque )

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Equus Equidae familiako ugaztun perisodaktilo genero bat da. Zaldiak, astoak, onagroak eta zebrak genero honetakoak dira. Bere familian bizirik dagoen genero bakarra da, baina, historian zehar, beste genero batzuk ere izan dira. Izena latinetik dator, eta "zaldi" esan nahi du. Era berean grezierako "ἴκκος" (ikkos) hitzetik dator, hau ere, "zaldi".

Animalia lirainak dira, hanka luzeekin eta behatz bakar batekin. Hirugarren behatzaren (edo zentrukoaren) luzapen eta garapenetik sortu da, beste guztiak desagertu direlarik edo, gehienez ere, txiki mantentzen direlarik. Behatz horren inguruan azkazal handi bat hazten da.

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Equus (genre) ( French )

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Le genre Equus est un groupe de mammifères de la famille des Équidés, qui comprend les ânes, les chevaux et les zèbres.

On trouve entre autres les espèces et sous-espèces suivantes : les ânes dont l'âne commun, l'hémione, le kiang et l'onagre, le cheval domestique, le cheval de Przewalski, et les zèbres (dont le zèbre de Grévy).

Systématique

Liste des espèces

Selon Mammal Species of the World (version 3, 2005) (9 avril 2018)[2] :

Répartition géographique actuelle

Sous-genre Equus

Sous-genre Asinus

Zèbres - Sous-genres Dolichohippus et Hippotigris

Particularités anatomiques

Il n'existe des gonadotropines chorioniques que chez les primates et chez les équidés (chez la jument, il s'agit de la eCG (equine CG) autrefois dénommée PMSG (Pregnant Mare Serum Gonadotropin))[réf. nécessaire].

Voir aussi

Références externes

Notes et références

  1. Integrated Taxonomic Information System (ITIS), www.itis.gov, CC0 https://doi.org/10.5066/F7KH0KBK, consulté le 12 février 2016
  2. Mammal Species of the World (version 3, 2005), consulté le 9 avril 2018
  3. a b et c « Fossilworks: Gateway to the Paleobiology Database », sur fossilworks.org (consulté le 4 septembre 2021)
  4. a b et c (en) « Sussemionus, a new subgenus of Equus (Perissodactyla, Mammalia) », Comptes Rendus Biologies, vol. 333, no 3,‎ 1er mars 2010, p. 235–240 (ISSN , DOI , lire en ligne, consulté le 4 septembre 2021)
  5. Classification des sous-espèces d'après Groves et Bell, 2004.
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Equus (genre): Brief Summary ( French )

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Le genre Equus est un groupe de mammifères de la famille des Équidés, qui comprend les ânes, les chevaux et les zèbres.

On trouve entre autres les espèces et sous-espèces suivantes : les ânes dont l'âne commun, l'hémione, le kiang et l'onagre, le cheval domestique, le cheval de Przewalski, et les zèbres (dont le zèbre de Grévy).

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Equus ( Galician )

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Equus é un xénero de animais da familia Equidae que inclúe cabalos, burros e cebras. Equus é o único xénero da familia Equidae, outrora meirande, e do cal se coñecen numerosas especies extintas a partir de restos fósiles.

O termo equino refírese a calquera membro deste xénero, incluído calquera cabalo. A palabra vén do latín equus, "cabalo",[1] conato do grego "ἵππος" (hippos),[2] que era un derivado do xónico "ἴκκος" (ikkos), "horse",[3][4] que á súa vez deriva do grego micénico i-qo.

Clasificación

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Cabalo de Przewalski, o único cabalo salvaxe que nunca foi domesticado.
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Cabalo doméstico.
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Burro doméstico.
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Onagro, unha especie de asno salvaxe.
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Unha parella de kiang.
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Equus conversidens, un cabalo extinto de América.
Artigo principal: Evolución do cabalo.

Especies existentes

Especies e subespecies

[especies extintas marcadas cun †]

Notas

  1. equus, Charlton T. Lewis, Charles Short, A Latin Dictionary, on Perseus Digital Library
  2. ἵππος, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus Digital Library
  3. ἴκκος, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus Digital Library
  4. Introduction to Ionic Dialect Arquivado 30 de novembro de 2012 en Wayback Machine. Brett Mulligan, "Introduction to Ionic Dialect", Haverford College Classics Department, accessed March 10, 2012
  5. 5,0 5,1 Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder, ed. (2005). "Equus caballus". Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press. Arquivado dende o orixinal o 26 de setembro de 2012. Consultado o 05 de xuño de 2013.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 International Commission on Zoological Nomenclature (2003). "Usage of 17 specific names based on wild species which are pre-dated by or contemporary with those based on domestic animals (Lepidoptera, Osteichthyes, Mammalia): conserved. Opinion 2027 (Case 3010)." (Summary). Bull.Zool.Nomencl. 60 (1): 81–84.
  7. 7,0 7,1 Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder, ed. (2005). "Equus asinus". Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (3rd ed.). Johns Hopkins University Press.
  8. Orlando, L.; et al. (2008). "Ancient DNA Clarifies the Evolutionary History of American Late Pleistocene Equids". Journal of Molecular Evolution 66 (5): 533–538. PMID 18398561. doi:10.1007/s00239-008-9100-x.
  9. Weinstock, J.; et al. (2005). "Evolution, systematics, and phylogeography of Pleistocene horses in the New World: a molecular perspective". PLoS Biology 3 (8): e241. PMC 1159165. PMID 15974804. doi:10.1371/journal.pbio.0030241. Consultado o 2008-12-19.
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Equus: Brief Summary ( Galician )

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Equus é un xénero de animais da familia Equidae que inclúe cabalos, burros e cebras. Equus é o único xénero da familia Equidae, outrora meirande, e do cal se coñecen numerosas especies extintas a partir de restos fósiles.

O termo equino refírese a calquera membro deste xénero, incluído calquera cabalo. A palabra vén do latín equus, "cabalo", conato do grego "ἵππος" (hippos), que era un derivado do xónico "ἴκκος" (ikkos), "horse", que á súa vez deriva do grego micénico i-qo.

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Equus (genus) ( Indonesian )

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Untuk kegunaan lain, lihat Equus.

Equus adalah genus hewan dari famili Equidae yang terdiri dari kuda, keledai, dan zebra. Dalam Equidae, Equus hanya merupakan extan genus.

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Equus (genus): Brief Summary ( Indonesian )

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Equus adalah genus hewan dari famili Equidae yang terdiri dari kuda, keledai, dan zebra. Dalam Equidae, Equus hanya merupakan extan genus.

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Equus ( Italian )

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Equus è un genere di mammiferi perissodattili, appartenenti alla famiglia Equidae, sottofamiglia Equinae, tribù Equini. È l'unico genere ancora vivente della famiglia.

Comprende diverse specie, di cui molte estinte e 2 domesticate: il cavallo, da cui deriva il cavallo domestico (Equus ferus caballus), l'asino selvatico africano, da cui deriva l'asino domestico (Equus africanus asinus) e i loro ibridi sterili (mulo e bardotto).

È dimostrato che le specie domestiche sono in grado di ritornare alla vita selvatica con successo. Un esempio sono i cavallini della Giara. La popolazione più estesa di cavalli inselvatichiti è nel West nordamericano, dove sono indicati come mustang.

Anatomia

Un importante carattere anatomico proprio della famiglia e del genere è la trasformazione delle estremità degli arti, con atrofia di tutti i raggi metatarsali e metacarpali e delle falangi ad eccezione del III raggio e del III dito[1]. Il II e IV raggio metacarpale/metatarsale si riducono a due strutture vestigiali prive di estremità distale, strettamente addossate al III raggio; del II e IV dito permangono abbozzi costituiti dai cosiddetti sesamoidi prossimali. La terza falange dell'unico dito ben sviluppato assume una particolare forma semilunare, incavata verso il basso, e prende il nome di osso triangolare (coffin bone o P3 in inglese). Alla trasformazione scheletrica della III falange si associano modificazioni dei tessuti molli profondi e modificazioni del rivestimento corneo derivante dall'unghia, dalla solea e dal polpastrello, con formazione dello zoccolo.

Una seconda caratteristica della famiglia è l'apparato digerente, caratterizzato da un intestino molto lungo, e da un particolare sviluppo dell'intestino cieco nel quale la flora batterica degrada i carboidrati vegetali strutturali (in particolare la cellulosa) consentendone l'assimilazione. Questo adattamento del sistema digerente distingue nettamente gli equidi dai ruminanti, in cui è invece fondamentale l'adattamento funzionale di tasche gastriche (il rumine) in cui avviene la prima fermentazione del materiale vegetale, che successivamente viene rigurgitato e rimasticato.

In comune con le altre specie dell'ordine, gli equidi hanno una particolare sensibilità e mobilità del labbro superiore, che utilizzano per selezionare e afferrare i vegetali di cui si nutrono e per smuovere lo strato superficiale del terreno alla ricerca di parti vegetali commestibili sotterranee.

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Capo di Equus ferus caballus trattato con tecnica di disidratazione.

Evoluzione e tassonomia

L'evoluzione e la tassonomia di questo genere sono uno degli argomenti più complessi ed anche discussi e dibattuti, nell'ambito della teriologia.

Attualmente si ritiene che il genere Equus, originato dal genere Dinohippus, sia comparso in Nordamerica fra la fine del Terziario e l'inizio del Quaternario, circa nel 3,6 Ma BP. La specie più antica pare essere Equus occidentalis, un tempo collocato sotto al genere Plesippus (ora sottogenere, Equus (Plesippus)), considerato il capostipite e progenitore sia del ramo pesante americano che del ramo leggero euroasiatico. La posizione di capostipite era prima attribuita a Equus stenonis, rivelatosi invece il primo esponente del solo ramo del vecchio mondo. Analizzando la filogenesi, se Plesippus venisse considerato un genere valido, e non un sottogenere di Equus, bisognerebbe collocare separatamente anche il cavallo dalle altre 6 specie ancora viventi del genere Equus.

Studi recenti di un gruppo di genetisti guidati da C. Vila indicano che la linea evolutiva del cavallo (Equus (Equus)) si separò da quella dell'asino (Equus (Asinus)) e della zebra (Equus (Hippotigris)) 4 - 2 Ma BP. Equus ferus comparve da 630.000 a 320.000 anni fa. Equus ferus caballus fu ottenuto dall'allevamento selettivo prolungato di molte sottospecie di Equus ferus in Eurasia, di cui le prime prove risalgono circa al 6.000 BP. I dettagli di questo processo sono un obiettivo corrente per le ricerche degli archeologi e dei genetisti.

Esiste la possibilità che alcune specie, durante il corso evolutivo, si siano ibridate tra loro, rendendo ancora più complessa la filogenesi del genere. Questa ipotesi è ancora in fase di studio, come le sue eventuali implicazioni.

Attualmente il genere è suddiviso in 2 rami principali, 9 sottogeneri (di cui 4 viventi), 65 specie (di cui 7 viventi) e 53 sottospecie (di cui 21 viventi), escluse le incertae sedis, elencate e conteggiate nella relativa sezione, insieme alle specie rilocate sotto altri generi. Le specie, sia estinte che non, sono elencate dalla più antica alla più recente all'interno dei rispettivi sottogeneri, anch'essi in ordine cronologico di comparsa sulla Terra. Per chiarezza le specie ancora viventi sono presentate anche separatamente, sempre nei rispettivi sottogeneri.

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L'albero filogenetico del genere Equus è in continua revisione.
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Esemplare di Equus quagga quagga esposto al MUSE di Trento.

Ramo pesante del nuovo mondo.

