Die Tintinniden (Tintinnida) sind marine (selten auch in Süß- und Brackwasser lebende) Wimpertierchen (Ciliaten) und gehören zum Zooplankton. Die 15 Familien dieser Ordnung umfassen mehr als 1000 Arten[1].
Als Besonderheit besitzen sie eine kelch- bis krugförmige Lorica (äußere Schale) aus organischem Material (Proteine), die bei manchen Arten auch mineralische Bestandteile enthält. Nur solche Formen finden sich als Mikrofossilien in Sedimentgesteinen, während die rein organischen Gehäuse der meisten Vertreter bestenfalls in Konservatlagerstätten erhalten sind.
Das Gehäuse der Tintinniden ist von wabriger Bauart und besteht aus gallertartigem oder chitinähnlichem Material.[2]
Die zwischen 0,002 und 0,64 mm großen Ciliaten ernähren sich hauptsächlich von nannoplanktischen Diatomeen und autotrophen Flagellaten. Mit dieser Ernährungsweise bilden sie eine wichtige Verbindung für die Weitergabe organischen Materials zwischen den trophischen Ebenen der Nahrungskette zwischen Bakterien und größerem Zooplankton (Mikrobielle Schleife).
Die Tintinniden (Tintinnida) sind marine (selten auch in Süß- und Brackwasser lebende) Wimpertierchen (Ciliaten) und gehören zum Zooplankton. Die 15 Familien dieser Ordnung umfassen mehr als 1000 Arten.
Tintinnids are ciliates of the choreotrich order Tintinnida, distinguished by vase-shaped shells, the name deriving from a Latin source meaning a small tinkling bell, that are called loricae, which are mostly protein but may incorporate minute pieces of minerals.[1]
Fossils resembling tintinnid loricas in shape and size, Calpionellids, appear as early as the Ordovician period but are formed of calcite and as no extant ciliate taxa forms calcite shells they are unlikely to be tintinnids and probably not ciliates at all.[2] Fossils which can be reliably related to extant tintinnids (e.g. fossils of agglutinated lorica) are in the fossil record during the Jurassic but do not become abundant until the Cretaceous.[3] Tintinnids are an important part of the fossil record because of the rarity with which most other ciliates become preserved under the conditions of the marine environment. The loricae of some tintinnids are easily preserved, giving them a relatively good fossil record.
Tintinnid loricas or shells show an amazing variety of styles. They were among the many planktonic microorganisms featured in Ernst's Haeckel's classic work popularizing the beauty of the natural world "Art forms in Nature" (Kunstformen der Natur).
Like other protists, tintinnids are complex single-celled eukaryotic organisms. Tintinnids are heterotrophic aquatic organisms. They feed primarily on photosynthetic algae and bacteria.[4] They are part of the microzooplankton (between 20 and 200 micrometres in size). Tintinnids are found in marine and freshwaters. However, they are most common in salt water and are usually present in concentrations of about 100 a liter but can reach abundances of several thousand per litre.[5] Characteristics of their lorica, or shells, are classically used to distinguish the roughly 1000 species described. However, in recent years application of histological and molecular techniques have led to many taxonomic revisions.[6]
Many species appear to have wide distributions (for example from the Chesapeake Bay to New Caledonia) while others are restricted to certain areas, such as arctic waters or coastal seas.[7] Nonetheless, in any given locale dozens of species can be found. Like other members of the microzooplankton (such as oligotrich ciliates, heterotrophic dinoflagellates, radiolarians, etc.), tintinnids are a vital link in aquatic food chains as they are the 'herbivores' of the plankton. They feed on phytoplankton (algae and cyanobacteria) and in turn act as food for larger organisms such as copepods (small crustaceans) and larval fish.[8]
The color image on the right is a specimen of Dictyocysta mitra from the Bay of Villefranche in the Mediterranean Sea. The hair-like projections pointing out of the top of the shell are the cilia of the cell. The cilia generate a water flow across the mouth of the cell, bringing food into contact and move the tintinnid. Their swimming pattern is rather 'jumpy'- or dancing- they are part of the 'choreotrichs' which means dancing hairs from their swimming behaviour and cilia.[4]
Life history stages of a tintinnid, Eutintinnus inquilinus. In ciliates reproduction (B&C) is divorced from sexual recombination (D&E).
Living cells from the Bay of Villefranche (N.W. Mediterranean Sea)
Tintinnids of the California Current Ecosystem
Amundsen Sea (Antarctica) Tintinnids
Images of tintinnids and other microplankton found in the Chukchi Sea in the Arctic
Tintinnids of the Thau Lagoon (Sète, France)
Tintinnids from the estuarine region of the Ganges River in India
Tintinnids are ciliates of the choreotrich order Tintinnida, distinguished by vase-shaped shells, the name deriving from a Latin source meaning a small tinkling bell, that are called loricae, which are mostly protein but may incorporate minute pieces of minerals.
