dcsimg

Calcification and ocean acidification ( Inglês )

fornecido por EOL authors

Many hard-shelled marine organisms construct their shells or skeletons from calcium carbonate. This mineral occurs naturally in a couple of different crystal structures, aragonite and calcite. Mollusk shells rely chiefly on aragonite, possibly because this was the crystal more easily precipitated from seawater at the time when mollusks first started calcifying their shells (Porter, 2007). Aragonite is also used by scleractinian corals for their skeletons, so it’s not surprising that sand in many productive coastal regions consists largely of aragonite; it’s mostly the broken, ground up shells and skeletons of corals and mollusks past.

Echinoderms, by contrast, use calcite to construct their skeletons (Raup, 1959). The hard parts of a sea urchin are relatively obvious, and both the spines and the test enclosing the body rely on calcite. The softer-looking echinoderms use it too. Starfish, brittle stars and feather stars have more flexible appendages, but these are all supported by many short segments of calcite skeleton. Even sea cucumbers have calcite ossicles embedded in their body wall.

Bryozoans (Taylor, 2012) and Calcareous sponges (Stanley and Hardie, 1998) use both calcite and aragonite, and at least some species show flexibility in which crystal they use, depending on which is favored by ambient water chemistry.

Many species of algae build with calcium carbonate too. Most red calcareous algae build calcite inside their cell membranes, while calcareous green algae usually build aragonite on the outside (Granier, 2012). These algae can be the most important habitat builders in many areas outside of the tropics (Basso, 2012).

Their aragonite tendencies may leave corals, green algae and mollusks especially vulnerable to ocean acidification. At its present concentration of carbon dioxide (CO2), the ocean is still well-supplied with the minerals needed for all organisms that use calcium carbonate to build their shells or skeletons. It has been estimated that by the year 2050, rising CO2 levels will begin to deplete the available ions below optimal levels for aragonite building (Orr et al, 2005), essentially making aragonite more soluble in seawater. This effect has also been measured in the lab on pteropod mollusks. When raised in seawater with the predicted CO2 concentration for the year 2100, theSea butterfly Limacina helicina's calcification rate fell 28% (Comeau, 2009). Recently, samples of this Antarctic species from a region with depressed aragonite levels were found to have significant shell dissolution already, in the wild (Bednaršek et al, 2012).

Different calcareous organisms are affected in different ways by changes in ocean acidification. The geological record shows a number of events in the past 300 million years when sudden very large changes in species richness occurred in some groups of calcium-carbonate builders, which is likely to be related to acidity changes in seawater (Hönisch et al, 2012). Different groups were affected to a greater or lesser degree and it appears that several factors including habitat and physiology influence which groups are more sensitive to rising acidity. For instance, some calcite-builders like sea urchins and calcareous sponges will be slightly less sensitive, since calcite crystal formation is not affected as quickly by increased CO2. However, organisms that build calcite structures with a significant dose of Magnesium ions (High Magnesium Calcite or HMC) like some red algae do, will be the most quickly affected, as HMC is even more soluble than aragonite (Basso, 2012).

There is a lot of uncertainty about how reduced ocean calcification will feedback on the changing carbon cycle globally. The process of dissolving calcium carbonate (or reducing calcification) actually uses up carbon dioxide, shifting the seawater equilibrium toward bicarbonate ion (see Encyclopedia of Earth, 2010, for review). However, the greater impact of the changes will be in the total productivity of the communities that rely on calcification and the habitat it constructs (The Royal Society, 2005). If a reef habitat is lost, the question is, what will take its place? If the new community is equally productive, it may continue to sequester organic carbon, as dead tissue sinking to the deep ocean, just as fast as the original habitat did. Of course for that scenario it should be borne in mind that natural productivity of coral reef communities is extremely high, so an equally productive one succeeding them would be very unlikely.

licença
cc-by-3.0
direitos autorais
Jennifer Hammock
original
visite a fonte
site do parceiro
EOL authors

Shape of Life: Mollusks Video and Lesson Plans ( Inglês )

fornecido por EOL authors

Mollusks: The Survival Game Video and Lesson Plans

More Resources About Mollusks

About Shape of Life

Shape of Life is a series of FREE classroom videos based on an original PBS Series. Explore the beautiful evolution of the animal kingdom on planet earth. The series is NGSS aligned with exquisite focus on diversity, biodiversity, adaptability, body structure, design, behaviors, and the innovative scientists who explore these creatures.

licença
cc-by-nc
direitos autorais
Shape of Life | Sea Studios Foundation
original
visite a fonte
site do parceiro
EOL authors

Brief Summary ( Inglês )

fornecido por EOL staff

The phylum Mollusca contains some of the most familiar invertebrates, including snails, slugs, clams, mussels, and octopuses. In contrast to these well-known molluscs, however, others are almost never seen, such as the aplacophorans and monoplacophorans, the latter of which which were only known from Paleozoic fossils until the first live specimen was discovered in the deep sea in 1952 (UCMP 2008).

Except for the aplacophorans, most molluscs have a well-developed, muscular foot. This structure is used in a multitude of ways, for example: locomotion, clinging to surfaces, burrowing, anchoring in sediment, swimming, and grasping (modified into prehensile tentacles in octopuses). The vast diversity of foot adaptations exemplifies the huge morphological diversity of the mollusc form.

A layer of epidermal tissue called the mantle surrounds the body of molluscs. Specialized glands in the mantle are responsible for the extracellular excretions that form shell structures. In all molluscan groups the shell is produced in layers of (usually) calcium carbonate, either in calcite or aragonite form.

Molluscs have adapted to terrestrial, marine and freshwater habitats all over the globe, although most molluscs are marine. Nearly 100,000 mollusc species are known (excluding the large number of extinct species known only as fossils) and it is clear that many thousands of species of extant species remain undescribed. Around 80% of known molluscs are gastropods (snails and slugs).

licença
cc-by-nc
direitos autorais
Dana Campbell
autor
Dana Campbell
compilador
Campbell, Dana
original
visite a fonte
site do parceiro
EOL staff

Development ( Inglês )

fornecido por EOL staff

Most molluscs undergo spiral cleavage. Development can be direct (proceed right to settling into a juvenile form) or indirect, going through the swimming trochophore larval stage. The trochophore is very similar to the annelid trochophore. Before settling, many groups then go onto a second larval stage which is unique to molluscs: the feeding (usually) and swimming veliger larvae. Molluscs go through the uniquely molluscan process of torsion, usually during the veliger stage of development. Torsion involves counterclockwise rotation of the visceral mass up to 180 degrees with respect to the head and foot, to profoundly change the relative location of the body regions. Many groups then “detort” to some degree later in development or adulthood. Theories as to the evolutionary significance of torsion abound but this phenomenon is not well understood (Brusca and Brusca 2003). In the long run, torsion has allowed for much morphological diversification over the course of evolution.

licença
cc-by-nc
direitos autorais
Campbell, Dana
compilador
Campbell, Dana
original
visite a fonte
site do parceiro
EOL staff

Habitat ( Inglês )

fornecido por EOL staff

Molluscs have adapted to terrestrial, marine and freshwater habitats all over the globe, although most molluscs are marine.

licença
cc-by-nc
direitos autorais
Campbell, Dana
compilador
Campbell, Dana
original
visite a fonte
site do parceiro
EOL staff

Morphology ( Inglês )

fornecido por EOL staff

Despite the highly diverse forms of the members of this taxon, molluscs share a recognizable and characteristic generalized general body plan, made up of a head, a foot, and viscera contained in a central body. They are generally considered unsegmented, although primitive forms (aplacophorans and polyplacophorans) with repeated body features show intriguing potential for a possibly segmented mollusc-annelid ancestor (e.g. Jacobs et al 2000).

The mollusc head can house various combinations of sensory structures: tentacles, photoreceptors, statocysts, chemoreceptors. In some molluscs these sensory systems can be very well developed (the complex cephalopod eye is a prime example). Also found on the head is a feature unique to molluscs: the radula. Found in the buccal (mouth) cavity, the radula usually exists as a tongue-like plate covered with “teeth” used by herbivores, carnivores and scavengers to scrape food particles into the mouth. Depending on diet and use, tooth number, shape, arrangement, makeup, and growth have adapted diversely. Especially in the gastropods, number and shape of radular teeth are important taxonomic characters. The radula has also been adapted for diverse feeding methods. Some gastropods and cephalopods have a drill-like radula used to bore holes in the shell of prey, sometimes with the aid of acids secreted from an adjacent boring gland. In cone snails the radula is set on the end of a retractable proboscis and is slung out like a harpoon, to inject toxins into the prey, delivered through piercing, hollow teeth. In some cases these toxins are powerful neurotoxins, deathly to humans. Several lineages of molluscs have evolved suspension feeding, especially in the gastropods and bivalves. The radula in these cases is either highly reduced or lost altogether, and in most cases food particles are caught by ctinidia (gills) and moved to the mouth by cilia.

Except for the aplacophorans, most molluscs have a well-developed, muscular foot. This structure is used in a multitude of ways, for example: locomotion, clinging to surfaces, burrowing, anchoring in sediment, swimming, modified into prehensile tentacles (octopus); the vast diversity of foot adaptations exemplifies the huge morphological diversity of the mollusc form.

A layer of epidermal tissue called the mantle surrounds the body of molluscs. Specialized glands in the mantle are responsible for the extracellular excretions that form shell structures. The ancestral mollusc is thought to have one shell capped over the body like a limpet, and from that a diverse number of shell arrangements have evolved. Molluscs may have have one, two, or eight (in chitons) shells. Aplacophorans have no shell, but have instead minute aragonite spicules imbedded within the mantle. Secondary loss or much reduced shell vestiges have also occurred independently in multiple mollusc lineages (for example nudibranchs, slugs, cephalopods). Shells usually provide external protection, but there have been several independent internalizations within cephalopods and opisthobranchia. In all molluscan groups the shell is produced in layers of (usually) calcium carbonate, either in calcite or aragonite form. The wide range of pigmentation, shape, size, sculpturing, and twisting of sea shells is, of course, well known. There is much recent developmental work describing gene expression in shell formation, and the roles of highly conserved regulatory genes such as engrailed and Hox genes have been examined (e.g. Jacobs et al 2000, Samadi and Steiner 2009).

Between the mantle and the body proper is the mantle cavity, which may be organized as one or two separate spaces or grooves. Many important functions occur in the mantle cavity: the ctenidia (gills) are positioned here and the body systems, namely the nephridia (kidney like organs), the gut and the reproductive organs open up into this space. In aquatic molluscs cilia on the surface of the mantle and organs maintain water flow through the mantle cavity to take away wastes and bring in oxygenated water (and food particles for those suspension feeding molluscs). Molluscs have an open circulatory system with a full heart (with the exception of the cephalopods, which have a closed circulatory system). Their nervous system is well developed, usually consisting of a dorsal ganglion, a ring of nerves around the esophagus, and two pairs of lateral nerve cords running the length of the body, which are connected transversely in a ladder-like arrangement. There is an enormous range of nervous system development in the molluscs, from the poorly developed ganglia of the aplacophorans to the extreme cephalization of the cephalopods. Important work in the fields of neurobiology has been carried out on the squid Doryteuthis pealeii (formerly Loligo pealeii) and on Aplysia sea slugs.

licença
cc-by-nc
direitos autorais
Campbell, Dana
compilador
Campbell, Dana
original
visite a fonte
site do parceiro
EOL staff

Reproduction ( Inglês )

fornecido por EOL staff

Like other systems, reproduction is highly variable among molluscs. Molluscs can be dioecious or simultaneously or sequentially hermaphroditic. Gametes are freely spawned in some groups, others have internal fertilization and complex mating behaviors, many produce egg capsules, egg cases, or brood chambers.

licença
cc-by-nc
direitos autorais
Campbell, Dana
compilador
Campbell, Dana
original
visite a fonte
site do parceiro
EOL staff

Size ( Inglês )

fornecido por EOL staff

Molluscs range in size from almost microscopic to animals 20 meters long (giant squid) or weighing 450 pounds (giant clams).

licença
cc-by-nc
direitos autorais
Campbell, Dana
compilador
Campbell, Dana
original
visite a fonte
site do parceiro
EOL staff

Systematics and Taxonomy ( Inglês )

fornecido por EOL staff

The molluscs demonstrate remarkable morphological diversity, a characteristic that has confused molluscan taxonomy from the group’s inception. The Latin root molluscus means soft, and many soft-bodied invertebrates have been added and removed this group until Cuvier’s modern approximation in 1795 (Brusca and Brusca 2003). Mollusca is the second largest invertebrate phylum after the arthropods. Some 93,000 extant species have been described, but the thinking is this number represents only about half of the living species. 70,000 fossil species are also known. Most classifications recognize ten molluscan classes (two extinct). One class, the gastropods (snails and slugs), contains about 80% of mollusc species.


A very rich molluscan fossil record dates back 500 million year to the Precambrian. The evolutionary origins of molluscs are still disputed, but recent well-respected molecular phylogenetic analyses place the molluscs in the Lophotrochozoa, along with annelids, brachiopods, bryozoans and several other phyla (Halanych et al. 1995). Relationships within the Mollusca are also unclear and disputed; some recent analyses challenge whether this enormous phylum is a natural, monophyletic group (Sigwart and Sutton 2007 and references therein).

licença
cc-by-nc
direitos autorais
Campbell, Dana
compilador
Campbell, Dana
original
visite a fonte
site do parceiro
EOL staff

Threats ( Inglês )

fornecido por EOL staff

Non-marine molluscs appear to have a very high extinction rate. Lydeard et al (2004) list terrestrial and fresh water mollusc extinctions as about 40% of total recorded animal extinctions, far greater than marine molluscs.

licença
cc-by-nc
direitos autorais
Campbell, Dana
compilador
Campbell, Dana
original
visite a fonte
site do parceiro
EOL staff

Uses ( Inglês )

fornecido por EOL staff

Many different molluscs have been integrated into human culture since prehistoric times in a plethora of forms: shell money, jewelry and food, crop pests, and disease carriers (Schistosomiasis is a watersnail-born parasite that effects hundreds of millions of people in the world).

licença
cc-by-nc
direitos autorais
Campbell, Dana
compilador
Campbell, Dana
original
visite a fonte
site do parceiro
EOL staff

Weekdiere ( Africâner )

fornecido por wikipedia AF

Weekdiere of Molluske (Mollusca) is 'n belangrike filum van ongewerwelde diere. Hierdie diere het 'n sagte liggaam en het meestal 'n uitwendige skelet (soos 'n skulp). Die meeste van hulle kom in die see voor, veral in vlak waters langs die kus. Dit is die grootste mariene filum, met sowat 93 000 erkende spesies, of 23% van alle beskrewe mariene organismes. Hulle kom ook in varswater en op land voor.

Weekdiere is baie uiteenlopend en word in 'n groot verskeidenheid van vorme in bykans alle wêrelddele aangetref. Spesies is al op berghange asook in die diepsee gevind. Hulle kom egter meestal in nat en tropiese dele voor. Hulle grootte kan wissel van so klein as 1 mm tot to groot as 10 meter.

Meeste weekdiere het skulpe van kalk, maar sommige spesies soos die seekatte en naakslakke, moet daarsonder klaarkom. Hierdie skulpe kan maklik gefossiliseer word. Fossiele van sulke skulpe is in die Kambriumgesteentes gevind, wat daarop dui dat hulle tydens die Prekambrium in die see ontstaan het.

Weekdiere word algemeen as 'n voedselbron benut: onder andere mossels, oesters, inkvisse (tjokka vir kalamarie) en landslakke. Oester word soms verbou vir hulle pêrels, waarmee halssnoere en ander juweliersware gemaak word. Skulpe van weekdiere word ook algemeen opgetel, versamel en vir 'n verskeidenheid ornamente (soos asbakkies) gebruik.

Bou

Die liggaamsgrootte van die verskillende weekdierspesies kan tussen 1 mm en 10 m wissel. Sommige verteenwoordigers van die phylum is die grootste ongewerwelde diere (invertebrate). Die liggaamsbou van die verskillende weekdierklasse verskil baie, hoewel daar tog 'n basiese liggaamsplan waargeneem kan word. Die sagte liggaam kan 'n kop hê, of dit kan afwesig wees, terwyl die liggaam in baie gevalle deur ʼn stewige skulp beskerm word.

Die skulp is hoofsaaklik van kalk vervaardig en dit word deur die mantel gevorm, wat 'n huidplooi om die liggaam is en ook 'n mantelholte omsluit. By tweekleppiges (klas Bivalvia) bestaan die skulp uit 2 dele (die kleppe). Inkvisse (klas Cephalopoda) het 'n gereduseerde skulp wat binne die liggaam aangetref word (inwendige skulp). In sommige weekdiere, soos die naakslakke, is die skulp of baie gereduseer, of heeltemal afwesig. In die gevalle waar skulpe wel aanwesig is, word die liggaam met behulp van sluitspiere aan die skulp geheg.

Die diere dra dieselfde skulp lewenslank en dit groei saam met die dier se liggaam. Die meeste weekdiere het ʼn raspertong (radula) wat uit 'n aantal dwars chitienrye bestaan. Dit word gebruik om voedsel van oppervlakke af te skraap of dit fyn te rasper. Die voet word slegs by inkvisse en seekatte as gryporgane gebruik, want die voet is in 'n aantal arms verdeel. Die ander weekdiere gebruik die voet om mee te kruip of te grawe. Die bloedvatstelsel bestaan uit ʼn enkele hart met 1 kamer en 2 sinusse.

Bloedvate ontbreek en die diere het dus 'n oop bloedvatstelsel. Slegs inkvisse en seekatte het ʼn bloedvatstelsel wat grotendeels geslote is. Suurstof word gewoonlik deur bladvormige kieue, of in die geval van landslakke deur die mantelholte, uit die omringende omgewing opgeneem en deur die pigment hemosianien in die bloed vervoer. Slegs 'n paar spesies gebruik hemoglobien vir die doel, terwyl ander spesies geen pigmente het nie maar die gasse opgelos in hul bloedplasma vervoer.

Die senuweestelsel bestaan uit ʼn aantal gepaarde senuweeknope (ganglia) wat deur gepaarde senuweekoorde met mekaar in verbinding is. Die senuweekoorde word deur 'n aantal dwarssenuwees met mekaar verbind.

Voortplanting

Weekdiere plant altyd geslagtelik voort. Die diere kan een- of tweeslagtig wees. Selfbevrugting vind nie in die tweeslagtige spesies plaas nie, maar verskillende individue ruil geslagselle uit. Twee soorte larwes kan uit die bevrugte eier broei: 'n trogofoor-larwe, wat 'n eenvoudige krans van trilhare het, of 'n veligerlarwe, wat ʼn uitstaande huidplooi met trilhare daarop het. Die veligerlarwe kom die algemeenste by weekdiere voor.

Sodra die larwe 'n skulp ontwikkel, sak dit na die bodem, waar die res van hul lewens deurgebring word. Feitlik al die weekdiere is bodembewoners, terwyl sommige sessiel (sittend) leef. Slegs die inkvisse en 2 groepe slakke, die pteropoda (ordes Thecosomata en Gymnosomata) en die heteropoda is uitsluitend seelewend.

Tweekleppiges en slakke kan ook in varswater leef en die landslakke het hulle volkome by 'n landbestaan aangepas. By die diere vind al die embrionale ontwikkeling in die eiers plaas, sodat volledig ontwikkelde slakkies uitbroei.

Weekdiere en die mens

'n Aantal weekdiere is van groot ekonomiese belang. Oesters, mossels, slakke en seekatte word geëet en skulpdiere se skulpe word vir 'n verskeidenheid doeleindes aangewend. Pêrels is ʼn gewilde produk van tweekleppiges en so ook perlemoen, die binneste laag van die skulpe. Naakslakke kan groot skade in tuine en landerye aanrig. Verskillende varswaterslakke is betrokke by die verspreiding van parasitiese siektes, soos lewerbotsiekte en bilharzia.

Taksonomie

Teenswoordig word die phylum Mollusca in 7 klasse ingedeel. Die eerste klas is Monoplacophora, 'n groep uitgestorwe diere wat van die Onder-Kambrium tot die Devoon geleef het. Een lewende verteenwoordiger van die klas, Neopilina, word nog aangetref. Die klas Polyplacophora of Amphineura bevat die chitons, wat verlengde, afgeplatte diere is. Kenmerkend vir die klas is die 8 dorsale skulpplate wat met mekaar kan artikuleer.

'n Aantal naak, wurmagtige weekdiere wat op die seebodem voorkom, behoort tot die klas Aplacophora. Al die slakke word in die klas Gastropoda aangetref, terwyl die klas Scaphopoda die tandskulpe bevat. Die tweekleppiges behoort tot die klas Bivalvia, terwyl al die seekatte en inkvisse lede van die klas Cephalopoda is. Die uitgestorwe Ammonoidea, asook die lewende fossiel, Nautilus, kom in die klas voor.

Weekdiere word in die volgende klasse onderverdeel:

Stam: Weekdiere (Mollusca)

Fotogalery

Bronnelys

Eksterne skakels

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia skrywers en redakteurs
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia AF

Weekdiere: Brief Summary ( Africâner )

fornecido por wikipedia AF

Weekdiere of Molluske (Mollusca) is 'n belangrike filum van ongewerwelde diere. Hierdie diere het 'n sagte liggaam en het meestal 'n uitwendige skelet (soos 'n skulp). Die meeste van hulle kom in die see voor, veral in vlak waters langs die kus. Dit is die grootste mariene filum, met sowat 93 000 erkende spesies, of 23% van alle beskrewe mariene organismes. Hulle kom ook in varswater en op land voor.

Weekdiere is baie uiteenlopend en word in 'n groot verskeidenheid van vorme in bykans alle wêrelddele aangetref. Spesies is al op berghange asook in die diepsee gevind. Hulle kom egter meestal in nat en tropiese dele voor. Hulle grootte kan wissel van so klein as 1 mm tot to groot as 10 meter.

Meeste weekdiere het skulpe van kalk, maar sommige spesies soos die seekatte en naakslakke, moet daarsonder klaarkom. Hierdie skulpe kan maklik gefossiliseer word. Fossiele van sulke skulpe is in die Kambriumgesteentes gevind, wat daarop dui dat hulle tydens die Prekambrium in die see ontstaan het.

Weekdiere word algemeen as 'n voedselbron benut: onder andere mossels, oesters, inkvisse (tjokka vir kalamarie) en landslakke. Oester word soms verbou vir hulle pêrels, waarmee halssnoere en ander juweliersware gemaak word. Skulpe van weekdiere word ook algemeen opgetel, versamel en vir 'n verskeidenheid ornamente (soos asbakkies) gebruik.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia skrywers en redakteurs
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia AF

Mollusca ( Asturiano )

fornecido por wikipedia AST
Wikipedia:Wikipedia:Llista d'artículos que toa Wikipedia tien que tener/Archivu

Los moluscos (Mollusca, del llatín molluscum "blandu") formen unu de los grandes filos del reinu animal. Son invertebráos protóstomos celomados, triblásticos con simetría billateral (anque dalgunos pueden tener una asimetría secundaria) y non segmentados, de cuerpu blandu, desnudu o protexíu por una concha. Los moluscos son los invertebraos más numberosos dempués de los artrópodos, ya inclúin formes tan conocíes como les amasueles, maches, navajueles, ostres, calamares, pulpos, baboses y una gran diversidá de cascoxues, tanto marinos como terrestres.

Calcúlase que puede esistir cerca 100.000 especies vivientes, y 35.000 especies estinguíes, una y bones los moluscos tienen una llarga historia xeolóxica, que toma dende'l Cámbricu Inferior hasta l'actualidá.[1] Los moluscos colonicen práuticamente tolos ambientes, dende los grandes altores a más de 3.000 m sobre'l nivel del mar hasta fondures oceániques de más de 5.000 m de fondura, nes agües polares o tropicales y suelen ser elementos comunes de les mariñes de too el mundu.

Son animales de cuerpu blandu (col cuerpu estremáu nuna rexón cefálica o cabeza, una masa visceral y un pie muscular) con trés carauterístiques úniques nel reinu animal poles cualos identifíquense:

  • Un pie muscular.
  • Una concha caliar secretada por un integumento subxacente llamáu mantu, n'ocasiones ausente.
  • Un órganu d'alimentación llamáu rádula (formada por fileres de dientes quitinosos curvos).

L'interés del home nos moluscos ye enorme. Los moluscos son una importante fonte d'alimentación pa la especie humana. Amás, numberoses enfermedaes parasitarias tantu humanes como veterinaries son tresmitíes polos moluscos, qu'actúen como hospedador intermediariu, sobremanera de trematodos.

La malacoloxía ye la caña de la Zooloxía qu'estudia los moluscos. Nesti sentíu tiense que mientres los sieglos XVIII y XIX ellaboráronse importantes colecciones malacológicas y conquiliológicas tantu de prestixoses instituciones como museos y academies de ciencies como colecciones privaes, entá anguaño'l coleccionar conches de moluscos ye unu de los principales pasatiempos de munches persones en tol mundu. Por cuenta de esta afición los moluscos son unos de los grupos zoolóxicos meyor estudiaos dempués de los vertebraos.

Carauterístiques xenerales

 src=
Wiwaxia unu de los primeros Moluscos.
 src=
Bivalvia: Tridacna gigas.

La variedá de formes, tamaños, tipos de vida y ciclos vitales ye estraordinaria; basta con comparar un moxón, un cascoxu y un calamar. Pero la organización de tolos moluscos sigue un plan fundamental.

El celoma nos adultos queda amenorgáu a muertes alredor de los nefridios, gónades, corazón y intestín.

Anatomía esterna

Mantu, concha y cuévanu paleal

El patrón básicu d'un moluscu consiste nun organismu de cuerpu blandu, oval, con simetría billateral y una concha convexa en forma de sombreru chinu (ausente o interna en dellos grupos). En cuenta de concha, tamién pueden tener espícules (pueden apaecer n'estáu embrionariu pero n'adultos pueden fundise pa dar una concha) o plaques, anque toes col mesmu orixe. La concha fórmase gracies a la epidermis subxacente, denomada mantu (en posición dosal), que tien célules secretores de carbonatu cálcicu que cristaliza nel esterior en forma d'aragonito o de calcita; el mantu tamién secreta una sustanza quitinosa de composición complexa, la conquiolina, que se deposita sobre'l substrato caliar formando un estratu orgánicu denomináu perióstraco, esencial pa evitar la disolución de la concha n'ambientes ácidos.

 src=
Gastropoda: Hydatina physis.

Na parte posterior, el mantu forma una cámara denomada cuévanu paleal onde s'agospien les branquies, que tienen una estructura bien carauterística en forma de peñe (ctenidios), los osfradios (órganos quimiorreceptores encargaos de detectar la calidá de l'agua), y onde desagüen los nefridios (al traviés de los nefridioporos), les gónaes (al traviés de los gonoporos) y el anu. Nos gasterópodos terrestres, la superficie interna del cuévanu paleal ta bien irrigada y l'intercambiu gaseosu produzse al traviés del epiteliu, de manera qu'actúa como un pulmón.

La epidermis de los moluscos ta recubierta de cilios y tien un gran númberu de glándules productores de mocu.

Pie

Otru órganu carauterísticu de los moluscos, el pie, amuesa una enorme plasticidad evolutiva. Ta dotáu d'una musculatura complexo y potente. Suponse que, primitivamente, yera reptante (paecíu al de los gasterópodos actuales), pero esperimentó una gran diversificación, aniciando'l pie escavador de los bivalvos, el pie biforcáu en tentáculos de los cefalópodos o'l pie nadador de dellos gasterópodos peláxicos, ente otros.

 src=
Gastropoda: Cepaea hortensis.

Sistema dixestivu y alimentación

Tienen tubu dixestivu completu. El cuévanu bucal, revistida de quitina, presenta un órganu d'alimentación único, la rádula, que consiste nuna base cartilaxinosa allargada (odontóforo) recubierta de fileres llonxitudinales de dentículos quitinosos curvos; la forma y la disposición de los dentículos rellacionar col tipu d'alimentación. La rádula ta provista de potentes músculos que-y dexen proyeutar se fora de la boca, actuando como raspador. El mocu secretado poles glándules salivales de la boca lubrican la rádula y apiguren les partícules pa ser inxeríes.

De siguío hai un esófagu y un estómagu, más o menos complexu, nel que desagüen les glándules dixestives (fégadu o hepatopáncreas); la circulación de la masa mucosa que contién l'alimentu (próstilo) vese favorecida pola presencia de numberosos cilios. Les partícules alimenticies entren nos conductos de les glándules dixestives. El intestín ye llargu y endolcáu.

 src=
Cephalopoda: Ammonites, estinguíu.

Les sos formes d'alimentación son descomanadamente variaes. Pueden ser fitófagos, como les llámpares o los cascoxues terrestres, carnívoros, como los conos, filtradores, como les amasueles, detritívoros, etc.

Sistema circulatoriu

El sistema circulatoriu ye abiertu, sacante los cefalópodos que ye zarráu. El corazón ta tabicado y estrémase, principalmente, en trés cámares (dos aurícules y un ventrículu), anque'l númberu d'éstes ye bien variable. El corazón ta recubiertu por una fina tela que forma'l cuévanu pericárdica. La hemolinfa pasa del ventrículu a los vasos qu'arramen a los espacios tisulares, onde ye recoyíu por otros vasos que van escontra les branquies onde la sangre osixénase y de ende vuelve al corazón pola aurícula.

Sistema excretor

Los órganos excretores tán compuestos por un par de metanefridios (reñones) rellacionaos col cuévanu pericárdica, nos qu'unu de los estremos comunica col celoma (al traviés d'unos conductos denominaos celomoductos, que puede desenvolvese nesti estremu a manera d'embudu) y l'otru desagua al esterior nel cuévanu paleal (al traviés de los nefridioporos).

 src=
Cephalopoda: Nautilus.

Sistema nerviosu

Ye bien variable. El modelu básicu del sistema nerviosu de los moluscos entiende un aniellu periesofágico del cual salen dos pares de gordones nerviosos escontra tras, unu escontra'l pie y otru escontra la masa visceral. Los órganos de los sentíos entienden güeyos (bien complexos nos cefalópodos), estatocistos (sentíu del equilibriu) y quimiorreceptores, como los osfradios (asitiaos nes branquies), papiles y fosetas olfatorias na cabeza y l'órganu subradular (acomuñáu a la rádula). El grau máximu de cefalización dar nos cefalópodos, nos que puede falase d'un auténticu celebru, protexíu por un craniu cartilaxinosu.

Sistema reproductor

Les gónades, en munches especies de moluscos, proceden direutamente del peritonéu qu'anubre'l celoma. La reproducción de los moluscos ye puramente sexual; pueden ser unisexuados (tamién denomináu dioicos, como nos bivalvos) o como nel casu de la mayoría de los gasterópodos, hermafrodites (simultáneos o consecutivos) con capacidá d'autofecundación o ensin ella. La fertilización pue ser esterna o interna, con frecuencia por aciu espermatóforos (sacos llenos d'espermatozoides).

 src=
Cephalopoda: Enteroctopus dolfeini, pulpu xigante.

Embrioloxía

La embriogenia típica de los moluscos empieza con una segmentación espiral del güevu fuertemente determinada, y la gastrulación tien llugar por epibolia, invaginación o dambes. La gástrula resultante desenvolver nuna bárabu trocófora planctónica. El procesu ye virtualmente idénticu al de los anélidos. Esti bárabu trocófora puede desenvolver enforma dalguna de les sos bandes ciliaes pa dar una estructura delgada en forma de velu. Na mayoría de los moluscos, esti bárabu da llugar al bárabu velígera, más desenvuelta, na que puede reparase yá'l pie, la concha y otres estructures. Finalmente, el bárabu velígera baxa al fondu y sufre una metamorfosis p'adoptar l'hábitat bentónicu típicu del adultu. Los cefalópodos y los gasterópodos terrestres y d'agua duce tien siempres desenvolvimientu direutu.

Desenvuelvo

Segmentación de los embriones

La mayoría de los moluscos presenten una segmentación holoblástica espiral. Esta segmentación dar nun ángulu oblicuu con respectu a la exa animal-vexetativu del zigoto xenerando una disposición n'espiral de les célules blastómeras fíes les cualos queden empaquetadas de tal forma, que termodinámicamente son más estables que n'otros tipos de segmentación, como por casu la radial. La blástula de los animales que sufren esti tipu de segmentación n'espiral nun tien blastocele y conozse como estereoblástula (Gilbert 2006). Los embriones de los moluscos sufren poques segmentaciones antes d'empezar la gastrulación. Primeramente danse dos clivajes (dende'l polu animal escontra'l polu vexetal) los cualos son casi meridionales, produciendo cuatro macrómeras. En delles especies estes son de distintos tamaños y pueden identificase. Les segmentaciones posteriores tienen llugar nel polu animal del embrión. Na tercer segmentación, cada macrómera estrémase dando orixe a una micrómera fía y una macrómera fía; les micrómeras mover escontra la derecha o izquierda de la so macrómera hermana polo que se xenera un patrón n'espiral. Na cuarta segmentación, les macrómeras hermanes (producíes na tercer segmentación) estrémense xenerando caúna, una micrómera fía y una macrómera fía les cualos moviérense de forma contraria que na tercer segmentación, y asina socesivamente.