  • Equus (Plesippus) (ex genere Plesippus (Matthew, 1924)).
    • Equus occidentalis (Owen, 1863) (sin. Plesippus simplicidens (Cope, 1892), E. simplicidens (Cope, 1892)[2][3], E. cumminsii (Cope, 1893), P. shoshonensis (Giddley, 1930), E. shoshonensis (Giddley, 1930)) - Cavallo occidentale, cavallo di Hagerman, zebra di Hagerman o zebra americana. Nordamerica, probabilmente arrivato in Beringia, circa 3,6 Ma - 10.000 BP. È il capostipite e il più antico esponente del genere. Probabile progenitore di E. stenonis (quindi anche del ramo del nuovo mondo e del sottogenere principale dello stesso, Equus (Stenonis)), E. fromanius, E. crenidens, E. conversidens, E. scotti (quindi del sottogenere Equus (Equus)), E. idahoensis, E. enormis, E. excelsus, E. francescana e E. parastylidens (quindi del sottogenere Equus (Parastylidequus)).
    • Equus fromanius (Repenning et al., 1995) (sin. Plesippus fromanius) - Idaho, circa 3,5 - 1,8 Ma BP. Specie molto discussa, forse sin. di E. occidentalis o E. excelsus[4].
    • Equus crenidens (Cope, 1884) (sin. Plesippus crenidens (Hibbard, 1955), E. crinidens) - Messico, circa 2,588 - 0,012 Ma BP.
    • Equus conversidens (Owen, 1869) (sin. E. barcenaei (Cope, 1884), E. barcenoei (Cope, 1884), E. c. leoni, E. nevadanus (Hay, 1927)[5], Onager zoyatalis (Mooser, 1959), E. semiplicatus (ED Cope, 1893)) - Cavallo messicano. Nordamerica occidentale, dall'Alaska al Messico, circa 2,588 - 0,009 Ma BP. Da alcuni considerato un nomen dubium[6][7]. Probabile progenitore di E. andium (quindi del sottogenere Equus (Amerhippus)).
    • Equus idahoensis (Scott, 2005) (sin. Plesippus idahoensis (Merriam, 1918)) - Nordamerica sudoccidentale, circa 1,8 - 0,3 Ma BP[8].
    • Equus enormis (Downs and Miller, 1994) - Zebra gigante. Nordamerica, circa 1,8 - 0,3 Ma BP.
    • Equus excelsus (Joseph Leidy, 1858) (sin. Allozebra excelsus (Leidy, 1858)) - Nordamerica, circa 800.000 - 100.000 BP. Un tempo classificato come unico rappresentante del genere Allozebra (Trumler, 1961), a sua volta elevato, per un periodo, sottogenere (Equus (Allozebra)).
    • Equus francescana (Frick, 1921) (sin. Plesippus francescana). Nordamerica occidentale, circa 781.000 - 11.700 BP.
  • Equus (Amerhippus)[9][10].
    • Equus andium (Wagner-Branco, 1883) (sin. E. fossilis (Wagner, 1860), E. quitensis (Wolf, 1875), Hippidium jijoni (Spillmann, 1931), Neohippus rivadeneira (Spillmann, 1938), Neohippus postremus (Spillmann, 1938)) - Sudamerica settentrionale e occidentale, circa 2,588 - 0,012 Ma BP[10]. Probabile progenitore delle altre specie del sottogenere.
    • Equus insulatus (Ameghino, 1904) (sin. E. martinei (Spillmann, 1938), E. rivadeneirae (Spillmann, 1938), E. santaeelenae (Spillmann, 1938)) - Venezuela e Bolivia, circa 126.000 - 12.000 BP[10].
    • Equus neogeus (Lund, 1840) (sin. Hippidium neogaeum (Lund, 1840), E. lasallei (Daniel, 1948), E. curvidens (Owen, 1845), E. macrognathus (Weddell, 1846), E. rectidens (Gervais & Ameghino, 1880), Hipphaplus bravardi (Ameghino, 1889)) - Argentina, circa 21.000 - 10.000 BP[10][11].
  • Equus (Equus). Ci si riferisce a questo sottogenere e a quelli che discendono da esso come al gruppo dei cavalli caballoidi, caballini, o cavallini.
    • Equus scotti (Gidley, 1900) (sin. E. bautistensis) - Cavallo di Scotti. Nordamerica, forse Eurasia, reperti anche in Cile, circa 2,58 Ma - 10.500 BP. Progenitore probabile di E. sanmeniensis, E. giganteus, E. complicatus, E. fraternus, E. hatcheri, E. leidyi, E. niobrarensis, E. pacificus, E. pectinatus, e E. lambei.
    • Equus sanmeniensis (Chardin & Pivetau, 1930) - Dalla Beringia alla Cina, circa 2,55 Ma - 126.000 BP. Tramite questa specie è cominciata quella che viene definita come la seconda colonizzazione dell’Asia da parte del genere. Probabile progenitore di E. huanghoensis, E. wangi, E. yunnanensis[12], E. ferus, E. f. mosbachensis, E. qingyangensis e E. teilhardi[13].
    • Equus huanghoensis (Chow and Liu, 1959) - Cina, circa 2,5 - 1,6 Ma BP[14].
    • Equus wangi (Deng and Xue, 1999) - Cina centrale, circa 2,5 - 2,4 Ma BP[15].
    • Equus giganteus (Gidley, 1901) - Cavallo gigante preistorico, da alcuni considerato sottospecie di E. scotti. Nordamerica, circa 2 Ma - 12.000 BP.
    • Equus complicatus (Leidy, 1858) (sin. Onager complicatus, E. americanus (Leidy, 1847), E. nearcticus (Blake, 1863), Equus intermedius (Cope, 1895)[16], E. eous (Cope, 1895)) - Nordamerica, circa 1.8 to 0.012 Ma BP[17][18].
    • Equus fraternus (Leidy, 1860) (sin. Onager fraternus, Tomolabis fraternus) - Nordamerica sudorientale, circa 1.8 to 0.012 Ma BP[19][20].
    • Equus hatcheri (Hay, 1915) - Nebraska, circa 1.8 - 0.012 Ma BP[23][24].
    • Equus leidyi (Hay, 1913) - USA centro e sudorientali, circa 1,8 - 0,012 Ma BP[25][26].
    • Equus niobrarensis (Hay, 1913) - Alaska e stati canadesi e USA centroccidentali fino al confine col Messico, circa 1.8 - 0.012 Ma BP. Per alcuni sinonimo di E. scotti[27][28].
    • Equus pacificus (Leidy, 1868) - Cavallo del Pacifico. Canada e USA occidentali, 1,8 - 0,012 Ma.
    • Equus yunnanensis (Colbert, 1940) - Cina, India e sudest asiatico, circa 1,1 Ma - 781.000 BP[12][29]. Da non confondere con la razza equina Yannon.
    • Equus ferus (Boddaert, 1785) (sin. E. achenheimensis (Nobis, 1971), E. steinheimensis (Von Reichenau, 1915), E. piveteaui (David & Prat, 1962)) – Cavallo. Europa, Asia e Nordafrica circa 630.000/320.000 BP - presente.
      • Equus ferus ferus (Boddaert, 1785) (sin. E. ferus solutreensis (Nobis, 1997)) – Tarpan o cavallo selvatico, sottospecie originale ed antenato diretto di E. f. lenensis, E. f. algericus, E. f. przewalskii, E. f. torralbae, E. f. antunesi, E. f. germanicus, E. f. latipes (Gromova, 1991) e E. f. caballus. Europa e Asia, estinto nel 1918 o 1919.
      • Equus ferus lenensis (Russanov, 1968) - Cavallo lenskaya o di Lena. Dalla Yacutia all’Arcipelago siberiano, circa 126.000 - 2.000 BP[30][31].
      • Equus ferus algericus (Bagtache, Hadjonis, Eisenmann, 1984) (sin. E. f. pumpelli (Duerst, 1908)) - Dal Nordafrica al Turkmenistan, circa 126.000 - 11.700 BP.[32][33].
      • Equus ferus przewalskii (Poljakov, 1881) – Cavallo di Przewalski o pony della Mongolia. 45.000 BP - presente.
      • Equus ferus torralbae (F. Prat, 1977) (Nomen dubium) - Spagna, circa 45.000 - 40.000 BP.
      • † ''Equus ferus antunesi (Vera Eisenmann et J. L. Cardoso,1989) (Nomen dubium) - Portogallo, circa 45.000 - 40.000 BP.
      • Equus ferus germanicus (Nehring, 1884) (Nomen dubium) (sin. E. f. silvaticus) - Cavallo di foresta. Antenato di E. f. gallicus. Europa centroccidentale, circa 45.000 - 40.000 BP.
      • Equus ferus gallicus (F. Prat, 1968) (Nomen dubium) - Cavallo francese. Antenato di E. f. arcelini. Europa occidentale, circa 40.000 - 15.000 BP.
      • Equus ferus latipes (Gromova, 1991) - Europa centrale e orientale, circa 40.000 - 10.000 BP[34][35].
      • Equus ferus arcelini (J.L. Guadelli, 1991) (Nomen dubium) - Europa occidentale, circa 15.000 - 10.000 BP.
      • Equus ferus caballus (Linnaeus, 1758)[36] (sin. E. laurentius (Hay, 1913)[37], E. agilis, E. anglicus, E. arabicus, E. aryanus, E. asiaticus, E. belgius, E. bohemicus, E. brittanicus, E. celticus, E. cracoviensis, E. domesticus, E. equuleus, E. europaeus, E. ewarti, E. frisius, E. gracilis, E. gutsenensis, E. helveticus, E. ibernicus, E. hippagrus, E. italicus, E. lalisio, E. libycus, E. moldavicus, E. mongolicus, E. muninensis, E. nehringi, E. nipponicus, E. nordicus, E. pallas, E. parvus, E. persicus, E. sequanicus, E. sequanius, E. sinensis, E. sylvestris, E. tanghan, E. tataricus, E. transylvanicus, E. typicus, E. varius, E. equiferus, E. gmelini, E. tarpan, E. hagenbecki, E. prjevalskii) – Cavallo domestico, compresi i reinselvatichiti come i mustang americani e i cavallini della Giara. La prima domesticazione viene fatta risalire circa al 6.000 BP, probabilmente nella Russia settentrionale.
    • Equus mosbachensis (Von Reichenau, 1915) - Europa, circa 609.000 - 40.000 BP. Primo vero cavallo a raggiungere l'Europa. Potrebbe essere una sottospecie di E. ferus, rendendo le seguenti sottospecie non valide[38].
    • Equus qingyangensis (Deng and Xue, 1999) - Cina e Siberia orientale, circa 126.000 - 11.700 BP.
    • Equus teilhardi (Deng and Xue, 1999) - Cina e Siberia orientale, circa 126.000 - 11.700 BP.
    • Equus lambei (Hay, 1917) - Cavallo selvaggio dello Yukon. Dallo Yukon alla Beringia alla Yakutia, circa 40.000 - 10.000 BP[39]. Strettamente imparentato con E. ferus. Fu l'ultima specie vivente di cavallo nordamericano fino alla reintroduzione umana.
  • Equus (Parastylidequus). Sottogenere molto discusso, con tratti ancestrali in comune con E. (Plesippus) (cui alcuni membri erano un tempo raggruppati sotto E. (Dolichohippus))[9][40].
    • Equus parastylidens (Mooser, 1959) - Cavallo di Mooser. Messico, circa 781.000 - 11.700 BP.

Ramo leggero del vecchio mondo. Anche questo generato da E. occidentalis.

Specie rilocate e incertae sedis

Le specie che occupano una posizione ancora poco chiara all'interno del genere o che sono state ricollocate sotto altri generi sono elencate qui. Si tratta attualmente di 12 specie, tutte estinte.

  • Eohippus angustidens (Cope, 1875) (sin. Equus angustidens) - Eoippo. Nordamerica, circa 56 - 47,8 Ma BP.
  • Hippotherium primigenium (Von Meyer, 1829) (sin. E. primigenius, E. caballus primigenius, Hipparion primigenium, Hippotherium primigenium, E. plicidens (Owen, 1844)) - Africa, Medioriente ed Europa, circa 9,7 - 2,588 Ma BP.
  • Haringtonhippus francisci (Hay, 1915) (sin. E. tau (Owen, 1869), E. littoralis / litoralis (Hay, 1913), E. franciscii / francisi / francisa (Hay, 1915), E. calobatus (Troxell, 1915), E. achates (Hay & Cook, 1930), E. arrelanoi (Mooser, 1958), E. quinni (Slaughter et al., 1962), E. cedralensis (Alberdi et al., 2014)[71]) - Cavallo dalle zampe sottili del nuovo mondo. Nordamerica, dall’Alaska al Messico meridionale, circa 5,7 Ma - 11.700 BP.
  • Hippotherium antelopinum (Falconer & Cautley, 1849) (sin. E. antelopinum, Cormohipparion antelopinum, Hipparion antelopinum) - India, circa 5,332 - 2,588 Ma BP.
  • Dinohippus mexicanus (Lance 1950) (sin. Equus (Hesperohippus), E. mexicanus (Hibbard, 1955), Equus midlandensis (Quinn, 1957), Onager oviedoi (Mooser, 1959)) - Messico centrale, circa 4,8 - 4,7 Ma BP.
  • Equus pseudaltidens (Hulbert, 1995) (sin. Onager altidens (Quinn, 1957)) - Florida, New Mexico, circa 126.000 - 11.700 BP. In una posizione sistematica molto incerta, probabilmente appartiene al genere Haringtonhippus, data la presunta stretta parentela con H. francisci[72][73][74].
  • Equus australis (Moreno, 1888) - Forse Argentina. Nessun’altra informazione[75].
  • Equus holmesi (Hay, 1921) (Nomen dubium) - Oklahoma, pleistocene. Unici resti, soli 4 denti superiori di un unico esemplare (Codice fossile: USNM 8642)[76][77].
  • Equus importante (Nomen dubium) - Nessun'altra informazione.
  • Equus jubatus (Hay, 1927) - USA. Nessun’altra informazione[78].
  • Equus nobisi (Pichardo, 2004) - America. Nessun’altra informazione[79].
  • Equus plurnarnersis (1993) (Nomen dubium) - Questo nome compare una singola volta in un singolo articolo cinese, e non è presente nessun'altra informazione sulla specie[80].

Specie viventi e loro sottospecie

Ramo pesante del nuovo mondo.