Los tintínidos (Tintinnida) son ciliados de la clase Spirotrichea. Son organismos unicelulares, heterótrofos y acuáticos, presentes en aguas dulces y marinas, que se caracterizan por un caparazón o lorica en forma de vaso, constituida en su mayoría por proteínas pero que puede incorporar diminutas piezas minerales.[1] Se alimentan principalmente de algas y de bacterias y forman parte del microzooplancton (entre 20 y 200 micrómetros de tamaño).[2] Son más comunes en agua salada y suelen estar presentes en concentraciones de aproximadamente de 100 individuos por litro, pero pueden alcanzar abundancias de varios miles por litro.[3] La lorica de los tintínidos se conserva fácilmente, por lo que son relativamente abundantes en el registro fósil. Se conocen unas 1000 especies de tintínidos.
Como el resto de los miembros del microzooplancton (tales como ciliados oligotricos, dinoflagelados heterótrofos, radiolarios, etc.), los tintínidos son un eslabón vital en la cadena alimentaria acuática ya que son los "herbívoros" del plancton. Se alimentan de fitoplancton (algas y cianobacterias) y a su vez sirven como alimento para organismos más grandes, tales como copépodos (pequeños crustáceos) y larvas de peces.[4] Muchas especies tienen distribuciones amplias (por ejemplo, desde la Bahía de Chesapeake en Norteamérica hasta Nueva Caledonia en Australia), mientras que otros se limitan a algunas áreas, tales como las aguas árticas o los mares costeros.[5] No obstante en cualquier zona marina dada se pueden encontrar decenas de especies.
Los tintínidos son importantes en el registro fósil debido a la rareza con que los demás ciliados se conservan bajo las condiciones del medio ambiente marino. Los primeros organismos del registro fósil con loricas similares en forma y tamaño a la de los tintínidos son los calpionélidos que aparecen en el límite Jurásico/Cretácico. Sin embargo, su caparazón es de calcita, por lo que teniendo en cuenta que no se conocen taxones actuales de ciliados que produzcan conchas de calcita, es poco probable que sea tintínidos y probablemente ni siquiera sean ciliados.[6] Los fósiles más tempranos que pueden ser confiablemente relacionados con los tintínidos actuales (fósiles de caparazones compuestos de material aglutinado) aparecen en el registro fósil en el Jurásico, pero no se convierten en abundantes hasta el Cretácico.[7]
Datos: Q117659
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Los tintínidos (Tintinnida) son ciliados de la clase Spirotrichea. Son organismos unicelulares, heterótrofos y acuáticos, presentes en aguas dulces y marinas, que se caracterizan por un caparazón o lorica en forma de vaso, constituida en su mayoría por proteínas pero que puede incorporar diminutas piezas minerales. Se alimentan principalmente de algas y de bacterias y forman parte del microzooplancton (entre 20 y 200 micrómetros de tamaño). Son más comunes en agua salada y suelen estar presentes en concentraciones de aproximadamente de 100 individuos por litro, pero pueden alcanzar abundancias de varios miles por litro. La lorica de los tintínidos se conserva fácilmente, por lo que son relativamente abundantes en el registro fósil. Se conocen unas 1000 especies de tintínidos.
Tintinnida
Les Tintinnides (ordre des Tintinnida) sont un groupe de protozoaires ciliés. Ils se distinguent par des coquilles en forme de vase, dont le nom d'origine latine désigne une petite cloche qui tinte, que l'on appelle loricae, qui sont principalement des protéines mais peuvent incorporer de minuscules morceaux de minéraux.
Les coquilles de Tintinnides (le terme technique est « loricae ») sont en forme de cloche, de vase ou d'amphore, et présentent une étonnante variété de formes suivant les espèces. Ils font partie des nombreux micro-organismes planctoniques présentés dans l'ouvrage classique d'Ernst Haeckel Kunstformen der Natur (1904), qui a popularisé la beauté du monde naturel (illustré plus bas).
Comme les autres protistes, les tintinnidés sont des organismes eucaryotes unicellulaires complexes, aquatiques et hétérotrophes. Ils se nourrissent principalement d'algues photosynthétiques (phytoplancton) et de bactéries. Ils font partie du microzooplancton (dont la taille est comprise entre 20 et 200 micromètres). Les Tintinidés se trouvent autant dans les eaux marines que les eaux douces. Cependant, ils sont plus courants dans l'eau salée et sont généralement présents en concentrations d'environ 100 par litre mais peuvent atteindre des abondances de plusieurs milliers d'individus par litre. Les caractéristiques de leurs loricae, ou coquilles, sont classiquement utilisées pour distinguer les quelque 1 000 espèces décrites. Cependant, ces dernières années, l'application de techniques histologiques et moléculaires a conduit à de nombreuses révisions taxonomiques[1].