Orientación del planu de segmentación

Nos moluscos que tienen concha, como los cascoxos, esta puede presentar enrollamiento destral (escontra la derecha) o enrollamiento sinistral (escontra la esquierda). Esta orientación de la concha ye controlada por factores citoplasmáticos dientro del ovocito, y polo xeneral ye igual nos miembros d'una especie (Gilbert, 2006). Sturtevant en 1923 afayó qu'en delles especies el enrollamiento de la concha del cascoxu alcuéntrase determináu genéticamente, siendo'l xenotipu del óvulu maternu'l que determina la direición de la segmentación nel embrión (Gilbert, 2006).

Mapa de destín

Joanne Render en 1997 estudió'l mapa de destín del cascoxu Ilyanassa obsoleta. Render siguió mientres el desenvolvimientu distintos célules marcaes con fluorescencia y reparo que distintos grupos de micrómeras contribúin a la formación de distintos partes del cuerpu. Por casu el segundu cuartetu de micrómeras formen la concha, velu, boca y corazón (Gilbert, 2006)

Determinación celular

Nel ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenéticos tán alcontraos en rexones específiques que determinen a distintes blastómeras dependiendo de la so posición dientro del ovocito; a esto llámase-y desenvolvimientu en mosaicu. Les molécules que tán xuníes a ciertes rexones del güevu formen el lóbulu polar. En 1896 Crampton demostró que'l lóbulu polar ye esencial pa la formación de dellos órganos como l'intestín, corazón, músculos y güeyos; con esto pudo concluyir que'l lóbulu polar ta compuestu por determinantes mesodérmicos y endodérmicos que-y dan la capacidá al blastómero col cual esta en contautu de formar estes estructures (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Amás de ser clave pa la determinación celular el lóbulu polar ye necesariu pa la polaridá envés-ventral del embrión yá que tamién contién los determinantes necesarios pa ello.

Gastrulación

Nesti procesu les micrómeras del polu animal multiplicar hasta cubrir les macrómeras del polu vexetal. L'embrión ye cubiertu na so totalidá sacante por una hendidura nel polu vexetal (Gilbert, 2006).

Filoxenia

A lo llargo de la evolución de los moluscos asocedieron dos grandes fechos evolutivos. El primeru d'ellos foi l'apaición d'un ancestru con calteres primitivos qu'anició la diversidá de los grupos actuales. El segundu foi l'apaición de la concha, colos cambeos posteriores de cada grupu. Anguaño esisten dos modelos que resumen les carauterístiques d'esi moluscu hipotéticu inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).

Moluscu hipotéticu de Salvini-Plawen (1980)

L'aspeutu d'esti moluscu hipotéticu recuerda a un llimiagu actual marina. Reconozse una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc.) con boca y ganglios cerebroideos. Tien una suela reptante, el pie, que-y dexa mover se pol bentos dexando un rastru de mocu al so pasu. Enriba del pie repara la masa visceral, con tolos órganos internos. Esa masa visceral tien una epidermis denomada mantu que xenera unes espículas caliares en llugar d'una concha, y contién al cuévanu paleal.

La paré del cuerpu podría tener cutícula en delles partes. Tien una epidermis con célules epidérmiques, de soporte, glandulares, mucocitos (productores de mocu) y sensoriales. Per debaxo alcuéntrase la membrana basal y debaxo la musculatura (circular, oblicua y llonxitudinal nesti orde). Ente elles esisten espacios hemolinfáticos.

El tubu dixestivu d'esti moluscu taría estremáu en tres región: anterior, media y posterior. La rexón anterior contién al órganu llamáu rádula. Esta rádula tendría una estructura cartilaxinosa denomada odontóforo, que ye un coxín onde se sofita una banda proteica llena de dientes, la verdadera rádula. Esi odontóforo ta dientro del cuévanu bucal y al so serviciu tán munchos músculos, como los protractores y retractores. Los protractores faen qu'esi coxín asome fuera de la boca y los retractores faen que se meta. De la mesma, estos dientes (rádula)tamién tienen músculos protactores y retractores.

Esiste muncha variabilidá nes rádulas. El bulbu bucal tien delles estructura, como'l furacu de la boca, quexales, un órganu subradular, una especie de llingua con función sensorial (pa saber lo que ye alimentu), odontóforo, etc. Los dientes son de crecedera continua a partir del sacu radular. La cinta de dientes va moviéndose palantre col tiempu, esprendiéndose los dientes foliaos y siendo reemplazaos polos nuevos. Dempués vien l'esófagu y detrás d'él el restu del tubu dixestivu, col intestín mediu (qu'ocupa casi toa'l cuévanu y tien una serie de divertículos llaterales p'aumentar la suferficie), depués el rectu y acabando nel anu (que desagua al cuévanu paleal).

El celoma (o complexu renu-gonadal-pericárdico nos moluscos) ta estremáu. Tienen un par de sacos celomáticos dosales asitiaos na metá posterior del animal, conectándose al cuévanu paleal al traviés de celomoductos y los sos correspondientes celomoporos. Por detrás esiste otru sacu celomático posterior, denomináu pericardiu (colos sos pericardioductos), que, si desenvuelven un nefrostoma, anicien metanefridios colos sos correspondientes nefridioductos y nefridioporos. El peritonéu de los sacos celomáticos anteriores anicien les gónades, colos sos correspondientes gonoductos y gonoporos, desaguando tamién nel cuévanu paleal.

El cuévanu paleal tien los ctenidios (branquies en forma de pluma, con una exa central y llámines a los dos llaos). Al altor de los ctenidios apaecen unos vasos sanguíneos zarraos del sistema circulatoriu.

El sistema nerviosu ye senciellu. Tienen un gangliu cerebroideo con un aniellu nerviosu anterior que irriga tol bulbu bucal, y dos pares de gordones nerviosos llonxitudinales que se dirixen escontra tras (dos al pie y dos a la masa visceral). En rellación col cuévanu paleal, podría esistir dalgún gangliu pa toa esa zona.

La reproducción ye sexual con fecundación esterna. Suponse segmentación espiral, gastrulación por epibolia dando llugar a un bárabu trocófora.

Moluscu hipotéticu de Yonge (1957)

Ye similar al de Salvini-Plawen, pero contién dellos cambeos. Nesti modelu sí hai una auténtica concha (y non espículas). El tubu dixestivu tien una glándula dixestiva rellacionada cola primer cámara del estómagu. L'intestín, en cuenta de tener divertículos llaterales, tien munches ases intestinales aumentando la superficie y eficacia d'absorción de forma distinta. El sistema renu-gonadal-pericárdico escarez de conductos, les gónaes comuniquen con pericardiu y los sacos celomáticos anteriores desagüen nel posterior.

Ente les semeyances atópense que tien cabeza (coles sos distintes estructures), pie, masa visceral y paré dorsal de la masa visceral formando'l mantu, col so cuévanu paleal y estructures internes.

Concha del modelu de Yonge

La concha tien trés capes: periostraco, mesostraco y endostraco (esterna, media ya interna respeutivamente) con componentes orgánicos ya inorgánicos. Ente los orgánicos destaca la matriz proteico de conquiolina, ente que nos inorgánicos destaca'l carbonatu cálcicu, que cristaliza en forma d'aragonito o calcita, el sulfatu magnésicu y el carbonatu magnésicu. El periostraco ta formáu por una capa de conquiolina; el mesostraco por una combinación de dambos componentes predominando la parte inorgánica o mineral (inclusive siendo ésta la única en dellos grupos actuales) frente a la orgánica, con una disposición en forma de prismes; y el endostraco tien una repartida equitativo ente dambes, formando'l nácare, nuna disposición en forma de llámines superpuestes reflexando la lluz según la so orientación.

La formación de carbonatu cálcicu ye relativamente senciellu nel mediu marín. Precísase agua (qu'incorporen fácilmente), calciu (incorporar por tresporte activu) y dióxidu de carbonu (producen grandes cantidaes debíu al metabolismu de la urea).

Evolución filoxenética

A partir del moluscu inicial de Salvini-Plawen (con espículas nel mantu, denomináu Aculifera) apaecieron dos llinies principales que dieron orixe al conxuntu de tolos moluscos actuales. Per un sitiu, los grupos que caltienen la condición de Aculifera y solo tienen escayos caliares nel mantu (como los caudofoveados), y per otru llau, los que tienen concha (Conchifera) similar al moluscu del modelu de Yonge, de la que baxen la mayor parte de los grupos actuales de moluscos conchíferos. El pasu de Aculifera a Conchifera podría asoceder nel analís filoxenéticu espuestu de siguío.

Les bandes d'escayos de Aculifera concentráronse aniciando 7 bandes coles espículas arrexuntaes. Equí apaecen de nuevu dos llinies: una que llevó a la nueva dispersión de los escayos (como asocede nos solenogastros) y l'otra que llevó a la fusión de les espículas de cada banda aniciando 7 plaques (como se repara nos Ectoplacota, un grupu fósil). A partir d'esta última llinia salen otros dos: una na qu'una d'eses plaques estremar en dos, aniciando 8 en total (como asocede nos poliplacóforos actuales) y otra na que se funden les 7 plaques formando, finalmente, una concha (los conchíferos).

Clasificación

Ver tamién: Mollusca

Los moluscos subdividir n'ocho clases; indicar ente paréntesis el númberu averáu d'especies actuales.

 src=
Gastrópodo en movimientu.
 src=
Neogastrópodo: Pleuroploca gigantea.
Orde Lepidopleurida
Orde Ischnochitonida
Orde Acanthochitonida
Subclase Protobranchia
Orde Nuculida
Orde Solemyida
Subclase Lamellibranchia
Superorde Filibranchia
Superorde Eulamellibranchia
Orde Paleoheterodonta
Orde Veneroida
Orde Myoida
Subclase Anomalodesmata
  • Clase Cephalopoda (pulpos, calamares, sepias) (800 especies)
Subclase Nautiloidea (nautilus)
Subclase Ammonoidea (†) (Ammonites)
Subclase Coleoidea
Orde Sepiida
Orde Teuthida (=Decapoda)
Orde Octopoda
Orde Vampyromorphida
  • Clase Gastropoda (cascoxos marinos y terrestres, llámpares) (75.000 especies)[3]
Subclase Prosobranchia
Orde Archaeogastropoda
Orde Mesogastropoda
Orde Neogastropoda
Subclase Opisthobranchia
Subclase Pulmonata
Orde Archaeopulmonata
Orde Basommatophora
Orde Stylommatophora
Orde Systellommatophora

D'antiguo caudofoveados y solenogastros yeren arrexuntaos na clase Aplacophora* qu'agora se considera parafiléticu y dichos grupo clases separaes.[4] Per otra parte, l'enclín actual ye la d'estremar la clase Gastropoda en dos subclases: Eogastropoda (qu'inclúi solo les llámpares verdaderes) y Orthogastropoda qu'inclúi tolos demás gasterópodos.

Recueya de moluscos

Los moluscos son diversos en forma corporal como n'ambientes onde habiten, polo que pa la so captura ríquese conocer bien a la especie cola que quier trabayase, según tener mañes pa la so recueya. Cabo tener en cuenta la llexislación de cada país o estáu yá que diverses especies tán protexíes pola llei pola so escasez causada en parte a un escesu de captures, tantu con fines gastronómicos como coleccionistes.

  • Polyplacophora (quitones): Los quitones suélse-yos atópase na zona del mariniega predresu xeneralmente en zones con un fuerte rompiente polo qu'encamienta tomar los precuros de casu pa evitar accidente, nesti sentíu encamiéntase esperar hasta la baxa mar pa realizar la recueya. Pa recoyer quitones tien d'ensertase la fueya d'un cuchiellu fuerte per debaxo del cantu de la cintura, teniendo especial curiáu de nun estropiar dicha cintura lo mesmo que de nun quebrar les cáscares. Una vegada recoyíos los chitones estos deben tresferir rápido a soportes en forma de paletes de tamañu apropiáu, apertando'l quitón contra la superficie de la paleta al empar que por aciu una cuerda o cinta ensóbiase fuertemente contra'l soporte, darréu dar en la fixación. Pa la fixación de quitones enxamás se debe emplegar la formalina nun siendo que tea primeramente neutralizada, una y bones esta tiende a escomer les cáscares y otres estructures caliares importantes na taxonomía d'estos moluscos.
  • Gastrópodos terrestres: Xeneralmente los gastrópodos terrestres pueden atopase onde esista fayadiza cobertoria protectora. En tal sentíu son bones les árees de recueya, aquelles zones avisiegues húmedes y cubiertes con fueyes, según nel pisu de montes borrafes bien avisiegos y so corteces d'árboles, tueros cayíos. Tamién se topen n'árees montascoses debaxo de llábanos de piedra caliar, especialmente en llugares con bayura de mofos y foyarasca.
  • Gastrópodos y bivalvos marinos: Los gastrópodos y bivalvos marinos pueden recoyer manualmente cuando les condiciones d'accesu, d'aguaxe, visibilidá y fondura dexar. En casu contrariu tendrá de recurrise a al emplegu de dragues o bucéu con equipu autónomu.
  • Gastrópodos y bivalvos d'agua duce: Pa la recueya de gastrópodos y bivalvos dulceacuícolas, los cuerpos d'agua más favorable son aquellos que s'atopen en rexones con llechos de piedra. La recueya xeneralmente tien de faese mientres periodos d'agües baxes (cuando los ríos tienen el so nivel más baxu). N'ambientes lénticos (llacustre) xeneralmente hai menos especies que los ambientes lóticos (ríos). A los bivalvos suélse-yos atopar semienterrados en fondos de grava, arena o trolla. La captura puede realizase manualmente cuando la tresparencia y fondura del cuerpu enáguase lo dexen. Ente que los animales d'agües fondes tendrán de ser recoyíos con dragues d'arrastre o quexaes.
  • Cefalópodos: Los cefalópodos son animales puramente marinos d'amplia distribución xeográfica y batimétrica. La recueya d'estos animales puede efectuase por aciu l'emplegu de distintos artes de pesca y nel casu d'aquelles especies que viven n'agües pocu fondes puede recoyer manualmente nos resquiebros o cueves de fondos predresos onde habiten. Tamién puede recoyer aquelles especies d'agües pocu fondes por aciu l'emplegu d'oxetos (llates, cauchos vieyos, nases, etc.) primeramente asitiaos na área de captura.

Ver tamién

Referencies y bibliografía

  1. Martinell, Jordi (2009). en Martínez Chacón, M.L. y Rivas, P. (eds.): Paleontoloxía d'invertebraos editorial= Sociedá Española de Paleontoloxía, Institutu Xeolóxicu y Mineru d'España, Universidá d'Uviéu, Universidá de Granada, 228-235. ISBN 978-84-613-4625-7.
  2. Paleos: Solenogastres
  3. Paleos: Gastropoda
  4. Tree of Life: Mollusca
  • ABBOTT, T. R. 1950: “Snails invaders”. Natural Hystory. 59:80-85
  • ABBOTT, T. R. 1954: “American seashell”. D. Van Nostrand Company, Inc. New York.
  • ABBOTT, R. T, y S. P. DANCE. 1983. “Compendium of Seashells”. Y. R Dutton, Inc., New York.
  • ALTABA, C. R. et al., 1991: “Invertebrats non artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8”. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
  • ANDREWS, Y. B. 1981: “Osmoregulation and excretion in prosobranch gastropods Part 2: Structure in relation to function”. Journal of Molluscan Studies 47:248-298.
  • ANDREWS J. 1977: “Shell and Shore of Texas”. University of Texas Press. Austin – United States.
  • BARNES, R. D. 1984: “Zooloxía de los Invertebraos”. Cuarta Edición. Editorial Interamericana, S.A. Méxicu D.F. ISBN 968-25-0815-0
  • BERNARD, F. R. 1979: “Bivalve mollusks of the western beaufort sía”. Contributions Scientific in Natural History of the Museum Los Angeles County. 313:1-80.
  • BIBLOGRAF. (Editor). 1980: “Diccionariu monográficu del Reinu Animal”. Biblograf S.A. Barcelona - España. 888p. ISBN 84-7153-385-5
  • BIELER, R., 1990. “Haszprunar's "clado-evolutionary classification of the Gastropoda - a critique”. Malacoloxía. 31(2): 371-380
  • BIELER, R., 1992. “Gastropod phylogeny and systematics”. Annual Review of Ecology and Systematics, 23: 311-338.
  • BIELER, R. & MIKKELSEN, P. M. (eds.), 1992. “Handbook of Systematic Malacology, Part 1 (Loricata [Polyplacophora]; Gastropoda: Prosobranchia)”. Smithsonian Institution and National Science Foundation, xviii + 625 pp. Washington, D.C.
  • BINDER, Y. 1957: “Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. I. Gastropodes”. Bulletin de L'Institu Français D'Afrique Noire XIX. Ser.A. Non.1.
  • BINDER, Y. 1958: “Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. II. Lamellibranches”. Bulletin de L'Institu Français D'Afrique Noire. XX. Ser.A. Non 1.
  • BINDER, Y. 1963: “Acutar naturalle integrale du Mont Nimba. I. Mollusque”. Memoir du L'Institute Française du Afrique Noire. (66):13-31.
  • SÓPITA & SÓPITA. 1990. “Invertebrates”. Sinauer Associates. Massachusetts. United Status.
  • CAMACHO, H. H. 1966: “Invertebraos fósiles”. Editorial Universitaria de Buenos Aires. Buenos Aires - Arxentina. 709p.
  • COSEL, R. 1986: “Molluscos de la rexón de la Cienaga grande de Santa Marta (Mariña del Caribe Colombianu)”. Añales. Institutu d'Investigaciones Marines de Punta de Betín. (15-16):79-370.
  • COX, L. R. 1960:” Xeneral characteristics of Gastropoda”. IN: pp. 84-165. “Treatise on invertebrate paleontology”. Geological Society of America, Inc. and University of Kansas Press. Lawrence, Kansas United States.
  • CRAMPTON, H. Y. 1896. Esperimental studies on a gastropod development. Arch. Entwicklunsemch. 3: 1-19
  • DANCE, S. P. 1993. “Conches Marines”. Omega. Barcelona.
  • GILBERT, F. S. 2006. Bioloxía del desenvolvimientu. Editorial Médica Panamericana. Páx.257- 264.
  • GRACE, P. P., POISSON, R. A. Y TUZET. O. 1976: “Zooloxía”. Toray –Masson, S.A. Barcelona – España. 4 volumes. ISBN 4-311-0200-4
  • GONZÁLEZ V, L. M. 2005: “Guía ilustrada de los gasterópodos marinos de la badea de Tenacatita, Jalisco, Méxicu”. Scientacucba. 7(1):1-84.
  • HARDEN, C. Y. 1963: "How to caltenga animal and other speciment in clear plastic". Naturegrapf Company Publishers. Healdsburg. California - United States. ISBN 0-91 1010-47.5
  • HASZPRUNAR, G. 1988: “On the origin and evolution of major gastropod groups, with special reference to the Streptoneura”. Journal of Molluscan Studies. 54: 367-441.
  • HICKMAN, C. P., OBER, W. C. & GARRISON, C. W., 2006: ”Principios integrales de zooloxía”, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
  • HYMAN, L. H. 1967: “The invertebrates”. Vol. 6. Mollusca. McGraw Hill. New York – United States.
  • JEFFREY, P. 2001. “Suprageneric classification of class Gastropoda”. The Natural History Museum, London – United Kingdom.
  • LODEIROS S, J. M., MARIN Y, B. Y PRIETO A, A. 1999: “Catalogo de moluscos marinos de les mariñes nororientales de Venezuela: Clase Bivalvia”.
  • MARTÍNEZ Y, R. 1980: “Phylum Mollusca”. En: Bodini, R y Rada D. “Bioloxía Animal”. Editorial Atenéu de Caracas. Pp:191-200. Caracas – Venezuela. Asociación de Profesores de la Universidá d'Oriente, Cumaná-Venezuela.
  • MARTÍNEZ Y, R. y MARTÍNEZ M, Y. 1998: "Técnicagenerales pa invertebraos: coleuta, anestecia, fixación, preservación, coloración, montaxe, cultivu y calidá d'agua". Martínez y Martínez. Caracas - Venezuela (Mimeografiado).
  • MORRIS, P. A. 1973: “A field guide to shell of the Atlantic and Gulf coasts and West Indies”. Hougton Mifflin Company. Boston – United States.
  • NICOL, J. A. C. 1967: “Biology of marine animals”. Pitman Paperbacks. London – United Kingdom. ISBN 273 40299 4
  • NOVIKOFF, M. M. 1976: “Fundamentos de la morfoloxía comparada de los invertebraos”. Editorial Universitaria de Buenos Aires. Buenos Aires – Arxentina.
  • PARKER, S. P. 1982: “Synopsis and classification of living organisms”. McGraw Hill Book Company. New York. 2 volumes.
  • RENDER, J. 1997. Cell fate maps in Ilyanassa obsolete embryo beyond the third division. Dev. Biol. 189: 301-310.
  • SALVINI-PLAWEN, L. 1980: “A reconstruction of systematics in the mollusca (phylogeny and higher classification)”. Malacoloxía. l9(2): 249-278.
  • STURTEVANT, M. H. 1923. Inheritance of direution of coiling in Limnaea. Science 58: 269-270
  • SWINNERTON, H. H. 1961: “Elementos de Paleontoloxía”. Ediciones Omega S.A. Barcelona - España. 414p.
  • THIELE, J. 1929-1935: “Handbuch der Systematischen Weichtierkunde”. 2 vols.
  • VILLEE, C. A., WALKER, JR. & BARNES, R. D. 1987: “Zooloxía”. Editorial Interamericana S.A. Méxicu D.F. ISBN 968-25-1149-6
  • WARMKE, G. L. & ABBOTT, R T. 1961: “Caribbean Seashells”. Livingston Publishing Company. Narbeth. Pennsylvania – United States.
  • WEISZ, P. B. 1978: “La Ciencia de la Zooloxía”. Ediciones Omega S.A. Barcelona – España. ISBN 84-282-0204-4
  • WENZ, W. 1959: “Gastropoda”. Gebrüder Borntrager. Berlin – Germany. 3 Volumes.
  • WOLCOTT, R. H. & POWELL, Y. F. 1935: "Laboratory guide in animal biology". McGraw-Hill Book Company. Inc. New York - United States.

Enllaces esternos

Bot icon2.svg
Artículu de traducción automática a partir de "Mollusca" que necesita revisión. Quita l'avisu cuando tea correxíu.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia AST

Mollusca: Brief Summary ( Asturiano )

fornecido por wikipedia AST
... Wikipedia:Wikipedia:Llista d'artículos que toa Wikipedia tien que tener/Archivu

Los moluscos (Mollusca, del llatín molluscum "blandu") formen unu de los grandes filos del reinu animal. Son invertebráos protóstomos celomados, triblásticos con simetría billateral (anque dalgunos pueden tener una asimetría secundaria) y non segmentados, de cuerpu blandu, desnudu o protexíu por una concha. Los moluscos son los invertebraos más numberosos dempués de los artrópodos, ya inclúin formes tan conocíes como les amasueles, maches, navajueles, ostres, calamares, pulpos, baboses y una gran diversidá de cascoxues, tanto marinos como terrestres.

Calcúlase que puede esistir cerca 100.000 especies vivientes, y 35.000 especies estinguíes, una y bones los moluscos tienen una llarga historia xeolóxica, que toma dende'l Cámbricu Inferior hasta l'actualidá. Los moluscos colonicen práuticamente tolos ambientes, dende los grandes altores a más de 3.000 m sobre'l nivel del mar hasta fondures oceániques de más de 5.000 m de fondura, nes agües polares o tropicales y suelen ser elementos comunes de les mariñes de too el mundu.

Son animales de cuerpu blandu (col cuerpu estremáu nuna rexón cefálica o cabeza, una masa visceral y un pie muscular) con trés carauterístiques úniques nel reinu animal poles cualos identifíquense:

Un pie muscular. Una concha caliar secretada por un integumento subxacente llamáu mantu, n'ocasiones ausente. Un órganu d'alimentación llamáu rádula (formada por fileres de dientes quitinosos curvos).

L'interés del home nos moluscos ye enorme. Los moluscos son una importante fonte d'alimentación pa la especie humana. Amás, numberoses enfermedaes parasitarias tantu humanes como veterinaries son tresmitíes polos moluscos, qu'actúen como hospedador intermediariu, sobremanera de trematodos.

La malacoloxía ye la caña de la Zooloxía qu'estudia los moluscos. Nesti sentíu tiense que mientres los sieglos XVIII y XIX ellaboráronse importantes colecciones malacológicas y conquiliológicas tantu de prestixoses instituciones como museos y academies de ciencies como colecciones privaes, entá anguaño'l coleccionar conches de moluscos ye unu de los principales pasatiempos de munches persones en tol mundu. Por cuenta de esta afición los moluscos son unos de los grupos zoolóxicos meyor estudiaos dempués de los vertebraos.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia AST

Molyusklar ( Azerbaijano )

fornecido por wikipedia AZ

Molyusklar (lat. Mollusca) — ilkağızlılar yarımbölməsinə aid heyvan tipi.

Molyuskaların bədəni üçqatlı çanaq içərisində yerləşir. Bədən manti adlanan nazik dəri ilə örtülür. Manti hüceyrələrinin ifraz etdiyi mayedə olan kalsium duzlarından çanaq əmələ gəlir. Heyvanın bədəni ilə manti arasında manti boşluğu vardır. Bədən üç hissədən – baş, gövdə və ayaqdan ibarətdir. Molyuskalar həzm, ifrazat, qan-damar, tənəffüs və sinir sisteminə malikdir. Molyuskaların bir hissəsi quruda, əksəriyyəti isə şirin sularda, dənizlərdə və okeanlarda yaşayır.

Hazırda 130000 növü məlumdur. Onlardan Xəzərdə 118 növü qeyd edilmişdir. Mytilaster lineatus növü Xəzərə 1928-ci ildə Qara dənizdən gəmilərlə gəlmişdir. Gəmilər Xəzərə Batumi şəhərindən dəmir yolu ilə gətirilmişdir. Dəniz suyunun təmizlənməsində süzgəc kimi mühüm rolu vardır. Bioloji örtüklərin əmələ gəlməsində böyük əhəmiyyətə malikdir. 1959- cu ildə Şimali Xəzərdə Hypanis colorata ilbizi qeydə alınmışdır. Bu növ Xəzərə Azov dənizindən gəlmişdir. 1939-1940-cı illərdə rus alimi L.A. Zenkeviç rəhbərliyi altında Xəzərə Abra ovata iqlimləşdirilmişdir. Bu növ də Xəzərə Azov dənizindən gətirilmişdir. Hazırda abra ilbizinə dənizin bütün sahələrində rast gəlinir və bentik heyvanlar arasında biokütləcə mühüm rol oynayır. Abra ilbizi nərə və uzunburun balıqların qidasında mühüm rol oynayır. Cerastoderma ilbizi də geniş yayılmışdır. Xəzərdə onun 2 növü var (C.rhombodies, C.isthmicum) vardır. Ehtimal ki onlar Xəzərə Xvalın dövründə Qara dənizdən gəlmişlər. Xəzərdə dreyssena ilbizi də geniş yayılmışdır. Molyuskalar yosunlar və üzvi çürüntülərlə qidalanırlar, özləri isə balıqların qidasında mühüm rol oynayırlar.

Təsnifatı

İstinadlar

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Vikipediya müəllifləri və redaktorları
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia AZ

Molyusklar: Brief Summary ( Azerbaijano )

fornecido por wikipedia AZ

Molyusklar (lat. Mollusca) — ilkağızlılar yarımbölməsinə aid heyvan tipi.

Molyuskaların bədəni üçqatlı çanaq içərisində yerləşir. Bədən manti adlanan nazik dəri ilə örtülür. Manti hüceyrələrinin ifraz etdiyi mayedə olan kalsium duzlarından çanaq əmələ gəlir. Heyvanın bədəni ilə manti arasında manti boşluğu vardır. Bədən üç hissədən – baş, gövdə və ayaqdan ibarətdir. Molyuskalar həzm, ifrazat, qan-damar, tənəffüs və sinir sisteminə malikdir. Molyuskaların bir hissəsi quruda, əksəriyyəti isə şirin sularda, dənizlərdə və okeanlarda yaşayır.

Hazırda 130000 növü məlumdur. Onlardan Xəzərdə 118 növü qeyd edilmişdir. Mytilaster lineatus növü Xəzərə 1928-ci ildə Qara dənizdən gəmilərlə gəlmişdir. Gəmilər Xəzərə Batumi şəhərindən dəmir yolu ilə gətirilmişdir. Dəniz suyunun təmizlənməsində süzgəc kimi mühüm rolu vardır. Bioloji örtüklərin əmələ gəlməsində böyük əhəmiyyətə malikdir. 1959- cu ildə Şimali Xəzərdə Hypanis colorata ilbizi qeydə alınmışdır. Bu növ Xəzərə Azov dənizindən gəlmişdir. 1939-1940-cı illərdə rus alimi L.A. Zenkeviç rəhbərliyi altında Xəzərə Abra ovata iqlimləşdirilmişdir. Bu növ də Xəzərə Azov dənizindən gətirilmişdir. Hazırda abra ilbizinə dənizin bütün sahələrində rast gəlinir və bentik heyvanlar arasında biokütləcə mühüm rol oynayır. Abra ilbizi nərə və uzunburun balıqların qidasında mühüm rol oynayır. Cerastoderma ilbizi də geniş yayılmışdır. Xəzərdə onun 2 növü var (C.rhombodies, C.isthmicum) vardır. Ehtimal ki onlar Xəzərə Xvalın dövründə Qara dənizdən gəlmişlər. Xəzərdə dreyssena ilbizi də geniş yayılmışdır. Molyuskalar yosunlar və üzvi çürüntülərlə qidalanırlar, özləri isə balıqların qidasında mühüm rol oynayırlar.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Vikipediya müəllifləri və redaktorları
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia AZ

Blotvil ( Bretã )

fornecido por wikipedia BR

Ar blotviled eo al loened divellkeinek a ya d'ober ar skourrad Mollusca.

Kevrennadoù

War-dro 100 000 spesad blotviled a zo, renket en 8 kevrennad :

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia BR

Blotvil: Brief Summary ( Bretã )

fornecido por wikipedia BR

Ar blotviled eo al loened divellkeinek a ya d'ober ar skourrad Mollusca.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia BR

Mol·luscs ( Catalão; Valenciano )

fornecido por wikipedia CA

Els mol·luscs (Mollusca) constitueixen un embrancament d'animals invertebrats. Se'n coneixen unes 93.000 espècies vivents, fet que el fa l'embrancament marí més nombrós: conté un 23% de tots els organismes marins anomenats. Els representants d'aquest embrancament ocupen una gran varietat d'hàbitats, incloent-hi el medi marí, l'aigua dolça i l'entorn terrestre. Els mol·luscs són un grup molt diversificat, en mida, anatomia estructural, comportament i hàbitat. La ciència que estudia els mol·luscs rep el nom de malacologia.

L'embrancament normalment es divideix en nou o deu classes taxonòmiques, de les quals dues estan totalment extintes. Els gastròpodes (cargols i llimacs) són de lluny els mol·luscs més nombrosos pel que fa a espècies classificades, i sumen el 80% del nombre total d'espècies de mol·luscs conegudes. Els mol·luscs cefalòpodes, com els calamars, sèpies i pops, es troben entre els invertebrats amb un sistema neurològic més avançat. O bé el calamar gegant o bé el calamar colossal és l'invertebrat més gran conegut.