  • Equus (Equus).
    • Equus ferus (Boddaert, 1785) (sin. E. achenheimensis (Nobis, 1971), E. steinheimensis (Von Reichenau, 1915), E. piveteaui (David & Prat, 1962)) – Cavallo. Europa, Asia e Nordafrica circa 630.000/320.000 BP - presente.
      • Equus ferus ferus (Boddaert, 1785) (sin. E. ferus solutreensis (Nobis, 1997)) – Tarpan o cavallo selvatico, sottospecie originale ed antenato diretto di E. f. lenensis, E. f. algericus, E. f. przewalskii, E. f. torralbae, E. f. antunesi, E. f. germanicus, E. f. latipes (Gromova, 1991) e E. f. caballus. Europa e Asia, estinto nel 1918 o 1919.
      • Equus ferus lenensis (Russanov, 1968) - Cavallo lenskaya o di Lena. Dalla Yacutia all’Arcipelago siberiano, circa 126.000 - 2.000 BP[30][31].
      • Equus ferus algericus (Bagtache, Hadjonis, Eisenmann, 1984) (sin. E. f. pumpelli (Duerst, 1908)) - Dal Nordafrica al Turkmenistan, circa 126.000 - 11.700 BP.[32][33].
      • Equus ferus przewalskii (Poljakov, 1881) – Cavallo di Przewalski o pony della Mongolia. 45.000 BP - presente.
      • Equus ferus torralbae (F. Prat, 1977) (Nomen dubium) - Spagna, circa 45.000 - 40.000 BP.
      • † ''Equus ferus antunesi (Vera Eisenmann et J. L. Cardoso,1989) (Nomen dubium) - Portogallo, circa 45.000 - 40.000 BP.
      • Equus ferus germanicus (Nehring, 1884) (Nomen dubium) (sin. E. f. silvaticus) - Cavallo di foresta. Antenato di E. f. gallicus. Europa centroccidentale, circa 45.000 - 40.000 BP.
      • Equus ferus gallicus (F. Prat, 1968) (Nomen dubium) - Cavallo francese. Antenato di E. f. arcelini. Europa occidentale, circa 40.000 - 15.000 BP.
      • Equus ferus latipes (Gromova, 1991) - Europa centrale e orientale, circa 40.000 - 10.000 BP[34][35].
      • Equus ferus arcelini (J.L. Guadelli, 1991) (Nomen dubium) - Europa occidentale, circa 15.000 - 10.000 BP.
      • Equus ferus caballus (Linnaeus, 1758)[36] (sin. E. laurentius (Hay, 1913)[37], E. agilis, E. anglicus, E. arabicus, E. aryanus, E. asiaticus, E. belgius, E. bohemicus, E. brittanicus, E. celticus, E. cracoviensis, E. domesticus, E. equuleus, E. europaeus, E. ewarti, E. frisius, E. gracilis, E. gutsenensis, E. helveticus, E. ibernicus, E. hippagrus, E. italicus, E. lalisio, E. libycus, E. moldavicus, E. mongolicus, E. muninensis, E. nehringi, E. nipponicus, E. nordicus, E. pallas, E. parvus, E. persicus, E. sequanicus, E. sequanius, E. sinensis, E. sylvestris, E. tanghan, E. tataricus, E. transylvanicus, E. typicus, E. varius, E. equiferus, E. gmelini, E. tarpan, E. hagenbecki, E. prjevalskii) – Cavallo domestico, compresi i reinselvatichiti come i mustang americani e i cavallini della Giara. La prima domesticazione viene fatta risalire circa al 6.000 BP, probabilmente nella Russia settentrionale.

Ramo leggero del vecchio mondo.

Curiosità

  • In letteratura è possibile incontrare la dicitura E. hippo, utilizzata impropriamente per riferirsi a specie non ben identificate, come a sostituzione del termine generico "cavallo".
  • Equus indicus / Asinus indicus - Queste diciture sono errori di trascrizione riporati da un trattato dello zoologo Wotton in cui, oltre a resti di rinoceronti ed Equus sp. (successivamente attribuiti ad E. hemionus), era presente anche Bos primigenius indicus. Ad acuire la confusione si aggiunse il fatto che lo zoologo era convinto che i corni ritrovati fossero degli stessi Equus, attribuendo quindi a quei resti l'identità di asino o zebra unicorno[81]. Compare anche nella tavola "Zebra Indica, Indianisck Maulthier; Equus Indicus, Indianisck Pferd; Equus Hirfutus, Rauh Pferd." (Jonston, John, 1603-1675), assieme alla specie E. hirfutus / hirsutus, di cui esiste solo questa citazione in letteratura[82].
  • Equus vitalis - Marchio di mangimi per cavalli e attrezzature per l'ippica[83].
  • Equus velox - Dicitura comune in esercizi e versioni in lingua latina.
  • Velox Equus - Nome proprio di un cavallo da corsa australiano[84].

Note

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Bibliografia

  • Manuale di anatomia comparata dei vertebrati, E. Padoa - ed. Feltrinelli, Milano (1986).

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Equus: Brief Summary ( Italian )

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Equus è un genere di mammiferi perissodattili, appartenenti alla famiglia Equidae, sottofamiglia Equinae, tribù Equini. È l'unico genere ancora vivente della famiglia.

Comprende diverse specie, di cui molte estinte e 2 domesticate: il cavallo, da cui deriva il cavallo domestico (Equus ferus caballus), l'asino selvatico africano, da cui deriva l'asino domestico (Equus africanus asinus) e i loro ibridi sterili (mulo e bardotto).

È dimostrato che le specie domestiche sono in grado di ritornare alla vita selvatica con successo. Un esempio sono i cavallini della Giara. La popolazione più estesa di cavalli inselvatichiti è nel West nordamericano, dove sono indicati come mustang.

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Equus (genus) ( Latin )

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Vide etiam paginam discretivam: Equus (discretiva)

Equidae Quaggae
Quaggae Taxonomia Regnum: Animalia Phylum: Chordata Classis: Mammalia Ordo: Perissodactyla Familia: Equidae Genus: Equus
Linnaeus, 1758

Equus est genus mammalium familiae Equidarum et ordinis Perissodactylorum.

Species

Pecus

Iam diu equus est hominum animal domesticum. Genera eiusmodi equorum sunt

  • equus cursor
  • equus cursualis
  • equus velox
  • equus vectuarius
  • paraveredus
  • parafridus
  • veredus

Nexus interni

Nexus externi

Wikidata-logo.svg Situs scientifici:ITISNCBIBiodiversityEncyclopedia of LifeFossilworks Wikispecies-logo.svg Vide "Equum" apud Vicispecies.
Commons-logo.svg Vicimedia Communia plura habent quae ad Equum spectant.
Mammalia Haec stipula ad mammale spectat. Amplifica, si potes!
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Equus (genus): Brief Summary ( Latin )

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Equus (genus) ( Malay )

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Pengertian equus, equus, atau equine dalam Wikikamus bahasa Melayu, sebuah kamus bebas.

Equus merupakan genus haiwan dalam keluarga Equidae yang terdiri daripada kuda, keldai, dan kuda belang. Dalam Equidae, Equus merupakan satu-satunya genus yang wujud. Seperti Equidae secara umumnya, Equus merangkumi banyak spesies pupus yang hanya diketahui dari fosil. Rencana ini tertumpu pada spesies-spesies yang masih wujud.

Equus berasal dari bahasa Latin equus yang bermaksud "kuda",[1] seasal dengan perkataan Yunani "ἵππος" (hippos),[2] yang berasal dari perkataan Ionik "ἴκκος" (ikkos), "kuda",[3][4] yang berasal dari Bahasa Yunani Mykenai iaitu i-qo. I-qo merupakan bentuk terawal yang diakui untuk perkataan berkenaan, dan terdapat pada tulisan suku kata Linear B.[5]

Pengelasan

[spesies pupus bertanda †]

Rujukan

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Equus (genus): Brief Summary ( Malay )

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Equus merupakan genus haiwan dalam keluarga Equidae yang terdiri daripada kuda, keldai, dan kuda belang. Dalam Equidae, Equus merupakan satu-satunya genus yang wujud. Seperti Equidae secara umumnya, Equus merangkumi banyak spesies pupus yang hanya diketahui dari fosil. Rencana ini tertumpu pada spesies-spesies yang masih wujud.

Equus berasal dari bahasa Latin equus yang bermaksud "kuda", seasal dengan perkataan Yunani "ἵππος" (hippos), yang berasal dari perkataan Ionik "ἴκκος" (ikkos), "kuda", yang berasal dari Bahasa Yunani Mykenai iaitu i-qo. I-qo merupakan bentuk terawal yang diakui untuk perkataan berkenaan, dan terdapat pada tulisan suku kata Linear B.

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Equus (geslacht) ( Dutch; Flemish )

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Equus is een geslacht van zoogdieren in de familie paardachtigen (Equidae) dat de paarden, ezels en zebra's omvat. De wetenschappelijke naam van het geslacht werd in 1758 gepubliceerd door Carl Linnaeus.[1] Equus is het enige recente geslacht van de familie Equidae; de andere zijn uitgestorven. Ook het geslacht Equus telt meerdere uitgestorven soorten.

Kenmerken

Leden van het geslacht Equus zijn gemiddeld tot grote zoogdieren, met een lange kop en een nek met manen. Ze hebben dunne poten die eindigen in hoeven. De lange staart eindigt in een kwast of is volledig bedekt met lang haar. Ze zijn toegerust voor een leven op open terreinen zoals de savanne, steppes en woestijnen.

De oren zijn spits en beweeglijk en kunnen heel snel traceren waar een bepaald geluid vandaan komt. De oogkassen staan ver naar achteren, waardoor ze een groot gezichtsveld hebben.

Leefwijze

Het zijn herbivoren die vooral gras eten. Wanneer het nodig is, eten ze ook ander voedsel zoals bladeren, fruit en boomschors. Anders dan de herkauwers, breken ze de cellulose uit planten af in de blindedarm.

Onderverdeling

Ondergeslacht Equus
Ondergeslacht Asinus
Ondergeslacht Dolichohippus
Ondergeslacht Hippotigris
  • Equus quagga Steppezebra
    • Equus quagga quagga Quagga
    • Equus quagga burchellii
    • Equus quagga boehmi
    • Equus quagga borensis
    • Equus quagga chapmani
    • Equus quagga crawshayi
  • Equus zebra Bergzebra
Ondergeslacht †Amerhippus
  • Equus scotti
  • Equus niobrarensis
  • Equus conversidens Mexicaans paard
Ondergeslacht †Parastylidequus
  • Equus parastylidens
incertae sedis
  • Equus simplicidens
  • Equus occidentalis
  • Equus complicatus
  • Equus fraternus
  • Equus excelsus
Equus giganteus-groep
  • Equus giganteus
  • Equus pacificus
  • Equus pectinatus
  • Equus crinidens
Bronnen, noten en/of referenties
  1. Linnaeus, C. (1758). Systema naturae ed. 10: 73
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Equus (geslacht): Brief Summary ( Dutch; Flemish )

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Equus is een geslacht van zoogdieren in de familie paardachtigen (Equidae) dat de paarden, ezels en zebra's omvat. De wetenschappelijke naam van het geslacht werd in 1758 gepubliceerd door Carl Linnaeus. Equus is het enige recente geslacht van de familie Equidae; de andere zijn uitgestorven. Ook het geslacht Equus telt meerdere uitgestorven soorten.

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Hester ( Norwegian )

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Hester er en slekt av upartåede hovdyr. De kalles også hestedyr, og er er den eneste gjenværende slekten i hestefamilien. Artene er inndelt i fire underslekter og består av villhester (Equus), esler (Asinus) og sebraer (Dolichohippus og Hippotigris). Forholdet mellom de sju nålevende artene regnes ikke som endelig avklart. Flere arter, underarter og varianter er i varierende grad truet av utryddelse. De to mest tallrike formene for hestedyr er tamhest og tamesel, som begge ble domestisert for flere tusen år siden.

Equidae tilhører superfamilien Equoidea og er Hippomorpha.

Fylogeni

Slektstreet nedenfor er i henhold til Holbrook, L.T. and J. LaPergola (2011) og viser gruppens posisjon i forhold til sine antatt nærmeste slektninger.[1]

Perissodactyla

Radinskya (†)


Tapiromorpha

Isectolophidae (†)



Ancylopoda

Lophiodontidae (†)



Chalicotheriidae (†)



Ceratomorpha Tapiroidea

Helaletidae (†)



Tapiridae



Rhinocerotoidea

Amynodontidae (†)




Hyracodontidae (†)



Rhinocerotidae








Hippomorpha Equoidea

Palaeotheriidae (†)



Equidae



Brontotheroiidea

Lambdotheriidae (†)



Brontotheriidae (†)





Beskrivelse

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Fjordhest er en av fire særnorske hesteraser
Foto: Gouwenaar (2008)
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Ville mustanger på den amerikanske prærien
Foto: Bureau of Land Management (2007)

Hestedyrene er tågjengere som har en hard hov som danner tuppen av tåen og er såkalt hesteskoformet. Artene er tykkskalla og har en kompakt, tønneformet kroppsbygning og lange, tynne lemmer som ender opp i hover.

Hodet er langstrakt og ender i en såkalt mule, et mykt og meget følsomt munn- og neseparti. Hestedyra har svært fleksible lepper, som brukes som plukke-/griperedskap når dyra beiter. Den dentale utrustningen består av 40–42 tenner med følgende formel: 3/3, 1/1, 3–4/3, 3/3. Hunner kan mangle hjørnetenner. Øynene er store og sitter på sidene av hodet, slik at synet blir nærmest omnidireksjonalt. Det gjør hester i stand til lett å oppfatte bevegelser, men dybdesynet blir redusert. Hester har dessuten dikromatisk syn (to-farget syn). Ørene sitter på toppen av hodet og er store og meget bevegelige. Hørselen er utmerket.