De nombreuses espèces semblent avoir une large distribution (par exemple, de la baie de Chesapeake à la Nouvelle-Calédonie), tandis que d'autres sont limitées à certaines zones, comme les eaux arctiques ou les mers côtières. Néanmoins, on peut trouver des dizaines d'espèces différentes dans presque toutes les eaux. Comme d'autres membres du microzooplancton (tels que les ciliés oligotriches, les dinoflagellés hétérotrophes, les radiolaires, etc.), les tintinnidés constituent un maillon essentiel des chaînes alimentaires aquatiques, car ils sont les « herbivores » du plancton. Ils se nourrissent de phytoplancton (algues et cyanobactéries) et servent à leur tour de nourriture à des organismes plus grands comme les copépodes (petits crustacés) et les larves de poissons.
L'image en couleur ci-dessous est un spécimen de Dictyocysta mitra provenant de la baie de Villefranche en Méditerranée. Les projections en forme de cheveux pointant vers le haut de la coquille sont les cils de la cellule. Les cils génèrent un flux d'eau à travers l'embouchure de la cellule, mettant en contact la nourriture et déplaçant le tintinnidé. Leur mode de nage est plutôt « sautillant » - ou dansant - ils font partie du sous-ordre des « choreotriches » qui signifient « poils dansants » en raison de leur comportement de nage et de leurs cils[2].
Tintinnides vivants de la baie de Villefranche-sur-Mer.
Stades de développement d'Eutintinnus inquilinus.
Des fossiles ressemblant à des loricae de tintinnidés en forme et en taille, les Calpionellidés, apparaissent dès l'Ordovicien mais sont formés de calcite et comme aucun taxon cilié existant ne forme de coquille de calcite, il est peu probable qu'il s'agisse de tintinnidés et probablement pas de ciliés du tout. Les tintinnidés constituent une partie importante du registre fossile en raison de la rareté avec laquelle la plupart des autres ciliés se conservent dans les conditions de l'environnement marin. Les loricae de certains tintinnidés sont facilement préservés, ce qui leur donne un registre fossile relativement bon.
Selon BioLib (5 janvier 2022)[3] :
Favella sp. (Ptychocylididae)
Amphorella sp. (Tintinnidae)
Tintinnides de Californie
Tintinnides d'Antarctique
Tintinnides d'Arctique
Tintinnides de l'Étang de Thau (Sète, France)
Tintinnida
Les Tintinnides (ordre des Tintinnida) sont un groupe de protozoaires ciliés. Ils se distinguent par des coquilles en forme de vase, dont le nom d'origine latine désigne une petite cloche qui tinte, que l'on appelle loricae, qui sont principalement des protéines mais peuvent incorporer de minuscules morceaux de minéraux.
I tintinnidi sono un ordine di protisti caratterizzati dalla presenza di macro e micronuclei e di una capsula gelatinosa, la lorica, con struttura alveolare, contenente concrezioni estranee. La lorica lunga da 50 μ-1 mm, è distinta in una parte orale superiore e una parte aborale inferiore, spesso fornita di appendice caudale. Presso l'apertura orale si può trovare un collare rivolto verso l'esterno o l'interno. Abbondantemente rappresentati nel plancton di tutti i mari sia in vicinanza delle coste sia in mare aperto. Tra i generi più noti vi sono Calpionella, Calpionellites, Tintinnopsella e Amphorellina.
I primi resti di Tintinnidi, descritti in sezione sottile, risalgono all'Ordoviciano inferiore, ma la loro grande esplosione avviene nella Tetide durante il Giurassico superiore e Cretaceo inferiore (facies a Calpionella).
Tintinnider er en gruppe av flimmerdyr. Tintinnider er akvatiske. Man kjenner over 800 arter. De består av bløtere deler som er omgitt av organiske skall, som kalles lorica.
Tintinnider er en gruppe av flimmerdyr. Tintinnider er akvatiske. Man kjenner over 800 arter. De består av bløtere deler som er omgitt av organiske skall, som kalles lorica.
Os ciliados tintinídeos habitam o plâncton dulcícola, estuarino e marinho, pertencentes ao chamado protozooplâncton. Estes protozoários variam em média entre 20 µm a 200 µm e pela sua classe de tamanho são considerados representantes do microplâncton. Os tintinídeos habitam o interior de uma lórica ou concha de origem proteica, secretada pelo próprio ciliado. Esta pode ser considerada hialina quando apresenta aspecto translúcido, ou aglutinada, quando esta aglutina materiais de origem orgânica e inorgânica provenientes do meio exterior. Esta ainda pode apresentar seu exterior ornamentações, espinhos ou ainda fenestras. Os tintinídeos predam ativamente nano e picoplâncton, servido de presa para microcrustáceos e larvas de peixes integrando a chamada alça microbiana.Estes têm sido definidos como organismos ideais para traçar mudanças na composição das comunidades microzooplanctônica.[1]
Os ciliados tintinídeos habitam o plâncton dulcícola, estuarino e marinho, pertencentes ao chamado protozooplâncton. Estes protozoários variam em média entre 20 µm a 200 µm e pela sua classe de tamanho são considerados representantes do microplâncton. Os tintinídeos habitam o interior de uma lórica ou concha de origem proteica, secretada pelo próprio ciliado. Esta pode ser considerada hialina quando apresenta aspecto translúcido, ou aglutinada, quando esta aglutina materiais de origem orgânica e inorgânica provenientes do meio exterior. Esta ainda pode apresentar seu exterior ornamentações, espinhos ou ainda fenestras. Os tintinídeos predam ativamente nano e picoplâncton, servido de presa para microcrustáceos e larvas de peixes integrando a chamada alça microbiana.Estes têm sido definidos como organismos ideais para traçar mudanças na composição das comunidades microzooplanctônica.