La paraula "mol·lusc" prové del llatí molluscus, de mollis, 'tou'.[2] Al seu torn, Molluscus era una adaptació del τᾲ μαλάκια, 'cosa tova', d'Aristòtil, que va aplicar a la sèpia.[3] L'estudi científic dels mol·luscs s'anomena malacologia.[4]

Diversitat

Hi ha unes 93.000 espècies de mol·luscs descrites,[5] que inclouen el 23% del total d'organismes marins anomenats.[6] Els mol·luscs són els segons, per sota dels artròpodes, pel que fa al nombre total d'espècies animals vivents[1] –molt per darrere dels artròpodes (1.113.000), però molt per davant dels cordats (52.000).[7] S'ha estimat que actualment n'hi ha unes 200.000 espècies en total,[8] i 70.000 espècies fòssils,[9] tot i que el nombre total d'espècies de mol·luscs que han existit, tan si s'han preservat com si no, pot haver sigut moltes vegades superior al nombre d'espècies presents avui en dia.[10]

Els mol·luscs tenen una quantitat de formes més variades que qualsevol altre embrancament animal –cargols i altres gastròpodes, cloïsses i altres bivalves, calamars i altres cefalòpodes, i altres subgrups menys coneguts però també distintius. La major part de les espècies encara viuen als oceans, des de la costa fins a la zona abissal, però alguns són membres significatius dels ecosistemes d'aigua dolça i terrestres. Són extremadament diversos a les regions tropicals i temperades, però es poden trobar en totes les latituds.[11] Un 80% de totes les espècies conegudes de mol·luscs són gastròpodes.[1] Els cefalòpodes com els calamars, sèpies i pops es troben entre els invertebrats neurològicament més avançats.[12] El calamar gegant, que fins fa poc no s'havia observat viu en forma adulta,[13] és un dels invertebrats més grans. Tanmateix, un espècimen recentment capturat de calamar colossal, que feia 10 metres de longitud i pesava 500 kg, el podria haver superat.[14]

Els mol·luscs d'aigua dolça i terrestres són excepcionalment vulnerables a l'extinció. Les estimacions del nombre de mol·luscs no marins varia àmpliament, en part perquè moltes regions no han estat investigades a fons i no hi ha prou especialistes en la classificació d'aquests animals. Tanmateix, l'any 2004 la llista vermella de la IUCN d'espècies amenaçades va incloure prop de 2.000 mol·luscs no marins amenaçats. Per tal de comparar, la gran majoria d'espècies de mol·luscs són marines, però només 41 d'aquestes apareixen a la llista vermella de l'any 2004. El 42% de les extincions registrades des de l'any 1500 són de mol·luscs, quasi tots no marins.[15]

Morfologia

Els mol·luscs presenten un rang de variació de les estructures corporals tan ampli que es fa difícil trobar característiques definitòries per aplicar a tots els grups moderns. Els dos trets més universals són el mantell amb una cavitat significativa emprada per a la respiració i l'excreció, i l'estructura del sistema nerviós. Com a resultat d'aquesta enorme diversitat, molts llibres de text basen les seves descripcions en un "mol·lusc generalitzat" hipotètic. A sobre té una única closca similar a la d'una pagellida, que està feta de proteïnes i quitina, reforçada amb carbonat de calci, i és secretada per un mantell que cobreix tota la superfície superior. La part ventral de l'animal consisteix en un únic "peu" muscular. Tot i que els mol·luscs són celomats, el celoma és molt petit, i la cavitat corporal principal és un hemocel a través de la qual circula la sang -el sistema circulatori dels mol·luscs és principalment obert. El sistema d'alimentació del "mol·lusc generalitzat" consisteix en una "llengua" raspadora anomenada ràdula i en un sistema digestiu complex en el qual el moc emanat i uns "pèls" microscòpics anomenats cilis juguen diversos papers importants. El "mol·lusc generalitzat" té dos parells de cordons nerviosos, o tres en bivalves. El cervell, en les espècies que en tenen, encercla l'esòfag. La majoria de mol·luscs tenen ulls, i tots tenen sensors que detecten químics, vibracions i el tacte. El tipus de sistema reproductor més simple de mol·luscs es basa en la fertilització externa, però n'hi ha més variacions complexes. Tots produeixen ous, els quals desclouen larves trocòfores, larves més complexes velíger, o adults en miniatura. Una característica sorprenent dels mol·luscs és l'ús del mateix òrgan per a diverses funcions. Per exemple: el cor i els nefridis ('ronyons') són parts importants del sistema reproductor a més de ser-ho del sistema circulatori i excretor; en bivalves, les brànquies serveixen per a respirar, però també produeixen corrent d'aigua a la cavitat paleal, que és important per a l'excreció i la reproducció.

Els mol·luscs són animals de cos tou, en què es pot diferenciar la massa visceral, on s'allotgen els òrgans digestius, respiratoris i reproductors, i un peu musculós, que es fa servir per al moviment. Tenen una closca, però alguns han evolucionat fins al punt de perdre-la.

Per les grans variacions entre els diferents grups de mol·luscs, molts llibres de text comencen a tractar el tema descrivint un "mol·lusc generalitzat", que alguns suggereixen que podria assemblar-se als mol·luscs més antics i que és força similar als monoplacòfors actuals.[11][16][17] El mol·lusc generalitzat té una única closca similar a la d'una pagellida a la part superior. La closca és secretada per un mantell que cobreix la superfície superior. La part inferior consisteix en un únic "peu" muscular.[16]

Els mol·luscs han desenvolupat tal varietat d'estructures corporals que és difícil trobar sinapomorfies (característiques definitòries) per aplicar-ne a tots els grups moderns.[11] Les següents estan presents en tots els mol·luscs moderns:[16][9]

  • La part dorsal de la paret del cos és un mantell que secreta espícules, plaques o conquilles calcàries. Se sobreposa al cos deixant suficient espai per a formar una cavitat del mantell.
  • L'anus i els genitals s'obren a la cavitat del mantell.
  • Hi ha dos parells de cordons nerviosos principals.[16]

Elements anatòmics característics

La cavitat del mantell és un plec en el mantell que encabeix una quantitat significativa d'espai. Aquesta cavitat probablement estava a la part posterior dels primers mol·luscs, però aquesta posició actualment varia de grup a grup. L'anus, un parell d'osfradis (sensors químics), el parell de brànquies més posteriors i les obertures de sortida dels nefridis ('ronyons') i les gònades (òrgans reproductors) són a la cavitat del mantell.[16]

El mantell secreta una conquilla que està constituïda principalment per quitina i conquiolina (una proteïna endurida amb carbonat càlcic,[16][18] excepte la capa més exterior que està feta únicament de conquiloina.[16] Els mol·luscs mai utilitzen el fosfat per a construir les parts dures,[19] amb l'excepció qüestionable de Cobcrephora.[20] La conquilla és un element important en la identificació d'un mol·lusc i un òrgan molt conservat en tot l'embrancament. És característic el creixement d'aquesta massa calcificada, bé internament o quasi desapareguda en els cefalòpodes, o vistosa i aparent com en els gastròpodes i els bivalves.

Al cap hi ha tentacles, uns receptacles sensorials del tacte, l'olfacte i la visió. Dins la boca hi ha la ràdula, un òrgan comú al filum, que és una cinta amb milers de dents microscòpiques que utilitzen per a raspar els aliments i desfer-los per tal de poder-los ingerir.

La massa visceral conté tots els òrgans interns. La respiració és branquial, excepte en el cas dels cargols terrestres, que respiren pulmonarment. El sistema nerviós està desenvolupat i la cefalització és important en molts membres del grup, com ara el pop.

El peu és un múscul molt potent que s'encarrega del moviment. Els gastròpodes tenen una sola reptant, els bivalves en forma de falca i els cefalòpodes la tenen en forma d'embut.

Taxonomia

Les opinions varien sobre el nombre de classes de mol·luscs -per exemple, la taula de sota en mostra vuit classes vivents,[5] i dues d'extintes. Tanmateix, alguns autors inclouen els Caudofoveata i Neomeniomorpha en una classe, els aplacòfors.[17][21] Dues de les classes comunaments reconegudes ho són només a partir de fòssils:[1]

Classe Organismes principals Espècies vivents descrites[5] Distribució Caudofoveata[21] organismes similars a cucs 120 llit marí 200-3000 m Aplacophora[21] Neomeniomorpha, organismes similars a cucs 200 llit marí 200 - 3.000 m Polyplacophora[22] 1.000 zona mareal rocosa i llit marí Monoplacophora[23] organismes similars a una pagellida 31 llit marí 1.800 - 7.000 m}; una espècie 200 m Gastropoda[24] orelles de mar, nudibranquis, cargols, llimacs 70.000 marí, aigua dolça, terrestre Cephalopoda[25] calamars, pops, sèpies, nàutils 900 marí Bivalvia[26] ostres, musclos 20.000 marí, aigua dolça Scaphopoda[27] 500 marí 6 - 7.000 m Rostroconchia[28] fòssils; probables ancestres dels bivalves extint marí Helcionelloida[29] fòssils; organismes similars a cargols com Latouchella extint marí

Registre fòssil

Hi ha proves convincents que els gastròpodes, els cefalòpodes i els bivalves aparegueren durant el Cambrià (fa entre 541 ± 1 i 485,4 ± 1,9 milions d'anys). Tanmateix, encara hi ha una forta polèmica tant sobre l'origen dels mol·luscs a partir del grup ancestral dels lofotrocozous com sobre la seva diversificació en les formes vivents i fòssils ben conegudes.

 src=
Es creu que Yochelcionella, un minúscul fòssil d'helcionèl·lid, era un mol·lusc primitiu[29]
 src=
Molts gastròpodes tenen closques en espiral[30]

Encara es debat si alguns fòssils de l'Ediacarià i el Cambrià inferior pertanyen realment al grup dels mol·luscs. S'ha descrit Kimberella, de fa uns 555 milions d'anys, com a «similar als mol·luscs»,[31][32] però altres científics es limiten a definir-la com a «probable bilateri».[33][34] El debat sobre si Wiwaxia, de fa uns 505 milions d'anys, era un mol·lusc encara és més intens. La controvèrsia se centra en si el seu aparell bucal era una mena de ràdula o una estructura similar a la que tenen els cucs poliquets.[33][35] Nicholas Butterfield, que classifica Wiwaxia com a no-mol·lusc, escrigué que alguns microfòssils més antics (de fa 515–510 milions d'anys) són fragments d'una autèntica ràdula similar a la dels mol·luscs,[36] cosa que sembla contradir la idea que les ràdules dels mol·luscs ancestrals estaven mineralitzades.

Tanmateix, els helcionèl·lids, que apareixen per primera vegada en roques del Cambrià inferior (fa>540 milions d'anys) de Sibèria i la Xina,[37][38] són classificats com mol·luscs primitius amb closca similar a la dels cargols. Així doncs, els mol·luscs amb closca sorgiren abans que els primers trilobits.[29] Tot i que gairebé tots els fòssils d'helcionèl·lids només fan uns quants mil·límetres de llargada, se n'han trobat exemplars que mesuren uns quants centímetres, la majoria amb forma de pagellida. S'ha suggerit que els exemplars minúsculs són juvenils i els grans són adults.[39]

Algunes anàlisis han arribat a la conclusió que els helcionèl·lids foren els primers gastròpodes.[40] Tanmateix, hi ha científics que no estan convençuts que aquests fòssils presentin signes clars de torsió, un fenomen anatòmic típic dels gastròpodes moderns en els quals els òrgans interns es giren a l'inrevés, de manera que l'anus queda per sobre del cap.[30][41][42]

Septes i sifuncle d'una closca de nautiloïdeu
= Septes
Nautiloid septa n siphuncle 01.png
Septes i sifuncle d'una closca de nautiloïdeu

Durant molt de temps es cregué que Volborthella, representada per fòssils de fins a més de 530 milions d'anys d'antiguitat, era un cefalòpode, però el descobriment de fòssils més rics en detalls demostrà que no secretava la closca, sinó que la construïa a partir de diòxid de silici (sílice), i que la closca no estava dividida en diversos compartiments per septes com els dels cefalòpodes fòssils amb closca o els Nautilus d'avui en dia. La classificació de Volborthella és incerta.[43] Actualment es creu que Plectronoceras, del Cambrià superior, és el fòssil més antic que pertany sense cap mena de dubte a un cefalòpode. Això és degut al fet que la seva closca tenia septes i un sifuncle, una tira de teixit que Nautilus utilitza per a expulsar l'aigua dels compartiments que evacua en créixer i que es pot observar en les closques d'ammonits fòssils. Tanmateix, tant Plectronoceras com altres cefalòpodes primitius reptaven pel fons marí en lloc de nadar, car la seva closca contenia «llast» en forma de dipòsits de pedres al que es pensa que és la part inferior, a més de ratlles i taques al que es creu que és la part superior.[44]

A part dels nautiloïdeus, a finals del Cretaci (fa uns 65 milions d'anys) ja s'havien extingit tots els cefalòpodes amb closca exterior.[45] D'altra banda, els coleoïdeus (calamars, sèpies i pops), que no tenen closca, són abundants avui en dia.[46]

Referències

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 edited by Winston F. Ponder, David R. Lindberg.. Ponder, W.F. and Lindberg, D.R.. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press, 2008, p. 481. ISBN 978-0520250925.
  2. «mol·luscs». Gran Diccionari de la Llengua Catalana. Barcelona: Grup Enciclopèdia Catalana. [Consulta: 24 març 2014].
  3. «Mollusca». A: Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T.. Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University press, 1964.
  4. «Malacology». A: Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T.. Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University press, 1964.
  5. 5,0 5,1 5,2 Haszprunar, G.. «Mollusca (Molluscs)». A: Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd., 2001. DOI 10.1038/npg.els.0001598.
  6. Rebecca Hancock. «Recognising research on molluscs». Australian Museum, 2008.
  7. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. Front endpaper 1. ISBN 0030259827.
  8. Winston F. Ponder and David R. Lindberg. «Phylogeny of the Molluscs». World Congress of Malacology, 2004. [Consulta: 9 març 2009].
  9. 9,0 9,1 Brusca, R.C., and Brusca, G.J.. Invertebrates. 2a ed.. Sinauer Associates, 2003, p. 702. ISBN 0878930973.
  10. David M. Raup & Steven M. Stanley. Principles of Paleontology. 2a ed.. W.H. Freeman and Co., 1978, p. 4-5. ISBN 071670220.
  11. 11,0 11,1 11,2 Giribet, G., Okusu, A., Lindgren, A.R., Huff, S.W., Schrödl, M., and Nishiguchi, M.K. «Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 103, 20, maig 2006, pàg. 7723–7728. DOI: 10.1073/pnas.0602578103. PMC: 1472512. PMID: 16675549.
  12. Barnes, R.S.K., Calow, P., Olive, P.J.W., Golding, D.W. and Spicer, J.I.. The Invertebrates, A Synthesis. 3a ed.. UK: Blackwell Science, 2001.
  13. Kubodera, T. and Mori, K. date=2005 «First-ever observations of a live giant squid in the wild». Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences, 272, 1581, 2005, pàg. 2583–2586. DOI: 10.1098/rspb.2005.3158 [Consulta: 22 octubre 2008].
  14. Richard Black. «Colossal squid out of the freezer». BBC News, 26-04-2008.
  15. Lydeard, C.; R. Cowie, R., Ponder, W.F., et al «The global decline of nonmarine mollusks». BioScience, 54, abril 2004, pàg. 321–330. DOI: 10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2 [Consulta: 20 octubre 2009].
  16. 16,0 16,1 16,2 16,3 16,4 16,5 16,6 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 284–291. ISBN 0030259827.
  17. 17,0 17,1 Healy, J.M.. «The Mollusca». A: Anderson, D.T.. Invertebrate Zoology. 2a ed.. Oxford University Press, 2001, p. 120–171. ISBN 0195513681.
  18. Porter, S. «Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization». Science, 316, 5829, 2007, pàg. 1302. DOI: 10.1126/science.1137284. PMID: 17540895.
  19. doi:10.1144/gsjgs.131.6.0661
  20. doi:10.1080/00241160410002180
  21. 21,0 21,1 21,2 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 291–292. ISBN 0030259827.
  22. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 292–298. ISBN 0030259827.
  23. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 298–300. ISBN 0-03-025982-7.
  24. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 300. ISBN 0030259827.
  25. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 343. ISBN 0030259827.
  26. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 367. ISBN 0030259827.
  27. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 403–407. ISBN 0-03-025982-7.
  28. Clarkson, E.N.K.,. Invertebrate Palaeontology and Evolution. Blackwell, 1998, p. 221. ISBN 0632052384 [Consulta: 27 octubre 2008].
  29. 29,0 29,1 29,2 Runnegar, B. and Pojeta, J. «Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint» (en anglès). Science, 186, 4161, 1974, pàg. 311–7. Bibcode: 1974Sci...186..311R. DOI: 10.1126/science.186.4161.311. PMID: 17839855 [Consulta: 30 juliol 2008].
  30. 30,0 30,1 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D.. Invertebrate Zoology. 7a ed.. Brooks / Cole, 2004, p. 300–343. ISBN 0-03-025982-7.
  31. Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. «The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism» (en anglès). Nature, 388, 6645, 1997, pàg. 868. Bibcode: 1997Natur.388..868F. DOI: 10.1038/42242.
  32. Fedonkin, M. A., Simonetta, A. i Ivantsov, A. Y. «New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications» (en anglès). Geological Society, London, Special Publications, 286, 2007, pàg. 157–179. Bibcode: 2007GSLSP.286..157F. DOI: 10.1144/SP286.12 [Consulta: 10 juliol 2008].
  33. 33,0 33,1 Butterfield, N. J. «Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale» (en anglès). BioEssays, 28, 12, 2006, pàg. 1161–6. DOI: 10.1002/bies.20507. PMID: 17120226.
  34. «Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data». Proceedings of the Royal Society B: Biological sciences, 274, 1624, Oct 2007, pàg. 2413–2419. DOI: 10.1098/rspb.2007.0701. PMC: 2274978. PMID: 17652065.
  35. Caron, J. B.; Scheltema, A., Schander, C. i Rudkin, D. «A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale» (en anglès). Nature, 442, 7099, 13-07-2006, pàg. 159–163. Bibcode: 2006Natur.442..159C. DOI: 10.1038/nature04894. PMID: 16838013 [Consulta: 7 agost 2008].
  36. Butterfield, N. J. «An Early Cambrian Radula». Journal of Paleontology, 82, 3, Maig 2008, pàg. 543–554. DOI: 10.1666/07-066.1 [Consulta: 20 agost 2008].
  37. P. Yu. Parkhaev «The Cambrian 'basement' of gastropod evolution» (en anglès). Geological Society, London, Special Publications, 286, 2007, pàg. 415–421. Bibcode: 2007GSLSP.286..415P. DOI: 10.1144/SP286.31 [Consulta: 1r novembre 2009].
  38. Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu i Bernd-Dietrich Erdtmann «Neoproterozoic to early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)» (en anglès). Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 254, 2007, pàg. 67–99. DOI: 10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  39. Mus, M. M.; Palacios, T.; Jensen, S. «Size of the earliest mollusks: Did small helcionellids grow to become large adults?» (en anglès). Geology, 36, 2, 2008, pàg. 175. DOI: 10.1130/G24218A.1 [Consulta: 1r octubre 2008].
  40. Landing, E..; Geyer, G..; Bartowski, K. E. «Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope». Journal of Paleontology, 76, 2, març 2002, pàg. 287–305. DOI: 10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2. ISSN: 0022-3360.
  41. Frýda, J.; Nützel, A. i Wagner, P. J.. «Paleozoic Gastropoda». A: Ponder, W. F. i Lindberg, D. R.. Phylogeny and evolution of the Mollusca (en anglès). California Press, 2008, p. 239–264. ISBN 0-520-25092-3 [Consulta: 4 novembre 2009].
  42. Kouchinsky, A. «Shell microstructures in Early Cambrian molluscs» (en anglès). Acta Palaeontologica Polonica, 45, 2, 2000, pàg. 119–150 [Consulta: 4 novembre 2009].
  43. Hagadorn, J. W. i Waggoner, B. M.. Corsetti, F. A.. Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 (en anglès). SEPM (Society for Sedimentary Geology), 2002, p. 135–150 [Consulta: 1r octubre 2008]. «The Early Cambrian problematic fossil Volborthella: New insights from the Basin and Range»
  44. Vickers-Rich, P., Fenton, C. L., Fenton, M. A. i Rich, T. H.. The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life (en anglès). Courier Dover Publications, 1997, p. 269–272. ISBN 0-486-29371-8.
  45. Marshall C.R., and Ward P.D. «Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys» (en anglès). Science, 274, 5291, 1996, pàg. 1360–1363. Bibcode: 1996Sci...274.1360M. DOI: 10.1126/science.274.5291.1360. PMID: 8910273.
  46. Monks, N. «A Broad Brush History of the Cephalopoda» (en anglès). [Consulta: 21 març 2009].

Vegeu també

Enllaços externs

En altres projectes de Wikimedia:
Commons
Commons (Galeria)
Commons
Commons (Categoria) Modifica l'enllaç a Wikidata
Viquiespècies
Viquiespècies

1000HA.png

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autors i editors de Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia CA

Mol·luscs: Brief Summary ( Catalão; Valenciano )

fornecido por wikipedia CA

Els mol·luscs (Mollusca) constitueixen un embrancament d'animals invertebrats. Se'n coneixen unes 93.000 espècies vivents, fet que el fa l'embrancament marí més nombrós: conté un 23% de tots els organismes marins anomenats. Els representants d'aquest embrancament ocupen una gran varietat d'hàbitats, incloent-hi el medi marí, l'aigua dolça i l'entorn terrestre. Els mol·luscs són un grup molt diversificat, en mida, anatomia estructural, comportament i hàbitat. La ciència que estudia els mol·luscs rep el nom de malacologia.

L'embrancament normalment es divideix en nou o deu classes taxonòmiques, de les quals dues estan totalment extintes. Els gastròpodes (cargols i llimacs) són de lluny els mol·luscs més nombrosos pel que fa a espècies classificades, i sumen el 80% del nombre total d'espècies de mol·luscs conegudes. Els mol·luscs cefalòpodes, com els calamars, sèpies i pops, es troben entre els invertebrats amb un sistema neurològic més avançat. O bé el calamar gegant o bé el calamar colossal és l'invertebrat més gran conegut.

La paraula "mol·lusc" prové del llatí molluscus, de mollis, 'tou'. Al seu torn, Molluscus era una adaptació del τᾲ μαλάκια, 'cosa tova', d'Aristòtil, que va aplicar a la sèpia. L'estudi científic dels mol·luscs s'anomena malacologia.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autors i editors de Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia CA

Molwsg ( Galês )

fornecido por wikipedia CY

Anifeiliaid di-asgwrn-cefn yn perthyn i'r ffylwm mawr Mollusca yw molysgiaid. Mae tua 70,000 o rywogaethau. Mae gan y rhan fwyaf o folysgiaid gragen.

Malacoleg yw'r astudiaeth o folysgiaid.

Dosbarthiadau

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Awduron a golygyddion Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia CY

Molwsg: Brief Summary ( Galês )

fornecido por wikipedia CY

Anifeiliaid di-asgwrn-cefn yn perthyn i'r ffylwm mawr Mollusca yw molysgiaid. Mae tua 70,000 o rywogaethau. Mae gan y rhan fwyaf o folysgiaid gragen.

Malacoleg yw'r astudiaeth o folysgiaid.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Awduron a golygyddion Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia CY

Měkkýši ( Checo )

fornecido por wikipedia CZ

Měkkýši (Mollusca) patří mezi bezobratlé živočichy. Po členovcích se jedná o nejpočetnější živočišný kmen čítající asi 135 000 druhů. Jejich vědecký název je odvozen od latinského slova molluscus, což znamená měkký oříšek.

Základní společné znaky měkkýšů odlišující je od ostatních kmenů:

Měkkýši jsou dvoustranně souměrní (bilaterálně symetričtí) nebo sekundárně asymetričtí. Jsou to coelomoví (Eucoelomata) nečlánkovaní (Anarticulata) živočichové (společně s kmeny sumýšovci a rypohlavci; všichni ostatní coelomoví jsou článkovaní). Coelom byl ale z větší části redukován a hlavní tělní dutina je hemocoelom.

Věda zkoumající měkkýše se nazývá malakologie nebo též malakozoologie a odborníci na měkkýše jsou malakologové. Schránkami měkkýšů se zabývá konchologie.

Anatomie

Hlavní článek: Anatomie měkkýšů

Jako bezobratlí živočichové nemají vnitřní kostru. Tělo se dělí na hlavu, nohu a útrobní vak. Útrobní vak obsahuje orgány a je kryt kožním záhybem tzv. pláštěm, jehož pokožka vylučuje na povrch schránku z uhličitanu vápenatého. U plžů se schránka nazývá ulita a u mlžů lastura. U některých zástupců je schránka redukovaná např. u sépií na sépiovou kost a u některých úplně chybí např. u chobotnic.

U celého kmene se vyvíjejí ze tří zárodečných listů orgánové soustavy:

Metabolismus

Hlavní článek: Metabolismus měkkýšů

Měkkýši patří mezi živočichy s nestálou tělesnou teplotou (studenokrevní, poikilotermní, ektotermní). Ti mají asi řádově nižší velikost metabolismu vztaženou na jednotku hmotnosti než teplokrevní. Metabolismus plžů je přímo úměrný tělesné hmotnosti.

Ontogenetický vývoj

 src=
arktika islandská (Arctica islandica) je nejdéle žijící druh živočicha

Hlavní článek: Ontogenetický vývoj měkkýšů

Rozmnožují se pohlavně. Jsou mezi nimi hermafrodité i gonochoristé. Měkkýši se líhnou z vajíček. Někteří jsou živorodí.

Vývoj je (podle druhu měkkýše) buď přímý (tzn. malý plž po vylíhnutí podobný dospělci a jenom roste) nebo nepřímý (přes larvu):

  • vývoj přímý
  • vývoj nepřímý
    • trochofora (praeveliger) → veliger (většina mořských plžů)
    • larva veliger u mořských plžů, běžně u mořských mlžů a některých sladkovodních mlžů, kteří přešli z moře, např. rod Dreissena
    • larva glochidium u velkých sladkovodních mlžů

Bylo zjištěno, že mořský mlž arktika islandská (Arctica islandica) se dožil 405 (až 410) let, čímž se jedná o nejdéle žijícího živočicha.[1]

Ekologie

Hlavní článek: Ekologie měkkýšů

Skoro všechny třídy měkkýšů žijí v moři. Někteří mlži žijí také ve sladkých vodách. Plži žijí buď ve slané nebo sladké vodě nebo na souši.

Hlavonožci jsou draví. Plži jsou většinou býložraví nebo všežraví. Někteří plži jsou zemědělsky významní škůdci. Někteří plži jsou draví. Mlži jsou filtrátoři.

Měkkýši jsou důležitou součástí potravy jiných živočichů včetně člověka. Plži často fungují v přírodě jako mezihostitelé motolic.

Taxonomie

Třídy

Seřazeno podle zoologického systému.

  • červovci (Aplacophora)
    • Solenogastres (Aplacophora sensu stricto) – hlubokomořští měkkýši červovitého tvaru; 250 druhů
    • Caudofoevaeata – hlubokomořští měkkýši červovitého tvaru; 70 druhů
  • chroustnatky (Polyplacophora) – 600 druhů, často na skalách na mořském pobřeží
  • přílipkovci (Monoplacophora) – hlubokomořští měkkýši se schránkou tvaru čepičky, 11 recentních druhů
  • rostrokonchy (Rostroconchia) – fosilní, více než 1 000 druhů, pravděpodobně předkové mlžů
  • mlži (Bivalvia) – škeble, velevrubi, hřebenatky, ústřice, srdcovky; 8 000 druhů
  • kelnatky (Scaphopoda) – 350 druhů, všechny mořské
  • plži (Gastropoda) – hlemýždi, plzáci, slimáci, páskovky, plovatky, okružáci, křídlatci, zavinutci, tritonky, ušně, ostranky, vrtulovky, nachovci, kotouči, sudanky atd.; 40 000 až 150 000 druhů
  • hlavonožci (Cephalopoda) – loděnka, chobotnice, sépie, kalmaři, krakatice; 786 druhů, všechny mořské

Systematický strom

Mollusca – měkkýši

  • podkmen Amphineura – paplži
    • nadtřída Placophora von Jhering, 1876
      • třída Polyplacophora de Blainville, 1816 – chroustnatky
        • podtřída Palaeoloricata – † vymřelé chroustnatky
        • podtřída Neoloricata – recentní chroustnatky
      • třída Aplacophora von Jhering, 1876 – červovci
        • podtřída Solenogastres – červovci
        • podtřída Caudofoveata – červovci
  • podkmen Conchifera Gegenbaur, 1878 – schránkovci
      • třída Monoplacophora Odhner, 1940 – přílipkovci
    • nadtřída Cyrtosoma
      • třída Gastropoda Cuvier, 1795 – plži
      • třída Cephalopoda Cuvier, 1795 – hlavonožci
    • nadtřída Diasoma
      • třída Rostroconchia – † rostrokonchy
      • třída Bivalvia Linnaeus, 1758 – mlži
      • třída Scaphopoda Bronn, 1862 – kelnatky

Fylogenetický strom

Evoluce měkkýšů zůstávala dlouho nevyjasněná. Fylogenetické analýzy založené na ribozomálních genech nebo na morfologických údajích dávaly podporu různým, vzájemně si protiřečícím hypotézám.[2] Výslednou podobu fylogenetického stromu recentních měkkýšů snad nabídla studie z r. 2011, vycházející z velkého souboru dat o genomu (DNA) a transkriptomu (mRNA, tRNA, rRNA) hlavních linií měkkýšů.[3] Studie dala vysokou podporu hypotéze, že chroustnatky jsou příbuznější červovcům než ostatním měkkýšům a společně tvoří monofyletickou skupinu Aculifera. Z pohledu této studie se jeví jako překonané předchozí hypotézy monofyletických skupin Testaria (schránkovci + chroustnatky), Serialia (přílipkovci + chroustnatky), ale i Diasoma (mlži + kelnatky), Cyrtosoma (plži + hlavonožci). Studie totiž nově odhalila, že plži a mlži jsou sesterské skupiny (společně tvoří klad Pleistomollusca). To se však nepotvrdilo v další studii, vycházející kromě dříve známých dat z nové analýzy transkriptomu 15 měkkýších druhů, která dává podporu přirozenosti společné skupiny plžů a kelnatek, a také společnému kladu přílipkovců a hlavonožců, ačkoli ostatní závěry (tj. přirozenost schránkovců a aculifer) potvrdila.[4]

Fylogenetický strom měkkýšů vypadá podle současných (r. 2011) představ takto:[4]

Měkkýši Conchifera (schránkovci)


Gastropoda (plži)



Scaphopoda (kelnatky)




Bivalvia (mlži)





Cephalopoda (hlavonožci)



Monoplacophora (přílipkovci)




Aculifera Aplacophora (červovci)

Neomeniomorpha = Solenogastres



Chaetodermomorpha = Caudofoveata




Polyplacophora (chroustnatky)




Význam měkkýšů

Ochrana měkkýšů

Odkazy

Reference

  1. 405-year-old clam longest lived animal NewsDaily, 28. října 2007, citováno 18. listopadu 2007.
  2. Sigwart, J.D., and Sutton, M.D. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society: Biology. October 2007, roč. 274, čís. 1624, s. 2413–2419. Dostupné online. DOI:10.1098/rspb.2007.0701.
  3. KOCOT, Kevin M.; CANNON, Johanna T.; TODT, Christiane, Mathew R. Citarella, Andrea B. Kohn, Achim Meyer, Scott R. Santos, Christoffer Schander, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb, Kenneth M. Halanych. Phylogenomics reveals deep molluscan relationships. Nature. 4. září 2011. Online před tiskem. Dostupné online. ISSN 0028-0836. DOI:10.1038/nature10382. PMID 21892190. (anglicky)
  4. a b SMITH, Stephen A.; WILSON, Nerida G.; GOETZ, Freya E., Caitlin Feehery, Sónia C. S. Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet, Casey W. Dunn. Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools. Nature [online]. 26. říjen 2011. Svazek 480, čís. 7377, s. 364–367. Dostupné online. Volně dostupný obrázek [1]. ISSN 0028-0836. DOI:10.1038/nature10526. (anglicky)

Literatura

  • BRUSCA, Richard C.; BRUSCA, Gary J. Invertebrates. 2. vyd. [s.l.]: Sinauer, 2003. ISBN 0878930973.
  • HORSÁK, Michal; JUŘIČKOVÁ, Lucie; PICKA, Jaroslav. Měkkýši České a Slovenské republiky. Zlín: Kabourek, 2013. 264 s. ISBN 978-80-86447-15-5. (česky, anglicky)

Související články

Externí odkazy

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia autoři a editory
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia CZ

Měkkýši: Brief Summary ( Checo )

fornecido por wikipedia CZ

Měkkýši (Mollusca) patří mezi bezobratlé živočichy. Po členovcích se jedná o nejpočetnější živočišný kmen čítající asi 135 000 druhů. Jejich vědecký název je odvozen od latinského slova molluscus, což znamená měkký oříšek.

Základní společné znaky měkkýšů odlišující je od ostatních kmenů:

útrobní vak – v něm je většina vnitřních orgánů plášť vylučuje vnější vápenitou schránku, která je někdy redukovaná radula (redukovaná u mlžů)

Měkkýši jsou dvoustranně souměrní (bilaterálně symetričtí) nebo sekundárně asymetričtí. Jsou to coelomoví (Eucoelomata) nečlánkovaní (Anarticulata) živočichové (společně s kmeny sumýšovci a rypohlavci; všichni ostatní coelomoví jsou článkovaní). Coelom byl ale z větší části redukován a hlavní tělní dutina je hemocoelom.