Kroppen har tett pels, men lengden på behåringen varierer (også med klimaforholdene). Disse dyra kjennes også på den karakteristiske manen som vokser langs nakkekammen og ned mot ryggen på dyret. Hestedyr har ofte også kraftig pannelugg, men ikke alltid.

Ekte villhester skiller seg fra domestiserte hester ved at manen deres vokser rett opp (strittende/stående/børstelignende). Domestiserte former, med unntak av norsk fjordhest, har som regel hengende man. Hestedyrene er relativt hurtige, men hurtigheten varierer både mellom artene og individene. Mens ville hestedyr gjerne varierer i vekt fra 250 til 500 kg, varierer vekten hos tamme individer fra godt under 140 til langt over 1 000 kg.

Et forplantningsdyktig hanndyr kalles en hingst, mens en kastrert hann kalles en vallak. Et forplantningsdyktig hunndyr kalles ei hoppe eller (når den er litt eldre) ei merr. Avkommet kalles enten føll eller fole.

Utbredelse

Dyra i denne familien er som domestiserte tamdyr utbredt over hele verden, unntatt i Antarktis. I naturlig vill tilstand er utbredelsen hovedsakelig orientert til de østre delene av Afrika, deler av Europa og Asia fra Midtøsten til Mongolia, der hestedyr trives i mange forskjellige typer åpne habitater. Opprinnelig oppsto imidlertid hestedyrene i Nord-Amerika.

Landbrua over Beringstredet, som forbant Amerika og Asia, forsvant for omkring 9 000 år siden og isolerte hestedyrene på det amerikanske kontinentet. Equus døde ut der for omkring 8 000 år siden, for ikke å gjenoppstå før spanjolene bragte dem med seg dit på 14 og 1500-tallet. Etterkommere av disse hestene forvillet seg siden og ble til såkalte mustanger.

Atferd

Hestedyr er polygame flokkdyr som trivs best i fellesskap bestående av artsfrender, enten i små grupper eller større flokker. Hester kan også kalles fluktdyr, fordi artene har fluktatferd dersom de føler seg truet. Hestedyra er hurtige dyr med høy toppfart som kan forflytte seg raskt over store avstander. I likhet med mennesket har også hestedyra evnen til termoregulering gjennom svetting, noe som er nødvendig for å unngå overoppheting under flukt.

Hestedyr okkuperer gjerne store territorier med åpent sletteland, enten i form av gressganger, semitørre og tørre områder eller fjellstrøk. De spiser/beiter på ulike grassorter, halvgras, løv, skudd og bark, samt frukt og grønnsaker (spesielt rotfrukter). Når hestedyra beiter brukes de fleksible og muskuløse leppene som et plukke- og samleredskap.

Hestedyra regnes tradisjonelt som meget stillferdige dyr, siden høye lyder ofte tiltrekker seg oppmerksomhet fra rovdyr. Når hester og sebraer kommuniserer kan det imidlertid skje med relativt kraftige lyder, mens esler gjerne er mer stillferdige. Høylytte heste- og sebralyder kalles gjerne vrinsking (høylytt) og knegging (dempet) , mens høye esellyder ofte kalles skryting. Høylytt kommunikasjon er mest vanlig hos tamdyr og dyr i fangenskap, mens ville hestedyr gjerne kommuniserer gjennom såkalt prusting (blåselyder som beveger leppene og skaper en blafrende, lavmælt lyd) og kroppsspråk.

Evolusjon

Utdypende artikkel: Hestefamilien

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Rekonstruksjon av Eohippus
Foto: Heinrich Harder (1858-1935)

Hestene har en lang utviklingshistorie som strekker seg tilbake til eocen. De første hestedyrene var litt større enn en katt og levde i skog- og sumpområder i Nord-Amerika. Etter hvert som klimaet endret seg og sletter overtok for skogområdene, utviklet hestene seg til å bli stadig større og langbeinte med mer vekt på den midtre tåen for å løpe. Ved overgangen til neogen dukket gressletter opp, om med dem utviklet hester med moderne størrelse seg. Gjennom hele hestens utvikingshistorie har arter vandret over Beringstredet, slik at de er kjent både fra Nord-Amerika og Eurasia.[2]

Den moderne slekten Equus oppsto for omkring 4–4,5 millioner år siden i Nord-Amerika.[3] E. simplicidens. Den eldste arten er Hagermans hest. Til tross for benevnelsen hest, var den dyret trolig nærmere beslektet med sebra. Slekten må ha spredt seg raskt, for tilsvarende gamle fossiler av E. livenzovensis er funnet i Vest-Europa og Russland.

Klassifisering

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Przewalskihesten er eneste nålevende villhest
Foto: Ramessos (2008)
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Grévys sebra (Equus grevyi)
Foto: Mara 1 (2009)
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Iransk villesel, også kalt onager
Foto: MathKnight (2008)

Antallet arter og underarter er omstridt. De fleste regner i dag med sju nålevende arter, men noen mener det er flere. Hestedyras nærmeste nålevende slektninger er trolig neshorn (Rhinocerotidae) og tapirer (Tapiridae). Tilsammen utgjør disse gruppa upartåede hovdyr (Perissodactyla).

Slektstreet nedenfor er i henhold til Steiner og Ryder (2011).[4]

Perissodactyla

Equidae




Tapiridae



Rhinocerotidae






Villhesten (E. ferus) ble tidligere regnet som en underart av vanlig hest (E. caballus), men nå klassifiseres den som en egen art.[5] Det reiste spørsmål om hvorvidt vanlig hest var en egen art. Moderne forskning har siden slått fast at den ikke er det, men snarere en underart av villhest, utgått fra den nå utdødde tarpanhesten. Det vitenskapelige navnet på tamhesten er derfor rettet til E. ferus caballus. Tarpanhesten var en europeisk villhest. Den var en nær slektning av przewalskihesten, den eneste gjenlevende ekte villhesten i verden[6]. Det er gjort flere forsøk på å gjenskape den, eksteriørmessig.

Også den nå utdødde kvaggaen ble av noen regnet som en egen art. Moderne forskning viser imidlertid at både den og vanlig sebra er underarter av steppesebraen.[7] En studie fra 2008 viser dessuten at det trolig ikke er flere underarter av steppesebraen enn disse to.[8] Tidligere regnet man imidlertid flere, men disse må nå regnes som lokale varianter. Den siste kvaggaen døde ut i Amsterdam Zoo den 12. august i 1883. I naturen ble arten utryddet omkring 1878.

Forskjell i kromosomer

Antallet diploide (2n) kromosomer varierer mellom de ulike hestedyrene, fra 66 til 32:

2n = 66 2n = 64 2n = 62 2n = 54–56 2n = 50–52 2n = 46 2n = 44 2n = 32

Variasjonen i antallet kromosomer for E. hemionus og E. kiang forklares med translokasjon.[9]

Arter

Fotografier

Se også

Referanser

  1. ^ Luke T. Holbrook und Joshua LaPergola: A new genus of Perissodactyl (Mammalia) from the Bridgerian of Wyoming, with comments on basal Perissodactyl phylogeny. Journal of Vertebrate Paleontology 31 (4), 2011, S. 895–901
  2. ^ Minkoff, Edwin H. Colbert, Michael Morales, Eli C. (2001). Colbert's evolution of the vertebrates : a history of the backboned animals through time (5. utg. utg.). New York: Wiley. ISBN 0-471-38461-5.CS1-vedlikehold: Flere navn: forfatterliste (link)
  3. ^ Ludovic Orlando, Aurélien Ginolhac, Guojie Zhang, et al. (2013). "Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse". Nature. doi:10.1038/nature12323
  4. ^ Cynthia C. Steiner and Oliver A. Ryder: Molecular phylogeny and evolution of the Perissodactyla. Zoological Journal of the Linnean Society 163, 2011, S. 1289–1303
  5. ^ Boyd, L., Zimmermann, W. & King, S.R.B. 2008. Equus ferus. In: IUCN 2009. IUCN Red List of Threatened Species. Version 2009.1. Besøkt 6. september 2009
  6. ^ Goto, H. et al. A massively parallel sequencing approach uncovers ancient origins and high genetic variability of endangered Przewalski’s horses. Genome Biol. Evol. 3, 1096–1106 (2011)
  7. ^ Leonard, J. A., Rohland, N., Glaberman, S., Fleischer, R. C., Caccone, A. and Hofreiter, M. 2005. A rapid loss of stripes: the evolutionary history of the extinct quagga. Biology Letters 1: 291-295.
  8. ^ Lorenzen, E. D., Arctander, P. and Siegismund, H. R. 2008. High variation and very low differentiation in wide ranging plains zebra (Equus quagga): insights from mtDNA and microsatellites. Molecular Ecology 17(12): 2812-2824.
  9. ^ Ryder, O.A. & Chemnick, L.G.: Chromosomal and molecular evolution in Asiatic wild asses. In: Genetica. 83, Nr. 1, 1990, S. 67–72.

Eksterne lenker

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Hester: Brief Summary ( Norwegian )

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Hester er en slekt av upartåede hovdyr. De kalles også hestedyr, og er er den eneste gjenværende slekten i hestefamilien. Artene er inndelt i fire underslekter og består av villhester (Equus), esler (Asinus) og sebraer (Dolichohippus og Hippotigris). Forholdet mellom de sju nålevende artene regnes ikke som endelig avklart. Flere arter, underarter og varianter er i varierende grad truet av utryddelse. De to mest tallrike formene for hestedyr er tamhest og tamesel, som begge ble domestisert for flere tusen år siden.

Equidae tilhører superfamilien Equoidea og er Hippomorpha.

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Equus (rodzaj) ( Polish )

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Koń[3] (Equus) – rodzaj ssaków z rodziny koniowatych. W stanie dzikim jego przedstawiciele występują w Azji i Afryce, w Europie wymarłe. Dzięki introdukcji stały się rodzajem kosmopolitycznym.

Systematyka

Po raz pierwszy gatunek opisał Karol Linneusz w 1758 w systema Naturae. Jako gatunek typowy wybrał konia domowego (Equus caballus), prócz niego opisał także osła zwyczajnego (E. asinus) i zebrę górską (E. zebra)[2]. Rodzinę koniowatych, w której jedynym niewymarłym rodzajem jest Equus[4], opisał John Edward Gray w 1821[5]. Systematyka jest sporna. Poniżej przedstawiono systematykę rodzaju zaprezentowaną w Polskim nazewnictwie ssaków świata[3] (2015):

W Mammal Species of the World (2005) przedstawiono nieco odmienną systematykę – zebra damarska (E. q. burchelli) widnieje jako osobny gatunek. Autorzy wskazują również na możliwe do wyodrębnienia porodzaje[6], podobnie jak autorzy Ungulate Taxonomy (2011). Ci dodatkowo uznają tarpana i konia Przewalskiego za odrębne gatunki. Do rangi gatunku podnosza również kułana indyjskiego (Equus (hemionus) khur), wymarłego kułana syryjskiego (Equus (hemionus) hemippus) oraz zebrę namibską (Equus (zebra) hartmannae)[4]. Liczba żyjących gatunków w obrębie rodzaju zależnie od źródła podawana jest jako 6–8[7][3][6] lub 11[4]. Według MacFaddena (1994) razem z wymarłymi taksonami rodzaj Equus liczy 20–25 gatunków[7].

Ze względu na bogaty zapis kopalny na przykładzie przedstawicieli Equus przedstawia się modelowo proces ewolucji[8]. Od końca XIX wieku uznawane są również za skamieniałości przewodnie[9]. Jedno z badań wskazuje na powstanie linii rozwojowej Equus dającej początek wszystkim współczesnym gatunkom około 4–4,5 mln lat temu. Jest to okres dwukrotnie dłuższy, niż dotychczas przyjmowany[8]. Systematyka żyjących w plejstocenie przedstawicieli Equus jest szczególnie skomplikowana. Wiele taksonów opisano wyłącznie na podstawie pojedynczych zębów[10].

Przypisy

  1. Equus, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. a b Karol Linneusz: Systema Naturae. T. 1. s. 73. (łac.)
  3. a b c d e Włodzimierz Cichocki, Agnieszka Ważna, Jan Cichocki, Ewa Rajska-Jurgiel, Artur Jasiński, Wiesław Bogdanowicz: Polskie nazewnictwo ssaków świata. Warszawa: Muzeum i Instytut Zoologii PAN, 2015, s. 165–166. ISBN 978-83-88147-15-9.
  4. a b c Colin Groves, Peter Grubb: Ungulate Taxonomy. JHU Press, 2011, s. 13–17. ISBN 978-1-4214-0093-8.
  5. J. E. Gray. Natural Arrangement of Vertebrose Animals. „The London Medical Repository”. 15, s. 307, 1821.
  6. a b Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder: Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. T. 1. JHU Press, 2005, s. 629–633. ISBN 978-0-8018-8221-0.
  7. a b Bruce J. MacFadden: Fossil Horses: Systematics, Paleobiology, and Evolution of the Family Equidae. Cambridge University Press, 1994, s. 179–180.
  8. a b Ludovic Orlando, Aurélien Ginolhac & Eske Willerslev. Recalibrating Equus evolution using the genome sequence of an early Middle Pleistocene horse. „Nature”. 499. s. 74–78.
  9. Max K. Hecht, Bruce Wallace, Sir Ghillean T. Prance: Evolutionary Biology. T. 22. Springer, 2012, s. 150.
  10. Paul S. Martin, Richard G. Klein: Quaternary Extinctions: A Prehistoric Revolution. University of Arizona Press, 1989, s. 65.
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Equus (rodzaj): Brief Summary ( Polish )

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Koń (Equus) – rodzaj ssaków z rodziny koniowatych. W stanie dzikim jego przedstawiciele występują w Azji i Afryce, w Europie wymarłe. Dzięki introdukcji stały się rodzajem kosmopolitycznym.