砂壳纤毛虫隶属于纤毛门（Ciliophora）寡毛纲（Oligotrichea）丁丁虫亚目（Tintinnina），种数在1000种左右，大多数在海洋中营浮游生活，属于微型浮游动物（microzooplankton），主要摄食浮游硅藻和鞭毛虫，是水体微食物环的重要组成部分，在水体中的能量流动和物质循环中占重要地位[1]。
砂壳纤毛虫的虫体生活在壳中，这个外壳大多呈壶形、花瓶形或管形，都有一个开口，有的在反口面还有一个较小的开口，虫体有一个柄固着在壳的后端，通过身体的伸缩可以将身体伸出和缩进壳内。在环境不利时，虫体会离开壳。砂壳纤毛虫的壳在动物界中是独一无二的，下面介绍砂壳纤毛虫壳的壳的微细结构、粘附颗粒和生态学意义。
不同种的砂壳纤毛虫的壳的长度和口径变化很大。壳长最大的记录是巨拟网纹虫（Parafavella gigantea）壳为750 μm(Marshall, 1969)，最小的壳为极小领细壳虫（Stenosemella perpusilla），壳长13 μm(Hada, 1970)。同一个种中，不同海域不同个体间的长度差可达300 μm。例如，巨拟网纹虫的最大记录750 μm (Marshall, 1969)，但是大多为337-576 μm(Campbell, 1942)。同一种中不同个体壳的大小可能是年龄的标志，小壳是幼体，大壳则是成熟的个体(Gold and Morales, 1976b)。
不同种的砂壳纤毛虫的口径在5-137 μm之间，也有的高达185 μm。在同一种内，砂壳纤毛虫壳的口径变化很小，是鉴定种类的比较稳定的依据(Dolan, 2010)。砂壳纤毛虫饵料的大小与的壳的口径有关，饵料的大小最大可达壳口径的45%，而可口饵料的大小为壳口径的25% (Heinbokel, 1978; Dolan et al., 2002)。
根据有没有外来粘附颗粒，砂壳纤毛虫的壳分为两大类(Capriulo et al., 1982)：透明壳（hyaline）上没有任何粘附颗粒，而粘着壳（agglutinated）上粘附有外来的颗粒。按照外来粘附颗粒是否覆盖全部壳体，粘着壳分为全部粘着壳（totally agglutinated，外来粘附颗粒覆盖壳的全体）和部分粘着壳（partially agglutinated，外来粘附颗粒只覆盖壳的一部分）。有些透明壳的前部有环纹，叫做领部（collar），没有环纹的部分叫壶部（bowl）。部分附着壳的外来粘附颗粒覆盖的部分叫做壶部，没有外来粘附颗粒覆盖的透明部分叫做领部。在透明壳的全部壳体和部分粘着壳的领部，可以看到壳壁有纹理，例如网纹虫的壁有六角形的网格，有的有环纹或纵纹。粘着壳的粘附颗粒影响了对壳的结构特征的观察，使得基于传统分类手段的种类鉴定非常困难，这种情况在拟铃虫属（Tintinnopsis）尤为明显，该属的壳全部被粘附颗粒覆盖，无法直接观察到壳的基本结构(Kofoid and Campbell, 1929)。
砂壳纤毛虫肉体在固定过程中会变形降解，很难测得其肉体体积。壳的体积常被用来推算其肉体体积，一些学者按照肉体的体积是壳室体积的一半来计算(Kofoid and Campbell, 1929)。Gilron与Lynn (1989)研究了17种砂壳纤毛虫，发现如果按照肉体的体积是壳的体积的50%来计算，热带砂壳纤毛虫的生物量被高估317%，温带的被高估178%，温带砂壳纤毛虫的日生产力则被高估147%。
Verity和Langdon (1984)第一个测量了砂壳纤毛虫体积与碳含量的关系，他们测量了9种砂壳纤毛虫，得出碳含量C与壳室体积LV的关系为C=444.5+0.053LV。但由于有些砂壳纤毛虫的壳含有碳酸钙，以碳含量来衡量肉体生物量便高估了。Rychert (2010)采用0.5-1.0%酸性Lugol's试剂固定法，研究了温带水域砂壳纤毛虫壳与肉体的关系，得到二者之间的公式VL=2.74×VP1.03，其中VL，VP分别为壳与肉体的体积（μm3）。平均来说，肉体占壳室体积的31%。
多数砂壳纤毛虫的壳的表面是平滑的。Burkovsky (1973)首次报道了砂壳纤毛虫壳的微细结构。Wasik和Mikolajczyk (1992)和Wasik等(Wasik et al., 1997a)用电子显微镜研究了砂壳纤毛虫壳的微细结构。壳的成分主要是几丁质和蛋白(Kofoid and Campbell, 1929)。壳的厚度因种而异，一般为0.3-2.5 m。以钻形旋口虫（Helicostomella subulata）和弯叶拟铃虫（Tintinnopsis lobiancoi）为例，壳分为三层：内壁、外壁和中间层，内壁和外壁的厚度为0.07-0.2 μm，内壁和外壁之间是垂直于内壁和外壁的隔壁，隔壁的高度为0.1-2 μm，隔壁有分叉连成网状，形成蜂窝状构造。内壁、外壁和隔壁将壳壁内部分割成气室。