Věda zkoumající měkkýše se nazývá malakologie nebo též malakozoologie a odborníci na měkkýše jsou malakologové. Schránkami měkkýšů se zabývá konchologie.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia autoři a editory
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia CZ

Bløddyr ( Dinamarquês )

fornecido por wikipedia DA

Bløddyr (Mollusca) er en række af hvirvelløse dyr; dvs. dyr uden rygrad. Bløddyr er karakteriseret af en elastisk kappehule, der aktivt udskifter vandet i kappen hos primitive bløddyr, og hos de andre bløddyr i gællerne. Landsnegle (Stylommatophora) har videreudviklet deres gæller til lunger, hvor kappehulen ventilerer disse. Muslinger anvender kappehulen til at filtrere det omgivende vand for føde. De fleste anvender sifoner (rør) til ind- og udpumpning. En østers kan fx pumpe en liter vand i timen. Blæksprutter anvender kappehulen til jetfremdrift og kan ved at dreje tragten manøvrere.

Nogle bløddyr er omgivet af en skal eller et hus af kalk, som muslinger, de fleste snegle, nautiler og uddøde blæksprutter. Bløddyr kan også have en raspetunge (radula) til at sønderdele fødeemnet. Bløddyr anvender deres fod på forskellige måder. Snegle bevæger sig oftest på deres fod, der suger sig til underlaget. Vingesnegle svømmer med deres omdannede fod, fastsiddende muslingers fod er rudimentær, mens andre muslinger graver med foden. Søtænder graver ligeledes med foden. Blæksprutter er de mest avancerede bløddyr; de har en stor hjerne, veludviklede øjne og arme med sugekopper.

Størstedelen af bløddyr er marine, men der er mange limniske muslinger og snegle – kun snegle er terrestriske.

Klassifikation

Række: Mollusca

  • Klasse: Aplacophora (Ormebløddyr)
  • Klasse: Polyplacophora (Skallus)
  • Klasse: Monoplacophora (Urbløddyr) Fundet levende i 1952 af Galathea 2.
  • Klasse: Gastropoda (Snegle)
  • Klasse: Cephalopoda (Blæksprutter)
  • Klasse: Bivalvia (Muslinger)
  • Klasse: Scaphopoda (Søtænder)

Kilder

Commons-logo.svg
Wikimedia Commons har medier relateret til:
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia-forfattere og redaktører
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia DA

Bløddyr: Brief Summary ( Dinamarquês )

fornecido por wikipedia DA

Bløddyr (Mollusca) er en række af hvirvelløse dyr; dvs. dyr uden rygrad. Bløddyr er karakteriseret af en elastisk kappehule, der aktivt udskifter vandet i kappen hos primitive bløddyr, og hos de andre bløddyr i gællerne. Landsnegle (Stylommatophora) har videreudviklet deres gæller til lunger, hvor kappehulen ventilerer disse. Muslinger anvender kappehulen til at filtrere det omgivende vand for føde. De fleste anvender sifoner (rør) til ind- og udpumpning. En østers kan fx pumpe en liter vand i timen. Blæksprutter anvender kappehulen til jetfremdrift og kan ved at dreje tragten manøvrere.

Nogle bløddyr er omgivet af en skal eller et hus af kalk, som muslinger, de fleste snegle, nautiler og uddøde blæksprutter. Bløddyr kan også have en raspetunge (radula) til at sønderdele fødeemnet. Bløddyr anvender deres fod på forskellige måder. Snegle bevæger sig oftest på deres fod, der suger sig til underlaget. Vingesnegle svømmer med deres omdannede fod, fastsiddende muslingers fod er rudimentær, mens andre muslinger graver med foden. Søtænder graver ligeledes med foden. Blæksprutter er de mest avancerede bløddyr; de har en stor hjerne, veludviklede øjne og arme med sugekopper.

Størstedelen af bløddyr er marine, men der er mange limniske muslinger og snegle – kun snegle er terrestriske.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia-forfattere og redaktører
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia DA

Weichtiere ( Alemão )

fornecido por wikipedia DE
 src=
Molluske und Mollusken sind Weiterleitungen auf diesen Artikel. Für die ebenfalls so genannten Dellwarzen siehe Molluscum contagiosum.

Die Weichtiere (Mollusca) oder Mollusken (lateinisch molluscus „weich“) sind ein sehr arten- und formenreicher Tierstamm der Gewebetiere (Eumetazoa). Sie leben vorwiegend im Meer (marin), kommen mit einigen Formen aber auch auf dem Festland und im Süßwasser vor. Die Wissenschaft von den Weichtieren wird auch als Malakologie (altgriechisch μαλακός malakós „weich“) oder Malakozoologie bezeichnet.

Anatomie

Allgemein

 src=
Schematische Darstellung eines generalisierten Mollusken

Der Körper der Weichtiere ist ursprünglich unsegmentiert, streng zweiseitig (bilateral) symmetrisch gebaut und gliedert sich in vier Regionen:

  • den mit einer Raspelzunge (Radula) ausgestatteten, mehr oder weniger deutlich abgesetzten Kopf am vorderen Körperende,
  • den „bauchseitig“ (ventral) gelegenen, muskulösen Fuß,
  • die „rückenseitig“ (dorsal) gelegene, mehr oder weniger als Eingeweidesack abgesetzte Visceralmasse sowie
  • den Mantel (Pallium), der die Visceralmasse dorsal bedeckt bzw. umschließt.

Kopf und Fuß, die zusammen eine funktionelle Einheit bilden, die für die Fortbewegung, Nahrungsaufnahme und – damit eng verknüpft – die Informationsverarbeitung zuständig sind, werden auch zum Kopffuß (Cephalopodium) zusammengefasst. Mantel und Eingeweidesack übernehmen als funktionelle Einheit vor allem die grundlegenden Lebensfunktionen und werden daher auch zum Visceropallium zusammengefasst.

Der Fuß ist bei den meisten Weichtiergruppen als Kriech- oder Grab- und Haftorgan ausgebildet, wobei die Kriech-Haft-Funktion als die ursprüngliche gilt. Die äußere Zellschicht des Mantels, das Mantelepithel, scheidet bei vielen Arten zum besseren Schutz des Eingeweidesacks ein Außenskelett aus Calciumcarbonat ab. Dieses Außenskelett tritt in verschiedenen Formen auf: Es kann aus einer Episphäre, d. h. aus einer chitinösen Schicht (Cuticula), in die zahlreiche einzelne, kleine Kalknadeln (Spicula) eingelagert sind, bestehen, eine Art flächigen Panzer bilden oder aber ein gestrecktes oder spiralig gewundenes Gehäuse, in das sich das Tier vollständig zurückziehen kann. Die flächigen oder gehäuseartigen Außenskelette sind unter den Mollusken weit verbreitet und werden auch als Schale bezeichnet. Kalkspicula gelten als ursprüngliches („primitives“) Merkmal und finden sich nur bei Wurmmollusken (Aplacophora) und Käferschnecken (Polyplacophora), wobei letztgenannte auch flächige Strukturen ausbilden. Das Epithel des Kopffußes trägt oft Wimpern (Cilien) und zahlreiche Drüsen, die verschiedene Sekrete absondern.

Der Mantel bildet (ursprünglich am Körperende) eine mehr oder weniger voluminöse Einstülpung, die Mantelhöhle. In ihr liegen Organe, die als Ctenidien („Kammorgane“) bezeichnet werden. Sie erzeugen zusammen mit vielen kleinen im Mantelepithel sitzenden Wimpern einen Wasserstrom, der dafür sorgt, dass ein stetiger Wasseraustausch zwischen der Mantelhöhle und der Umgebung erfolgt, denn in die Mantelhöhle münden der Darm und die Nierengänge (siehe unten) ein. Das Mantelepithel der Mantelhöhle dient zudem der Sauerstoffaufnahme und Kohlendioxidabgabe. Bei größeren Mollusken (mit Ausnahme der Landschnecken und Kahnfüßer) übernehmen die Ctenidien auch eine Kiemenfunktion.

 src=
Schematische Darstellung des Exkretionssystems einer Käferschnecke mit relativ komplex gebautem Nephridium

Das Exkretionssystem der Mollusken gilt als einzigartig. Die Ultrafiltration des Primärharns aus der Hämolymphe, einer Art primitivem Blut, erfolgt dabei über die Wände der Herzvorkammern (Atrien, Aurikel) in das Perikard (Herzbeutel) hinein, den Coelom­raum, der das Herz umgibt. Die den Atrien aufliegenden und mit Podocyten ausgekleideten Bereiche des Perikardialepithels werden aus historischen Gründen auch „Perikardialdrüsen“ genannt. Ermöglicht wird die Filtration durch den vom Herzmuskel erzeugten „Blutdruck“. Der Primärharn (Perikardialflüssigkeit) passiert nachfolgend die Perikardiodukte (auch Nephridien, Metanephridien, oder Nephridialkanäle genannt, jeweils einer pro Körperhälfte), bewimperte Gänge, die an einem Ende mit dem Perikard und am anderen Ende mit der Mantelhöhle in Verbindung stehen. Bei „höheren“ Mollusken sind die Perikardiodukte abschnittsweise relativ komplex aufgebaut, wobei diese Abschnitte dann „Nieren“ genannt werden. In den Perikardiodukten erfolgt die Rückresorption von Wasser und lebenswichtigen im Primärharn enthaltenen Stoffen. So entsteht der Sekundärharn. Dieser wird in die Mantelhöhle abgegeben. Das Exkretionssystem der Mollusken ähnelt damit in seinem Aufbau relativ stark dem der Wirbeltiere. Perikardialdrüsen und Perikard fungieren dabei analog zu den Glomeruli und Bowman’schen Kapseln der Nierenkörperchen und die Perikardiodukte analog zu den Nierenkanälchen der Wirbeltierniere.[1]

Während einige Gruppen der „höheren“ Mollusken (Eumollusca, Testaria) einen vergleichsweise konservativen Körperbau aufweisen, der dem vermuteten ursprünglichen Bauplan (siehe unten) mit Kriechfuß, Radula, einfachem Außenskelett mit reiner Schutzfunktion, strenger Bilateralsymmetrie und After am hinteren Körperende relativ nahe kommt (Einschaler, Käferschnecken – wobei diese Vertreter mit u. a. der Vervielfachung der Ctenidien bzw. einer mehrplattigen Schale eine Pseudosegmentierung entwickelt haben), ist in anderen Gruppen dieser Bauplan noch stärker abgewandelt worden. So sind bei den Kopffüßern (Cephalopoda) die ursprünglichen Körperachsen um 90° gedreht, sodass die ursprüngliche Dorsalseite das hintere Körperende bildet und das ursprüngliche Hinterende mit After und Mantelhöhle kopfnah ventral liegt. Entsprechend bildet der Kopffuß das Vorderende, wobei er einen um die Mundöffnung angeordneten Tentakel- oder Armkranz aufweist, während das Gehäuse nicht nur Schutz bietet, sondern auch als Teil eines hydrostatischen Apparates zur Regulierung des statischen Auftriebs fungiert. Bei den modernen Kopffüßern (Coleoidea) ist der Auftriebskörper ins Körperinnere verlagert oder sehr stark reduziert. Ebenfalls sehr stark modifiziert sind die Muscheln (Bivalvia), bei denen der Kopf und die Radula reduziert und der Fuß zu einem Graborgan umgebildet und die Schale zweiklappig ausgebildet sind. Bei den Schnecken erfolgte eine teilweise Reduktion der Bilateralsymmetrie, einhergehend mit einer Drehung des Eingeweidesacks um 180°. Daher zeigen bei Schnecken Mantelhöhle und After in Kopfrichtung.

Ernährung

Das Verdauungssystem der Weichtiere differiert entsprechend ihrer physiologischen Bedürfnisse erheblich.[2][3] Besonders stabile Biopolymere finden sich oft an den Nahrung ergreifenden und zerkleinernden Strukturen (Radula oder Papageienschnabel-artigen Kiefern der Kopffüßer) in Form von Chitin.[4] Einzelne herbivore Weichtiere nutzen in ihrem Verdauungssystem auch endogene Cellulasen zum Abbau von Cellulose, welche nachgewiesen wurde bei einigen Schnecken[5] wie der Weinbergschnecke[6] und einigen Muscheln: Corbicula japonica und Lyrodus pedicellatus.[7] Die Herkunft des Cellulase-Gens wird auf den letzten gemeinsamen Vorfahren der Bilateria zurückgeführt.[8]

Sinnesorgane

Sinneszellen kommen unter anderem in Form von Tast-, Geruchs-, Geschmacks- und Lichtsinneszellen vor.

Während einfache Lichtsinneszellen bei den meisten Gruppen vorkommen, haben Kopffüßer, Schnecken und einige Muscheln echte Augen ausgebildet. Die Sinnesorgane werden besonders vom Zerebralganglion innerviert. Ihre höchste Organisationsstufe erreichen sie in den Augen der Kopffüßer, die in ihrer Leistungsfähigkeit und ihrem Aufbau mit den Augen der Wirbeltiere zu vergleichen sind, sich aber anders entwickeln.

Andere Sinnesorgane sind die vielfach vorhandenen Tentakel. Sie dienen teilweise der Mechanorezeption (Tastsinn), Chemorezeption (Schmecken), Olfaktion (Riechen), Photorezeption (Lichtwahrnehmung) sowie auch der Wahrnehmung von Strömung. Weitere charakteristische Sinnesorgane sind die Osphradien, die bei wasserlebenden Formen am Mantelrand liegen, in die Mantelhöhle hineinragen und der chemischen Sinneswahrnehmung dienen.

Fortbewegung und Sessilität

Fortbewegung

Schnecken: Schnecken bewegen sich ursprünglich kriechend vor. Typische Landschnecken ziehen das Hinterende ihres Fußes in regelmäßigen, kleinen Abständen nach vorne und setzen es dort wieder auf, wodurch sich wellenförmige Linien an der Unterseite des Fußes ergeben.

Muscheln: Typische Muscheln verändern nur langsam ihre Position. Sie suchen sich eine geeignete Stelle, um sich mit ihrem muskulösen Fuß einzugraben oder festzuheften. Durch Muskelkontraktion im Fuß können sie ihre Position verändern. Bei manchen Muscheln (Miesmuschel, Wandermuschel) lösen sich zusätzlich Byssusfäden aus der Fußrinne, mit denen sie sich an festem Untergrund oder anderen Miesmuscheln festhalten und ihre Lage verändern können.

Kopffüßer:

  • Alle Kopffüßer können Atemwasser in die Mantelhöhle saugen und dieses Wasser anschließend unter Druck durch den Trichter wieder ausstoßen. Dies erzeugt einen Rückstoß und ermöglicht – bei vielen Tintenfischen zusätzlich unterstützt durch Öffnen und schnelles, kraftvolles Schließen des mit Schwimmhäuten versehenen Armkranzes – relativ hohe Geschwindigkeiten.
  • Vor allem die Zehnarmigen Tintenfische besitzen an der Außenseite des Mantels Flossen oder einen Flossensaum, mit denen bzw. dem sie durch wellenartige Bewegungen Vortrieb erzeugen. Auf diese Weise ist eine langsamere, dosiertere Fortbewegung möglich. Perlboote mit ihrem größtenteils im Gehäuse verborgenen Mantel haben hingegen keinerlei Flossen.

Anheftung, Schutz

Viele Weichtiere produzieren Seide bzw. Seidenproteine:

Muscheln, beispielsweise Miesmuscheln, produzieren Muschelseide (Byssus), um sich anzuheften, oft nur im Juvenilstadium. Byssus ist der Seide der Insekten in seinem Aufbau homolog, es enthält die Seidenproteine Fibroin und Sericin.

Viele Vertreter verschiedener Klassen der Schalenweichtiere, einschließlich einiger Kopffüßer (wie Perlboote), bilden Schalen, deren innerste Schicht, das Hypostracum, im Wesentlichen aus Perlmutt besteht, einem biologischen Verbundstoff aus Calciumcarbonat und unter anderem fibroinartigen Proteinen.[9]

Die Anlagen zur Produktion von Seidenproteinen sind beim gemeinsamen Vorfahren von Weichtieren und Gliedertieren zu suchen. Im Verlauf der weiteren Evolution gingen daraus vielfältige Verwendungen, viele verschiedene Sekretionsorgane und vielfältige Molekülstrukturen der jeweiligen „Seiden“ hervor, die noch nicht vollständig aufgeklärt sind.[10]

Fortpflanzung und Entwicklung

Die meisten Muscheln, alle Kopffüßer und viele Schnecken sind getrenntgeschlechtlich. Zwittertum ist jedoch bei manchen Gruppen verbreitet oder sogar die Norm, v. a. bei den Lungenschnecken. Die Befruchtung erfolgt ursprünglich im freien Wasser, in das die Eier und Spermien abgegeben werden; bei vielen abgeleiteten Molluskengruppen hat sich eine innere Befruchtung entwickelt, z. B. bei sämtlichen auf dem Festland lebenden Schnecken.

Die Entwicklung der Weichtiere erfolgt meist durch eine Spiralfurchung. Im weiteren Verlauf entwickelt sich zunächst ein Larvenstadium. Dies kann eine Hüllglockenlarve, ein Präveliger oder Veliger sein, die äußerlich einer Trochophora-Larve ähneln. Die dotterreichen Eier der Kopffüßer weisen eine diskoidale Furchung auf und zeigen eine direkte Entwicklung. Bei manchen Gruppen, insbesondere bei den im Süßwasser und auf dem Land lebenden Lungenschnecken, ist die Entwicklung ebenfalls direkt und ohne freilebendes Larvenstadium.

Manche Arten betreiben Brutfürsorge: Arten der Einschaler (Monoplacophora) behalten die Embryonen bis zum Schlüpfen in der Mantelhöhle, ähnlich wie dies auch die Erbsenmuscheln (Pisidiidae) im Süßwasser machen. Kraken der Gattung Octopus bewachen ihr Gelege und auch vereinzelte tropische Süßwasserschnecken zeigen Formen von Brutfürsorge.[11]

Verbreitung und Artenzahl

Weichtiere leben mit Ausnahme der Polarregionen und der Hochgebirge in allen Lebensräumen der Erde. Die meisten Mollusken leben allerdings im Meer, fast alle Gruppen sind ausschließlich marin (Kopffüßer, Kahnfüßer, Einschaler, Wurmmollusken, Käferschnecken). Die Muscheln finden sich auch im Süßwasser und teilweise sogar in feuchter Erde, wie beispielsweise die Erbsenmuscheln (Pisidium spec.). Alle anderen Lebensräume werden von der größten Gruppe der Weichtiere, den Schnecken, besiedelt.

Die Gesamtartenzahl wird sehr unterschiedlich angegeben, von teilweise deutlich über 100.000 Arten bis manchmal lediglich 50–60.000 Arten. Hauptgründe für die verschiedenen Angaben sind unklare Artabgrenzungen und insbesondere das Fehlen einer Gesamtübersicht über die Artenvielfalt der verschiedenen Teilgruppen.

Paläontologie und frühe Evolution

Aufgrund ihrer gut fossil erhaltungsfähigen Außenskelette aus Calciumcarbonat weisen Weichtiere einen generell sehr dichten Fossilbericht auf. Die ältesten Fossilien, die mit Sicherheit von Weichtieren stammen, finden sich in der Small-Shelly-Fauna des untersten Kambriums, doch ist der Tierstamm höchstwahrscheinlich schon im späten Präkambrium entstanden. So wird die aus der Ediacara-Fauna bekannte Kimberella als ein möglicher Stammgruppen­vertreter der Weichtiere betrachtet.[12] Über den gemeinsamen Grundbauplan der heute lebenden Molluskengruppen (Mollusken-Kronengruppe) herrscht noch Unklarheit. Einige vermuten als jüngsten gemeinsamen Vorfahren der Kronengruppe eine kleine, kaum einen halben Zentimeter lange, wurmartige Spezies mit gestrecktem Darmtrakt (After am hinteren Körperende) und einer relativ strengen Bilateralsymmetrie, die keine geschlossene Schale hatte, sondern eine Episphäre und einen Fuß mit bewimperter Gleitsohle wie einige heutige Wurmmolusken.[13] Andere gehen, gestützt auf den Fossilbericht und Beobachtungen an rezenten Arten, davon aus, dass Wurmollusken nicht die primitivsten Formen, sondern aus käferschneckenartigen Vorfahren hervorgegangen sind. Dies stellt die Rekonstruktion der Stammart der heutigen Weichtiere als wurmmoluskenähnlicher Organismus in Frage.[12]

Systematik

Die Evolution der Weichtier-Klassen und ihre stammesgeschichtliche Beziehung zueinander ist noch nicht vollständig aufgeklärt.[14]

Äußere Systematik

Zusammen mit anderen Tierstämmen werden die Weichtiere heute in die Großgruppe der Lophotrochozoen gestellt. Innerhalb dieser Gruppe gelten derzeit die Kelchwürmer (Entoprocta, auch Kamptozoa genannt) als am nächsten verwandt. Die früher oft geäußerte Vermutung einer unmittelbaren Verwandtschaft der Weichtiere zu den Ringelwürmern (Annelida) wird kaum noch diskutiert.

Als zentrales und systematisch bedeutsames Charakteristikum des Stammes der Weichtiere im Sinne einer Autapomorphie (gemeinsames abgeleitetes Merkmal) gilt die Radula (Raspelzunge). Die anderen zentralen morphologischen Merkmale im ursprünglichen Bauplan der Weichtiere sind die Dreigliederung des Körpers in Kopf, Fuß und Eingeweidesack, die Ausbildung eines Mantels mit einer Mantelrinne, die Reduktion des Coeloms auf das Perikardialsystem sowie die Ausbildung eines (ursprünglich stets) offenen Blutgefäßsystems mit einem Ventrikel und ein bis mehreren Arterien. Daneben ist insbesondere die Schale ein bedeutsames Merkmal fast aller Mollusken, wobei aber die primär einteilige Schale mit dem typischen dreischichtigen Aufbau nur bei den Schalenweichtieren (Conchifera) auftritt.

 src=
Eine Käferschnecke (Tonicella lineata)

Innere Systematik

Zum Stamm der Weichtiere werden acht lebende und mehrere ausgestorbene Klassen gezählt. Die folgenden drei Klassen haben keine typische Molluskenschale. Sie werden als Stachelweichtiere (Aculifera) bezeichnet. Molekularbiologische Untersuchungen legen nahe, dass diese Gruppe tatsächlich aus gemeinsamen Vorfahren hervorging.[14]

Die folgenden fünf Klassen werden auch als Schalenweichtiere (Conchifera) zusammengefasst und bilden wohl eine monophyletische Einheit. Sie zeichnen sich durch die charakteristische Molluskenschale aus.

  • Einschaler (Monoplacophora, selten auch Tryblidia), ca. 27 Arten, Meer (Tiefsee)
  • Schnecken (Gastropoda), angegebene Artenzahlen schwanken stark je nach Autor (50.000–150.000[15]), Meer + Süßwasser + Land
  • Kahnfüßer (Scaphopoda), ca. 350 Arten, Meer
  • Muscheln (Bivalvia), ca. 8000 Arten, Meer + Süßwasser
  • Kopffüßer (Cephalopoda), ca. 786 Arten, Meer

Hierzu kommen einige ausgestorbene Klassen, wobei ihre Zuordnung zu den Weichtieren teilweise umstritten ist; häufig werden in diesem Zusammenhang genannt:

Die phylogenetischen Beziehungen der obigen Gruppen sind derzeit weiterhin im Fluss. Insgesamt werden derzeit rund ein halbes Dutzend verschiedene Stammbäume (Kladogramme) allein für die noch lebenden Klassen diskutiert, die jeweils durch verschiedene Befunde unterstützt werden. Im Folgenden wird ein Kladogramm vorgestellt, das sich auf eine im Jahr 2020 in der Zeitschrift Scientific Reports veröffentlichte Studien stützt.[16]

Weichtiere (Mollusca) Stachelweichtiere (Aculifera)

Käferschnecken (Polyplacophora)


Wurmmollusken (Aplacophora)

Schildfüßer (Chaetodermomorpha)


Furchenfüßer (Neomeniomorpha)




Schalenweichtiere (Conchifera)

Einschaler (Monoplacophora)



Kopffüßer (Cephalopoda)



Muscheln (Bivalvia)



Kahnfüßer (Scaphopoda)


Schnecken (Gastropoda)







Literatur

  • D. T. Anderson: Invertebrate Zoology. Oxford Univ. Press, Oxford 2001, ISBN 0-19-551368-1, S. 120.
  • Richard Stephen Kent Barnes: The invertebrates – a synthesis. 3. Auflage. Blackwell, Malden MA 2001, ISBN 0-632-04761-5, S. 119.
  • Richard C. Brusca, G. J. Brusca: Invertebrates. 3. Auflage. Sinauer Associates, Sunderland MA 2003, 2002, ISBN 0-87893-097-3, S. 701.
  • Rosina Fechter, G. Falkner: Weichtiere. Europäische Meeres- und Binnenmollusken. (= Steinbachs Naturführer. Band 10). Mosaik-Verlag, München 1990, ISBN 3-570-03414-3.
  • Janet Moore: An Introduction to the Invertebrates. Cambridge Univ. Press, Cambridge 2001, ISBN 0-521-77076-9, S. 131.
  • Edward E. Ruppert, R. S. Fox, R. P. Barnes: Invertebrate Zoology – A functional evolutionary approach. Brooks/Cole, Southbank Vic 2004, ISBN 0-03-025982-7, S. 283.
  • John David Taylor: Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca. Oxford Univ. Press, Oxford 1996, ISBN 0-19-854980-6.
  • Geerat J. Vermeij: A Natural History of Shells. Princeton Univ. Press, Princeton 1993, ISBN 0-691-08596-X.
  • K. G. Wingstrand: On the anatomy and relationships of Recent Monoplacophora. In: Galathea Report. Leiden/ Kopenhagen 16.1985, S. 7–94.

Einzelnachweise

  1. Absatz nach Elizabeth B. Andrews: Excretory Systems of Molluscs. In: E. R. Trueman, M. R. Clarke (Hrsg.): The Mollusca. Volume 11: Form and Function. Academic Press, Orlando 1988, S. 381 ff.
  2. P. B. Van Weel: The comparative physiology of digestion in molluscs. In: American Zoologist. 1961, S. 245–252.
  3. L. von Salvini-Plawen: The structure and function of molluscan digestive systems. In: The Mollusca. Band 11, 1988, S. 301–379.
  4. S. Hunt, M. Nixon: A comparative study of protein composition in the chitin-protein complexes of the beak, pen, sucker disc, radula and oesophageal cuticle of cephalopods. In: Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry. Band 68, Nr. 4, 1981, S. 535–546.
  5. Eintrag zu Cellulose. In: Römpp Online. Georg Thieme Verlag, abgerufen am 9. August 2013.
  6. Fay L. Myers, D. H. Northcote: Partial Purification and some Properties of a Cellulase from Helix pomatia. (PDF; 1,3 MB). Department of Biochemistry, University of Cambridge, 23. Juli 1958.
  7. EC 3.2.1.4 - cellulase. bei BRENDA, abgerufen am 9. August 2013.
  8. Nathan Lo, Hirofumi Watanabe, Masahiro Sugimura: Evidence for the presence of a cellulase gene in the last common ancestor of bilaterian animals. In: Proceedings of the Royal Society of London. Series B: Biological Sciences. 270. Suppl 1, 2003, S. S69–S72.
  9. Katharina Gries: Untersuchungen der Bildungsprozesse und der Struktur des Perlmutts von Abalonen. Dissertation, Universität Bremen, 2011 (PDF 25,4 MB).
  10. Tara D. Sutherland: Insect silk: one name, many materials. In: Annual review of entomology. Band 55, 3. September 2009, S. 171–188, doi:10.1146/annurev-ento-112408-085401 (englisch).
  11. C. Albrecht, M Glaubrecht: Brood care among basommatophorans: a unique reproductive strategy in the freshwater limpet snail 'Protancylus' (Heterbranchia: Protancylidae), endemic to ancient lakes on Sulawesi, Indonesia. In: Acta Zool. 87, 2006, S. 49–58.
  12. a b Jakob Vinther: The origins of molluscs. Palaeontology. Band 58, Nr. 1, 2015, S. 19–34, doi:10.1111/pala.12140 (Open Access).
  13. Gerhard Haszprunar, Klaus-Jürgen Götting: Mollusca, Weichtiere. In: Wilfried Westheide, Gunde Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Auflage. Spektrum Akademischer Verlag (Elsevier), München 2007, ISBN 978-3-8274-1575-2, S. 306 (Abb. 405), 313.
  14. a b Stephen A. Smith, Nerida G. Wilson, Freya E. Goetz, Caitlin Feehery, Sónia C. S. Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet, Casey W. Dunn: Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools. In: Nature. 480, S. 364–367, 15. Dezember 2011, doi:10.1038/nature10526.
  15. Winston F. Ponder, David R. Lindberg: Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press, Berkeley 2008.
  16. Kevin M. Kocot, Albert J. Poustka, Isabella Stöger, Kenneth M. Halanych & Michael Schrödl: New data from Monoplacophora and a carefully-curated dataset resolve molluscan relationships. in Scientific Reports 10(1) · 2020 doi:10.1038/s41598-019-56728-w.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autoren und Herausgeber von Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia DE

Weichtiere: Brief Summary ( Alemão )

fornecido por wikipedia DE
 src= Molluske und Mollusken sind Weiterleitungen auf diesen Artikel. Für die ebenfalls so genannten Dellwarzen siehe Molluscum contagiosum.

Die Weichtiere (Mollusca) oder Mollusken (lateinisch molluscus „weich“) sind ein sehr arten- und formenreicher Tierstamm der Gewebetiere (Eumetazoa). Sie leben vorwiegend im Meer (marin), kommen mit einigen Formen aber auch auf dem Festland und im Süßwasser vor. Die Wissenschaft von den Weichtieren wird auch als Malakologie (altgriechisch μαλακός malakós „weich“) oder Malakozoologie bezeichnet.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autoren und Herausgeber von Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia DE

Lindýr ( Feroês )

fornecido por wikipedia emerging languages

Lindýr (frøðiheiti Mollusca) er eitt fylki (phylum) av ryggleysum djórum, tvs. djór ið onki geislarað hava. Lindýr finnast bæði á landi og sjógvi. Tey lindýrini, sum vit oftast møta í Føroyum, munnu helst vera sniglar og maðkar. Av øllum lindýrum eru 4/5 sniglar.

Vit kunnu t.d. nevnað sniglar, høgguslokkar og skeljadýr.

Lindýrini líkjast ormum í tí, at likam teirra er lint, alt sum tað er. Tey hava hvørki harða húð ella beinagrind, men so hava tey sonevnda kápu uttan á sær ella uttan um seg. Á nógvum lindýrum gevur kápan frá sær kálkevni, sum verður til harða skel ella skeljar, ið eru dýrinum til verju, og sum tað livir innií. Innvølurin er at kalla bygdur eins hjá øllum lindýrum. Til eru bæði einkynjað og tvíkynjað lindýr: tey liva í vatni, í sjónum og á landi. Í Føroyum eru flestu lindýrini sjódýr, á landi eru bara nøkur fá sløg av teimum. Vanligstu lindýraflokkarnir eru sniglar, skeljadýr og høgguslokkar.

Flokking

Rað: Mollusca

  • Flokkur: Aplacophora
  • Flokkur:: Polyplacophora
  • Flokkur:: Monoplacophora
  • Flokkur:: Gastropoda (Sniglar)
  • Flokkur: Cephalopoda (høgguslokkar)
  • Flokkur: Bivalvia (skeljadýr)
  • Flokkur: Scaphopoda
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Lindýr: Brief Summary ( Feroês )

fornecido por wikipedia emerging languages

Lindýr (frøðiheiti Mollusca) er eitt fylki (phylum) av ryggleysum djórum, tvs. djór ið onki geislarað hava. Lindýr finnast bæði á landi og sjógvi. Tey lindýrini, sum vit oftast møta í Føroyum, munnu helst vera sniglar og maðkar. Av øllum lindýrum eru 4/5 sniglar.

Vit kunnu t.d. nevnað sniglar, høgguslokkar og skeljadýr.

Lindýrini líkjast ormum í tí, at likam teirra er lint, alt sum tað er. Tey hava hvørki harða húð ella beinagrind, men so hava tey sonevnda kápu uttan á sær ella uttan um seg. Á nógvum lindýrum gevur kápan frá sær kálkevni, sum verður til harða skel ella skeljar, ið eru dýrinum til verju, og sum tað livir innií. Innvølurin er at kalla bygdur eins hjá øllum lindýrum. Til eru bæði einkynjað og tvíkynjað lindýr: tey liva í vatni, í sjónum og á landi. Í Føroyum eru flestu lindýrini sjódýr, á landi eru bara nøkur fá sløg av teimum. Vanligstu lindýraflokkarnir eru sniglar, skeljadýr og høgguslokkar.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Llamp'uka ( Quíchua )

fornecido por wikipedia emerging languages

Llamp'uka, kichwapi Atyawa (Mollusca) nisqakunaqa huk uywa rikch'aq putum. Llamp'u uywakunaqa yaqulla nisqawan isku rumi sillp'ita ruraqmi. Mikhunanta kiruchasapa qalluchanwan khachunku. Huk llamp'u uywaqa yura mikhuqmi, hukkunataq aycha mikhuqmi, lakachukunataq yaku hurquqmi.