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Equus ( Portuguese )

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Os equídeos são mamíferos ungulados pertencentes à família Equidae e género Equus. O grupo inclui animais importantes para o homem, como o cavalo, o pónei, o asno ou burro, e selvagens como as zebras. São ungulados perissodáctilos com um só dedo funcional, e têm por tipo o cavalo.

Características

Equinos são mamíferos de médio a grande porte, com cabeças e pescoços longos com a crina. Suas pernas são finas e terminam em um casco de ungulados. Eles têm caudas longas e finas; ou terminando num tufo, ou inteiramente coberta de pelos soltos. Eles geralmente são adaptados para abrir terreno, de planícies e savanas, a montanhas e desertos.

O pavilhão auricular (orelhas externa) de equinos são móveis, o que lhes permite localizar facilmente a origem dos sons. Eles enxergam duas cores, ou dicromacia. Seus olhos são muito afastados na cabeça, dando-lhes um amplo ângulo de visão, sem perder totalmente a visão binocular. Os cavalos têm visão de duas cores, ou visão dicromática, que é um pouco como é a cegueira de cor vermelho-verde em seres humanos.[1]

Equinos também tem um órgão vomeronasal, que permite que os homens a usar o reflexo flehmen, para avaliar o estado sexual de potenciais companheiros.

Equinos são um dos dois únicos mamíferos (o outro é o ser humano), capaz de transpirar para o resfriamento termorregulatório,[2] permitindo rápida corrida em longas distâncias.

São herbívoros, e alimentam predominantemente de duros e fibrosos alimentos, como grama e ciperáceas. Quando necessário, eles também vão ingerir outro material vegetal, como folhas, frutos, ou casca, mas normalmente pastam, não vasculham. Ao contrário de ruminantes, com seus estômagos complexos, equinos quebram celulose no "intestino grosso" ou ceco, uma parte do cólon através da fermentação microbial.[3] Sua dentição é quase completa, com incisivos cortadores e molares bem para trás, atrás de um diastema.[4] A fórmula dental para equinos é: 3.1.3 − 4.3 3.1.3.3 {displaystyle { frac {3.1.3-4.3}{3.1.3.3}}} {displaystyle {	frac {3.1.3-4.3}{3.1.3.3}}}

Comportamento

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Zebras e cavalos formam rebanhos permanentes. Parque Nacional Etosha, Namíbia

Equinos são animais sociais, que vivem em rebanhos ou bandos. Cavalos, junto com zebras, têm rebanhos permanentes geralmente constituído por um único macho e um harém de fêmeas, com os restantes machos formando pequenos rebanhos de "solteiros". As demais espécies têm rebanhos temporários, durando apenas alguns meses, o que pode ser tanto do mesmo sexo ou mista. Em ambos os casos, há hierarquias claras estabelecidas entre os indivíduos, geralmente com uma fêmea dominante controlando o acesso a comida e água e o macho líder que controla as oportunidades de acasalamento.

Reprodução

As fêmeas, normalmente chamadas de égua em cavalos, geralmente carregam um único potro, depois de um período de gestação de aproximadamente 11 meses. Equinos jovens são capazes de caminhar dentro de uma hora após o nascimento, e são desmamados depois de 4 a 13 meses (potros que vivem em estado selvagem naturalmente desmamam mais tarde do que aqueles domesticados). Dependendo da espécie, as condições de vida e outros fatores, as fêmeas na natureza podem dar à luz a cada ano ou a cada dois anos.[5]

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Égua com seu potro. Surrey, Reino Unido

Equinos que não tem potro geralmente têm um sazonal ciclo estral, do início da primavera ao outono. A maioria das fêmeas entram num período de anestro durante o inverno e, portanto, não fazem o ciclo neste período. O ciclo de reprodução é controlada pelo fotoperíodo (comprimento do dia), com o estro desencadeado quando os dias começam a alongar. Anestro impede a fêmea de engravidar nos meses de inverno, no que resultaria em sua parição durante a parte mais dura do ano, num momento em que seria mais difícil para o potro sobreviver.[6] No entanto, equinos que vivem perto do equador, onde há menos mudança na duração do dia de época para época, não têm período de anestro, pelo menos em teoria.[7] Além disso, por razões que não são claras, cerca de 20% das éguas domésticas no Hemisfério Norte farão o ciclo o ano todo.[7]

Espécies existentes

Todas as espécies e subespécies

Espécies extintas estão marcadas com †

Referências

  1. Mc, DonnellSue (1º de junho de 2007). «In Living Color»
  2. McDonald RE, Fleming RI; Beeley JG,; et al. (2009). Koutsopoulos, Sotirios, ed. «Latherin: A Surfactant Protein of Horse Sweat and Saliva». PLoS ONE. 4 (5): e5726. PMC . PMID 19478940. doi:10.1371/journal.pone.0005726
  3. Williams, Carey A.,Ph.D., Extension Specialist. "The Basics of Equine Nutrition" from FS #038, Equine Science Center, Rutgers University, Revised: April 2004. Arquivado em 8 de abril de 2007, no Wayback Machine. Acessado em 21 de fevereiro de 2014
  4. Patricia Pence (2002), Equine Dentistry: A Practical Guide, ISBN 0-683-30403-8, Baltimore: Lippincott Williams & Wilkins
  5. Macdonald, D. (1984). The Encyclopedia of Mammals. Nova York: Facts on File. pp. 482–485. ISBN 0-87196-871-1
  6. Ensminger, M. E. Horses and Horsemanship: Animal Agriculture Series. Sixth Edition. Interstate Publishers, 1990. ISBN 0-8134-2883-1 p. 156
  7. a b «Eilts, Bruce E. "Aberrations of the Equine Estrous cycle,"». Consultado em 4 de maio de 2014. Arquivado do original em 25 de outubro de 2012
  8. Don E. Wilson & DeeAnn M. Reeder (2005). «Equus caballus». Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference 3ª ed. [S.l.]: Johns Hopkins University Press. Consultado em 22 de agosto de 2013
  9. Orlando, L.; et al. (2008). «Ancient DNA Clarifies the Evolutionary History of American Late Pleistocene Equids». Journal of Molecular Evolution. 66 (5): 533-538. PMID 18398561. doi:10.1007/s00239-008-9100-x |acessodata= requer |url= (ajuda)
  10. Weinstock, J.; et al. (2005). «Evolution, systematics, and phylogeography of Pleistocene horses in the New World: a molecular perspective» 8 ed. PLoS Biology. 3: E241. PMC . PMID 15974804. doi:10.1371/journal.pbio.0030241 |acessodata= requer |url= (ajuda)
  11. Don E. Wilson & Reeder DeeAnn M. (2005). «Equus asinus». espécies de mamíferos do mundo. A taxonômica e referência geográfica 3ª ed. [S.l.]: Johns Hopkins University Press
  12. NPS (National Park Service) (1993). «Hagerman Horse» (em inglês)
  13. a b c Augusto Azarolli (19 de fevereiro de 1992). «Ascent and decline of monodactyl equids: a case for prehistoric overkill» (PDF). Helsinski, Finlândia: Finnish Zoological Publishing Board. Annales Zoologici Fennici (em inglês). 28: 155-156. ISSN 0003-455x Verifique |issn= (ajuda)
  14. Björn Kurtén e Elaine Anderson (1980). Pleistocene Mammals of North America (em inglês) 1ª ed. [S.l.]: Columbia University Press. p. 290. ISBN 0231037333
  15. Björn Kurtén e Elaine Anderson (1980). Pleistocene Mammals of North America (em inglês) 1ª ed. [S.l.]: Columbia University Press. p. 289. ISBN 0231037333
  • Este artigo foi inicialmente traduzido, total ou parcialmente, do artigo da Wikipédia em inglês, cujo título é «Equus (genus)».

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Equus: Brief Summary ( Portuguese )

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Os equídeos são mamíferos ungulados pertencentes à família Equidae e género Equus. O grupo inclui animais importantes para o homem, como o cavalo, o pónei, o asno ou burro, e selvagens como as zebras. São ungulados perissodáctilos com um só dedo funcional, e têm por tipo o cavalo.

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Equus ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

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Equus este un gen de mamifere din familia Equidae, care include cai, măgari și zebre. În era terțiară, existau câteva genuri ce erau cuprinse în aceaastă familie. Astăzi, după Brehm, Lumea animalelor, ediția din 1964, nu mai există decât un singur gen, care cuprinde mai multe specii. Relațiile de înrudire dintre speciile ce fac parte din acest gen nu sunt pe deplin lămurite. Cu toate acestea Genul Equus a fost împărțit în trei grupuri, ținându-se cont de caracteristicile externe ale speciilor componente. Aceste grupuri sunt:

  • Grupul unu format din caii veritabili
    • au coada îmbrăcată de la rădăcină cu păr lung
    • prezintă „castane” (câmpuri glandulare rudimentare) pe toate membrele (anterioare și posterioare)
    • au urechi foarte scurte
  • Grupul doi și trei format din zebrele vărgate și măgari
    • au urechile mai lungi
    • coada prezintă păr lung numai la vârf sau numai la jumătatea posterioară
    • numai membrele anterioare au «castane»

Taxonomie

Equus



Equus zebra hartmani





Equus quagga chapmani



Equus quagga quagga




Equus grevyi







Equus kiang




Equus hemionus onager



Equus hemionus kulan






Equus asinus



Equus africanus somaliensis






Equus ovodovi





Equus - specii




Equus ferus caballus



Equus ferus prezwalski






Cladograma genului Equus după Vilstrup et al. (2013)[1]

Specii actuale ale genului Equus

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O reconstituire vizuală posibilă a speciei Mesohippus, un strămoș al calului care a trăit în eocen și oligocen.
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Cal domestic
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Burro doméstico.
Equus kiang holdereri04.jpg
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Equus conversidens, un cal extint din América.

Vezi și

Referințe

Commons
Wikimedia Commons conține materiale multimedia legate de Equus
  1. ^ Vilstrup, Julia T.; et al. (2013). „Mitochondrial Phylogenomics of Modern and Ancient Equids”. PLoS ONE. 8 (2): e55950. doi:10.1371/journal.pone.0055950.Mentenanță CS1: Utilizare explicită a lui et al. (link)
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Equus: Brief Summary ( Romanian; Moldavian; Moldovan )

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Equus este un gen de mamifere din familia Equidae, care include cai, măgari și zebre. În era terțiară, existau câteva genuri ce erau cuprinse în aceaastă familie. Astăzi, după Brehm, Lumea animalelor, ediția din 1964, nu mai există decât un singur gen, care cuprinde mai multe specii. Relațiile de înrudire dintre speciile ce fac parte din acest gen nu sunt pe deplin lămurite. Cu toate acestea Genul Equus a fost împărțit în trei grupuri, ținându-se cont de caracteristicile externe ale speciilor componente. Aceste grupuri sunt:

Grupul unu format din caii veritabili au coada îmbrăcată de la rădăcină cu păr lung prezintă „castane” (câmpuri glandulare rudimentare) pe toate membrele (anterioare și posterioare) au urechi foarte scurte Grupul doi și trei format din zebrele vărgate și măgari au urechile mai lungi coada prezintă păr lung numai la vârf sau numai la jumătatea posterioară numai membrele anterioare au «castane»
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Equus (rod) ( Slovak )

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Equus (lat.) je jediný rod z čeľade koňovité, ktorý obsahuje aj recentné druhy. Patrí doň najmä kôň, zebra a somár.