Gold和Morales (1976c)发现Tininnidium sp.有与众不同的壳壁的构造，壳壁由大量直径2 μm的纤维小球, 这些小球有好几层，有一些纤维把它们固定在一起。
壳的组成物质有多种不同的意见，还没有定论。Fol (1884), Entz Jr. (1909), Gold和Morales (1975a) 认为砂壳纤毛虫壳的组成成分是类似几丁质的物质（chitin-like material），Faure-Fremiet (1908)认为是有机物质，Schweyer (1910)认为可能是纤维物质（cellulosic），Kofoid和Campbell (1929)认为主要是几丁质，也有一些蛋白。Dogiel等(1962)也认为壳是由蛋白和碳水化合物组成，并把这种物质命名为tektin。巨拟网纹虫壳上没有矿物质，主要成分是假几丁质（pseudochitin）(Gold and Morales, 1975a)。透明壳和粘着壳有蛋白特性，而粘着壳可能有酸性多聚糖，因而具有粘性(Wasik et al., 1997b)，这种粘性物质可能是粘着壳能粘附外来颗粒的原因(Gold and Morales, 1976b, c)。此外，在富含球石藻（coccolithophorids）的环境中，如埃内韦塔克环礁（Enewetak Atoll），发现砂壳纤毛虫的壳含有碳酸钙(Gold and Morales, 1977)。
粘着壳的外面有一些颗粒，在Gold和Morales (1976b)以前，人们只分辨出有些颗粒是颗石藻的钙片（cocolith, Kofoid and Campbell, 1929; Tappan and Loeblich, 1968），不知道其他的颗粒是什么。Gold和Morales (1976b)观测了几种粘着壳，发现壳上的颗粒是薄片状的非生物来源的颗粒，而有些壳上是生物来源的颗粒，例如浮游植物的碎片。按照外来粘附颗粒的种类不同，粘着壳可以分为砂质壳（arenaceous，壳上的颗粒主要是非生物来源的矿物质）和生物质壳（agglomerated，壳上粘附颗粒既有非生物颗粒，但是大部分是生物颗粒，包括硅藻细胞壁的碎片）。
砂质壳的非生物颗粒很小。Rassoulzadegan (1980)用超声把大腹领细壳虫（Stenosemella ventricosa）壳上的颗粒从壳上分离出来，用库尔特计数器测定，平均每个壳上有200个大于3 μm的颗粒，80%的大小为3-5 μm。一些种的壳口周围的颗粒（1-4 μm）比其他部位的颗粒（8-14 μm）小，主要的颗粒成分是石英(Gold and Morales, 1976a)。由于砂质壳上有矿物颗粒，这些砂壳纤毛虫可能有生物成矿作用(Gold and Morales, 1976c; Ehrlich, 2010)。 粘着壳上的粘附颗粒无疑是来自于周围的环境，但是砂壳纤毛虫对颗粒是有选择性的。对于砂质壳（如拟铃虫属和领细壳虫属），砂壳纤毛虫根据颗粒的大小和和类型进行选择(Gold and Morales, 1976b)，而且会在壳的表面进行排列，使得砂质壳表面有不太明显的环纹(Tappan and Loeblich, 1968)。
生物质壳上的生物碎屑可能是浮游植物被砂壳纤毛虫吃掉后才将碎屑粘附到壳上的(Takahashi and Ling, 1984; Gowing and Garrison, 1992)。砂壳纤毛虫对这些生物碎屑也有选择性，有的大洋表层生活的具生物质壳的砂壳纤毛虫壳上只粘着单种颗石藻的球石钙片，并且排列与颗石藻的排列类似，但是环境中的颗石藻不止一种(Takahashi and Ling, 1984)，Winter等(1986)认为这些砂壳纤毛虫选择的是球石钙片的粒级，而不是颗石藻的种类。有些粘附硅藻碎片的生物质壳对硅藻也有选择性(Wasik et al., 1996)。Henjes和Assmy (2008)发现同一种类的砂壳纤毛虫在不同的浮游植物水华中的个体，其壳上的生物颗粒不同，颗石藻水华中的个体壳上主要是颗石藻钙片，而硅藻水华中的个体壳上主要是硅藻的碎屑。
除了这些没有生命的碎片外，有的砂壳纤毛虫（如真铃虫属）的壳会粘附在悬浮的颗粒物上(Jonsson et al., 2004)或共生有生活的硅藻(Gomez, 2007)，这些大型颗粒物的存在可以改变纤毛虫摄食的水流，可能使砂壳纤毛虫提高摄食率。