Kaymi rikch'aq sinrinkuna:

Hawa t'inkikuna

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Llamp'uka: Brief Summary ( Quíchua )

fornecido por wikipedia emerging languages

Llamp'uka, kichwapi Atyawa (Mollusca) nisqakunaqa huk uywa rikch'aq putum. Llamp'u uywakunaqa yaqulla nisqawan isku rumi sillp'ita ruraqmi. Mikhunanta kiruchasapa qalluchanwan khachunku. Huk llamp'u uywaqa yura mikhuqmi, hukkunataq aycha mikhuqmi, lakachukunataq yaku hurquqmi.

Kaymi rikch'aq sinrinkuna:

Kichka llamp'uka (Aculifera) Sillp'i-sillp'i (Polyplacophora) Kuru llamp'uka (Aplacophora) Sillp'i llamp'uka (Conchifera) Ch'ullasillp'i (Monoplacophora) Wiksachaki (Ch'uru, Llunk'as) (Gastropoda) Kirusillp'i (Scaphopoda) Iskaysillp'i (Lakachu) (Bivalvia) Umachaki (Cephalopoda)
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mehkušci ( Bósnia )

fornecido por wikipedia emerging languages

Mehkušci (Mollusca) su koljeno s velikim brojem vrsta i oblika iz skupine beskičmenjaka koje se dijeli na devet razreda, od kojih je osam recentnih i jedan izumrli razred.

Na temelju savremenih istraživanja DNK, danas se mehkušci i neke druge skupine životinja svrstavaju u natkoljeno Lophotrochozoa. Danas na zemlji živi oko 50.000 vrsta mehkušaca, a u fosilnom obliku poznati su još iz razdoblja pretkambrija.

Nauka koja se bavi mehkušcima zove se malakologija (ili malakozoologija).

Način života

Osim polarnih regija i planina, mehkušci nastanjuju sva područja na zemlji. Većina živi u morima, gotovo sve grupe žive maritimno. Neke vrste školjkaša mogu se naći i u slatkoj vodi, a manjim dijelom čak i u vlažnoj zemlji (Pisidium spec.). No najveća grupa mekušaca, puževi, naseljuju sva ostala područja.

Građa mehkušaca

Uz iznimku Monoplacophora i u naznakama mnogoljušturaša, tijela mehkušaca su nesegmentirana, građena bilateralno simetrično (kod npr. puževa simetrija može biti sekundarno poremećena) i bez ikakvog unutarnjeg potpornja. Obavijeno je mekim kožnatim plaštom koji kod većine vrsta izlučuje tvrdu vanjsku ljušturu koja štiti i podržava tijelo. Kod puževa ljuštura ("kućica") je neparna, a kod školjaka gotovo uvijek parna. Ljušture su građene od kalcij-karbonata i proteina i čine svojevrsni vanjski skelet. Kod nekih grupa ljuštura zakržlja ili čak potpuno nestane, kao kod puževa golaća.

Tijelo im se sastoji od četiri dijela: glave, probavnog trakta, plašta i stopala. Na glavi mehkušci imaju usta, oči i pipke. U probavnoj vrećici imaju crijeva, jetru, bubrege i spolne organe. Imaju plašt koji djelomično ili potpuno obavija tijelo i stvara plaštenu šupljinu u kojoj se nalaze dišni organi, škrge kod vodenih a pluća kod suhozemnih mehkušaca. S donje strane tijelo se proširuje u neparnu mišićnu tvorevinu, stopalo. Srce je na leđnoj strani i ima jednu klijetku, i jednu ili dvije pretklijetke, a u ustima imaju čeljusti ili nazubljenu pločicu.

Nervni sistem je različit, ali svi imaju 3 para ganglijskih čvorova sa živčanim tracima koji su povezani s osjetilnim organima.

Razmnožavanje i razvoj mehkušaca

Većina školjki, svi glavonošci i mnogi puževi su odvojenih spolova. Dvospolci su puno rjeđi nego što se to ranije pretpostavljalo. Oplodnja se najčešće odvija izvantjelesno, u vodi u koju se ispuštaju jajašca i spermiji, ali je kod viših mehkušaca pravilo oplodnja unutar tijela. Razvoj se najčešće odvija kroz stadij larve. Iznimka su glavonošci, kod kojih se na jajetu diskoidnim brazdanjem gradi embrij. Neki mehkušci se brinu za leglo, a neke vrste iz razreda Monoplacophora zadržavaju embrije do valjenja u plaštenoj šupljini.

Sistematika i filogenija

Filogeneza pojedinih razreda je još uvijek sporna. Trenutno postoji više filogenetskih stabala, a svako od njih se dokazuje ponekim novim nalazom.

Lophotrochozoa

Brachiopoda







Bivalvia



Monoplacophora




Gastropoda




Cephalopoda



Scaphopoda








Aplacophora



Polyplacophora





Halwaxiida

Wiwaxia



Halkieria




Orthrozanclus




Odontogriphus




Kladogram mehkušaca (2007)[9].

Još uvijek se raspravlja i o porodičnim odnosima između grupa mehkušaca. U nastavku su prikazane dvije najčešće perspektive u tom pogledu: pretpostavljen preci su Aculifera ili Testaria.

Reference

  1. ^ a b c Introduction to the Biology of Marine Life 2012, str. 147.
  2. ^ Introduction to the Biology of Marine Life 2012, str. 149.
  3. ^ Introduction to the Biology of Marine Life 2012, str. 146.
  4. ^ "Mehkušci (mollusca)". Pristupljeno November 30, 2014.
  5. ^ The Invertebrates: A Synthesis 2001, str. 124.
  6. ^ The Invertebrates: A Synthesis 2001, str. 121.
  7. ^ The Invertebrates: A Synthesis 2001, str. 120.
  8. ^ The Invertebrates: A Synthesis 2001, str. 123.
  9. ^ "The Mollusca". University of California Museum of Paleontology. Arhivirano s originala, December 15, 2012. Pristupljeno October 2, 2008.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autori i urednici Wikipedije
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mehkušci: Brief Summary ( Bósnia )

fornecido por wikipedia emerging languages

Mehkušci (Mollusca) su koljeno s velikim brojem vrsta i oblika iz skupine beskičmenjaka koje se dijeli na devet razreda, od kojih je osam recentnih i jedan izumrli razred.

Na temelju savremenih istraživanja DNK, danas se mehkušci i neke druge skupine životinja svrstavaju u natkoljeno Lophotrochozoa. Danas na zemlji živi oko 50.000 vrsta mehkušaca, a u fosilnom obliku poznati su još iz razdoblja pretkambrija.

Nauka koja se bavi mehkušcima zove se malakologija (ili malakozoologija).

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autori i urednici Wikipedije
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mollusca ( Aragonesa )

fornecido por wikipedia emerging languages

Os moluscos (Mollusca) constituyen un filo d'animals invertebraus. Se conoixen bellas 93.000 especies vivents, feito que fa que sía o filum marín mas numeroso, contiene un 23% de totz os organismos marins. Os representants d'iste filo viven en un rango d'habitats muit amplo encluyindo o medio marín, l'augua dulce y medio terrestre. Os moluscos son un grupo muit diversificau, en mida, en anatomía estructural, comportamiento y habitat. A sciencia que estudea os moluscos se diz malacolochía[1]

O filo por un regular se divide en nueu u diez clases taxonomicas, d'as que dos son extintas de tot. Os gasteropodos (caragols y limacos) son por muito os moluscos mas numerosos d'as especies clasificadas, y suman o 80% d'o numero total d'especies de moluscos conoixidas. Os moluscos cefalopodos, como os calamars, sepias y pulpos, se troban entre os invertebraus con un sistema neurolochico mas enantau. U bien o calamar chigant o bien o calamar colosal ye o invertebrau mas gran conoixiu.

Os moluscos son protostomaus con cuerpo tovo e insegmentau, con simetría bilateral, (de fueras d'os gasteropodos), y celoma muito redueito, (ocupa quasi exclusivament a cambra pericardica y gonadal). O cuerpo ye dividiu en 3 rechions morfolochicas: cabeza, piet y masa visceral.

  • Cabeza: presenta boca, centros niervosos cerebroides y qualques organos sensorials.
  • Piet: ye una modificación d'a part ventral, ye musculoso y gosa tener funcions locomotoras.
  • Masa visceral: puet prener forma conica. A masa visceral presenta una paret dorsal con un par de plegos, o manto, que s'abocan sobre o resto d'a masa visceral, embolicando-la. O manto segrega carbonato calcico formando una casca calsinosa.

Entre o manto y o resto d'a masa visceral queda un espacio prou gran quasi cerrau pero que comunica con o exterior. Este espacio ye la cambra palial u d'o manto, y ye a on se troba as branquias internas, y a on se recullen os conductos excretors, chenitals y dichestivo.

Casca

A casca d'os moluscos ye formada por carbonato calcico en forma d'aragonito y por una proteína dita conquiolina. En a casca d'os moluscos bi ha 3 estratos:

  • Periostraco: exterior, fin y organico.
  • Mesostraco: prou calcificau y pero con conquiolina.
  • Endostraco: interior, con capas d'aragonito y de conquiolina en una estructura prismatica en part.

A denominación de casca[2] coexiste en aragonés moderno con cosca, y se refiere tamién a la cosca d'o uego y a la casca d'os fruitos secos. En aragonés medieval han existiu as variants clasca y closca:

el es enemjgo delas ostias por q(ue) el come su ca(r)ne por maraujlloso enemjgo, e oyres com(m)o el trahe vna chica piedra e g(u)arda q(u)ando la hostia abre sus clasclas o clascas la ora vien(e) el ca(n)cre e gita la piedra dent(r)o en tal man(er)a q(ue) ella no ha poder de çerrar su boca e ella pre(n)de pu(e)s e se la come[3]
E mete(n) enlas rrayzes closcas de muscles / o de pechelid[o]s/ o alga de mar/. E otros son q(ue) toma(n) las ma(n)çanas de las tuberas[4]

Etimolochía

A denominación scientifica molluscus provién de mollis, tovo. A la vegada Molluscus ye una adaptación d'o griego τᾲ μαλάκια, "a cosa tova", que Aristótil aplicó a la sepia.[5]

A parola molluscus no se relaciona etimolochicament con a parola patrimonial aragonesa "musclo", que designa a qualsiquier especie d'a familia Mytilidae[6], y deriva d'o latín mūsculus (como o francés moule y l'anglés mussel[7]), diminutivo de mūs ("ratolín", "zorz").

Referencias

  1. Shorter Oxford English Dictionary. Malacology. Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T. Oxford University press, 1964
  2. (es) Fernando Blas Gabarda, Fernando Romanos Hernando: Diccionario Aragonés: chistabín-castellano. (Bal de Chistau). Gara d'Edizions, 2008, p 155.
  3. (an) "Libro d'el Trasoro"
  4. (an) "Libro de Paladio"
  5. Shorter Oxford English Dictionary. Mollusca. Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T. Oxford University press, 1964
  6. (es) María Pilar Lacasa Carrascosa: El habla de Alcolea de Cinca: breve caracterización lingüística y vocabulario. Archivo de filología aragonesa Nº 66, 2010, pp. 193-216, ISSN: 0210-5624
  7. (en) T. F. Hoad: The Concise Oxford Dictionary of English Etymology. Paw Prints, 2008.

Bibliografía

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mollusca ( Occitano (desde 1500) )

fornecido por wikipedia emerging languages

Los mollusques (Mollusca, del latin molluscus, "mòl") forman un dels grands embrancament del règne animal. Son d'invertebrats protostòm celomats, triblastics amb simetria bilaterala (e mai se qualqu'uns pòdon aver una asimetría segondària) e pas segmentats, de còs mòl, nus o protegit per una clòsca. Los mollusques son los invertebrats mai nombroses après los artropòdes, e incluson de formas tan conegudas coma las ustras, los calamars, los pofres, las limaucas e una granda diversitat de formas, tant marinas coma terrèstras.

Se calcula que pòt existir apròp 100.000 espècias viventas, e 35.000 espècias extintas, doncas que los mollusques an una longa istòria geologica, que se remonta al Precambrian fins al recent. Los mollusques colonizan practicament totes los mitans naturals, dempuèi las grandas nautors a mai de 3.000 m en dessús del nivèl de la mar fins a de prigondors oceanicas de mai de 5.000 m de prigondor, dins las aigas polaras o tropicalas e son d'elements comuns dels litorals del mond entièr.

Son d'animals de còs mòl (devesits en cap, massa viscerala e pè) amb tres caracteristicas unicas dins lo règne animal que s'identifican per:

  • Un pè muscular.
  • Una clòsca calcària secretada per un integument sosjacent sonat saile, de còps que i a absent.
  • Un organ d'alimentacion apelat radula (format de de filas de dents quitinosas corbas).

L'interès de l'òme pels mollusques es enòrme. Los mollusques son una importanta font d'alimentacion per l'espècia umana. En mai, de nombrosas malautiás parasitàrias tant umanas coma veterinarias son transmesas pels mollusques, qu'agisson coma òste intermediari, mai que mai de platelmints trematodes.

Classificacion

Lo phylum Mollusca foguèt creat per Georges Cuvier (1769-1832) en 1795[1].

Segon MolluscaBase[2], i a a l'ora d'ara nòu classas de mollusques

  1. Georges Cuvier, Second Mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordre, lu à la société d'Histoire Naturelle de Paris, le 11 prairial an troisième, Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts, 1795, 433-449 p.
  2. « MolluscaBase », sur www.molluscabase.org
  3. « PBDB », paleobiodb.org
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mollusca ( Napolitano )

fornecido por wikipedia emerging languages

'E mollusche (Mollusca Cuvier, 1797) costituiscano 'o sicondo phylum d"o regno animale pe' nummero 'e specie doppo 'e artropode, cu cchiù 'e 110.000 note. Song animale primariamente marine, ma alcune specie hanno colonizzato 'e acque doce comme, 'e Bivalve ed 'e Gasteropode, ed arcune specie 'e chiste urdeme se song riadattate anche a ll'ambiente terrestre. Song divise 'n 8 crasse, adatte a qualsiase tippo 'e ambiente, fuorché auta muntagna.

L'etimologgia d"o termene se deve ô latino mollis ("molle"), 'n quanto esse nun possiedono endoscheletro, ma nu cuorpo musculoso e 'na particulare struttura rigida 'e supporto ritta cunchiglia.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mollusca ( Escoceses )

fornecido por wikipedia emerging languages

The molluscs compose the lairge phylum o invertebrate ainimals kent as the Mollusca. Aroond 85,000 extant species o molluscs are recognised. Molluscs are the lairgest marine phylum, comprisin aboot 23% o aw the named marine organisms. Numerous molluscs an aa live in freshwatter an terrestrial habitats. Thay are heichly diverse, nae juist in size an in anatomical structur, but an aa in behaviour and in habitat.

References

  1. Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biological Resources Study, Canberra. Retrieved 2010-01-12. ISBN 978-0-642-56860-1 (printed); ISBN 978-0-642-56861-8 (online).
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mollusca ( Tagalo )

fornecido por wikipedia emerging languages

Ang Mollusca ay ang pangalawang pinakamalaking phylum ng invertebrate na hayop. Ang mga miyembro ay kilala bilang mollusc (/ˈmɒlask/). Humigit-kumulang 85,000 na umiiral pang species ng mollusc ang kinikilala. Ang bilang ng mga fossil na species ay tinatatayng nasa pagitan ng 60,000 at 100,000 pang karagdagang species.

Molluscs ay ang pinakamalaking pandagat na phylum, na bumubuo sa humigit-kumulang 23% ng lahat pangalanang organismong pandagat. Maraming mga mollusc din ang nakatira mga sa pantubig-tabang at panlupang habitat. Ang mga ito ay lubos na magkakaiba, hindi lamang sa laki at sa estruktura ng katawan, pati na rin ugali at sa tirahan. Ang phylum ay karaniwang nahahati sa 8 o 9 taxonomic class, ngunit ang dalawa nito ay ganap nang hindi umiiral. Ang mga mollusk sa Cephalopoda, tulad ng pusit, cuttlefish at pugita, ay kabilang sa mga pinaka-neurologically advanced sa lahat ng invertebrate—at ang giant squid o ang colossal squid ay ang pinakamalaking kilalang invertebrate na species. Ang mollusc sa Gastropoda (gastropod) (kuhol at slug) ay sa pinakamaraming mollusc at na bumubuo ng 80% ng kabuuang naiuri nang species.

Mga tala

Mga sanggunian

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Mga may-akda at editor ng Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mollusca: Brief Summary ( Occitano (desde 1500) )

fornecido por wikipedia emerging languages

Los mollusques (Mollusca, del latin molluscus, "mòl") forman un dels grands embrancament del règne animal. Son d'invertebrats protostòm celomats, triblastics amb simetria bilaterala (e mai se qualqu'uns pòdon aver una asimetría segondària) e pas segmentats, de còs mòl, nus o protegit per una clòsca. Los mollusques son los invertebrats mai nombroses après los artropòdes, e incluson de formas tan conegudas coma las ustras, los calamars, los pofres, las limaucas e una granda diversitat de formas, tant marinas coma terrèstras.

Se calcula que pòt existir apròp 100.000 espècias viventas, e 35.000 espècias extintas, doncas que los mollusques an una longa istòria geologica, que se remonta al Precambrian fins al recent. Los mollusques colonizan practicament totes los mitans naturals, dempuèi las grandas nautors a mai de 3.000 m en dessús del nivèl de la mar fins a de prigondors oceanicas de mai de 5.000 m de prigondor, dins las aigas polaras o tropicalas e son d'elements comuns dels litorals del mond entièr.

Son d'animals de còs mòl (devesits en cap, massa viscerala e pè) amb tres caracteristicas unicas dins lo règne animal que s'identifican per:

Un pè muscular. Una clòsca calcària secretada per un integument sosjacent sonat saile, de còps que i a absent. Un organ d'alimentacion apelat radula (format de de filas de dents quitinosas corbas).

L'interès de l'òme pels mollusques es enòrme. Los mollusques son una importanta font d'alimentacion per l'espècia umana. En mai, de nombrosas malautiás parasitàrias tant umanas coma veterinarias son transmesas pels mollusques, qu'agisson coma òste intermediari, mai que mai de platelmints trematodes.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mollusca: Brief Summary ( Tagalo )

fornecido por wikipedia emerging languages

Ang Mollusca ay ang pangalawang pinakamalaking phylum ng invertebrate na hayop. Ang mga miyembro ay kilala bilang mollusc (/ˈmɒlask/). Humigit-kumulang 85,000 na umiiral pang species ng mollusc ang kinikilala. Ang bilang ng mga fossil na species ay tinatatayng nasa pagitan ng 60,000 at 100,000 pang karagdagang species.

Molluscs ay ang pinakamalaking pandagat na phylum, na bumubuo sa humigit-kumulang 23% ng lahat pangalanang organismong pandagat. Maraming mga mollusc din ang nakatira mga sa pantubig-tabang at panlupang habitat. Ang mga ito ay lubos na magkakaiba, hindi lamang sa laki at sa estruktura ng katawan, pati na rin ugali at sa tirahan. Ang phylum ay karaniwang nahahati sa 8 o 9 taxonomic class, ngunit ang dalawa nito ay ganap nang hindi umiiral. Ang mga mollusk sa Cephalopoda, tulad ng pusit, cuttlefish at pugita, ay kabilang sa mga pinaka-neurologically advanced sa lahat ng invertebrate—at ang giant squid o ang colossal squid ay ang pinakamalaking kilalang invertebrate na species. Ang mollusc sa Gastropoda (gastropod) (kuhol at slug) ay sa pinakamaraming mollusc at na bumubuo ng 80% ng kabuuang naiuri nang species.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Mga may-akda at editor ng Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mollusca: Brief Summary ( Escoceses )

fornecido por wikipedia emerging languages

The molluscs compose the lairge phylum o invertebrate ainimals kent as the Mollusca. Aroond 85,000 extant species o molluscs are recognised. Molluscs are the lairgest marine phylum, comprisin aboot 23% o aw the named marine organisms. Numerous molluscs an aa live in freshwatter an terrestrial habitats. Thay are heichly diverse, nae juist in size an in anatomical structur, but an aa in behaviour and in habitat.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mollusca: Brief Summary ( Aragonesa )

fornecido por wikipedia emerging languages

Os moluscos (Mollusca) constituyen un filo d'animals invertebraus. Se conoixen bellas 93.000 especies vivents, feito que fa que sía o filum marín mas numeroso, contiene un 23% de totz os organismos marins. Os representants d'iste filo viven en un rango d'habitats muit amplo encluyindo o medio marín, l'augua dulce y medio terrestre. Os moluscos son un grupo muit diversificau, en mida, en anatomía estructural, comportamiento y habitat. A sciencia que estudea os moluscos se diz malacolochía

O filo por un regular se divide en nueu u diez clases taxonomicas, d'as que dos son extintas de tot. Os gasteropodos (caragols y limacos) son por muito os moluscos mas numerosos d'as especies clasificadas, y suman o 80% d'o numero total d'especies de moluscos conoixidas. Os moluscos cefalopodos, como os calamars, sepias y pulpos, se troban entre os invertebraus con un sistema neurolochico mas enantau. U bien o calamar chigant o bien o calamar colosal ye o invertebrau mas gran conoixiu.

Os moluscos son protostomaus con cuerpo tovo e insegmentau, con simetría bilateral, (de fueras d'os gasteropodos), y celoma muito redueito, (ocupa quasi exclusivament a cambra pericardica y gonadal). O cuerpo ye dividiu en 3 rechions morfolochicas: cabeza, piet y masa visceral.

Cabeza: presenta boca, centros niervosos cerebroides y qualques organos sensorials. Piet: ye una modificación d'a part ventral, ye musculoso y gosa tener funcions locomotoras. Masa visceral: puet prener forma conica. A masa visceral presenta una paret dorsal con un par de plegos, o manto, que s'abocan sobre o resto d'a masa visceral, embolicando-la. O manto segrega carbonato calcico formando una casca calsinosa.

Entre o manto y o resto d'a masa visceral queda un espacio prou gran quasi cerrau pero que comunica con o exterior. Este espacio ye la cambra palial u d'o manto, y ye a on se troba as branquias internas, y a on se recullen os conductos excretors, chenitals y dichestivo.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Molluscos ( Interlingua (Associação Internacional de Línguas Auxiliares) )

fornecido por wikipedia emerging languages

Le molluscos (mollusca) es un phylo del regno animalia. Le molluscos son animales invertebrate de corpore blande, denude o protegite per un concha; como le gastropodos (anque cognoscite como limaces), le ostrea e le calamar. In total se calcula que il pote exister quasi 100 mille species de molluscos. Illos son animales de corpore suave, con duo characteristicas unic in le regno animal per le qual illos ha essite aggrupate in:

  1. Illos que possede un manto que segrega placas, conchas o spiculas calcari.
  2. Illos in que le region buccal es proviste de un radula (formate per filas de dentes acute e curve).

Le molluscos se classifica in: monoplacophora, caudofoveata, aplacophora, poliplacophora, scaphopoda, cephalopoda, bivalvos, gastropodos.

Como cresce illos? Le formation basic de un mollusco consiste in un organismo de corpore suave, bilateralmente symmetric, oval e habente un concha in forma de capello chinese. Le concha lo forma un cappa de pelle appellate le manto, que tene le facultate de segregar cappas de calcium. Le parte plus active in le bordo del manto, isto permitte que le concha cresce. Un altere structura de importantia taxonomic es le periostraco, que consiste in un cappa de pelle que recoperi le concha e que tamben es segregate per le manto. Le mollusco, que initia su vita in forma de minuscule larva, construe circum se ipse su concha, depositante calcium desde le manto. Cata concha ha un designo differente e ille modello unico passa de generation a generation.

Vide etiam

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Molluscos: Brief Summary ( Interlingua (Associação Internacional de Línguas Auxiliares) )

fornecido por wikipedia emerging languages

Le molluscos (mollusca) es un phylo del regno animalia. Le molluscos son animales invertebrate de corpore blande, denude o protegite per un concha; como le gastropodos (anque cognoscite como limaces), le ostrea e le calamar. In total se calcula que il pote exister quasi 100 mille species de molluscos. Illos son animales de corpore suave, con duo characteristicas unic in le regno animal per le qual illos ha essite aggrupate in:

Illos que possede un manto que segrega placas, conchas o spiculas calcari. Illos in que le region buccal es proviste de un radula (formate per filas de dentes acute e curve).

Le molluscos se classifica in: monoplacophora, caudofoveata, aplacophora, poliplacophora, scaphopoda, cephalopoda, bivalvos, gastropodos.

Como cresce illos? Le formation basic de un mollusco consiste in un organismo de corpore suave, bilateralmente symmetric, oval e habente un concha in forma de capello chinese. Le concha lo forma un cappa de pelle appellate le manto, que tene le facultate de segregar cappas de calcium. Le parte plus active in le bordo del manto, isto permitte que le concha cresce. Un altere structura de importantia taxonomic es le periostraco, que consiste in un cappa de pelle que recoperi le concha e que tamben es segregate per le manto. Le mollusco, que initia su vita in forma de minuscule larva, construe circum se ipse su concha, depositante calcium desde le manto. Cata concha ha un designo differente e ille modello unico passa de generation a generation.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Molluuskn ( Vls )

fornecido por wikipedia emerging languages

De molluuskn of wêekbêestn (Mollusca) vormn e stamme van oengewervelde bêestn met e wêek lyf en in de regel een uutwendig kalkskelet (schelpe). Der zyn tusschn de 50.000 en 120.000 beschreevn sôortn. De studie over de molluuskn noemt de malacologie. Der zyn fossiele molluuskn bekend vanof 't Precambrium.

By de molluuskn bestoan der styf vele verschillige vormn moa z' èn wel e dêel kenmerkn gemêen, lyk de bouw van 't zenuwstelsel, de bloedsomloop en d' oentwikkelienge van 't embryo. Ze zyn oenderverdêeld in acht klassn, woavan de bekendste de slekkn (Gastropoda), de twêekleppign (Bivalvia) en de koppôotign (Cephalopoda).

De mêeste molluuskn leevn in 't woater en doarvan leeft 't grotste dêel in de zêe. E dêel van de slekkn leeft ip 't land.

Anatomie

't Lyf bestoat grofweg uut drie dêeln: de voet, d' orgoann en e mantel mè mêestal e schelpe die eigntlyk e product is van de mantel.

De mantel kan anzien wordn lyk e sôorte vel, moa vervult verschillige functies ofhankelyk van de groep. In de mantel zit de mantelholte, die de kamvormige kieuwn bevat en zorgt vo 't oasmn. De mantel dient vo beschermienge deur de slymcelln en speelt e grôote rolle by de vôortbewegienge (slekken), moa vele sôortn verplatsn under met de voet. De mantel produceert 't skelet by verre al de molluuskn en zorgt vo d' ipnoame van 't eetn (twêekleppign). An de buutnkant van de mantel zyn der celln die by de mêeste sôortn een hart pantser anmoakn, de schelpe.

Molluuskn zoender uutwendige schelpe zyn styf gevoelig vo veranderiengn in vochtigheid en temperateure omdan z' under wêek lyf nie kunn beschermn. De naktslekkn die ip 't land leevn, zyn allêene moa by nacht te zien of by styf vochtige weersomstandigheedn. Vele molluuskn èn e verborgn leevnswyze en leevn ingegroavn ip de bodem van de zêe.

Voedienge

Vo t' eetn èn de slekkn e schoafachtig orgoan, de rasptoenge of radula, die bestoat uut verschillige reekn microscopische moa styf scherpe tandjes. Doamee wordn loagsjes van 't eetn geschript. Zêeslekkn, lyk twêekleppign, joagn ip leevnde prôoin, boorn der gatjes in en zuugn den inhoud leeg. Twêekleppign èn gin rasptoenge. Vele sôortn leevn ingegroavn en filtern eetn uut 't woater. De koppôotign èn e scherpe, snoavelachtign bek.

Leevnswyze

Molluuskn zyn koudbloedig. Ze produceern zelve gin warmte en z' èn dezelfste temperateure lyk under omgevienge. Vele sôortn zyn gevoelig vo veranderiengn in zoutgehalte, vochtigheid en temperateure en ze woapenn under deur e loagsje slym an te moakn. E leevnd exemploar voelt nat, slymerig en koud an. Vele sôortn zyn twêeslachtig en by sôortn die in zêe leevn, ist er dikwyls gin copuloasje, moa d' ei-en zoadcelln wordn simpelweg uutgestootn en verspreid deur de zêestromienge. De mêeste molluuskn die in zêe leevn, moakn e vryzwemmend larvestadium deure die dikwyls dêel uutmakt van 't zoöplankton.

Classificoasje

Volgens World Register of Marine Species (11 april 2016) zyn der acht klassn molluuskn die nog in leevn zyn:

  • Klasse Bivalvia (Twêekleppign) - oengeveer 15.000 sôortn
  • Klasse Caudofoveata (Schildvoetign) - oengeveer 150 sôortn
  • Klasse Cephalopoda (Koppôotign of intvissn) - oengeveer 750 sôortn
  • Klasse Gastropoda (Slekkn of buukpôotign) - oengeveer 90.000 sôortn
  • Klasse Monoplacophora (Mutsdroagers) - oengeveer 20 sôortn
  • Klasse Polyplacophora (Keverslekkn) - 800 toet 1000 sôortn
  • Klasse † Rostroconchia
  • Klasse Scaphopoda (Tandschelpn) - oengeveer 350 sôortn
  • Klasse Solenogastres (Wormmolluuskn)
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Molluuskn: Brief Summary ( Vls )

fornecido por wikipedia emerging languages

De molluuskn of wêekbêestn (Mollusca) vormn e stamme van oengewervelde bêestn met e wêek lyf en in de regel een uutwendig kalkskelet (schelpe). Der zyn tusschn de 50.000 en 120.000 beschreevn sôortn. De studie over de molluuskn noemt de malacologie. Der zyn fossiele molluuskn bekend vanof 't Precambrium.

By de molluuskn bestoan der styf vele verschillige vormn moa z' èn wel e dêel kenmerkn gemêen, lyk de bouw van 't zenuwstelsel, de bloedsomloop en d' oentwikkelienge van 't embryo. Ze zyn oenderverdêeld in acht klassn, woavan de bekendste de slekkn (Gastropoda), de twêekleppign (Bivalvia) en de koppôotign (Cephalopoda).

De mêeste molluuskn leevn in 't woater en doarvan leeft 't grotste dêel in de zêe. E dêel van de slekkn leeft ip 't land.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mollyuskalar ( Usbeque )

fornecido por wikipedia emerging languages

Mollyuskalar (Mollusca) — umurtqasiz hayvonlar tipi. Gavdasi, odatda, bosh, tana va oyoq boʻlimlaridan iborat (ikki pallalilardan tashkari). Tanasi mantiya deb ataladigan teri burmasi bilan oʻralgan. Mantiya bilan tanasi oraligʻida mantiya boʻshligʻi boʻladi. Bu boʻshlikda jabralar va boshqa organlar joylashgan. Ayirish, orka chiqaruv va jinsiy teshiklar ham mantiya boʻshligʻiga ochiladi. Mantiya tananing orqa tomonida chigʻanoq hosil qiladi. Chigʻanoq tanani himoya qilib turadi. Harakat organi tananing qorin tomonidan hosil boʻladigan yassi yoki ponasimon yagona oyoqdan iborat. Ikkilamchi tana boʻshligʻi gʻovak biriktiruvchi toʻqima bilan toʻlgan; selom va uning qoldigʻi yurakoldi xaltasi (perikardiy)ni va jinsiy bezlar atrofidagi boʻshliqni hosil qiladi. Qon aylanish sistemasi tutashmagan; qon tomirlardan. hamda tana boʻshligʻi qoldikdari— lakunlar va sinuslar orqali oqib oʻtadi. Yuragi qorincha va boʻlmacha deb ataladigan 2 yoki 4 ta ka-meradan iborat. Nafas organlari ktenidiy deb ataladigan jabralardan, quruklikda va koʻpchilik chuchuk suvda yashaydigan M.da oʻpkadan iborat. Ayirish organi halqali chuvalchanglarnpnt metanefridiylariga oʻxshash tuzilgan bir juft naysimon buyraklardan tashkil topgan. Buyragi yurakoldi xaltasidan boshlanib, chiqarish sifoni deb ataladigan mantiya boʻshligʻiga ochiladi. Nerv sistemasi koʻpchilik M.da tananing turli qismida joylashgan 3 yoki 5 juft nerv tugunlaridan iborat. Tuban tuzilgan M. nerv sistemasi xalqum atrofi nerv halqasi hamda tana boʻylab joylashgan nerv stvollaridan tuzilgan. Ayrim M.ning bosh nerv tu-guni kuchli rivojlanib, bosh miyani hosil qiladi (boshoyokdilar). Faol hayot kechiruvchi turlarida sezgi organlari (koʻzlar, paypaslagichlar) rivojlangan. M. ayrim jinsli yoki germafrodit (qarang Germafroditizm). Dengiz Mollyuskalar tuxumidan troxofora yoki veliger (yelkancha) lichinkasi chiqadi. Boshoyoklilar, quruklik va chuchuk suv qorinoyokdilari metamorfozsiz (oʻzgarishsiz) rivojlanadi.