Systematika

Poznámky:

  • Zápis typu "Equus (Asinus) africanus" znamená, že Asinus (písané veľkým písmenom!) je podrod a názov sa číta "Equus Asinus africanus" alebo "Equus africanus"
  • Členenie na podrody sa značne líši podľa zdroja, dole sú alternatívne zaradenia do podrodov vyznačené lomkou (napr. podrod somár/polosomár nie je teda názov, ale znamená, že príslušné druhy sú zaraďované buď do podrodu somár alebo do podrodu polosomár)
  • V niektorých starších systémoch má to, čo sa tu označuje ako podrody, postavenie rodov a názvy druhov sa patrične zmenia (napr. namiesto "Equus Asinus hemionus"/"Equus hemionus" je potom "Asinus hemionus")
  • Plesippus [v širšom zmysle] je označenie podrodu, ktoré navrhol Repenning et al. 1994 a Matthew 1924 použiť pre všetky vyhynuté Equus.
  • Vyhynutosť druhov a poddruhov z tohto rodu je často sporná (vyhynuli len nedávno, vyhynuli len vo voľnej prírode a podobne), preto znak kríža treba brať s rezervou

Systém:

  • ?†Equus fromanius
  • ?†Equus tabeti
  • ?†Equus algericus
  • ?†Equus complicatus
  • ?†Equus cuminsii
  • ?†Equus complicatus
  • ?†Equus enormis
  • ?†Equus giganteus
  • ?†Equus leidyi
  • ?†Equus pectinatus
  • ?†Equus verae
  • ?†Equus exelsus
  • ?†Equus euilus
  • ?†skupina druhov Equus alaskae:
    • †Equus alaskae
    • †Equus pacificus
    • †Equus conversidens
      • †Equus conversidens leoni
    • †Equus lambei
  • † podrod Allohippus/ Plesippus (v užšom zmysle):
    • † Equus (Allohippus) simplicidens
    • † Equus (Allohippus) pons
    • † Equus (Allohippus) shoshonensis – zaraďované aj pod Equus simplicidens
  • † podrod Allohippus/ Hesperohippus - teda európske stenoidné druhy (teda druhy príbuzné s druhom Equus stenonis):
    • †Equus (Allohippus/Hesperohippus) stenonis
      • †Equus (Allohippus/Hesperohippus) stenonis stenonis
      • †Equus (Allohippus/Hesperohippus) stenonis vireti
      • †Equus (Allohippus/Hesperohippus) stenonis guthi
    • †Equus (Allohippus/Hesperohippus) livenzovensis (= Equus stenonsis livenzovensis, Plessipus (Allohippus) athanasini)
    • †Equus (Allohippus/Hesperohippus) senezensis
      • †Equus (Allohippus/Hesperohippus) senezensis senezensis (= Equus stenonis senezensis)
      • †Equus (Allohippus/Hesperohippus) senezensis stehlini (= Equus stehlini)
    • †Equus (Allohippus/Hesperohippus) altidens v širšom zmysle
      • Equus (Allohippus/Hesperohippus) altidens altidens (= Equus atidens v užšom zmysle) - vrátane „†Equus stenonis intermediate granatensis-altidens" (Alberdi and Ruiz-Bustos, 1989)
      • Equus (Allohippus/Hesperohippus) altidens granatensis (=Equus stenonis granatensis)
    • †Equus (Allohippus/Hesperohippus) major (=Equus bressanus, Equus stenonis major, Equus robustus Pomel 1883 [nomen dubium; =?? Equus robustus Stegman 1924 – pozri nižšie]) – staršie zaraďované aj ako do podrodu Equus
    • †Equus (Allohippus/Hesperohippus) sussenbornensis – zaraďované aj inde
  • † podrod: Allohippus /(?)Hesperohippus – teda ázijské stenoidné druhy:
    • †Equus (Allohippus) nalaikhaensis – zaraďovaný aj pod Dolichohippus
    • †Equus (Allohippus) sanmeniensis
    • †Equus (Allohippus) qingyangensis
    • †Equus (Allohippus) yunnanensis
  • † podrod Amerhippus/Hesperohippus:
    • † Equus (Amerhippus/Hesperohippus) laurenticus
    • † Equus (Amerhippus/Hesperohippus) mexicanus
    • † Equus (Amerhippus/Hesperohippus) midlandensis
  • † podrod Amerhippus:
    • † Equus (Amerhippus) fraternus
    • † Equus (Amerhippus) conversidens
    • † Equus (Amerhippus) insulatus
    • † Equus (Amerhippus) andium
    • † Equus (Amerhippus) lasalli
    • † Equus (Amerhippus) santae-elenae
    • † Equus (Amerhippus) martini
    • † Equus (Amerhippus) curvidens
    • † Equus (Amerhippus) neogeus
  • podrod somár (Asinus):
    • † Equus (Asinus) hydruntinus – zaraďovaný aj k zebrám
    • † Equus (Asinus) calobatus
    • somár divý/somár africký (Equus (Asinus) asinus; =Equus (Asinus) africanus)
      • ?†Equus (Asinus) asinus graciozii
      • ?†Equus (Asinus) asinus mureybeti (=Equus (Asinus) africanus mureybeti) – možno patrí medzi onagery
      • †Equus (Asinus) asinus atlanticus (=Equus (Asinus) africanus atlanticus, Equus melkiensis, Equus asinus hippagrus)
      • somár núbijský (Equus (Asinus) asinus africanus; =Equus (Asinus) africanus africanus, Asinus asinus dianae, Asinus africanus)
      • somár štíhly/somár somálsky (Equus (Asinus) asinus somalicu/somaliensis =Equus (Asinus) africanus somalicus/somaliensis, Equus africanus aethiopicus)
      • Equus (Asinus) asinus subsp. (=Equus (Asinus) asinus subsp.; Equus asinus africanus sahariensis)
      • ?Equus (Asinus) asinus taeniopus (=Equus (Asinus) africanus taeniopus) – sporné, zrejme kríženec medzi E. asinus somaliensis a E. asinus asinus
      • somár domáci (Equus (Asinus) asinus asinus =Equus (Asinus) africanus asinus) – zaraďovaný aj ako samostatný druh Equus (Asinus) asinus, čo sa ale (náhodou) pletie s názvom somára divého
  • podrod somár (Asinus)/ polosomár (Hemionus)
    • †Equus (Asinus/Hemionus) litoralis
    • †Equus (Asinus/Hemionus) semiplicatus
    • somár ázijský / somár kulan/ polosomár kulan (Equus (Asinus/Hemionus) hemionus) v širšom zmysle:
      • somár ázijský / somár kulan (Equus (Asinus/Hemionus) hemionus) v užšom zmysle:
        • †Equus (Asinus/Hemionus) hemionus anatoliensis
        • polosomár plavý (Equus (Asinus/Hemionus) hemionus hemippus; =Equus hemionus syriacus) – staršie zaraďované aj pod Equus onager ako Equus onager onager alebo považované za samostatný druh Equus hemippus
        • Equus (Asinus/Hemionus) hemionus hemionus (=Equus hemionus bedfordi)
        • Equus (Asinus/Hemionus) hemionus luteus – zaraďovaný aj pod E. hemionus hemionus
        • Equus (Asinus/Hemionus) hemionus castaneus (= Equus (Asinus) hemionus finschi) - zaraďované spravidla pod E. hemionus hemionus (v minulosti aj pod Equus onager ako Equus onager castaneus)
        • Equus (Asinus/Hemionus) hemionus kulan (=Asinus hemionus kulan)- zaraďované aj pod Equus onager ako Equus onager kulan
      • Equus (Asinus/Hemionus) onager:
        • onager / polosomár onager (Equus (Asinus/Hemionus) onager onager resp. Equus (Asinus/Hemionus ) hemionus onager (=Equus onager hamer, Asinus dzigguetai, Microhippus hemionus bahram)
        • khur (Equus (Asinus/Hemionus) onager khur resp. Equus (Asinus/Hemionus) hemionus khur; =Equus onager indicus) – považované aj za samostatný druh Equus khur; vrátane Equus (Asinus/Hemionus) hemionus blanfordi (=Microhippus hemionus blanfordi) považovaného niekedy za samostatný druh
    • kiang / polosomár kiang (Equus (Asinus/Hemionus) kiang)
      • Equus (Asinus/Hemionus) kiang kiang (=Equus kiang equioides )
      • kiang východný (Equus (Asinus/Hemionus) kiang holdereri; Microhippus tafeli)
      • Equus (Asinus/Hemionus) kiang polyodon (= Asinus polyodon, Hemionus kiang nepalensis)
  • podrod kôň (Equus)
    • ?†Equus (Equus) capensis – zaraďované aj pod Quagga ako Equua (Quagga) capensis resp. Equus (Hippotigris) capensis
    • ?†Equus (Equus) mauritanicus – zaraďované aj pod Quagga ako Equua (Quagga) mauritanicus resp. Equus (Hippotigris) mauritanicus
    • †Equus (Equus) mosbachensis
    • ?skupina druhov Equus (Equus) scotti
      • †? Equus sp. (Gidley 1900)
      • † Equus (Equus) scotti
      • † Equus (Equus) niobrarensis
      • † Equus (Equus) hatcheri
    • ?†skupina druhov Equus (Equus) francisci – zaraďované aj do podrodu Asinus/Hemionus
      • †Equus (Equus) francisci
      • †Equus (Equus) altidens
      • †Equus (Equus) arellanoi
      • †Equus (Equus) quinni
      • †Equus (Equus) zoytalis
    • kôň domáci v širšom zmysle / kôň obyčajný (Equus (Equss) caballus v širšom zmysle ; alebo zriedkavo: Equus (Equus) przewalskii v širšom zmysle):
  • podrod: prvozebra (Dolichohippus)/zebra (Hippotigris)
    • †Equus (Dolichohippus/Hippotigris) numidicus
    • †Equus (Dolichohippus/Hippotigris) oldowayensis
    • †Equus (Dolichohippus/Hippotigris) koobiforensis
    • zebra Grévyho/prvozebra Grévyho ( Equus (Dolichohippus/Hippotigris) grevyi; =Equus grevyi berberensis; (čiastočne)Equus faurei)
  • podrod:zebra (Hippotigris):
  • podrod: kvaga (Quagga)/zebra (Hippotigris):
    • zebra kvaga (Equus (Quagga/Hippotigris) guagga) –v niektorých starších deleniach dva samostatné druhy: zebra Burchellova/zebra stepná (Equus burchelli)i + (posledný riadok) zebra kvaga (Equus quagga)
      • †Equus (Quagga/Hippotigris) quagga burchellii - staršie ‡Equus (Quagga/Hippotigris) burchellii burchellii (=(?)Equus (Hippotigris) kaufmanni); vrátane (?)Equus (Quagga/Hippotigris) burchellii wahlbergi považovaného niekedy za samostatný poddruh
      • Equus (Quagga/Hippotigris) quagga antiquorum - staršie Equus (Quagga/Hippotigris) burchellii antiquorum (= (?)Equus (Quagga/Hippotigris kaokensis; Hippotigris antiquorum; Hippotigris isabellinus); zaraďované aj pod E. quagga burchellii
      • zebra kvaga ňaskomozambická (Equus (Quagga/Hippotigris) quagga chapmanni) - staršie Equus (Quagga/Hippotigris) burchellii chapmanni (=Equus burchellii transvaalensis, Equus burchellii selousis); zaraďované aj pod E. quagga burchellii
      • zebra kvaga tanganická (Equus (Quagga/Hippotigris) quagga boehmi) - staršie Equus (Quagga/Hippotigris) burchellii boehmi (=Hippotigris chapmanni jallae, Hippotigris muansae, Equus guagga var, goldfinchi) ; vrátane (1) Equus (Quagga/Hippotigris) quagga cunnighamei, (2) Equus (Quagga/Hippotigris) quagga isabella, (3) zebra kvaga kenská (Equus (Quagga/Hippotigris) burchellii granti) a (4) najnovšie aj Equus (Quagga/Hippotigris) quagga zambeziensis/zambesiansis, považovaných občas za samostatné druhy
      • Equus (Quagga/Hippotigris) quagga borensis - staršie Equus (Quagga/Hippotigris) burchellii borensis; zaraďované aj pod pod E. q. boehmi
      • zebra kvaga rodézska (Equus (Quagga/Hippotigris) quagga crawshayi) - staršie Equus (Quagga/Hippotigris) burchellii crawshay (= Equus burchellii crawshaii, Equus burchellii/quagga foai, Equus annectens)
      • zebra kvaga v užšom zmysle (Equus (Quagga/Hippotigris) quagga quagga) – staršie Equus (Quagga/Hippotigris) quagga (teda samostatný druh) resp. menej správne Equus (Quagga/Hippotigris) burchellii quagga

Iné projekty

  • Spolupracuj na Commons Commons ponúka multimediálne súbory na tému Equus (rod)
  • Spolupracuj na Wikidruhoch Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Equus (rod)

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Equus (rod): Brief Summary ( Slovak )

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Equus (lat.) je jediný rod z čeľade koňovité, ktorý obsahuje aj recentné druhy. Patrí doň najmä kôň, zebra a somár.

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Hästar ( Swedish )

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Denna artikel handlar om släktet hästar. För tamhästar, se Häst.

Hästar (Equus) är det enda nu levande släktet inom familjen hästdjur (Equidae). Hästarnas systematik är omdiskuterad. Denna artikel följer Wilson & Reeder 2005, som erkänner åtta nu levande arter och där exempelvis tamhäst och åsna utgör underarter till sina vilda släktingar vildhäst och afrikansk vildåsna.[1]

Utseende och anatomi

Hästar är medelstora däggdjur med avlångt huvud och förhållandevis lång hals med man. De har långa smala ben och står på en tå som skyddas av en hornartad hov. De har lång svans som antingen avslutas med en tofs eller som helt är täckt med böljande hår, så kallat tagel.

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Hästkranium som visar det stora mellanrummet mellan molarerna och framtänderna.

Ytterörat är rörligt vilket gör att de lätt kan lokalisera ljudkällor. De har dikromatisk syn vilket innebär att de kan urskilja två färger. Ögonen är placerade långt bak på huvudet vilket ger dem ett brett synfält utan att för den skull helt förlora djupseende. I gommen har hästar det jacobsonska organet vilket gör att hingsten, genom att lyfta på överläppen, kan avgöra var i brunstcykeln en potentiell partner befinner sig. Hästar är tillsammans med människan de enda däggdjur som kan producera stora mängder svett i termoreglerande syfte, vilket bland annat är en förutsättning för att de snabbt ska kunna förflytta sig långa sträckor.

Till skillnad från Idisslare, med sina komplexa magar, så bryter hästar ned cellulosan med blindtarmen. Hästars tanduppsättning är nästan komplett med malande molarer placerade långt bak med ett långt mellanrum fram till de klippande framtänder som används för att beta gräset med. Deras tandformel är 3.1.3-4.3 i överkäken och 3.1.3.3 i underkäken.