许多学者根据壳的形状推测了壳的生成过程，Laval-Peuto (1981)认为这些推测没有实际依据都应该放弃。目前观察到壳生成的种有淡水筒壳虫（Tintinnidium fluviatile）(Entz Sr., 1885)，亚尖拟铃虫（Tintinnopsis subacuta）(Biernacka, 1952)和爱氏网纹虫（Favella ehrenbergii）(Laval-Peuto, 1981)。这些观察的结果表明，砂壳纤毛虫分裂后，形成在在前部的前仔虫和后仔虫，后仔虫继承原来的壳，前仔虫则离开原来的壳，单独制作壳，制作过程总体来说是从后部向前部顺序完成，为避免伤害，纤毛虫壳的构建过程很迅速，制作过程中受环境的影响，壳后端的形状和体长最易受到影响。壳制作完成以后不会再有大的改变，一些砂壳纤毛虫会增加领的长度，或抛弃原来的壳另作新壳。
Laval-peuto (1981)研究了爱氏网纹虫壳的生成过程。爱氏网纹虫是分裂生殖，前仔虫和后仔虫有明显的不同：前仔虫体内有建造壳需要的物质（LM, lorica building material）形成的一个不透明的囊（opaque granule），而后仔虫没有。细胞分裂后，前仔虫则离开原来的壳建造新壳的过程分为三个阶段。第一阶段，前仔虫在分裂完成2 分钟之内开始制作新壳，单独制作壳，LM流向后端，涂抹在身体周围固定成型，当在尾端封口时，壳的末端突起形成了，末端突起的形状是随机的，有的长而尖，有的短而粗，也可能没有末端突起，这些形状可能大体反映形成时末端水流的影响。这时，仔虫会有一个柄将身体固着在壳上。第二阶段，在第一阶段的基础上用5-10 分钟的时间从后向前建造新壳，知道壳长是直径的2倍。第三阶段即正常的生活阶段，虫体会慢慢增加壳的长度。
壳为砂壳纤毛虫增加了额外的重量，由于增加了粘附颗粒的重量，粘着壳比透明壳重一些。例如，领细壳虫属的砂壳纤毛虫的肉体的重量为0.02-0.08 μg，而壳的重量为0.25 μg （Capriulo et al., 1982）。Takahashi (1982)测量类铃虫属（Codonellopsis）的一些粘着颗石粒的壳，干重为0.04±0.02 μg。
由于自身的重力比浮力大，砂壳纤毛虫同海水中的其他浮游生物一样面临下沉的宿命。粘着壳的沉降速度要比透明壳大一些，五种透明壳的沉降速度为0.25-2.08 m d-1，两种粘着壳的沉降速度为1.90-15.9 m d-1，壳的沉降速度与透明壳的体积、表面积、口径成正相关(Suzuki and Taniguchi, 1995)。Smayda和Bienfang (1983)认为砂质壳的下沉速度比颗石藻下沉速度（1.6 m d-1）的三倍还要大。
Capriulo等(1982)假设领细壳虫属的砂壳纤毛虫的壳的重量为0.3 μg，利用Reynold 系数0.23和Stoke’s 定律，估计这个壳的下沉速率为4600 μm s-1，合400 m d-1，明显大于其他结果(Smayda and Bienfang, 1983; Suzuki and Taniguchi, 1995)。
浮游动物需要停留在真光层中摄食浮游植物，所以需要耗费能量克服重力。砂壳纤毛虫不但花费了能量和物质建造壳，而且比没有壳的浮游动物耗费更多的能量克服来重力(Capriulo et al., 1982)。砂壳纤毛虫为壳付出的同时，肯定有所收益。
Capriulo等(1982)分析了壳对砂壳纤毛虫的有益之处。首先，壳自身的结构对于砂壳纤毛虫的保护可能没有帮助，因为砂壳纤毛虫的捕食者是桡足类、箭虫、水母等浮游动物，这些捕食者能将砂壳纤毛虫连壳吃下，在浮游动物食性分析中经常看到砂壳纤毛虫的壳（Robertson, 1983）。壳对砂壳纤毛虫的保护可能来自另一方面。由于肉体藏在壳中，减少了与海水接触的面积，从而减少了砂壳纤毛虫释放的化学信号，从而保护砂壳纤毛虫减少被捕食的风险。
壳对砂壳纤毛虫的保护可能来自自然选择导致的逃避行为。砂壳纤毛虫受到扰动时，会停止游动而下沉，就像飞蛾遇到蝙蝠时停止飞行掉落地面。砂壳纤毛虫通过这种行为逃离捕食者的运动路径，从而增加存活几率。壳越重，下沉的速度越快，逃生的几率越大，但是砂壳纤毛虫克服重力消耗的能量也越大，所以砂壳纤毛虫需要平衡逃生的收益和克服重力的付出。由于水体的扰动越大，砂壳纤毛虫容易克服重力，所以在近岸和上升流区域，砂壳纤毛虫的丰度要大一点(Capriulo et al., 1982)。