M. yonbosh nervlilar va chigʻanoklilar kenja tipiga boʻlinadi. 1-kenja tip 2 yoki 3 ta sinfga, 2tip 5 ta sinfga boʻlinadi. 130 mingga yaqin turi maʼlum. Yer yuzida juda keng tarqalgan; bir qancha turlari quruklikda va chuchuk suvlarda; koʻpchilik turlari dengizlarda hayot kechiradi. Koʻpchilik M. suv tubi (bentos)da yashaydi. M. suv xayvonlari uchun oziqsifatida katta ahamiyatga ega. Bir qancha turlari (ustritsalar, kalmarlar, midiyalar, dengiz taroqchalari, tok shilligʻi) isteʼmol qilinadi. Marvariddorlardan marvarid olinadi. Marvariddorlar, midiyalar maxsus koʻpaytiriladi (qarang Akvakultura). Quruklikdatarqalgan ayrim M. (tok shilliq qurti, yalangʻoch shilliq) ekinlarni yeb, katta ziyon keltiradi. Chuchuk suv shilligʻi jigar qurtining oraliq xoʻjayini hisoblanadi.

Ld.:Mavlonov O., Xurramov Sh., Norboyev 3., Umurtqasizlar zoologiyasi, T., 2002.[1]

Manbalar

  1. OʻzME. Birinchi jild. Toshkent, 2000-yil

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Vikipediya mualliflari va muharrirlari
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Mollyuskalar: Brief Summary ( Usbeque )

fornecido por wikipedia emerging languages

Mollyuskalar (Mollusca) — umurtqasiz hayvonlar tipi. Gavdasi, odatda, bosh, tana va oyoq boʻlimlaridan iborat (ikki pallalilardan tashkari). Tanasi mantiya deb ataladigan teri burmasi bilan oʻralgan. Mantiya bilan tanasi oraligʻida mantiya boʻshligʻi boʻladi. Bu boʻshlikda jabralar va boshqa organlar joylashgan. Ayirish, orka chiqaruv va jinsiy teshiklar ham mantiya boʻshligʻiga ochiladi. Mantiya tananing orqa tomonida chigʻanoq hosil qiladi. Chigʻanoq tanani himoya qilib turadi. Harakat organi tananing qorin tomonidan hosil boʻladigan yassi yoki ponasimon yagona oyoqdan iborat. Ikkilamchi tana boʻshligʻi gʻovak biriktiruvchi toʻqima bilan toʻlgan; selom va uning qoldigʻi yurakoldi xaltasi (perikardiy)ni va jinsiy bezlar atrofidagi boʻshliqni hosil qiladi. Qon aylanish sistemasi tutashmagan; qon tomirlardan. hamda tana boʻshligʻi qoldikdari— lakunlar va sinuslar orqali oqib oʻtadi. Yuragi qorincha va boʻlmacha deb ataladigan 2 yoki 4 ta ka-meradan iborat. Nafas organlari ktenidiy deb ataladigan jabralardan, quruklikda va koʻpchilik chuchuk suvda yashaydigan M.da oʻpkadan iborat. Ayirish organi halqali chuvalchanglarnpnt metanefridiylariga oʻxshash tuzilgan bir juft naysimon buyraklardan tashkil topgan. Buyragi yurakoldi xaltasidan boshlanib, chiqarish sifoni deb ataladigan mantiya boʻshligʻiga ochiladi. Nerv sistemasi koʻpchilik M.da tananing turli qismida joylashgan 3 yoki 5 juft nerv tugunlaridan iborat. Tuban tuzilgan M. nerv sistemasi xalqum atrofi nerv halqasi hamda tana boʻylab joylashgan nerv stvollaridan tuzilgan. Ayrim M.ning bosh nerv tu-guni kuchli rivojlanib, bosh miyani hosil qiladi (boshoyokdilar). Faol hayot kechiruvchi turlarida sezgi organlari (koʻzlar, paypaslagichlar) rivojlangan. M. ayrim jinsli yoki germafrodit (qarang Germafroditizm). Dengiz Mollyuskalar tuxumidan troxofora yoki veliger (yelkancha) lichinkasi chiqadi. Boshoyoklilar, quruklik va chuchuk suv qorinoyokdilari metamorfozsiz (oʻzgarishsiz) rivojlanadi.

M. yonbosh nervlilar va chigʻanoklilar kenja tipiga boʻlinadi. 1-kenja tip 2 yoki 3 ta sinfga, 2tip 5 ta sinfga boʻlinadi. 130 mingga yaqin turi maʼlum. Yer yuzida juda keng tarqalgan; bir qancha turlari quruklikda va chuchuk suvlarda; koʻpchilik turlari dengizlarda hayot kechiradi. Koʻpchilik M. suv tubi (bentos)da yashaydi. M. suv xayvonlari uchun oziqsifatida katta ahamiyatga ega. Bir qancha turlari (ustritsalar, kalmarlar, midiyalar, dengiz taroqchalari, tok shilligʻi) isteʼmol qilinadi. Marvariddorlardan marvarid olinadi. Marvariddorlar, midiyalar maxsus koʻpaytiriladi (qarang Akvakultura). Quruklikdatarqalgan ayrim M. (tok shilliq qurti, yalangʻoch shilliq) ekinlarni yeb, katta ziyon keltiradi. Chuchuk suv shilligʻi jigar qurtining oraliq xoʻjayini hisoblanadi.

Ld.:Mavlonov O., Xurramov Sh., Norboyev 3., Umurtqasizlar zoologiyasi, T., 2002.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Vikipediya mualliflari va muharrirlari
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Molusco ( Língua franca nova )

fornecido por wikipedia emerging languages
Snail.jpg
Octopus2.jpg
Tridacna gigas.001 - Aquarium Finisterrae.JPG

La moluscos inclui la bivalvos, la sefalopodos, e la gastropodos.

 src=
La anatomia de un asendente ipotesal de la moluscas

Arbor filojenetica

└─o Moluscamorfo ├─o Tulimonsterido (estinguida) └─o Molusco ├─o Neomeniomorfo o Solenogastro │ ├─o Folidoscepio │ ├─o Neomenido o Neomeniamorfo │ ├─o Sterofustio │ └─o Cavibelonio └─o ├─o Caudofoveato │ ├─o Limifosorido o Scutopodido │ └─o Cetodermomorfo └─o Testario ├─o Poliplacoforo │ ├─o Septemcitonido (estinguida) │ └─o │ ├─o Celonido (estinguida) │ └─o Neoloricato │ └─o Citonido │ ├─o Acantocitonino │ └─o Iscnocitonino └─o Concifero ├─o Triblidido └─o Ganglioneuro ├─? Stenotecoido (estinguida) │ ├─o Bivalvos │ └─o Elsioneloido ├─o │ ├─o │ │ ├─o Rostroconcio │ │ │ ├─o Riberioido (estinguida) │ │ │ └─o Conocardioido (estinguida) │ │ └─o Scafopodo │ │ ├─o Gadilido │ │ └─o Dentalido │ ├─? Cricoconarido (estinguida) │ │ │ └─o Sefalopodo │ └─o ├─o Paragastropodo (estinguida) │ ├─o Pelajielido (estinguida) │ └─o Mimospirido (estinguida) └─o Gastropodiformo │ └─o Gastropodo 
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Molusco: Brief Summary ( Língua franca nova )

fornecido por wikipedia emerging languages
Snail.jpg Octopus2.jpg Tridacna gigas.001 - Aquarium Finisterrae.JPG

La moluscos inclui la bivalvos, la sefalopodos, e la gastropodos.

 src= La anatomia de un asendente ipotesal de la moluscas
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Moluska ( Japonês )

fornecido por wikipedia emerging languages

Moluska (filum Mollusca, saka basa Latin: molluscus = empuk) minangka kéwan triploblastik selomata kang awaké empuk. Sajeroning filum iki kalebu kabèh kéwan empuk mawa thothok utawa ora, kaya déné manéka jinis siput, kiton, kerang-kerangan, sarta nus lan kerabaté.

Moluska minangka filum gedhé dhéwé kaloro sajeroning krajan kéwan sawisé filum Arthropoda. Wektu iki dikira-kira ana 75 èwu jinis, ditambah 35 èwu jinis sajeroning wangun fosil. Moluska urip ing segara, banyu tawar, payau, lan dharat. Saka palung bawana ing segara nganti pagunungan kang dhuwur, malah uga gampang tinemu ing saubengé omah.

Moluska disinaoni sajeroning cawang zoologi kang karan malakologi (malacology).

Ciri awak

Awaké ora nganggo sègmèn. Simetri bilateral, dumadi saka "sikil" muskular, kanthi endhas kang tuwuh warna-warna miturut kelasé. Sikil dianggo adhaptasi supaya tahan ing substrat, ndhudhuk lan ngebur substrat, utawa obah (mlaku).

Ukuran lan wangun awak

Ukuran lan wangun awak moluska iku akèh variasiné. Upamané, bekicot kang dawané mung sawatara milimèter kanthi wangun bunder lonjong. Nanging, ana uga nus raseksa kanthi wangun torpedo mawa swiwi kang dawané punjul 18m.

Strukur lan fungsi awak

Awak kéwan iki kawangun saka telung pérangan, ya iku sikil, awak, lan mantel.

Sistem saraf moluska dumadi saka cincin saraf kang duwé esofagus kanthi serabut saraf kang nyebar. Sistem pancernaané pepak, dumadi saka cangkem, esofagus, lambung, usus, lan anus.

Anatomi moluska relatif mèmper karo vertebrata. Bab iki njalari akèh ahli ngira yèn vertebrata lan moluska isih duwé gayutan évolusi. Bab iki dikuwataké uga kanthi kanyatan yèn moluska, mligi Cephalopoda, nduwé utek kang tuwuh apik lan ana kang kabukti duwé kamampuan pangéling-éling kang kuwat.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Penulis lan editor Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Moluska ( Suaíli )

fornecido por wikipedia emerging languages

Moluska ni wanyama wasio na mifupa ambao wanaishi zaidi majini, ambamo ni asilimia 23 za wanyama wote walioainishwa. Lakini wengine wanaishi katika nchi kavu, kama vile konokono wengi.

Siku hizi kuna spishi 85,000 za wanyama hao, nazo ni tofauti sana. Spishi nyingine zimekoma.

Jina lilienea kuanzia Kifaransa mollusque, kutoka neno la Kilatini molluscus, ambalo mzizi wake ni mollis, yaani laini. Aristotle aliwahi kutumia neno la Kigiriki τα μαλακά, ta malaka, "vitu laini", kwa aina ya mnyama wa baharini wa jamii ya pweza.

Tanbihi

Viungo vya nje

Morpho didius Male Dos MHNT.jpg Makala hii kuhusu mambo ya biolojia bado ni mbegu.
Je, unajua kitu kuhusu Moluska kama historia yake au mahusiano yake na mada nyingine?
Labda unaona habari katika Wikipedia ya Kiingereza au lugha nyingine zinazofaa kutafsiriwa?
Basi unaweza kuisaidia Wikipedia kwa kuihariri na kuongeza habari.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Waandishi wa Wikipedia na wahariri
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Moluska: Brief Summary ( Japonês )

fornecido por wikipedia emerging languages

Moluska (filum Mollusca, saka basa Latin: molluscus = empuk) minangka kéwan triploblastik selomata kang awaké empuk. Sajeroning filum iki kalebu kabèh kéwan empuk mawa thothok utawa ora, kaya déné manéka jinis siput, kiton, kerang-kerangan, sarta nus lan kerabaté.

Moluska minangka filum gedhé dhéwé kaloro sajeroning krajan kéwan sawisé filum Arthropoda. Wektu iki dikira-kira ana 75 èwu jinis, ditambah 35 èwu jinis sajeroning wangun fosil. Moluska urip ing segara, banyu tawar, payau, lan dharat. Saka palung bawana ing segara nganti pagunungan kang dhuwur, malah uga gampang tinemu ing saubengé omah.

Moluska disinaoni sajeroning cawang zoologi kang karan malakologi (malacology).

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Penulis lan editor Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Moluska: Brief Summary ( Suaíli )

fornecido por wikipedia emerging languages

Moluska ni wanyama wasio na mifupa ambao wanaishi zaidi majini, ambamo ni asilimia 23 za wanyama wote walioainishwa. Lakini wengine wanaishi katika nchi kavu, kama vile konokono wengi.

Siku hizi kuna spishi 85,000 za wanyama hao, nazo ni tofauti sana. Spishi nyingine zimekoma.

Jina lilienea kuanzia Kifaransa mollusque, kutoka neno la Kilatini molluscus, ambalo mzizi wake ni mollis, yaani laini. Aristotle aliwahi kutumia neno la Kigiriki τα μαλακά, ta malaka, "vitu laini", kwa aina ya mnyama wa baharini wa jamii ya pweza.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Waandishi wa Wikipedia na wahariri
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Molusko ( Ido )

fornecido por wikipedia emerging languages
 src=
Molusko

Molusko esas animalo qua havas mola korpo, pro ke ol ofte kovras su en ula harda kapoto. Molusko ne havas limbi ma movas su altramoyene. Moluski (Mollusca) esas subgrupo di senspinal animali (videz Zoologio).

Existas cirkume 100 000 speci di moluski, exemple

aktinio | askarido | asterio | ekino | filario | helminto | holoturio | kalmaro | kaurio | konko | kreveto | lampiro | lombriko | luciolo | meduzo | melolonto | muslo | nematodo | ostro | petonklo | polipo | polpo | sanguisugo | sepio | tenio | vermo
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Niōng-tā̤ dông-ŭk ( Min Dong )

fornecido por wikipedia emerging languages

Niōng-tā̤ dông-ŭkdông-ŭk gái gì dâ̤-nê duâi gì muòng, bău-guák ô chiĕu-guó 85,000 cṳ̄ng dông-ŭk, găh ciòng sié-gái gáuk-dê dŭ ô hŭng-buô.

Niōng-tā̤ dông-ŭk sṳ̆k mò̤-cék-tùi dông-ŭk.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Nńg-thé tōng-bu̍t ( Nan )

fornecido por wikipedia emerging languages

Nńg-thé tōng-bu̍t sī sio̍k tī Mollusca chit ê toā kong ê tōng-bu̍t, sêng-oân pau-hâm chin chē chióng hái-sán kap goā-khak súi-súi ê tōng-bu̍t, ùi sè-sè-chiah ê lê-á, lâ-á kàu ba̍t-cha̍t (hoe-ki), jiû-hî, chiuⁿ-hî téng-téng lóng sī. Bo̍k-chêng chai-iáⁿ ū 112,000 chéng. [1]

Chham-khó chu-liāu

  1. Feldkamp, Susan (2002). Modern Biology. United States: Holt, Rinehart, and Winston. pp. 725
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Nńg-thé tōng-bu̍t: Brief Summary ( Nan )

fornecido por wikipedia emerging languages

Nńg-thé tōng-bu̍t sī sio̍k tī Mollusca chit ê toā kong ê tōng-bu̍t, sêng-oân pau-hâm chin chē chióng hái-sán kap goā-khak súi-súi ê tōng-bu̍t, ùi sè-sè-chiah ê lê-á, lâ-á kàu ba̍t-cha̍t (hoe-ki), jiû-hî, chiuⁿ-hî téng-téng lóng sī. Bo̍k-chêng chai-iáⁿ ū 112,000 chéng.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Syrymbe ( Guarani )

fornecido por wikipedia emerging languages

Syrymbe (Mollusca, latína ñe'ẽme molluscum "hu'ũ") ha'e opa umi mymbakuéra oñemohendáva ko pehẽ'ame ndorekóiva pujase'o ijatukupépe, hete hu'ũva ikatu ogueraha yta hatã hi'ári. Ko mymba atýpe oñemohendáva umi améha, ytã, kalama, javevyirana ha opaichagua jatyta, taha'e ha'éva oiko ýre térã yvýre.

Oñeimo'ã ikatu oiko amo 100.000 syrymbe juehegua, ha amo 35.000 omanómava, ko'ã mymba ymaguareite oikógui Yvýpe.[1]

Syrymbekuéra ojejuhu opaite rupi, yvýpe umi jatyta ikatu ojejuhu avei amo 3000 métro yvate yguasúgui ha umi syrymbe ambuéva ikatu ojejuhu yguasu hypyitépe, amo 5000 métro hypýva, taha'e ha'éva yguasu ro'ýpe térã hakúpe.

Yvypóra heta oheka syrymbekuéra ho'u hag̃ua ha oipuru hag̃ua tembi'u apópe, oĩ avei heta mba'asy vai ko'ã mymba ikatu ombohasa yvypórape.

Mandu'apy

  1. Martinell, Jordi (2009). «Moluscos. I. Generalidades». En Martínez Chacón, M.L. y Rivas, P. (eds.). Paleontología de invertebrados. Sociedad Española de Paleontología, Instituto Geológico y Minero de España, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada. pp. 228-235. ISBN 978-84-613-4625-7.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Syrymbe: Brief Summary ( Guarani )

fornecido por wikipedia emerging languages

Syrymbe (Mollusca, latína ñe'ẽme molluscum "hu'ũ") ha'e opa umi mymbakuéra oñemohendáva ko pehẽ'ame ndorekóiva pujase'o ijatukupépe, hete hu'ũva ikatu ogueraha yta hatã hi'ári. Ko mymba atýpe oñemohendáva umi améha, ytã, kalama, javevyirana ha opaichagua jatyta, taha'e ha'éva oiko ýre térã yvýre.

Oñeimo'ã ikatu oiko amo 100.000 syrymbe juehegua, ha amo 35.000 omanómava, ko'ã mymba ymaguareite oikógui Yvýpe.

Syrymbekuéra ojejuhu opaite rupi, yvýpe umi jatyta ikatu ojejuhu avei amo 3000 métro yvate yguasúgui ha umi syrymbe ambuéva ikatu ojejuhu yguasu hypyitépe, amo 5000 métro hypýva, taha'e ha'éva yguasu ro'ýpe térã hakúpe.

Yvypóra heta oheka syrymbekuéra ho'u hag̃ua ha oipuru hag̃ua tembi'u apópe, oĩ avei heta mba'asy vai ko'ã mymba ikatu ombohasa yvypórape.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Weechdéieren ( Luxemburguês; Letzeburgesch )

fornecido por wikipedia emerging languages

D'Weechdéiere (Mollusca) sinn e Stamm aus dem Déiereräich.

Systematik

Stamm Weechdéieren

Um Spaweck

Commons: Weechdéieren – Biller, Videoen oder Audiodateien
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia Autoren an Editeuren
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Weechdéieren: Brief Summary ( Luxemburguês; Letzeburgesch )

fornecido por wikipedia emerging languages

D'Weechdéiere (Mollusca) sinn e Stamm aus dem Déiereräich.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia Autoren an Editeuren
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Weekdeerter ( Baixo-Saxão )

fornecido por wikipedia emerging languages

De Weekdeerter, ok Weektiere (Mollusca) oder Mollusken (vun lat.: molluscus „week“) sünd en Stamm mank de Deerter un höört to de Geweevdeerter (Eumetazoa) mit to. Se kaamt vör in de See, an Land un in Söötwater. De Wetenschop vun de Weekdeerter warrt ok Malakologie oder Malakozoologie nömmt, vun ooldgr.: μαλακός malakós „week“.

Anatomie

Dat Lief vun de Weekdeerter is, mol af vun de Eenschillers un to’n Deel vun de Käversniggen ohn Segmente upboot, an un for sik na twee Sieten hen liek (symetrisch), un besteiht ut veer Afsnitte: den Kopp vörweg, den Foot ut Muskeln, en Büdel mit Ingedööms un en Mantel. Bi allerhand Aarden scheedt de Mantel en Butenskelett af, dat is de Schillen. Düsse Schillen kann uptreden in Form vun twee Klappen, as bi de Musseln. Man se kann ok vörkamen in Gestalt vun en Huus, dat as en Spiral updreiht is, so, as bi de Sniggen. De Ruum twuschen dat Lief un den Mantel warrt Mantelhöhl oder Atenhöhl nömmt.

De Huut besteiht bi de Weekdeerter ut een Schicht, is week un hett allerhand Drüsen, faken sitt dor ok Ooghaare an.

De Schillen bestaht bi de meisten Weekdeerter ut Calciumcarbonat un Proteine. Se schuult de Deerter un sünd to’n Deel en Aart vun Butenskelett. Düsse Schillen is in all Gruppen mank de Deerter eenheitlich upboot un besteiht ut dree Schichten:

  • Periostracum: Schellenhuut ut dat Glykoprotein Conchin
  • Ostracum: Ütere Prismenschicht ut lotrechte Kalk-Prismen
  • Hypostracum: Binnere Parlmuttschicht ut Kalk-Aragonit.

Fehlen deit düsse Schillen bi de Wormmollusken. Dor is se uttuuscht gegen Kalknadels in de Butenhuut. Bi en Reeg vun Koppföte gifft dat in dat Lief en so nömmten Schulp ut Kalk oder Hoorn un de warrt bruukt as en Binnenskelett. Düsse Schulp warrt bi Pieldintenfische ok „Gladius“ nömmt. Dor hannelt sik dat um de Schillen vun de Koppföte ehre Stammaart bi, de na binnen hen wussen is. Ok hüdigendags is se noch to finnen bi de Parlboote.

Freten

Dat System vun de Verdauung verscheelt sik bi de Weekdeerter, je nadem, wat se freten doot. .[1][2] Upnehmen könnt de Weekdeerter ehr Freten, nadem se dat mit ehre Radula oder, bi de Koppföte, mit de papagoysnavelhaftigen Keven afraspelt un lütt maakt hefft.[3]

Enkelte Weekdeerter, de Planten freten doot, as de Wienbargsnigge[4] produzeert to’n Verdauen ok Enzyme (Cellulase), wo de Cellulose mit upspleten un afboot weern kann.

Sinnorgane

Dat gifft bi de Weekdeerter Sinnzellen to’n Föhlen, Röken, Smecken un to’n Upnehmen vun Licht. Eenfache Lichtsinnzellen gifft dat bi de meisten Gruppen, man bi Koppföte, Sniggen un en Reeg vun Musseln sünd richtige Ogen tostanne kamen. De Nerven for de Sinnorgane kaamt sunnerlich vun dat Cerebrialganglion. An’n hööchsten organiseert sünd se in de Ogen vun de Koppföte. De sünd to verglieken mit de Ogen vun de Warveldeerter un könnt ok just so goot sehn, man se entwickelt sik anners.

To de annern Sinnorgane höört de Tentakels to, de bi veel Aarten to finnen sünd. To’n Deel sünd se to’n Föhlen, Smecken, Röken un Wohrnehmen vun Licht dor, man ok Strömung könnt se upnehmen. Bi Formen, de in’t Water leven doot, gifft dat as Sinnorgane ok noch de Osphradien. De liggt an’n Rand vun’n Mantel, raagt in de Mantelhöhl rin un weert bruukt, um cheemsche Sinnindrücke up to nehmen.

Sik rögen un fast sitten

Sik rögen

Sniggen: Sniggen kruupt vöran. Normole Landsniggen treckt dat Achterenne vun ehren Foot regelmotig in lüttje Afstänn na vörn un sett dat dor wedder up.

Musseln: Musseln ännert normolerwiese ehren Oort man langsam. Se söökt sik en passliche Stäe un buddelt sik dor mit ehren Foot in oder backt sik dor an. Dor hett de Foot siene Muskeln um. Bi en Reeg vun Musseln, as bi de Blaue Mussel un de Wannermussel, kaamt Byssusfadens ut de Footgööl. Dor könnt se sik mit up fasten Grund oder up annere Musseln fasthollen oder ok sik rögen.

Koppföte: Koppföte kennt twee Aarden, sik to rögen:

  • Se slaht mit den Suum vun ehre Finnen. Dat sütt ut, as Wellen. Man se kaamt dor bloß man suutje mit vöran.
  • Se laat Atenwater in de Mantelhöhl fleten, sluut de denn to un stööt dat Water miteens dör den Trechter wedder ut. Dat maakt se, dor dat se de Muskeln in de Mantelwand gau tohopentrecken doot. So kaamt se fix vöran.

Anbacken un Schuul

Allerhand Weekdeerter produzeert Siede oder Siedenproteine. Musseln, as de blauen Musseln produzeert Musselsiede (Byssus) un wüllt sik dor mit enerwegens anbacken. Faken maakt se dat bloß, wenn se noch nich utwussen sünd. Byssus verscheelt sik in de Aart, wie dat upboot is, nich vun de Siede, de vun Insekten produzeert warrt. Doe sitt de Siedenproteine Fibroin un Sericin in.

Dat gifft allerhand Weekdeerter ut verscheden Klassen vun de Schillenweekdeerter, de Schillen entwickeln doot, um sik to schulen. Ok en Reeg vun Koppföte höört dor to, as de Parlboote. De binnerste Schicht vun de Schillen warrt Hypostracum nömmt un besteiht sunnerlich ut Parlmutt, wo Siedenproteine in sitten doot.[5]

Wie se sik vermehren un entwickeln doot

De meisten Musseln, all Koppföte un allerhand Sniggen hefft twee Geslechter. Man dat gifft ok en Reeg vun Gruppen mank de Weekdeerter, dor kaamt Halfsläge vör oder sünd ganz normol. An un for sik passeer de Befruchtung toeerst in’t free Water, wo de Eier un de Saat in afgeven wurrn weern, man bi allerhand Molluskengruppen hett sik en binnere Befruchtung entwickelt, so, as bi all Aarden vun Sniggen, de an Land leven doot. Dat gifft Aarden vun Weekdeerter, de toeerst mol as Larve leven doot, gifft avers ok annere, de entwickelt sik direktemang ohn Larvenstadium.

En Reeg vun Aarden scheert sik um de Lütten: Dat gifft Eenschellers (Monoplacophora), de behoolt ehre Embryos in de Mantelhöhl, bit se utkrupen doot. Liek so maakt dat ok de Arftenmusseln (Pisidiidae) in’t Söötwater. Kraken ut dat GeslechtOctopus“ passt ehre Eier up un ok en poor Söötwatersniggen sorgt for ehre Lütten.[6].

Wo se vörkamen doot un wie veel Aarden dat gifft

Weekdeerter leevt allerwegens up’e Eer, man nich in de Polarregionen un in de hogen Barge. De meisten Mollusken leevt avers in de See, meist all Gruppen sünd man bloß in de See to finnen (Koppfööt, Kahnföte, Eenschillers, Wormmollusken, Käversniggen). Musseln gifft dat ok in’t Söötwater, un to’n Deel sogor in natte Eer, as de Arftenmusseln (Pisidium spec.). All annere Öörd, wo dat Leven gifft, weert vun de gröttste Grupp besiedelt, vun de Sniggen. De Tahl vun all Aarden tohopen is nich akraat fast to stellen. Mol warrt seggt, dat weern düütlich over 100.000 Aarden, un mol warrt mit 50. – 60.000 Aarden rekent.

Paläontologie un fröhe Evolutschoon

Fossile Weekdeerter kaamt seker vun dat fröhe Kambrium af an vör, man wohrschienlich is de Stamm al in dat late Präkambrium tostanne kamen. Faken warrt annahmen, datt de eersten Weekdeerter sik vör bi 650 Mio. Johre ut lüttje wormhaftige Vörwesers entwickelt hefft.[7] De sünd unner Umstänn bloß 1–3 mm groot ween.[8].

Systematik

De Evolutschoon vun de Klassen vun de Weekdeerter is noch lang nich upkläärt, un wie se sik in de Stammgeschicht to’nanner verhoolt is to’n Deel noch unbekannt.

Ütere Systematik

Tohopen mit annere Stämme in dat Riek vun de Deerter, weert de Weekdeerter hüdigendags in de Stammgrupp vun de Lophotrochozoen stellt. Totieds gellt dor de Kelkwörm (Entoprocta, ok Kamptozoa nömmt) as de neegsten Verwandten. Fröher is annahmen wurrn, se weern neeger mit de Ringelwörm (Annelida) verwandt, man dor warrt hüüttodaags nich mehr veel over snackt.

Wat den Stamm vun de Weekdeerter sunnerlich utmaken deit un wo he sik vun annere Stämm dör verschelen deit, is de Radula (Raspeltunge). Sunst höört dor ok noch de dreedeelte Lief to mit Kopp, Foot, un Büdel mit Ingedööms, un datt se en Mantel un en Mantelgööl utbillt hefft, datt dat Colom torüchbillt is up dat Perikardialsystem un datt (toeerst jummers) en open Blootfatt-System anleggt weer mit een Ventrikel un een bit en Reeg vun Arterien. Dorto is noch de Schillen en bedüdend Knnteken vun meist all Mollusken, man de „normole“ Schillen ut een Deel in dree Schichten kummt bloß bi de Schillenweekdeerter (Conchifera) vör.

 src=
En Käversnigge (Tonicella lineata)

Binnere Systematik

To den Stamm vun de Weekdeerter weert acht levennige un en Reeg vun utstorven Aarden to tellt. Düsse dree Aarden hefft keen typische Molluskenschillen. Se weert as Prickelweekdeerter (Aculifera) betekent. Na Unnersöken in de Molekularbiologie is dat wohrschienlich, datt se een gemeensomen Vorweser harrt hefft.[9]

De fiev Klassen, de nu folgen doot, weert Schillenweekdeerter (Conchifera) nömmt. Se sünd wohrschienlich en monophyleetsche Eenheit. All hefft se en Molluskenschillen, de for jem typisch is.

  • Eenschilldeert (Monoplacophora, af un an ok Tryblidia), ca. 27 Aarden, See (Deepsee)
  • Sniggen (Gastropoda), de Tahl vun Aarden steiht nich fast, je na Schriever warrt vun 50.000 bit 100.000 snackt.[10]), See+ Söötwater + Land
  • Kahnföte (Scaphopoda), ca. 350 Aarden, See
  • Musseln (Bivalvia), ca. 8000 Aarden, See + Söötwater
  • Koppföte (Cephalopoda), ca. 786 Aarden, See. Dor höört all Aarden vun de Dintenfische to.