Hästars päls består av olika hårtyper bland annat täckhåret som är det yttersta lagret päls, känselhåret är det som sitter runt ögon och näsborrar och ullhåret är det som föl och gamla hästar har. Det finns också skyddshår som skyddar hästens hud mot smuts (lite som täckhåret).

Ekologi

Hästar förekommer generellt i öppen terräng, från prärie och savann till bergsområden och öken. De är växtätare och lever främst av härdig fiberrik föda som gräs och halvgräs som det betar. De kan även vid behov utöka födan med andra vegetabilier som löv, frukt och bark.

De är sociala djur som lever i flockar eller mindre grupper. Hästar och zebror lever i permanenta flockar, som ofta består av en ensam hane och en grupp honor, medan övriga hanar bildar "ungkarls"-flockar. Övriga arter inom släktet bildar tillfälliga flockar som ofta bara består under ett par månader och som antingen är enkönade eller mixade. Inom alla grupperingar råder strikt hierarki mellan individerna. Oftast är det den dominanta honan som kontrollerar fördelning av föda medan den dominanta hanen kontrollerar möjligheten till parning.

Honan föder ofta ett föl efter en dräktighetsperiod på ungefär 11 månader. Fölet klarar att gå bara en timme efter nedkomsten och är avvänjt efter fyra till tretton månader (vilda djur avvänjer ofta fölet senare än tama). Beroende på art, kondition och andra yttre faktorer så kan honor föla en gång om året eller vart annat år.[2][3]

Ston som inte är dräktiga har vanligtvis en säsongsbunden brunstcykel som varar från tidig vår till höst. Flertalet ston har en icke-brunstperiod under vintern. Den reproduktiva cykeln styrs av mängden dagsljus och triggas igång när dagarna blir längre.[4] Hästar som lever närmre ekvatorn, där skillnaderna i dagslängd är mindre under året uppvisar en mycket mindre tydlig ickebrunstperiod.[5] Utöver detta är ungefär 20% av tamhästarna på norra halvklotet brunstiga året runt.[6]


Namn

Det vetenskapliga släktnamnet härstammar från latinets equus, som betyder "häst",[7] besläktat med grekiskans "ἵππος" (hippos), också "häst",[8] som i sin tur härleds från mykenskans i-qo (jämför den alternativa utvecklingen av den mykenska labiovelara konsonanten i joniska grekiskans "ἴκκος" ikkos[9][10]), som är den äldsta kända formen av ordet, skrivet med Linear B-skriften.[11]

En könsmogen hanhäst kallas "hingst", en könsmogen hona kallas "sto" eller "märr" och ungdjuren kallas "föl". En rad andra benämningar, exempelvis "valack" vilket är en kastrerad hane, används främst om tamhästar.

Arter

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Monterat fossil av Equus occidentalis från La Brea Tar Pits.

Enligt Wilson & Reeder (2005) utgörs släktet av åtta nu levande arter.[1] För släktets indelning i grupper eller undersläkten finns olika förslag och dess taxonomi är omdiskuterad.[1]

Listan är i alfabetisk ordning efter vetenskapligt namn.

Utdöda taxon

Noter

Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från engelskspråkiga Wikipedia
  1. ^ [a b c] Wilson & Reeder, red (2005). Equus (på engelska). Mammal Species of the World. Baltimore: Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4
  2. ^ The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. 1984. sid. 482–485. ISBN 0-87196-871-1
  3. ^ "ENVIRONMENTAL ASSESSMENT: PRYOR MOUNTAIN WILD HORSE RANGE FY2004: FERTILITY CONTROL ON AGE-SPECIFIC WILD HORSE MARES." BLM National Research Field Trials on Wild Horse Fertility Control, Summer 2004[död länk] Web page accessed November 21, 2007
  4. ^ Ensminger, M. E. Horses and Horsemanship: Animal Agriculture Series. Sixth Edition. Interstate Publishers, 1990. ISBN 0-8134-2883-1 p. 156
  5. ^ Eilts, Bruce E. "Aberrations of the Equine Estrous cycle," Louisians State University school of Veterinary Medicine, last modified 15 August 2007. Web page accessed November 21, 2007 Arkiverad 25 oktober 2012 hämtat från the Wayback Machine.
  6. ^ Id.
  7. ^ equus, Charlton T. Lewis, Charles Short, A Latin Dictionary, on Perseus Digital Library
  8. ^ ἵππος, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus Digital Library
  9. ^ ἴκκος, Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, on Perseus Digital Library
  10. ^ Introduction to Ionic Dialect Arkiverad 30 november 2012 hämtat från the Wayback Machine. Brett Mulligan, "Introduction to Ionic Dialect", Haverford College Classics Department, accessed March 10, 2012
  11. ^ Palaeolexicon, Word study tool of ancient languages
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Hästar: Brief Summary ( Swedish )

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Denna artikel handlar om släktet hästar. För tamhästar, se Häst.

Hästar (Equus) är det enda nu levande släktet inom familjen hästdjur (Equidae). Hästarnas systematik är omdiskuterad. Denna artikel följer Wilson & Reeder 2005, som erkänner åtta nu levande arter och där exempelvis tamhäst och åsna utgör underarter till sina vilda släktingar vildhäst och afrikansk vildåsna.

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Кінь (рід) ( Ukrainian )

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Морфологія

Це, як правило, кремезні тварини з відносно великою головою і довгими кінцівками. Голова і тіло довжиною від 200 до 300 сантиметрів, хвіст від 30 до 60 см у довжину, висота в плечах становить від 100 до 160 сантиметрів, вага дорослих тварин 175—450 кілограмів. Хутро щільне і в основному коротке, більшість видів мають більш довге волосся на шиї (грива) і довге волосся на хвості. Забарвлення сіре або коричневе зверху і білувато-сіре знизу в більшості видів, зебри відомі чорно-білим смугастим хутром. Зубна формула: I 3/3, C 0-1/0-1, P 3-4/3 M 3/3 = 36—42.

Життя

Соціальна поведінка

Це соціальні тварини, що живуть стадами або групами. Комунікація відбувається за допомогою жестів, таких як положення вух, щелепи або хвоста, а також через звуки.

Харчування

Коні є виключно травоїдними і споживають в першу чергу трави. Крім того, вони сильно залежать від води. Деякі види можуть за необхідності довгий час триматися на відстані від водойм, але потім за короткий проміжок часу здатні випити до 30 літрів води.

Вороги

Коні мають ряд природних ворогів, в першу чергу до них відносяться великі хижаки, такі як гієнові, вовки, псові і пантерові. Статура коней призначена для швидкого і витривалого бігу, тому при загрозі вони, якщо це взагалі можливо, намагаються втекти. Якщо тварини загнані в кут, вони можуть також бити копитами або робити випади, наносячи болючі укуси. Їх найефективнішою зброєю є сильні м'язисті задні ноги.

Відтворення

Період вагітності коней триває 330—410 днів — найдовший у зебри, Equus grevyi, найкоротший у домашнього коня. Загалом, народжується одне маля. Лошата відносно важкі (сягають від 9 до 13 % від ваги матері) і добре розвинені, здатні бігти за матір'ю вже через кілька годин після народження. У віці 6-18 місяців молоді тварини починають харчуватися самостійно. Статевої зрілості сягають у віці від двох до шести років.

Тривалість життя

Максимальний вік у дикій природі становить близько 40 років, у неволі майже 50 років.

Представники роду

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Кінь під час руху

Найвідоміші представники роду — коні свійські та зебри.

Відомі численні випадки міжвидової гібридизації різних видів цього роду. У більшості випадків різні варіанти гібридів мають власні назви. Наприклад, мул (лат. mulus) — це кінь, народжений самицею коня звичайного і самця віслюка (Equus caballus x Equus asinus), за розмірами й забарвленням схожий на матір, проте за деталями морфології (вуха, хвіст, копита) — на батька. Результат зворотної комбінації батьків називають «лошаком».

Сучасна систематика роду

За зведенням «Види ссавців світу» (2005), класифікація роду Equus наступна (порядок видів — за абеткою, українська назва роду взята у квадратні дужки в усіх випадках, коли наявна власна назва виду у формі іменника):

Див. також

Джерела

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Chi Ngựa ( Vietnamese )

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Chi Ngựa (Equus[1]) là một chi động vật có vú trong họ Ngựa, bao gồm ngựa, lừa, và ngựa vằn. Trong Equidae, Equus là chi duy nhất tồn tại được công nhận. Giống như họ Ngựa rộng hơn, Equus có nhiều loài đã tuyệt chủng chỉ được biết đến từ các hóa thạch. Chi này rất có thể có nguồn gốc ở Bắc Mỹ và nhanh chóng lan rộng đến Cựu thế giới. Có bảy loài còn tồn tại.

Các loài trong chi này là các động vật móng guốc ngón lẻ với đôi chân thon thả, đầu dài, cổ và bờm (dựng lên ở hầu hết các phân loài) tương đối dài và đuôi dài. Tất cả các loài đều là động vật ăn cỏ, chủ yếu ăn cỏ trên đồng cỏ với hệ tiêu hoá đơn giản hơn động vật nhai lại nhưng có thể tồn tại trên thực vật chất lượng thấp hơn.

Trong ngựa nhà và lừa (cùng với con cháu của hoang dã của chúng) tồn tại trên toàn thế giới, quần thể lừa ngựa hoang dã được giới hạn ở châu Phi và châu Á. Hệ thống xã hội ngựa hoang dã có hai hình thức; một hình thức gồm một hay hai con đực sống với nhiều con cái và các con của chúng hoặc chế độ chiếm lãnh thổ riêng của nhiều con đực và thu hút các con cái đến nhập bầy

Phân loại

Chi Equui

Tham khảo

  1. ^ equus, Charlton T. Lewis, Charles Short, A Latin Dictionary, on Perseus Digital Library

Liên kết ngoài

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Chi Ngựa: Brief Summary ( Vietnamese )

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Chi Ngựa (Equus) là một chi động vật có vú trong họ Ngựa, bao gồm ngựa, lừa, và ngựa vằn. Trong Equidae, Equus là chi duy nhất tồn tại được công nhận. Giống như họ Ngựa rộng hơn, Equus có nhiều loài đã tuyệt chủng chỉ được biết đến từ các hóa thạch. Chi này rất có thể có nguồn gốc ở Bắc Mỹ và nhanh chóng lan rộng đến Cựu thế giới. Có bảy loài còn tồn tại.

Các loài trong chi này là các động vật móng guốc ngón lẻ với đôi chân thon thả, đầu dài, cổ và bờm (dựng lên ở hầu hết các phân loài) tương đối dài và đuôi dài. Tất cả các loài đều là động vật ăn cỏ, chủ yếu ăn cỏ trên đồng cỏ với hệ tiêu hoá đơn giản hơn động vật nhai lại nhưng có thể tồn tại trên thực vật chất lượng thấp hơn.

Trong ngựa nhà và lừa (cùng với con cháu của hoang dã của chúng) tồn tại trên toàn thế giới, quần thể lừa ngựa hoang dã được giới hạn ở châu Phi và châu Á. Hệ thống xã hội ngựa hoang dã có hai hình thức; một hình thức gồm một hay hai con đực sống với nhiều con cái và các con của chúng hoặc chế độ chiếm lãnh thổ riêng của nhiều con đực và thu hút các con cái đến nhập bầy

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Лошади ( Russian )

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Запросы «лошадь» и «конь» перенаправляются сюда; см. также другие значения терминов лошадь и конь.
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Предок лошади, реконструкция,
Музей Природы (Берлин)
Основная статья: Эволюция лошади

Эволюция лошадей хорошо документирована ископаемыми, которые свидетельствуют о том, как небольшое, размером с собаку, лесное животное пропалеотерий, обладавшее пальцами вместо копыт, за 50 миллионов лет превратилось в крупных копытных обитателей открытых пространств. Основное видообразование происходило в пределах Северной Америки, откуда по существовавшему естественному мосту происходило их проникновение в Евразию, когда это было возможно в отсутствие Берингова пролива и до образования мощного ледникового щита.

Эволюция лошадей началась в эоцене, около 55 миллионов лет назад. В то время существовал гиракотерий — предок всех нынешних лошадей, маленький зверёк с высотой в плечах всего 20 см, разжёвывавший своими мелкими зубами листья и фрукты. Гиракотерий нисколько не напоминал сегодняшних лошадей. У этого зверька были выгнутая спина, короткая шея и морда, короткие лапы и длинный хвост. Это было коренастое существо размером с лисицу, с четырёхпалыми конечностями. Череп и объём мозга были относительно малые.

Около 50 миллионов лет назад из гиракотериев выделился род Orohippus (орогиппус). Прежде всего, изменились конечности и зубы, орогиппус предпочитал более твёрдую растительную пищу. Три миллиона лет спустя орогиппусы эволюционировали в новый род Epihippus (эпигиппус). Тем временем климат существенно изменился, в Северной Америке стало засушливее, леса сократились, уступая место открытым саваннам. Это было ключевым событием в эволюции лошадей, так как они были вынуждены приспосабливаться к новым условиям. Они стали крупнее, что позволяло им быстрее передвигаться, а также полностью переключились на травяную пищу.