砂壳纤毛虫的壳越大，其表面积越大，浮力加大，其下沉的速度会减小。同时大个体砂壳纤毛虫的摄食者的个体也越大，游泳速度越快，所以较大的砂壳纤毛虫通过下沉的方式逃脱摄食的几率降低。这些较大的摄食者通过视觉探测饵料，较大的砂壳纤毛虫用粘着颗粒的方法增加壳重的同时，也增加了被摄食者视觉探测的风险。所以较大的砂壳纤毛虫大多是透明的(Capriulo et al., 1982)。
死亡的砂壳纤毛虫的壳会下沉海底。Dale (1989)在挪威Lindaspollene研究沉积物中的砂壳纤毛虫的壳，发现壳的沉积在其水体丰度最大的时候最高。壳的日均沉积量（daily fluxes）是水体现存量平均的1-7%。沉积到峡湾最深层的齿口拟网纹虫（Parafavella denticulata）的沉积速度为8.9×106 loricas m-2，相当于0.038 g C m-2，约为年均初级生产力的0.04%。
古代沉降到海底的壳可以形成化石，已发现的化石形成最早可追溯到4-5亿年前古生代的奥陶纪，最大的多样性出现在中生代。化石中的砂壳纤毛虫有30多个属，大多没有今生的种类(Tappan and Loeblich, 1968)。
人们对砂壳纤毛虫的认识是从壳开始的。第一个发现砂壳纤毛虫的是Müller (1776)，发现的种类是客居筒壳虫（Tintinnidium inquilinum）。早期采集浮游生物样品是用浮游生物网拖网，样品保存在甲醛中。这些样品中的砂壳纤毛虫标本，有的肉体丢失了，壳是空的，有的虽有肉体，但是缩成一团，有的纤毛也丢失了，因此没有明显的分类特征。像许多浮游原生动物（有孔虫和放射虫）的分类依据的是细胞的硬质部分一样，壳的形态特征成为砂壳纤毛虫的分类依据。
早期的砂壳纤毛虫的专著有Daday (1887)、Brandt (1906, 1907)、Laackmann (1907, 1910)等，由于其他纤毛虫的分类依据是细胞特征（主要是纤毛系和表膜下纤毛系的特征），Entz Sr. (1885)、Daday (1887)和Brandt (1906, 1907)曾提出砂壳纤毛虫的分类工作中有增加细胞特征的必要性。但是由于壳的特征比细胞的特征更容易保存和观察，随后的砂壳纤毛虫分类著作Jörgensen (1924)、Hofker (1931)以及Kofoid和Campbell (1929, 1939)仍旧只是依据壳的特征。Kofoid和Campbell (1929, 1939)依据壳的特征整理了1000多种砂壳纤毛虫壳的形态并给出砂壳纤毛虫的分类系统和初步生态资料，为此后砂壳纤毛虫分类研究奠定基础(Alder, 1999; Abboud-Abi Saab, 2008)。后期又有一些作者主要依据壳的特征描述了不同海区的砂壳纤毛虫，发现了一些新种。
自Corliss (1979)估计砂壳纤毛虫有1200种以来，学者们一直沿用这样的估计，但是没有完整的名录，张武昌等(2011)统计了砂壳纤毛虫已有的种名，共900余种。
用作分类学资料依据的壳的特征主要有：整体轮廓、大小（壳体口径、长度和体积）、粘着颗粒存在与否（透明壳与粘着壳）、分区（是否具有领部和壶部）、口缘形状和小齿的有无、领部是否有小窗或环纹、壳体的环纹、壳的反口端是否有开口或突起。壳的大小、形状、结构和纹饰的细微差别被用作定种的依据。Kofoid和Campbell (1929, 1939)在总结前人的工作时，在砂壳纤毛虫的分类中把壳的各个特征看得同等重要，并把体长和口径的比例作为种间差异的依据，把前人认为的相同种的不同的型（Form）定为真正的种。
壳作为分类依据有重要的不足，主要表现在两个方面。首先，同一种内不同个体的壳的特征有很大变化。在活体培养中，Schulz和Wulff (1929) 发现拟网纹虫属（Parafavella）和笛杯虫属（Ptychocylis）的种内体长的变化非常大。有的粘着壳在培养过程中会变成透明壳(Gold, 1968, 1973)。而有的壳的螺纹发生变化，如培养爱氏网纹虫（Favella ehrenbergii）的过程中，出现了网纹型（Favella form）与螺纹型（Coxliella form）两种类型，壳壁上出现螺纹虫属（Coxliella）的螺纹，壳后端的突起弯曲，或者出现反常的开口，而某些个体的大小远远小于正常个体(Laval-Peuto, 1981)。
一些种的自然种群中的壳也有很大的变化，Gold 和Morales (1975b)发现有些种的壳的长度随季节有明显的变化。
第二，在海上采集的砂壳纤毛虫（例如拟网纹虫属和笛杯虫属）的壳的形态往往是连续变化的(Margalef and Duran, 1953; Halme and Lukkarinen, 1960; Biernacka, 1965; Davis, 1978, 1981)，对于这个连续变化的形态谱，很难根据Kofoid和Campbell (1929, 1939)判定出截然不同的种类。