Dor kummt noch en Reeg vun Klassen to, de al utstorven sünd. To’n Deel hefft sik de Forschers dor avers over in’e Plünnen, ob se to de Weekdeerter torekent weern mütt. Faken weert düsse Klassen nömmt:

Wie de Gruppen alltohopen tosamen hangen deit, is noch nich endgüllig kloor. In’n Momang gifft dat al´en halv Dutz vun verscheden Stammböme (Kladogramme) bloß man for de KJlassen, de noch nich utstorven sünd. Hier stellt wi nu en Kladogramm vör, datt sien Grund hett in twee Studien, de 2011 in de Tiedschrift Nature rutbrocht wurrn sünd.[11]

Weekdeerter (Mollusca)

Belege

  1. Van Weel, P. B.: The comparative physiology of digestion in molluscs. American Zoologist, 1961, S. 245-252.
  2. Salvini-Plawen, L. von: The structure and function of molluscan digestive systems. The Mollusca, Band 11, 1988, S. 301-379.
  3. Hunt, S., M. Nixon: A comparative study of protein composition in the chitin-protein complexes of the beak, pen, sucker disc, radula and oesophageal cuticle of cephalopods. Comparative Biochemistry and Physiology Part B: Comparative Biochemistry, Band 68, Nr. 4, 1981, S. 535-546.
  4. Fay L. Myers and D. H. Northcote: Partial Purification and some Properties of a Cellulase from Helix pomatia (PDF; 1,3 MB). Department of Biochemistry, University of Cambridge, 23 Juli 1958. Ok de Musseln Corbicula japonica un Lyrodus pedicellatus höört dor to.
  5. Katharina Gries: Elektronenmikroskopische Untersuchungen des Polymer/Mineral- Verbundmaterials Perlmutt. Diplomarbeit, Universität Bremen, 2007 [1] (PDF; 4,1 MB)
  6. Albrecht, C., Glaubrecht, M.: Brood care among basommatophorans: a unique reproductive strategy in the freshwater limpet snail Protancylus (Heterbranchia: Protancylidae), endemic to ancient lakes on Sulawesi, Indonesia. In: Acta Zool. 87: 49-58 (2006)
  7. Earth Life - The Phylum Mollusca
  8. G. Haszprunar, K.J. Götting: Mollusca, Weichtiere. S. 305-362 in: W. Westheide, R. Rieger: Spezielle Zoologie, Teil 1: Einzeller und Wirbellose Tiere. 2. Aufl., Elsevier Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg 2007
  9. Stephen A. Smith, Nerida G. Wilson, Freya E. Goetz, Caitlin Feehery, Sónia C. S. Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet & Casey W. Dunn: Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools. Nature 480, Seite 364–367, 15 Dezember 2011
  10. Winston F. Ponder, David R. Lindberg: Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press, Berkeley 2008
  11. Kevin M. Kocot, Johanna T. Cannon, Christiane Todt, Mathew R. Citarella, Andrea B. Kohn, Achim Meyer, Scott R. Santos, Christoffer Schander, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb & Kenneth M. Halanych: Phylogenomics reveals deep molluscan relationships. Nature 477, Seite 452–456, 22 September 2011, doi:10.1038/nature10382

Literatur

  • D.T. Anderson: Invertebrate Zoology. Kap. 7. Oxford Univ. Press, Oxford 1998, 2001, S.120. ISBN 0-19-551368-1
  • Richard Stephen Kent Barnes: The invertebrates - a synthesis. Kap. 5. Blackwell, Malden MA 2001 (3.Aufl.), S.119. ISBN 0-632-04761-5
  • Richard C. Brusca, G.J. Brusca: Invertebrates. Kap. 20. Sinauer Associates, Sunderland MA 2002, 2003 (3.Upl.), S.701. ISBN 0-87893-097-3
  • Rosina Fechter, G. Falkner: Weichtiere. Europäische Meeres- und Binnenmollusken. Steinbachs Naturführer. Bd 10. Mosaik, München 1990. ISBN 3-570-03414-3
  • Janet Moore: An Introduction to the Invertebrates. Kap. 10, 11. Cambridge Univ. Press, Cambridge 2001, S.131. ISBN 0-521-77076-9
  • Edward E. Ruppert, R.S. Fox, R.P. Barnes: Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach. Kap. 12. Brooks/Cole, Southbank Vic 1994, 2004, S.283. ISBN 0-03-025982-7
  • John David Taylor: Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca. Oxford Univ. Press, Oxford 1996. ISBN 0-19-854980-6
  • Geerat J. Vermeij: A Natural History of Shells. Princeton Univ. Press, Princeton 1993. ISBN 0-691-08596-X
  • K.G. Wingstrand: On the anatomy and relationships of Recent Monoplacophora. in: Galathea Report. Leiden & Kopenhagen 16.1985, 7-94.

Weblenken

Commons-logo.svg . Mehr Biller, Videos oder Audiodateien to’t Thema gifft dat bi Wikimedia Commons.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Weekdeerter: Brief Summary ( Baixo-Saxão )

fornecido por wikipedia emerging languages

De Weekdeerter, ok Weektiere (Mollusca) oder Mollusken (vun lat.: molluscus „week“) sünd en Stamm mank de Deerter un höört to de Geweevdeerter (Eumetazoa) mit to. Se kaamt vör in de See, an Land un in Söötwater. De Wetenschop vun de Weekdeerter warrt ok Malakologie oder Malakozoologie nömmt, vun ooldgr.: μαλακός malakós „week“.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Weichtiere ( Alemânico )

fornecido por wikipedia emerging languages

D Wäichdier (Mollusca) oder Molluske (lat. molluscus „wäich“) bilde en arte- und formeriiche Dierstamm innerhalb vo de Gwääbdier (Eumetazoa) und chömme im Meer, uf em Festland und im Süesswasser vor. D Wüsseschaft vo de Wäichdier wird au as Malakologii (griech. malakós „wäich“) oder Malakozoologii bezäichnet.

Anatomii

Dr Körper vo de Wäichdier isch, mit Usnaam vo de Äischaler und in Aasätz vo de Chääferschnägge, unsegmentiert (Psöidosegmentierig), ursprünglig zwäisitig sümmetrisch und bestoot us vier Abschnitt: em vordere Chopf, em muskulöse Fuess, eme Iigwäidsack und eme Mantel. Dr Mantel schäidet bi vile Arte en Usseskelett ab, d Schale. Die Schale cha zum Bischbil in dr Form vo zwäi Chlappe wie bi de Muschle oder as e spiralig gwundnigs Ghüüs wie bi de Schnägge ufdräte. Dr Ruum zwüsche dr Körperoberflechi und em Mantel bezäichnet mä as Mantel- oder Atemhööli.

D Hut vo de Wäichdier isch äischichtig, wäich, drüeseriich und het vilmol Wimpere draa.

Die mäiste Wäichdier häi Schale us Calciumcarbonat und Protein. Die diene as Schutz und si im ene begränzte Umfang en Art Usseskelett. Die Molluskeschale het in alle Grubbe en äihäitlige Ufbau und bestoot us drei Schichte:

  • Periostracum (s Schalehütli us em Glykoprotein Conchin)
  • Ostracum (die üsseri Prismeschicht us sänkrächte Chalch-Prisme)
  • Hypostracum (die inneri Perlmuetschicht us Chalch-Aragonit)

Si feelt bi de Wurmmolluske und isch dört dur Chalchnoodle in dr Ussehut ersetzt worde. Bi mängge Chopffüesser befindet sich im Körper e so genannte Schulp us Chalch oder Horn, wo as Inneskelett fungiert. Dä Schulp, wo bi Kalmare au as Gladius bezäichnet wird, isch die kammereti Schale vo dr Stammart vo de Chopffüesser, wo gege innen gwaggse isch. Mä cha sä au hüte no bi de Nautilus-Arte finde.

Systematik

Zum Stamm vo dr Wäichdier wäre acht läbigi un e baar uusgstorbeni Klasse zellt. Drei Klasse häi käi typischi Molluskeschale und wäre Stachelwäichdier (Aculifera) gnännt. No molekularbiologischi Untersuechige isch die Grupe monophyletisch, d. h. si sin us gmäinsame Vorfahre fürigange.[1]

Die fümf Klassen wären au als Schalewäichdier (Conchifera) zämmegfasst und bilde wohl au ne monophyletischi Gruppe. Si zäichne sich dur di karakteristisch Molluskeschale uus.

  • Äischaler (Monoplacophora, selten au Tryblidia), ca. 27 Arte, Meer (Tiefsee)
  • Schnägge (Gastropoda), d Artezahle schwanke stark je nach Autor (50.000–150.000[2]), Meer + Süeßwasser + Land
  • Chahnfüesser (Scaphopoda), ca. 350 Arte, Meer
  • Muschle (Bivalvia), ca. 8000 Arte, Meer + Süeßwasser
  • Chopffüesser (Cephalopoda), ca. 786 Arte, Meer

Drzue chöme e baar uusgstorbeni Klasse, ihri Zueornig zue dr Wäichdier isch zum Däil umstritte:

  • † Rostroconchia
  • † Helcionellida
  • † Tentaculitoidea oder Cricoconarida
  • † Hyolitha

Di phylogenetische Beziehige vo däne Gruppe sin zurzit im Fluss. Das Kladogramm goht zrugg uf zwoo Studie, wo anne 2011 in dr Zitschrift Nature veröffentlicht worde sin.[3][1]

Wäichdier (Mollusca)
Stachelwäichdier (Aculifera)

Chäferschnägge (Polyplacophora)


Wurmmolluske (Aplacophora)

Schildfüesser (Chaetodermomorpha)


Furefüesser (Neomeniomorpha)




Schalewäichdier (Conchifera)

Chopffüesser (Cephalopoda)


Äischaler (Monoplacophora)




Chahnfüesser (Scaphopoda)



Muschle (Bivalvia)


Schnäcke (Gastropoda)







Litratuur

  • D.T. Anderson: Invertebrate Zoology. Kap. 7. Oxford Univ. Press, Oxford 1998, 2001, S.120. ISBN 0-19-551368-1
  • Richard Stephen Kent Barnes: The invertebrates - a synthesis. Kap. 5. Blackwell, Malden MA 2001 (3. Uflaag), S.119. ISBN 0-632-04761-5
  • Richard C. Brusca, G.J. Brusca: Invertebrates. Kap. 20. Sinauer Associates, Sunderland MA 2002, 2003 (3. Uflaag), S.701. ISBN 0-87893-097-3
  • Rosina Fechter, G. Falkner: Weichtiere. Europäische Meeres- und Binnenmollusken. Steinbachs Naturführer. Bd 10. Mosaik, Münche 1990. ISBN 3-570-03414-3
  • Janet Moore: An Introduction to the Invertebrates. Kap. 10, 11. Cambridge Univ. Press, Cambridge 2001, S.131. ISBN 0-521-77076-9
  • Edward E. Ruppert, R.S. Fox, R.P. Barnes: Invertebrate Zoology - A functional evolutionary approach. Kap. 12. Brooks/Cole, Southbank Vic 1994, 2004, S.283. ISBN 0-03-025982-7
  • John David Taylor: Origin and Evolutionary Radiation of the Mollusca. Oxford Univ. Press, Oxford 1996. ISBN 0-19-854980-6
  • Geerat J. Vermeij: A Natural History of Shells. Princeton Univ. Press, Princeton 1993. ISBN 0-691-08596-X
  • K.G. Wingstrand: On the anatomy and relationships of Recent Monoplacophora. in: Galathea Report. Leiden & Kopehage 16.1985, 7-94. ISSN 0416-704x

Fuessnote

  1. 1,0 1,1 Stephen A. Smith, Nerida G. Wilson, Freya E. Goetz, Caitlin Feehery, Sónia C. S. Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet & Casey W. Dunn: Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools. Nature 480, Site 364–367, 15 Dezember 2011, doi:10.1038/nature10526
  2. Winston F. Ponder, David R. Lindberg: Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press, Berkeley 2008
  3. Kevin M. Kocot, Johanna T. Cannon, Christiane Todt, Mathew R. Citarella, Andrea B. Kohn, Achim Meyer, Scott R. Santos, Christoffer Schander, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb & Kenneth M. Halanych: Phylogenomics reveals deep molluscan relationships. Nature 477, Site 452–456, 22 September 2011, doi:10.1038/nature10382
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autorët dhe redaktorët e Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Weichtiere: Brief Summary ( Alemânico )

fornecido por wikipedia emerging languages

D Wäichdier (Mollusca) oder Molluske (lat. molluscus „wäich“) bilde en arte- und formeriiche Dierstamm innerhalb vo de Gwääbdier (Eumetazoa) und chömme im Meer, uf em Festland und im Süesswasser vor. D Wüsseschaft vo de Wäichdier wird au as Malakologii (griech. malakós „wäich“) oder Malakozoologii bezäichnet.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autorët dhe redaktorët e Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Weikdere ( Limburguês )

fornecido por wikipedia emerging languages

De weikdere of molluske (Mollusca) vörmen 'n stam van óngewerveldje dere mit e weik lief en inne regel 'n oetwenjig kalkskelèt (sjelp). In 2009 sjadje me 't aantaal saorten aan weikdere op 200.000, wovan tösse 50.000 en 120.000 saorte zeen besjreve.

Weikdere höbben 'n groeate versjeienheid aan vörm en zeen óngerverdeildj in ach klasse, wovan de bekèndjste de slekke (Gastropoda), de twieëkleppige (Bivalvia) enne inkvisse (Cephalopoda) zeen. Groeate versjille zeen in vörm en anatomie, meh de weikdere höbben 'n aantaal kènmirke gemein, wie de boew van 't zieënstèlsel de bloodsómloup enne óntwikkeling van 't embryo.

De meiste weikdere laeven in 't water en daovan laef 't grótste deil inne zieë. Slechs e deil vanne slekke laef op 't landj. De studie die zich besjeftig mitte weikdere is de malacologie.

Fossiel weikdere zeen bekèndj vanaaf 't Precambrium.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Wokdiarten ( Frísio do Norte )

fornecido por wikipedia emerging languages
Amrum.pngTekst üüb Öömrang

Wokdiarten (Mollusca) san en stam faan diarten an haa miast en hard skel. Jo wurd uun aacht klasen iindiald.

Süstemaatik

Klas (Klasse)

  • Kategorii (Ordnung)
Famile (Familie) (..dae)
Onerfamile (Unterfamilie) (..nae)
Slacher (Gattung)
Slach (Art)

1.(Caudofoveata), amanbi 70 slacher (jip sia)

2.(Cephalopoda), amanbi 786 slacher (sia)

3. Kraabsneken (Polyplacophora), amanbi 600 slacher (sia)

4.(Monoplacophora), amanbi 27 slacher (jip sia)

5.(Scaphopoda), amanbi 350 slacher (sia)

6.(Solenogastres), amanbi 250 slacher (jip sia)

7.Twiiskaalagen (Bivalvia), amanbi 8.000 slacher (sia)

  • (Myoida)
(Myidae)
Paser (Mya arenaria)
  • (Mytiloida)
(Mytilidae)
onerfamile(Mytilinae)
slacherHeesen (Mytilus)
Hees (Mytilus edulis)
  • (Ostreoida)
Uastrangen (Ostreidae)
Pazifik-Uastrang (Crassostrea gigas)
  • (Veneroida)
Kaamken (Cardiidae)
Kaamk (Cerastoderma edule)

8.Sneken (Gastropoda), amanbi 100.000 slacher (lun an sia)

  • (Pulmonata)
(Arionidae)
Smeerpötje (Arion ater)
  • (Sorbeoconcha)
(Buccinidae)
Kinkhurn (Buccinum undatum)

Literatüür

  • Breipot 8 - Insekten, wörmer an mollusken uun't fering-öömrang

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Wokdiarten: Brief Summary ( Frísio do Norte )

fornecido por wikipedia emerging languages

Wokdiarten (Mollusca) san en stam faan diarten an haa miast en hard skel. Jo wurd uun aacht klasen iindiald.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Малюскі ( Bielorrussa )

fornecido por wikipedia emerging languages

Малюскі, або мяккацелыя ці мяккуны (Mollusca; ад лац. Molluscus — «мякенькі») — тып цэламічных жывёлаў са сьпіральным драбненьнем. Традыцыйна адносяць да першаснаротых жывёлаў. На сёньняшні дзень у складзе тыпу Mollusca налічваюць больш за 150 000 відаў. Малюскі асвоілі практычна ўсе асяродзьдзі пражываньня: марскія і прэснаводнай вадаёмы, сушу. У асноўным гэта вольнажывучыя арганізмы, але таксама ў іх складзе ёсьць некаторая колькасьць паразытычных формаў.

Даўжыня малюскаў складае ад 1,1 мм (смоўж Гарацыюса) да 2,5 м (трыдакна). Цела двухбакова-сымэтрычнае, у большасьці відаў укрыта ракавінай — двухстворкавай, сьпіральнай, суцэльнай ці з 8 пласьцінак (у некаторых відаў рэдукаваныя). Ракавіна мае рогавы, прызматычны і пэрлямутравы слаі. Галава, якая ў некаторых відаў выяўлена слаба або адсутнічае, мае вочы, шчупальцы і ротавую адтуліну. Тулава ўтварае складку, гэтак званую мантыю, якая выдзяляе рэчывы ракавіны. Паміж мантыяй і тулавам у мантыйнай поласьці знаходзяцца шчэлепы, органы хімічнага адчуваньня, раўнавагі і іншага. Цяглічны выраст пузавай сьценкі ўтварае нагу — орган перамяшчэньня. Пераважна разьдзельнаполыя.

Пашыраны ўсюды, жывуць у морах, саланаватых і прэсных водах, на сушы. На Беларусі маецца больш за 60 відаў з клясаў двухстворкавых і чэраваногіх малюскаў, належаць да палеарктычнай фаўны. Жывуць на дне вадаёмаў і на расьлінах. Кормяцца водарасьцямі, дэтрытам, большасьць лёгачных малюскаў сілкуюцца зялёнымі часткамі расьлінаў. Сярод іх маюцца драпежнікі.

Ядомыя малюскі (вустрыцы, грабеньчыкі, васьміногі, кальмары, мідыі, ахаціны, смаўжы вінаградныя і іншыя) — аб’екты промыслу і аквакультуры. Са старажытнасьці ракавіны малюскаў выкарыстоўваліся ў якасьці грошай, у культавых рытуалах, як упрыгожаньні і ў дэкаратыўна-прыкладным мастацтве. Таксама малюскі зьяўляюцца крыніцай каштоўных матэрыялаў, у прыватнасьці пэрлямутру, жэмчугу, пурпуру, зь якіх вырабляюць каштоўныя ўпрыгажэньні і іншыя прадметы раскошы. Разам з тым некаторыя мяккуны зьяўляюцца сельскагаспадарчымі шкоднікамі, а некаторыя могуць непасрэдна пагражаць здароўю і жыцьцю чалавека. Адначасова многія віды мяккуноў, пераважна наземных і прэснаводных, апынуліся перад пагрозай вымірання з-за дзейнасьці чалавека і знаходзяцца пад аховай.

У папулярнай культуры сьлімакі зьяўляецца сымбалем марудлівасьці, а гіганцкія галаваногія натхнялі старажытных мараплаўцаў і сучасных аўтараў на апавяданьні аб марскіх пачварах.

Глядзіце таксама

Вонкавыя спасылкі

Commons-logo.svgсховішча мультымэдыйных матэрыялаў

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Аўтары і рэдактары Вікіпедыі
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Малюскі: Brief Summary ( Bielorrussa )

fornecido por wikipedia emerging languages

Малюскі, або мяккацелыя ці мяккуны (Mollusca; ад лац. Molluscus — «мякенькі») — тып цэламічных жывёлаў са сьпіральным драбненьнем. Традыцыйна адносяць да першаснаротых жывёлаў. На сёньняшні дзень у складзе тыпу Mollusca налічваюць больш за 150 000 відаў. Малюскі асвоілі практычна ўсе асяродзьдзі пражываньня: марскія і прэснаводнай вадаёмы, сушу. У асноўным гэта вольнажывучыя арганізмы, але таксама ў іх складзе ёсьць некаторая колькасьць паразытычных формаў.

Даўжыня малюскаў складае ад 1,1 мм (смоўж Гарацыюса) да 2,5 м (трыдакна). Цела двухбакова-сымэтрычнае, у большасьці відаў укрыта ракавінай — двухстворкавай, сьпіральнай, суцэльнай ці з 8 пласьцінак (у некаторых відаў рэдукаваныя). Ракавіна мае рогавы, прызматычны і пэрлямутравы слаі. Галава, якая ў некаторых відаў выяўлена слаба або адсутнічае, мае вочы, шчупальцы і ротавую адтуліну. Тулава ўтварае складку, гэтак званую мантыю, якая выдзяляе рэчывы ракавіны. Паміж мантыяй і тулавам у мантыйнай поласьці знаходзяцца шчэлепы, органы хімічнага адчуваньня, раўнавагі і іншага. Цяглічны выраст пузавай сьценкі ўтварае нагу — орган перамяшчэньня. Пераважна разьдзельнаполыя.

Пашыраны ўсюды, жывуць у морах, саланаватых і прэсных водах, на сушы. На Беларусі маецца больш за 60 відаў з клясаў двухстворкавых і чэраваногіх малюскаў, належаць да палеарктычнай фаўны. Жывуць на дне вадаёмаў і на расьлінах. Кормяцца водарасьцямі, дэтрытам, большасьць лёгачных малюскаў сілкуюцца зялёнымі часткамі расьлінаў. Сярод іх маюцца драпежнікі.

Ядомыя малюскі (вустрыцы, грабеньчыкі, васьміногі, кальмары, мідыі, ахаціны, смаўжы вінаградныя і іншыя) — аб’екты промыслу і аквакультуры. Са старажытнасьці ракавіны малюскаў выкарыстоўваліся ў якасьці грошай, у культавых рытуалах, як упрыгожаньні і ў дэкаратыўна-прыкладным мастацтве. Таксама малюскі зьяўляюцца крыніцай каштоўных матэрыялаў, у прыватнасьці пэрлямутру, жэмчугу, пурпуру, зь якіх вырабляюць каштоўныя ўпрыгажэньні і іншыя прадметы раскошы. Разам з тым некаторыя мяккуны зьяўляюцца сельскагаспадарчымі шкоднікамі, а некаторыя могуць непасрэдна пагражаць здароўю і жыцьцю чалавека. Адначасова многія віды мяккуноў, пераважна наземных і прэснаводных, апынуліся перад пагрозай вымірання з-за дзейнасьці чалавека і знаходзяцца пад аховай.

У папулярнай культуры сьлімакі зьяўляецца сымбалем марудлівасьці, а гіганцкія галаваногія натхнялі старажытных мараплаўцаў і сучасных аўтараў на апавяданьні аб марскіх пачварах.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Аўтары і рэдактары Вікіпедыі
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Мекотели ( Macedônio )

fornecido por wikipedia emerging languages

Мекотелите (тип: Mollusca) се ткивни животни кои спаѓаат во без‘рбетниците. Во рамките на еуметазоите со несегментирано тело, тие го достигнале највисокиот развиток. Денес се познати над 100.000 видови на мекотели, од многу ситни (неколку mm) до многу крупни форми (некои главоноги достигаат и над 15 m). Мекотелите се најкрупните денешни без‘рбетници.

Во морфолошки поглед, на мекотелите може да се разликуваат неколку региони: глава, на која се наоѓаат устата и сетилните органи; труп, во и на кој се сместени главните, витални органи; стапало, кое претставува месест орган што служи за движење и наметка (или мантија), како голем набор на кожата помеѓу трупот и стапалото. Наметката го обвива трупот, при што се создава мантијна празнина во која се сместени жабрите и природните отвори на дигестивниот, екскреторниот и репродуктивниот систем. Друг карактеристичен белег е постоењето на черупка, која ја лачи (продуцира) наметката и која делумно или целосно го обвива телото.

 src=
Черупки на морски школки и полжави.

Телото на мекотелите е покриено со еднослоен епител, богат со жлездени клетки кои лачат лигава материја. Под епителот се наоѓа сврзно и мускулно ткиво, а телесната празнина е мешавина од примарна празнина и целом.

За дигестивниот систем е карактеристично постоењето на орган, наречен ренде во почетниот дел на дебелото црево, кое служи за обработка на храната. Обично средното црево кај мекотелите е диференцирано во желудник (во кој своите секрети ги лачи крупната цревна жлезда) и тенко, неразвиено средно црево. Респираторниот систем кај водните мекотели е претставен со жабри (еден или повеќе парови), сместени во мантијната празнина, а кај копнените мекотели (полжавите) - со непарен бел дроб. Белиот дроб кај копнените мекотели е составен од дел на внатрешната површина на мантијната празнина, во овој случај белодробна празнина, која е богата со крвни садови. Циркулаторниот систем е од отворен тип и е составен од срце со преткомора и комора, крвни садови и лакуни. Екскреторниот систем се состои од примитивни бубрези со долги, нефридијални канали и екскреторна пора во мантијната празнина. Нервниот систем е од ганглионарен тип, и се состои од 3 до 5 пара ганглии, меѓусебно поврзани, од кои продолжуваат нерви за сите телесни органи. Сетилните органи се особено добро развиени кај полжавите и главоногите, при што, на пример, сложеноста на градбата на очите кај главоногите се приближува кон градбата на очите кај ‘рбетниците. Поголемиот број на мекотели се разделно полови, а помал се хермафродити. Репродуктивниот систем кај разделно-половите е просто изграден, за разлика од тој кај хермафродитите, кој е со посложена градба. Онтогенезата на мекотелите е главно со метаморфоза. Општо земено, органите од органските системи кај мекотелите се диференцирани на релативно високо еволутивно ниво.

Во оваа група животни спаѓаат

- хитоните, кои се приспособени да живеат на тврди подлоги;

- полжавите се најголема и најразновидна група мекотели. Главата им е добро развиена, стапалото е широко и рамно, а черупката има спирален облик. Повеќето полжави, главно, ползат со стапалото. Тие се жители на слатките и солените води, а некои од нив живеат и на копно;

- школките кои се припособиле да можат да се кријат и живеат во меки подлоги на слатките или солените води. Мекото тело кај школките е заштитено со черупки кои на предната страна може да се отвораат, а на задната страна се поврзани;

- главоногите кои се жители исклучиво во солените води. Кај нив стапалото е изменето и е во вид на пипалка сместени околу устата. Како претставници од оваа група се октоподите и сипите.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Автори и уредници на Википедија
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Моллюск ( Quirguiz )

fornecido por wikipedia emerging languages
Moluscos Collage.jpg

Моллюскалар (лат. Mollusca), жумшак денелүүлөр – омурткасыз жаныбарлар тиби. Денеси сегменттелбеген, ал тулку боюнан, башы жана бутунан турат. Жону раковина менен капталган, кээ бириники начар өөрчүгөн же жок. Башында оозу, тинтүүрү, көзү жайгашкан. Буту курсак жагында, жылып жүрүү кызматын аткарат, кээде сүзүү органына айланган же редукцияланган. Тулкусу мантия менен капталган. Мантия менен тулкусунун ортосунда мантия көндөйүндө дем алуу жана кээ бир сезүү органдары жайгашкан. Ага жыныс жана бөлүп чыгаруу органдары ачылат. Ичегиси үч бөлүктөн турат. Алдынкы бөлүгүндө радула жана шилекей бездери, ортонку бөлүгүндө карын жана боор жайгашкан. Кан айлануусу ачык, жүрөгү үч бөлүктөн турат. Өпкөсү жана бакалоору менен дем алат. Нерв системасы, сезүү органдары бар. Бөлүп чыгаруу органдары - жуп бөйрөк. Моллюскалардын эки типчеси (каптал нервдүүлөр жана раковиналуулар), 5 классы, 130 миңдей түрү бүт жер жүзүнө (тундрадан тропикке чейин) кеңири таралган. Көпчүлүгү деңизде, тузсуз сууда, бир азы кургакта жашайт. Моллюскалар жылып жүрөт, бир нерееге бекинип отурат же суу түбүндөгү ылайга көмүнүп жатат. Жыныс жолу менен көбөйөт, айрым жыныстуу, гермофродиттери да бар. Булар бир нече айдан он жылга чейин жашайт. Майда омурткасыздар менен азыктанат. Көпчүлүк моллюскалар жаныбарларга жем, айрымдарын (устрица, кальмар, мидиялар, жүзүм үлүлү ж. б.) адамдар тамакка пайдаланат, кээ бири седеп, бермет алуу үчүн кармалат. Кээ бири (көзөгүчтөр, кеме курттары) кемелерге жана суу курулуштарына, айыл чарба өсүмдүктөрүнө зыян келтирет. Көп кармалып, саны азайып кеткендиктен, коргоого муктаж. 12300дөн ашык түрү ТКЭСтин Кызыл китебине киргизилген моллюскаларды малакология илими изилдейт.

Колдонулган адабияттар

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia жазуучу жана редактор
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Моллюскаш ( Inguche )

fornecido por wikipedia emerging languages

Моллюскаш е дегI-кIаьда (эрс: Моллю́ски, мягкоте́лые; лат. Mollusca)) — баге хьалхагIа хьахулача целом йолча дийнатий тайпа я. Моллюский масса кеп тайп-тайпара яздаьд, цар дукхал белгалду 100 эзараи[1] 200 эзараи[2] юкъе.

Белгалдаккхар

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Моллюскаш: Brief Summary ( Inguche )

fornecido por wikipedia emerging languages

Моллюскаш е дегI-кIаьда (эрс: Моллю́ски, мягкоте́лые; лат. Mollusca)) — баге хьалхагIа хьахулача целом йолча дийнатий тайпа я. Моллюский масса кеп тайп-тайпара яздаьд, цар дукхал белгалду 100 эзараи 200 эзараи юкъе.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Моллюскылар ( Basquir )

fornecido por wikipedia emerging languages

Моллю́скылар, йәки йомшаҡ тәнлеләр (лат. Mollusca) — беренсел ауыҙлы, икенсел тән ҡыуышлы (целом) организмдар. Яралғы үҫешендә бластомерҙары спираль тибындағы ваҡланыу стадияһын үтеүсе (ru:Дробление (эмбриология) хайуандар тибы.

Хайуандарҙың дөйөм төр һаны төрлө сығанаҡтарҙа 100-ҙән [1] алып 200 мең[2] тип күрһәтелә. Рәсәйҙә 2900 төрө булыуы билдәле. Был типты 9 йәки 10 класҡа бүләләр, ике класс юҡҡа сыҡҡан.

Моллюскылар йәшәү мөхиттәренең бөтә төрҙәрендә лә: диңгеҙ һәм сөсө һыу ятҡылыҡтарында, тупраҡта, ҡоро ер-һауа мөхитендә тереклек итәләр.Ҡайһы бер моллюскылар башҡа хайуандарҙың ваҡытлыса йәки даими паразиты булып йәшәйҙәр.

Улар араһында фильтраторҙар, үҫемлек ашаусылар, йыртҡыстар бар. Уларҙың оҙонлоғо 1 мм-ҙан 20 метрға тиклем етергә мөмкин.

 src=
Ҡорһағаяҡлы моллюск трохус яралғыһының үҫеш тибы (Trochus)(спираль ваҡланыу)

Этимология

«Моллюск» һүҙе латин телендәге лат. molluscus «йомшаҡ»[3][4][5] һүҙенән килеп сыҡҡан. Моллюсаларҙы өйрәнеүсе фән малакология[6] тип атала, моллюск ҡабырсаҡтарын өйрәнеүсе фән — конхиология[7] тип атала.

Төҙөлөшө һәм физиология

Моллюскыларҙың йомшаҡ тәне күпселек осраҡта баш, кәүҙә һәм аяҡтан тора. Башында һәрмәүестәр, ауыҙ тишеге, күҙҙәр, тигеҙләнеш ағзалары урынлашҡан. Кәүҙә тире-мускул ҡапсыҡтан тора.

Аҫҡы яғында арҡы тиреһе йыйырсығы — мантия ҡаплап тора. Мантия тәндең арҡа яғынан урынлашҡан. Мантия менән тән араһында мантия ҡыуышлығы бар. Унда һулыш алау, һиҙеү ағзалары урынлашҡан. Арт юл (аналь), енес биҙҙәре, бүлеп сығарыу юлдары шунда асыла.

Моллюскыларҙың күпселек төрҙәренең тәне тулыһынса йәки өлөшләтә ҡабырсаҡ менән ҡапланған. Ҡабырсаҡ өс ҡатламдан тора: мөгөҙ (тышҡы), фарфор һәм перламутр (эске) ҡатламдан тора. Күп ҡабырсаҡтар төҫө һәм төҙөлөшө буйынса бер-береһенән айырылған бик матур формала булалар. Ҡабырсаҡ матдәһен арҡа тиреһе йыйырсығында урынлашҡан мантия күҙәнеҡтәре бүлеп сығара.

Моллюскыларҙың ағзалары: һулыш алыу, ҡан тамырҙары, аш һеңдереү, нервы, бүлеп сығарыу, енес системаларына берләшкән.

Һыуҙа йәшәүсе моллюскылар айғолаҡтар, ә ер өҫтөндә йәшәүселәр тоҡ һымаҡ үпкәләр ярҙамында һулыш ала. Үпкә стенкаларынан ҡан тамырҙары тармаҡланып китә. Ҡайһы бер моллюскыларҙың газ алмашыныуы мантияның өҫкө йөҙө аша башҡарыла.

Моллюскылар кластары

Ҡорһағаяҡлылар

 src=
Диңгеҙ фәрештәһе (Морской ангел)

Ҡорһағаяҡлылар (брюхоногие) — моллюскыларҙың иң күп һанлы класы. Ҡорһағаяҡлылар океан төпкөлдәрендә, океан һәм диңгеҙ яр буйҙарында, сөсө һыуҙа, тауҙарҙа һәм мәмерйәләрҙә, ташлы сүлдәрҙә йәшәй. Уларҙың ҡабырсаҡтары бер бөтөндө тәшкил итә, йыш ҡына асимметриялы, спираль һымаҡ бөгәрленгән конус формаһында була. Лайлалы ҡусҡарҙарҙың ҡабырсағы булмай. Тәне баш, кәүҙә һәм аяҡтарҙан тора.

Был кластағы моллюскыларҙыә эҫ һиҙеү ағзалары ныҡ үҫешкән. Был моллюскылар тирә-яҡ мөхит температураһына бик һиҙгер. Улар организмында процесстар ошо температураға бәйле. Улар араһында фильтрлаусылар һәм үләт ашаусылар, шулай уҡ паразиттар һәм йыртҡыстар бар. Әммә күпселек моллюскылар үҫемлек йәки тарҡалыусан һыу төбө ултырмаларын ашаусылар.

Ҡорһағаяҡлылар яҫы паразит селәүсендәрҙең аралаш хужалары була ала. Был моллюскылар балыҡтар һәм ҡоштар, ер-һыу хайуандары, һуҡыр сысҡандар, терпеләр өсөн аҙыҡ. Моллюскылар араһында баҡса һәм йәшелсә баҡсаһы ҡоротҡостары ла бар, мәҫәлән, лайлалы ҡусҡар, йөҙөм ҡусҡары һ.б.