40 миллионов лет назад сформировался род Mesohippus (мезогиппус). Высота в холке у этой лошади была около 60 см, спина более не была выгнутой, как у её предков, а лапы, шея и морда стали длиннее. Изменилось также строение его копыт. Около 35 миллионов лет назад он перешёл в род Miohippus, представители которого стали ещё больше, а их морды дополнительно вытянулись.

23 миллиона лет назад возник род Parahippus. У этого зверя были более приспособленные зубы и всего лишь по три имеющих копыта пальца. Потомками парагиппусов стали представители рода Merychippus (мерикгиппус), в холке достигавшие до одного метра. Их череп уже напоминал череп современных лошадей, а объём мозга значительно увеличился. Род Merychippus (мерикгиппус) разделился на несколько эволюционных линий, некоторые из которых вымерли. После промежуточного звена под названием Dinohippus около 4,4—4,5 млн лет назад по данным генетиков появилась линия Equus, породившая всех современных лошадей, зебр и ослов[4]. Ок. 2,5 млн лет назад представители рода Equus переправились из Америки через Берингию в Евразию. На Ближнем Востоке Equus стали ослами, онаграми и собственно лошадьми (Equus caballus), в Центральной Африке — зебрами[5].

В Северной Америке лошади вымерли к середине VI тысячелетия до н. э., прежде чем в ходе европейской колонизации в XVI веке туда снова были ввезены представители видов домашняя лошадь и осёл. Одичавшие популяции ввезённых лошадей стали известны как мустанги. Подобный процесс имел место также в Австралии, в которой до этого никогда не было представителей рода лошадей.

Современные лошади

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Осёл домашний
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Кианг в Московском зоопарке
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Лошадь Пржевальского в Московском зоопарке

На основании присутствия мозолистых шишек («каштанов») на обеих парах ног или лишь на передней, степени развития волос на хвосте и окраски, немногочисленные виды лошади делят на два или три подрода.

В первом случае различают подрод лошадь собственно (Equus), с шишками на обеих парах ног и сильно развитыми волосами на хвосте (от основания или от половины хвоста), и подрод осёл (Asinus), с шишками лишь на передних ногах и хвостом, покрытым длинными волосами лишь на конце (однако у некоторых относимых сюда форм — квагги и дау — он покрыт длинными волосами почти от основания).

В случае деления на три подрода — из подрода осёл выделяют так называемых «тигровых лошадей» (Hippotigris), покрытых многочисленными тёмными и светлыми полосами. К подроду лошадь собственно относится домашняя лошадь, тарпан и лошадь Пржевальского; к подроду осёл — домашний осёл, онагр (Е. onager), кулан, или джигетай (E. hemionus), и отделяемый некоторыми в особый вид кианг (Е. kiang) и африканский осёл (E. taeniopus); по другим, африканские ослы составляют две разновидности обыкновенного: Е. asinus v. africanus и v. somalicus; к подроду тигровых лошадей принадлежат квагга (E. quagga), бурчеллова зебра (Е. burchelii), и горная зебра (Е. zebra) и считаемые некоторыми за особые виды зебра Чапмана (E. chapmanii), близкая к бурчелловой зебре, и зебра Греви (Е. grevyi), близкая к настоящей зебре.

Число видов рода лошадь, таким образом, равно 9—12. Замечательно, что различные виды из разных подродов успешно скрещиваются между собой, давая помеси, которые у некоторых видов по большей части неспособны к размножению, у других же плодовиты; так, известны помеси домашней лошади с ослом (обыкновенно бесплодны), с джигетаем (плодовиты), с дау (или кваггой), с потомком осла и зебры, с потомком лошади и квагги; осла с лошадью, с зеброй, с кваггой, с помесью зебры и осла, с куланом; кулана с ослом, кваггой, зеброй; лошадью; тигровых лошадей с лошадью, ослом, куланом, а также их потомков с лошадью и ослом. Некоторые из этих помесей имеют важное практическое значение по своим превосходным качествам.

Кобыла по кличке Тамбелина была признана[6] (7 июля 2006 года, город Сент-Луис, штат Миссури) самой маленькой лошадью в мире — её рост в холке составил 44,5 см.

Бельгийская упряжная лошадь по кличке Большой Джэйк признана (19 января 2010, фермы Смоуки Холлоу, штат Висконсин, США) самой большой лошадью в мире — её рост составил 210,19 см.

В хозяйстве

Основная статья: Одомашнивание лошади

Одомашненная лошадь и осёл выполняли большинство тяжёлой механической работы для человека до изобретения парового и электрического двигателей.

Лошадь заняла доминирующее положение в транспорте, как вьючное животное, как тяга гужевого транспорта и как основное животное для верховой езды.

Когда Джеймс Уатт изобрел паровую машину, то для демонстрации возможностей машины ему пришлось сравнивать мощность нового устройства с мощностью лошади. В результате была введена единица мощностилошадиная сила.

Экологическая проблема

До изобретения двигателя внутреннего сгорания основной экологической проблемой городов был конский навоз и моча. Одна лошадь выделяет в среднем 15 кг навоза и 4 литра мочи в день. В крупных городах конца XIX века, таких как Лондон, Париж и Нью-Йорк в транспорте было занято от 200 до 500 тыс. лошадей, оставлявших на улицах огромное количество навоза. Проблема очистки улиц была решена лишь с заменой лошадей автомобилями в первом десятилетии XX века[7].

См. также

Примечания

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Лошади: Brief Summary ( Russian )

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Музей Природы (Берлин) Основная статья: Эволюция лошади

Эволюция лошадей хорошо документирована ископаемыми, которые свидетельствуют о том, как небольшое, размером с собаку, лесное животное пропалеотерий, обладавшее пальцами вместо копыт, за 50 миллионов лет превратилось в крупных копытных обитателей открытых пространств. Основное видообразование происходило в пределах Северной Америки, откуда по существовавшему естественному мосту происходило их проникновение в Евразию, когда это было возможно в отсутствие Берингова пролива и до образования мощного ледникового щита.

Эволюция лошадей началась в эоцене, около 55 миллионов лет назад. В то время существовал гиракотерий — предок всех нынешних лошадей, маленький зверёк с высотой в плечах всего 20 см, разжёвывавший своими мелкими зубами листья и фрукты. Гиракотерий нисколько не напоминал сегодняшних лошадей. У этого зверька были выгнутая спина, короткая шея и морда, короткие лапы и длинный хвост. Это было коренастое существо размером с лисицу, с четырёхпалыми конечностями. Череп и объём мозга были относительно малые.

Около 50 миллионов лет назад из гиракотериев выделился род Orohippus (орогиппус). Прежде всего, изменились конечности и зубы, орогиппус предпочитал более твёрдую растительную пищу. Три миллиона лет спустя орогиппусы эволюционировали в новый род Epihippus (эпигиппус). Тем временем климат существенно изменился, в Северной Америке стало засушливее, леса сократились, уступая место открытым саваннам. Это было ключевым событием в эволюции лошадей, так как они были вынуждены приспосабливаться к новым условиям. Они стали крупнее, что позволяло им быстрее передвигаться, а также полностью переключились на травяную пищу.

40 миллионов лет назад сформировался род Mesohippus (мезогиппус). Высота в холке у этой лошади была около 60 см, спина более не была выгнутой, как у её предков, а лапы, шея и морда стали длиннее. Изменилось также строение его копыт. Около 35 миллионов лет назад он перешёл в род Miohippus, представители которого стали ещё больше, а их морды дополнительно вытянулись.

23 миллиона лет назад возник род Parahippus. У этого зверя были более приспособленные зубы и всего лишь по три имеющих копыта пальца. Потомками парагиппусов стали представители рода Merychippus (мерикгиппус), в холке достигавшие до одного метра. Их череп уже напоминал череп современных лошадей, а объём мозга значительно увеличился. Род Merychippus (мерикгиппус) разделился на несколько эволюционных линий, некоторые из которых вымерли. После промежуточного звена под названием Dinohippus около 4,4—4,5 млн лет назад по данным генетиков появилась линия Equus, породившая всех современных лошадей, зебр и ослов. Ок. 2,5 млн лет назад представители рода Equus переправились из Америки через Берингию в Евразию. На Ближнем Востоке Equus стали ослами, онаграми и собственно лошадьми (Equus caballus), в Центральной Африке — зебрами.

В Северной Америке лошади вымерли к середине VI тысячелетия до н. э., прежде чем в ходе европейской колонизации в XVI веке туда снова были ввезены представители видов домашняя лошадь и осёл. Одичавшие популяции ввезённых лошадей стали известны как мустанги. Подобный процесс имел место также в Австралии, в которой до этого никогда не было представителей рода лошадей.

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马属 ( Chinese )

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马属学名Equus)是奇蹄目马科中仅存的唯一,也是现存奇蹄目动物中种类最多,分布最广,人们最熟悉的。马属分布于欧亚大陆非洲,成员包括斑马,曾存在着约22,现仅存8种(家马家驴分别被归类为野马非洲野驴亚种)大多数野生种都处于濒危状态。

分类

†代表已灭绝的物种。

相關物種

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马属: Brief Summary ( Chinese )

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马属(学名:Equus)是奇蹄目马科中仅存的唯一,也是现存奇蹄目动物中种类最多,分布最广,人们最熟悉的。马属分布于欧亚大陆非洲,成员包括斑马,曾存在着约22,现仅存8种(家马家驴分别被归类为野马非洲野驴亚种)大多数野生种都处于濒危状态。

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말속 ( Korean )

provided by wikipedia 한국어 위키백과

말속(Equus)는 말과에 속으로, , 얼룩말, 당나귀 등을 포함한다. 말과에 속하는 현존하는 유일한 속이다.

분류

  • 말속 (Equus)
    • 말아속 (Equus)
      • 야생말 (Equus ferus)
      • Equus algericus - 알제리, 플라이스토세
      • 아메리카의 침입종 (플라이스토세. E. ferus의 근연종일 가능성 있음):
        • Equus lambei 유콘야생말
        • Equus niobrarensis
      • Amerhippus Hoffstetter, 1950 (jr synonym subgenus Tomolabis Cope, 1892)
        • Equus andium
        • Equus neogeus
        • Equus fraternus Leidy, 1860 - 북아메리카
        • Equus santaeelenae
        • Equus scotti Owen
        • Equus niobrarensis
        • Equus conversidens Owen, 1863 - 북아메리카
      • New World stilt-legged horse
        • Equus francisci Hay, 1915
        • Equus semiplicatus Cope, 1893 - 북아메리카
    • 당나귀아속 (Asinus)
    • 그레비얼룩말아속 (Dolichohippus)
      • 그레비얼룩말 (Equus grevyi)
      • Equus koobiforensis Eisenmann, 1983 - 동아프리카, ~2백만년 전 (필로세 후기), similar but more derived than E.simplicidens and E.sanmeniensis
        • Equus oldowayensis Hopwood, 1937 (East Africa, 플라이스토세 후기, 플라이스토세 초기, likely conspecific with E.koobiforensis
    • 얼룩말아속(Hippotigris)
    • Subgenus †Parastylidequus
      • Equus parastylidens Mooser’s Horse
    • incertae sedis
      • Equus simplicidens Hagerman Horse (North American Pleiocene - earliest known species of genus Equus) (perhaps closest to Dolichohippus[1])
      • Equus cumminsii Cope, 1893 (North America; based on a single, 3 million year old tooth)
      • Equus livenzovensis Baihusheva, 1978 (southern Russia and western Europe, Pleiocene - highly similar to E. simplicidens
      • Equus sanmeniensis Teilhard&Piveteau, 1930 (south China, late? Pliocene; similar but more derived than E.livenzovensis
      • Equus teilhardi Eisenmann, 1975 (south China, late(?) Pliocene; similar to E.sanmeniensis but smaller, likely synonym)
      • Equus numidicus Pomel, 1897
      • Equus plicidens Owen, 1844 (필로세 후기. 이빨 화석만 알려짐)
      • Equus stenonis group
        • Equus stenonis Cocchi, 1867 (유럽에서 중국까지. 플라이스토세 후기)
          • Equus stenonis guthi (필로세 후기, 프랑스)
          • Equus stenonis senezensis (필로세 후기)
          • Equus stenonis pamirensis (=Hippotigris pamirensis) (필로세 후기, 중앙아시아)
          • Equus stenonis petraloniensis Tsoukala (Greece - Petralona cave)
          • Equus stenonis vireti (필로세 후기)
        • Equus sivalensis (플라이스토세 후기 (?), India; similar to E.stenonis in skull shape)
        • Equus stehlini (플라이스토세 초기, ~1 million years ago; similar but smaller than E. stenonis
        • Equus bressanus (플라이스토세 초기, ~1 million years ago; similar but much larger than E. stenonis
        • Equus sussenbornensis Wüst, 1901 (유럽, 플라이스토세 중기 초)
        • Equus verae Sher, 1971 (동북아시아, 플라이스토세 중기)
        • Equus namadicus (인도, 구석기 중기)
      • †subgenus Allozebra & Hesperohippus (북아메리카, 플라이스토세 중기부터 후기)
        • Equus idahoensis
        • Equus (A.) occidentalis
        • Equus (A.) excelsus
        • Equus (H.) pacificus
      • Equus complicatus]]
      • Equus fraternus
      • Equus major Boule (nomen dubium)
      • Equus giganteus group
        • Equus giganteus
        • Equus pectinatus
        • Equus crinidens

각주

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