对已有砂壳纤毛虫分类资料的怀疑可能还因为砂壳纤毛虫的种数与纤毛虫其他门类相比显得太多。纤毛虫门类众多，所有的纤毛虫种数共有7500种左右(Laval-Peuto and Brownlee, 1986)，在寡毛纲内，除砂壳纤毛虫外寡毛纲的无壳纤毛虫的种数为140种左右(Agatha, 2011)。
这些资料说明，在已定名的种中，可能有很多同物异名。Larval-Peuto和Brownlee (1986)认为以壳的形态为依据的传统分类需要做较大的修正。Alder (1999)认为文献中形态相近的种很可能是同一种的不同的型（forma），所以实际存在的种数很可能大大降低。 但是由于除壳之外其他的信息比较少，对传统分类的修正比较困难。Larval-Peuto和Brownlee (1986)认为对传统分类的修正可能要经历三个阶段：第一，充分认识自然种群的壳的变化，鉴别出变化最小的特征。第二,通过光学显微镜和电子显微镜研究细胞学的特征作为分类依据。第三，在分类学中加入形态之外的指标，如生物学特点、生理特点、生化特点、行为特点、生态特点等，并在分类工作中使用统计学的方法对这些形态特征和非形态特征进行分析。
上述三个方面的工作的进展如下:
对于第一方面，Larval- Peuto和Brownlee (1986)已经讨论了壳的不同特征，认为种内变化较小（保守型好）可以用作分类的比较可靠的特征有壳的整体形状或轮廓、口缘的特征、壳壁的质地、口的内径、体长的范围；壳的后端（尤其是后端突起）特征变化较大，不宜作为分类依据。
第二方面的进展比较缓慢，目前有纤毛图式的砂壳纤毛虫共有44种(张武昌等，2011)。
第三方面的进展也比较缓慢，研究形态学以外的特点需要对活体细胞进行培养，目前成功培养过的种类有10种(于莹等，2011)。另外活体培养下的特点是否能由于分类也需要商讨，活体培养的方法看到的壳的很多变化在自然界中是否发生还需要证明(Boltovskoy et al., 1990)。
分子生物学技术应用于分类鉴定首先需要准确的形态分类作为基础来建立基因库，然后才能反过来使用分子生物学手段进行分类。应用分子生物学技术鉴定砂壳纤毛虫目前还处在建立基因库的阶段，已有27种砂壳纤毛虫在GeneBank中有18S rDNA序列。
生态学调查要检查很多样品，大量的壳需要辨认、测量和计数，只有少数的壳内有肉体，因此用细胞特点和分子生物学技术鉴定种类是不实际的。目前壳的形态特征仍是生态学研究中鉴定种的主要依据。 然而使用统计学的方法对砂壳纤毛虫传统分类的修正已经开始了。利用统计方法分析现场样品中壳的形态特点，Burkovsky (1973)将白海的拟网纹虫属的所有种类都合并为齿口拟网纹虫（Parafavella denticulata），Boltovskoy等(1990)将近亲波缘杯虫（Cymatocylis affinis） （及其中的4个型typica, ventricosa, cylindrical, urnula）和漂流波缘杯虫（C. convallaria）统一成一个种，即近亲波缘杯虫。Santoferrara和Alder (2009)将旋口虫属的几个种（H. edentate, H. fusiformis, H. kiliensis, H. longa, H. lemairei, H. Antarctica）合并成钻形旋口虫（H. subulata）。也许是基于这个原因，国际海洋浮游动物普查计划（Census of Marine Zooplankton, CMarZ）认为已知的砂壳纤毛虫种类只有300 种左右(Wiebe et al., 2010)。
张武昌，丰美萍，等 砂壳纤毛虫图谱。科学出版社，2012
ciliate.zooplankton.cn
砂壳纤毛虫隶属于纤毛门（Ciliophora）寡毛纲（Oligotrichea）丁丁虫亚目（Tintinnina），种数在1000种左右，大多数在海洋中营浮游生活，属于微型浮游动物（microzooplankton），主要摄食浮游硅藻和鞭毛虫，是水体微食物环的重要组成部分，在水体中的能量流动和物质循环中占重要地位。
砂壳纤毛虫的虫体生活在壳中，这个外壳大多呈壶形、花瓶形或管形，都有一个开口，有的在反口面还有一个较小的开口，虫体有一个柄固着在壳的后端，通过身体的伸缩可以将身体伸出和缩进壳内。在环境不利时，虫体会离开壳。砂壳纤毛虫的壳在动物界中是独一无二的，下面介绍砂壳纤毛虫壳的壳的微细结构、粘附颗粒和生态学意义。