Ҡуш ҡапҡаслылар

 src=
Диңгеҙ финигы Lithophaga truncata

Ҡуш ҡапҡаслылар, йәғни ике ҡапҡаслылар (Двустворчатые) — биофильтраторҙар [8], фәҡәт һыуҙа ғына йәшәйҙәр. Ҡайһы бер төрҙәре оҙаҡ ваҡыт һыуһыҙ ҙа йәшәй ала. Барлыҡ ҡуш ҡапҡаслы моллюскыларҙың ҡабырсаҡтары һығылмалы тарамыш менән үҙ-ара ныҡ тоташҡан ике ҡабырсаҡтан тора. Ҡапҡастар ныҡ итеп ябыла. Ҡуш ҡапҡаслылар әҙ хәрәкәтсән йәки ултыраҡ тормош алып барыусылар. Ултыраҡ тормошта йәшәүселәр һыу төбөндәге таштарғы йәки башҡа моллюскыларға йәбешеп йәшәйҙәр.

Һыу фильтрлаусы, кеше өсөн һәм ҡайһы бер хайуандарға аҙыҡ булараҡ ҡуш ҡапҡаслыларҙың әһәмиәте бик ҙур. Был кластағы моллюскылар һыуҙағы тоҙға һәм башҡа экологик факторҙарға бик һиҙгер. Ҡуш ҡапҡаслылар тәбиғи ынйы етештереүсе булып хеҙмәт итәләр.

Башаяҡлылар

 src=
Һәрмәүестәре араһында ярыһы булған осьминог Amphitretus pelagicus

Башаяҡлылар (Головоногие) — барыһы ла һыуҙа ирекле йөҙөүсе йыртҡыстар [9]. Ҡабырсаҡтары юҡҡа сыҡҡан (редукция). Каракатицаларҙың ғына тиреһе аҫтында ҡабырсаҡтан пластинка һаҡланып ҡалған.

Аяҡтары, йәғни һәрмәүестәре башты уратып алған. Кластың исеме шунан килә.

Башаяҡлылар мантия ҡыуышлығындағы һыуҙы аттырып, реактив ысул менән хәрәкәт итәләр.

Каракатицалар, осьминогтар ҡурҡыныс хәл килеп тыуғанда төҫөн үҙгәртергә һәләтлеләр йәки ҡара буяу атып сығаралар.

Балыҡтар, һөтимәрҙәр һәм кешеләр — башаяҡлыларҙың дошмандары. Башаяҡлылар үҙҙәре башҡа моллюскылар,ҡыҫала һымаҡтар, балыҡтар менән туклана.

Моллюскылар, йәки йомшаҡ тәнлеләргә дөйөм ҡылыҡһырлама

  1. Өс ҡатлаулы (ағзаларының яһалыуында өс яралғы япраҡтары, йәғни толҡат ҡатламдары: эктодерма, эндодерма, мезодерма ҡатнаша), беренсел ауыҙлы, ике яҡлы симметриялы хайуандар. Ҡабырсаҡтары спираль булған ҡайһы бер моллюскыларҙың тән симметрияһы юҡ
  2. Тәндәре сегментлы түгел. Тигеҙлек һаҡлау, химик һиҙеү ағзалары үҫешкән. Күптәренең күҙҙәре бар.
  3. Тәндәре баштан, кәүҙәнән, аяҡтан тора (ҡорһағаяҡлылар, башаяҡлы моллюскылар). Әҙ хәрәкәтсән моллюскыларҙың тәндәре кәүҙәнән һәм аяҡтан ғына тора (ҡуш, йәки ике ҡапҡаслылар).
  4. Аяҡ — тәндәренең хәрәкәт өсөн яраҡлашҡан мускуллы үҫентеһе. Әүҙем хәрәкәтсән башаяҡлы моллюскыларҙың аяғы 8, 10 һәрмәүескә бүленгән.
  5. Тәндәренең ян-яғынан тире бөрмәһе — мантия һәм мантия барлыҡҡа килтергән ҡыуышлыҡ типты айырып тороусы төп билдәләрҙең береһе. Эске ағзалар барыһы ла мантия ҡыуышлығына асылалар.
  6. Тәндәренең арҡа яғынан мантия тышҡы һөлдә—ҡабырсаҡ барлыҡҡа килтерә. Башаяҡлы моллюскыларҙың ҡабырсаҡтары юҡҡа сыҡҡан (редуцирована)йәки тире аҫтында рудимент формаһында пластинка булып ҡына һаҡланып ҡалған.
  7. Ҡабырсаҡтары өс ҡатлаулы: тышҡыһы —мөгөҙ ҡатлау; уртаһы —фарфорлы эзбиз ҡатлау; эскеһе —перламутрлы эзбиз ҡатлау.
  8. Тән ҡыуышлығы ҡатнаш, паренхима менән тулған.
  9. Ҡан тамырҙары системаһы йомоҡ түгел. Йөрәктәре бар.
  10. Бүлеп сығарыу системаһы — метанефридиялар (моҡсай формаһындағы парлы «бөйөрҙәр»).
  11. Һулыш — ағзалары үпкәләр (ҡорһағаяҡлылар) һәм айғолаҡтар (ике ҡапҡаслылар, башаяҡлылар, ҡайһы бер ҡорһағаяҡлылар).
  12. Нервы системаһы төйөн тибында (йотҡолоҡ яны нервы ҡулсаһы, 3 йәки 4 пар нервы төйөндәре һәм нервылар (башаяҡлыларҙың нервы системаһы нығыраҡ үҫешкән).
  13. Моллюскылар араһында айырым енеслеләре лә, гермафродиттар ҙа бар. Үҫеш личинка стадияһы аша әүерелеш менән бара.
  14. Аш һеңдереү системаһы — алғы, урта һәм артҡы эсәктәрҙән тора. Телдәрендә аҙыҡты иҙә торған ҡырғыстары бар. Аш һеңдереү биҙе—бауырҙары бар.

Әҙәбиәт

  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных — М.: Владос, 2002. — 592 б. — ISBN 5-691-00332-1.

Иҫкәрмәләр

  1. Шарова, 2002, с. 276
  2. Ponder, Lindberg, 2008, p. 1
  3. Walde A., Hofmann J. B. Lateinisches etymologisches Wörterbuch — Heidelberg: Carl Winter’s Universitätsbuchhandlung, 1938. — S. 103.
  4. de Vaan M. Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages — Leiden — Boston: Brill, 2008. — P. 386.
  5. Shorter Oxford English Dictionary / L. Little, H. W. Fowler, J. Coulson, C. T. Onions — Oxford University press, 1964.
  6. Shorter Oxford English Dictionary / L. Little, H. W. Fowler, J. Coulson, C. T. Onions — Oxford University press, 1964.
  7. Конхиология // Большая Советская Энциклопедия — 3-е изд. — М.: Советская Энциклопедия. — Т. 13. — Б. 88. — 608 б. — 629000 экз.
  8. Шарова, 2002, с. 304
  9. Шарова, 2002, с. 322
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Моллюскылар: Brief Summary ( Basquir )

fornecido por wikipedia emerging languages

Моллю́скылар, йәки йомшаҡ тәнлеләр (лат. Mollusca) — беренсел ауыҙлы, икенсел тән ҡыуышлы (целом) организмдар. Яралғы үҫешендә бластомерҙары спираль тибындағы ваҡланыу стадияһын үтеүсе (ru:Дробление (эмбриология) хайуандар тибы.

Хайуандарҙың дөйөм төр һаны төрлө сығанаҡтарҙа 100-ҙән алып 200 мең тип күрһәтелә. Рәсәйҙә 2900 төрө булыуы билдәле. Был типты 9 йәки 10 класҡа бүләләр, ике класс юҡҡа сыҡҡан.

Моллюскылар йәшәү мөхиттәренең бөтә төрҙәрендә лә: диңгеҙ һәм сөсө һыу ятҡылыҡтарында, тупраҡта, ҡоро ер-һауа мөхитендә тереклек итәләр.Ҡайһы бер моллюскылар башҡа хайуандарҙың ваҡытлыса йәки даими паразиты булып йәшәйҙәр.

Улар араһында фильтраторҙар, үҫемлек ашаусылар, йыртҡыстар бар. Уларҙың оҙонлоғо 1 мм-ҙан 20 метрға тиклем етергә мөмкин.

 src= Ҡорһағаяҡлы моллюск трохус яралғыһының үҫеш тибы (Trochus)(спираль ваҡланыу)
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

मोलस्का ( Hindi )

fornecido por wikipedia emerging languages

मोलस्का या चूर्णप्रावार प्रजातियों की संख्या में अकशेरूकीय की दूसरी सबसे बड़ी जाति है। ८०,००० जीवित प्रजातियां हैं और ३५,००० जीवाश्म प्रजातियां मौजूद हैं। कठिन खोज की मौजूदगी के कारण संरक्षण का मौका बढ़ जाता है। वे अव्वलन द्विदेशीय सममित हैं।इस संघ के अधिकांश जंतु विभिन्न रूपों के समुद्री प्राणी होते हैं, पर कुछ ताजे पानी और स्थल पर भी पाए जाते हैं। इनका शरीर कोमल और प्राय: आकारहीन होता है। वे कोई विभाजन नहीं दिखाते और द्विपक्षीय सममिति कुछ में खो जाता है। शरीर एक पूर्वकाल सिर, एक पृष्ठीय आंत कूबड़, रेंगने बुरोइंग या तैराकी के लिए संशोधित एक उदर पेशी पैर है। शरीर एक कैल्शियम युक्त खोल स्रावित करता है जो एक मांसल विरासत है चारों ओर यह आंतरिक हो सकता है, हालांकि खोल कम या अनुपस्थित है, आमतौर पर बाहरी है। जाति आम तौर पर ९ या १० वर्गीकरण वर्गों में बांटा गया है, जिनमें से दो पूरी तरह से विलुप्त हैं। मोलस्क का वैज्ञानिक अध्ययन 'मालाकोलोजी' कहा जाता है।ये प्रवर में बंद रहते हैं। साधारणतया स्त्राव द्वारा कड़े कवच का निर्माण करते हैं। कवच कई प्रकार के होते हैं। कवच के तीन स्तर होते हैं। पतला बाह्यस्तर कैलसियम कार्बोनेट का बना होता है और मध्यस्तर तथा सबसे निचलास्तर मुक्ता सीप का बना होता है। मोलस्क की मुख्य विशेषता यह है कि कई कार्यों के लिए एक ही अंग का इस्तेमाल होता है। उदाहरण के लिए, दिल और गुर्दे प्रजनन प्रणाली है, साथ ही संचार और मल त्यागने प्रणालियों के महत्वपूर्ण हिस्से हैं बाइवाल्वस में, गहरे नाले दोनों "साँस" और उत्सर्जन और प्रजनन के लिए महत्वपूर्ण है जो विरासत गुहा, में एक पानी की वर्तमान उत्पादन। प्रजनन में, मोलस्क अन्य प्रजनन साथी को समायोजित करने के लिए लिंग बदल सकते हैं। ये स्क्विड और ऑक्टोपोडा से मिलते जुलते हैं पर उनसे कई लक्षणों में भिन्न होते हैं। इनमें खंडीभवन नहीं होता।[1]

विविधता

 src=
सभी ज्ञात ८०% मोलस्क प्रजाति में गैस्ट्रोपॉड के साथ-साथ कौड़ी (एक समुद्री घोंघा) भी शामिल है।

मोलस्क की प्रजातियों में रहने वाले वर्णित अनुमान ५०,००० से अधिकतम १२०,००० प्रजातियों का है। डेविड निकोल ने वर्ष १९६९ में उन्होंने लगभग १०७,००० में १२,००० ताजा पानी के गैस्ट्रोपॉड और ३५,००० स्थलीय का संभावित अनुमान लगाया था।[2]

सामान्यीकृत मोलस्क

 src=
एक काल्पनिक पैतृक मोलस्क के संरचनात्मक आरेख

क्योंकि मोलस्क के बीच शारीरिक विविधता की बहुत बड़ी सीमा होने के कारण कई पाठ्यपुस्तकों में इन्हे अर्चि-मोलस्क, काल्पनिक सामान्यीकृत मोलस्क, या काल्पनिक पैतृक मोलस्क कहा जाता है। इसके कई विशेषताएँ अन्य विविधता वाले जीवों में भी पाये जाते है।

सामान्यीकृत मोलस्क द्विपक्षीय होते है। इनके ऊपरी तरफ एक कवच भी होता है, जो इन्हे विरासत में मिला है। इसी के साथ-साथ कई बिना पेशी के अंग शरीर के अंगों में शामिल हो गए।

गुहा

यह मूल रूप से ऐसे स्थान पर रहना पसंद करते है, जहां उन्हे प्रयाप्त स्थान और समुद्र का ताजा पानी मिल सके। परंतु इनके समूह के कारण यह भिन्न-भिन्न स्थानो में रहते है।

खोल

यह उनको विरासत में मिला है। इस प्रकार के खोल मुख्य रूप से एंरेगोनाइट के बने होते है। यह जब अंडे देते है तो केल्साइट का उपयोग करते है।

पैर

इनमें नीचे की और पेशी वाले पैर होते है, जो अनेक परिस्थितियों में भिन्न-भिन्न कार्यों को करने के काम आते है। यह किसी प्रकार के चोट लगने पर श्लेष्म को एक स्नेहक के रूप में स्रावित करता है, जिससे किसी भी प्रकार की चोट ठीक हो सके। इसके पैर किसी कठोर जगह पर चिपक कर उसे आगे बढ़ने में सहायता करते है। यह ऊर्ध्वाधर मांसपेशियों के द्वारा पूरी तरह से खोल के अंदर आ जाता है।

सन्दर्भ

  1. Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T., संपा॰ (1964). "Malacology". Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University press.सीएस1 रखरखाव: एक से अधिक नाम: editors list (link)
  2. David Nicol (1969), The Number of Living Species of Molluscs; Systematic Zoology, Vol. 18, No. 2 (Jun., 1969), pp. 251-254

बाहरी कड़ियाँ

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
विकिपीडिया के लेखक और संपादक
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

मोलस्का: Brief Summary ( Hindi )

fornecido por wikipedia emerging languages

मोलस्का या चूर्णप्रावार प्रजातियों की संख्या में अकशेरूकीय की दूसरी सबसे बड़ी जाति है। ८०,००० जीवित प्रजातियां हैं और ३५,००० जीवाश्म प्रजातियां मौजूद हैं। कठिन खोज की मौजूदगी के कारण संरक्षण का मौका बढ़ जाता है। वे अव्वलन द्विदेशीय सममित हैं।इस संघ के अधिकांश जंतु विभिन्न रूपों के समुद्री प्राणी होते हैं, पर कुछ ताजे पानी और स्थल पर भी पाए जाते हैं। इनका शरीर कोमल और प्राय: आकारहीन होता है। वे कोई विभाजन नहीं दिखाते और द्विपक्षीय सममिति कुछ में खो जाता है। शरीर एक पूर्वकाल सिर, एक पृष्ठीय आंत कूबड़, रेंगने बुरोइंग या तैराकी के लिए संशोधित एक उदर पेशी पैर है। शरीर एक कैल्शियम युक्त खोल स्रावित करता है जो एक मांसल विरासत है चारों ओर यह आंतरिक हो सकता है, हालांकि खोल कम या अनुपस्थित है, आमतौर पर बाहरी है। जाति आम तौर पर ९ या १० वर्गीकरण वर्गों में बांटा गया है, जिनमें से दो पूरी तरह से विलुप्त हैं। मोलस्क का वैज्ञानिक अध्ययन 'मालाकोलोजी' कहा जाता है।ये प्रवर में बंद रहते हैं। साधारणतया स्त्राव द्वारा कड़े कवच का निर्माण करते हैं। कवच कई प्रकार के होते हैं। कवच के तीन स्तर होते हैं। पतला बाह्यस्तर कैलसियम कार्बोनेट का बना होता है और मध्यस्तर तथा सबसे निचलास्तर मुक्ता सीप का बना होता है। मोलस्क की मुख्य विशेषता यह है कि कई कार्यों के लिए एक ही अंग का इस्तेमाल होता है। उदाहरण के लिए, दिल और गुर्दे प्रजनन प्रणाली है, साथ ही संचार और मल त्यागने प्रणालियों के महत्वपूर्ण हिस्से हैं बाइवाल्वस में, गहरे नाले दोनों "साँस" और उत्सर्जन और प्रजनन के लिए महत्वपूर्ण है जो विरासत गुहा, में एक पानी की वर्तमान उत्पादन। प्रजनन में, मोलस्क अन्य प्रजनन साथी को समायोजित करने के लिए लिंग बदल सकते हैं। ये स्क्विड और ऑक्टोपोडा से मिलते जुलते हैं पर उनसे कई लक्षणों में भिन्न होते हैं। इनमें खंडीभवन नहीं होता।

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
विकिपीडिया के लेखक और संपादक
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

কোমলদেহী প্ৰাণী ( Assamesa )

fornecido por wikipedia emerging languages
 src=
চাইপ্ৰিয়া, কউৰী। কোমলদেহী বোৰৰ ভিতৰত প্ৰায় ৮০% প্ৰজাতি হৈছে গেষ্ট্ৰ'পদৰ অন্তৰ্গত।

কোমলদেহী প্ৰাণী (ইংৰাজী: Mollusca) হৈছে অমেৰুদণ্ডী প্ৰাণীৰ এটা পৰ্ব। এই পৰ্বৰ অধিকাংশ সামুদ্ৰিক প্ৰজাতি। ইয়াৰে অধিকাংশ অগভীৰ জলত বাস কৰে। এই পৰ্ব সকলোতকৈ বৃহত্তম সামুদ্ৰিক অমেৰুদণ্ডী প্ৰাণীৰ প্ৰজাতি। এই পৰ্বত প্ৰায় ৮৫,০০০ প্ৰজাতি আছে।

নামকৰণ

কোমলদেহীৰ ইংৰাজী mollusc আৰু mollusk দুয়োটা শব্দ ফৰাচী mollusque শব্দৰ পৰা আহৰণ কৰা হৈছে, ফৰাচী শব্দটোৰ মূল হৈছে লেটিন শব্দ molluscus, ইয়াৰ অৰ্থ mollis, কোমল। Molluscus শব্দটো এৰিষ্টটলτὰ μαλάκια ta malákia (কোমল; < μαλακός malakós "কোমল") শব্দৰ পৰা লোৱা হৈছে, ইয়াৰ দ্বাৰা তেঁও inter alia কাটলফিছক বুজাইছিল।[1] কোমলদেহী সম্পৰ্কে কৰা বৈজ্ঞানিক অধ্যয়নক মালাক'লজি (malacology) বুলি কোৱা হয়।[2]

আদিতে মলাছক'ইড (Molluscoida) শব্দটো ব্ৰাংকিঅ'পদ, ব্ৰাঅ'জৱা আৰু টিউনিকেট নামৰ কোমলদেহীৰ সৈতে কিছু পৰিমানে মিল থকা তিনিটা গোট অন্তৰ্ভূক্ত প্ৰাণী জগতৰ এটা বিভাগৰ বাবে ব্যৱহাৰ কৰা হৈছিল। বৰ্তমান সময়ত, এই গোট সমূহৰ সৈতে কোমলদেহীৰ কোনো সম্পৰ্ক নাই, আৰু এটাৰ সৈতে আনটোৰ অতি কম সম্পৰ্ক আছে, সেইবাবে বৰ্তমান মলাছক'ইড শব্দটো ব্যৱহাৰ কৰা নহয়।[3]

বৈশিষ্ট্য

ইহঁতৰ দেহ কোমল। কোমল দেহটো কঠিন খোলাৰ দ্বাৰা আবৃত। পেশীবহুল নিম্নাংশৰ সহায়ত ইহঁতে চলাচল কৰে। বহিঃত্বক, হাঁওফাঁও বা ফুলৰ সহায়ত শ্বাসকাৰ্য সমাপন কৰে। ইহঁত বৈচিত্ৰপূৰ্ণ প্ৰাণী। ইহঁতৰ অধিকাংশই সামুদ্ৰিক। ছেলোমেট,অধিকাংশ দ্বিপাশ্বীয় প্ৰতিসম। ৰক্তত হিম'চায়ানিন (haemocyanin) আৰু এমিব'চাইট (amoebocyte) কণিকা থাকে। দেহত মেণ্টেল নামৰ পাতল আৱৰণ থাকে।

বিচিত্ৰতা

কোমলদেহী প্ৰাণীৰ অন্তৰ্গত আনুমানিক প্ৰায় ৫০,০০০ ৰ পৰা ১২০,০০০ জীৱিত প্ৰজাতি আছে। ১৯৬৯ চনত ডেভিদ নিকলে প্ৰায় ১০৭,০০০ জীৱিত প্ৰজাতি আছে বুলি অনুমান কৰিছিল। ইয়াৰ ভিতৰত প্ৰায় ১২,০০০ প্ৰজাতি আছিল স্বচ্ছ পানীৰ গেষ্ট্ৰ'পদ আৰু ৩৫,০০০ প্ৰজাতি আছিল মাটিত বাস কৰা কোমলদেহী। তুলনামূলক ভাবে প্ৰায় ১৪% কোমলদেহী বাইভালভিয়া শ্ৰেণীৰ অন্তৰ্গত আৰু বাকী পাঁচটো শ্ৰেণীৰ জীৱিত কোমলদেহী প্ৰায় ২%তকৈও কম।[4] ২০০৯ চনত চাপমেনৰ তথ্য মতে জীৱিত কোমলদেহীৰ সংখ্যা প্ৰায় ৮৫,০০০।[5] ২০০১ চনলৈকে প্ৰায় ৯৩,০০০ প্ৰজাতিৰ নামকৰণ কৰা হৈছিল, ইয়াৰ ভিতৰত নামকৰণ কৰা সকলো সাগৰীয় জীৱৰ ২৩% অন্তৰ্ভূক্ত আছিল।[6] জীৱিত প্ৰাণীৰ ভিতৰত কোমলদেহী হৈছে সন্ধিপদী প্ৰাণীৰ পিছতেই দ্বিতীয় বৃহৎ জৈৱ গোট।[7]

শ্ৰেণীবিভাজন

কোমলদেহীৰ অন্তৰ্গত শ্ৰেণী সম্পৰ্কে বিভিন্ন মত পোষণ কৰা দেখা যায়; উদাহৰণ স্বৰূপে, তলৰ তালিকাত সাতটা জীৱিত শ্ৰেণী,[8] আৰু দুটা বিলুপ্ত শ্ৰেণী প্ৰদৰ্শন কৰা হৈছে। তথাপি সিহঁতক এটা ক্লেড বুলি কব পৰা নাযায়, কিছুমান পুৰণি পদ্ধতিত কাউড'ফভিটা আৰু ছলেন'গেছটাৰ নামৰ শ্ৰেণী দুটাক একেলগে এপলেক'ফৰা নামৰ শ্ৰেণীত ৰখা হৈছিল। সাধাৰণতে চিনাক্ত কৰা দুটা "শ্ৰেণী" জীৱাশ্মৰ পৰাহে জনা গৈছে।

এই গোট সমূহৰ উচ্চ পৰ্যায়ৰ শ্ৰেণীবিভাজন এতিয়াও সমস্যাজৰ্জৰ। শেহতীয়া অধ্যয়ন মতে মনফাইলেটিক এপ্লেক'ফৰাই পলিপ্লেক'ফৰাৰ সৈতে এটা ক্লেড সৃষ্টি কৰে।[13] ইয়াৰোপৰি, বাইভালভিয়া আৰু গেষ্ট্ৰপডাৰ এটা ভগ্নী গোট সম্পৰ্ক আছে বুলি অধ্যয়নে কব বিচাৰে। টেম্টাকুলিয়েটাও কোমলদেহীৰ অন্তৰ্ভূক্ত বুলি কব পাৰি।

তথ্য সংগ্ৰহ

  1. Aristotle. "Book I part 1, Book IV part 1, etc.". History of Animals.
  2. Little, L., ed (1964). "Malacology". Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University press.
  3.  src= Chisholm, Hugh, ed. (1911) "Molluscoida" Encyclopædia Britannica 18 (11th সম্পাদনা) Cambridge University Press p. 675 Category:Wikipedia articles incorporating a citation from the 1911 Encyclopaedia Britannica with Wikisource reference
  4. Nicol, David (June 1969). "The Number of Living Species of Molluscs". Systematic Zoology খণ্ড 18 (2): 251–254. doi:10.2307/2412618.
  5. Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biological Resources Study, Canberra. Retrieved 2010-01-12. আই.এচ.বি.এন. 978-0-642-56860-1 (printed); আই.এচ.বি.এন. 978-0-642-56861-8 (online).
  6. Hancock, Rebecca (2008). "Recognising research on molluscs". Australian Museum. Archived from the original on 2009-05-30. https://web.archive.org/web/20090530042720/http://www.austmus.gov.au/display.cfm?id=2897। আহৰণ কৰা হৈছে: 2009-03-09.
  7. Ponder, W.F., ed (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. পৃষ্ঠা. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  8. 8.0 8.1 Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd.. doi:10.1038/npg.els.0001598. ISBN 978-0470016176.
  9. Ruppert, p. 300
  10. Ruppert, p. 367
  11. Ruppert, p. 343
  12. Clarkson, E.N.K. (1998). Invertebrate Palaeontology and Evolution. Blackwell. পৃষ্ঠা. 221. ISBN 978-0-632-05238-7. https://books.google.com/?id=g1P2VaPQWfUC&pg=PA221.
  13. Kocot, K. M.; Cannon, J. T.; Todt, C.; Citarella, M. R.; Kohn, A. B.; Meyer, A.; Santos, S. R.; Schander, C. et al. (September 22, 2011). "Phylogenomics reveals deep molluscan relationships". Nature খণ্ড 477 (7365): 452–456. doi:10.1038/nature10382. PMID 21892190.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

কোমলদেহী প্ৰাণী: Brief Summary ( Assamesa )

fornecido por wikipedia emerging languages
 src= চাইপ্ৰিয়া, কউৰী। কোমলদেহী বোৰৰ ভিতৰত প্ৰায় ৮০% প্ৰজাতি হৈছে গেষ্ট্ৰ'পদৰ অন্তৰ্গত।

কোমলদেহী প্ৰাণী (ইংৰাজী: Mollusca) হৈছে অমেৰুদণ্ডী প্ৰাণীৰ এটা পৰ্ব। এই পৰ্বৰ অধিকাংশ সামুদ্ৰিক প্ৰজাতি। ইয়াৰে অধিকাংশ অগভীৰ জলত বাস কৰে। এই পৰ্ব সকলোতকৈ বৃহত্তম সামুদ্ৰিক অমেৰুদণ্ডী প্ৰাণীৰ প্ৰজাতি। এই পৰ্বত প্ৰায় ৮৫,০০০ প্ৰজাতি আছে।

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

ସନ୍ଧିପଦ ( Oriá )

fornecido por wikipedia emerging languages
 src=
Cornu aspersum (formerly Helix aspersa) – a common land snail

ସନ୍ଧିପଦ (molluscs or mollusks[note ୧] /ˈmɒləsks/) ଅମେରୁଦଣ୍ଡୀ ପ୍ରାଣୀ ମାନଙ୍କର ଏକ ବିଶାଳ ବର୍ଗକୁ ସୁଚାଏ । ସାଧାରଣତଃ ଇଂରାଜୀରେ Mollusca କୁହାଯାଏ ।

ଶବ୍ଦ ବିନ୍ୟାସ

ସଂଜ୍ଞା

ବିବିଧତା

ପରିବେଶ

ବିଭକ୍ତିକରଣ

ବିବର୍ତ୍ତନ

ଟୀକା

  1. Spelled mollusks in the USA, see reasons given in Rosenberg's [୧]; for the spelling mollusc see the reasons given by Brusca & Brusca. Invertebrates (2nd ed.).

ଆଧାର

ବାହାର ଲିଙ୍କ

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
ଉଇକିପିଡ଼ିଆର ଲେଖକ ଏବଂ ସମ୍ପାଦକ |
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

ସନ୍ଧିପଦ: Brief Summary ( Oriá )

fornecido por wikipedia emerging languages
 src= Cornu aspersum (formerly Helix aspersa) – a common land snail

ସନ୍ଧିପଦ (molluscs or mollusks /ˈmɒləsks/) ଅମେରୁଦଣ୍ଡୀ ପ୍ରାଣୀ ମାନଙ୍କର ଏକ ବିଶାଳ ବର୍ଗକୁ ସୁଚାଏ । ସାଧାରଣତଃ ଇଂରାଜୀରେ Mollusca କୁହାଯାଏ ।

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
ଉଇକିପିଡ଼ିଆର ଲେଖକ ଏବଂ ସମ୍ପାଦକ |
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

மெல்லுடலி ( Tâmil )

fornecido por wikipedia emerging languages
 src=
நத்தை-எமக்கு அதிகம் பழக்கமான மெல்லுடலியாகும்.

மெல்லுடலிகள் (Mollusca) என்பது முதுகெலும்பற்ற விலங்குகளில் இரண்டாவது மிகப்பெரிய தொகுதி ஆகும். இதுவரை சுமார் 85,000 மெல்லுடலிகள் இனம் காணப்பட்டுள்ளன. இவை மிக மெலிதான ஓடுகளைக் கொண்டு இருக்கும்.[2].

மெல்லுடலிகளில் மொத்தம் 100,000க்கும் மேற்பட்ட இனங்கள் இருந்துள்ளதாக புதைப்படிவங்களின் மூலம் அறியமுடிகிறது. மேலும் 70,000க்கும் அதிகமான சிற்றினங்கள் அற்றுப்போய்விட்டன. முத்துச்சிப்பி, கணவாய் முதலியன மெல்லுடலி வகையைச் சேர்ந்தன. வகைப்பாட்டியலில் மெல்லுடலிகள் பொதுவாக பத்து வகுப்புகளாக பிரிக்கப்படுகின்றன. இவற்றில் இரண்டு வகுப்புகள் முற்றிலும் அற்றுப்போய்விட்டன.

மெல்லுடலிகள் முக்கியமான முதுகெலும்பற்ற விலங்குகளாகும். இவற்றுள் மிக மெதுவாக அசையும் நத்தை தொடக்கம் மிக வேகமாக நீந்தும் இராட்சத ஸ்குயிட்டுக்களும் அடங்குகின்றன. இவற்றின் உடல் பொதுவாக வழவழப்பானதாகவும், மென்மையானதாகவும் இருக்கும். பல இனங்கள் தம்மைச் சுற்றிப் பாதுகாப்புக்காக கல்சியம் காபனேற்றாலான ஓட்டைச் சுரக்கின்றன. இவற்றின் அடிப்பகுதியில் தசையாலான பாதமொன்று காணப்படும். ஒக்டோபசு போன்ற சீபலோபோடா விலங்குகளில் இப்பாதப் பகுதியே பல கைகளாகத் திரிபடைந்திருக்கும்.

மெல்லுடலிகளில் உணவுண்பதற்காகச் சிறப்பாகக் காணப்படும் உறுப்பு வறுகி (radula) ஆகும். இவை இவ்வுறுப்பைப் பயன்படுத்தியே உணவைக் கிழித்து உண்கின்றன. இவற்றின் குருதிச் சுற்றோட்டத் தொகுதி திறந்த தொகுதியாகும். மெல்லுடலிகளில் சீபலோபோடாக்களே மிகவும் சிக்கலான உடலியல் கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளன. இவற்றில் பல கைகளுள்ளன, ஓடு பலவற்றில் காணப்படுவதில்லை, மூடிய குருதிச் சுற்றோட்டம் உள்ளது, கூர்மையான நன்கு விருத்தியடைந்த கண்களும், நன்கு விருத்தியடைந்த மூளை மற்றும் நரம்புத் தொகுதியும் உள்ளன. இதனால் கடலில் ஆட்சியுள்ள உயிரினங்களில் சீபலோபோடா வகுப்பைச் சேர்ந்த ஒக்டோபசு, இராட்சத ஸ்குயிட்டு போன்ற உயிரினங்களும் அடங்குகின்றன. எனினும் பொதுவாக மெல்லுடலிகளின் உடலியல் கட்டமைப்பு அவ்வளவாக சிக்கலானதல்ல. மெல்லுடலிகள் ஆதிகால மனிதனின் உணவில் முக்கிய பங்கு வகித்தன. எனினும் தற்காலத்தில் கணவாய், மட்டி போன்றவை உணவாக உட்கொள்ளப்படுகின்றன. மெல்லுடலிகளின் மிகப் பெறுமதியான முக்கிய பயன்பாடு முத்து ஆகும்.

தனித்துவமான இயல்புகள்

மெல்லுடலிகள் தமக்கென்று தனித்துவமாக மென்மூடியொன்றையும் (Mantle), தனித்துவமான நரம்புத் தொகுதியையும் கொண்டுள்ளன. பொதுவாக அனைத்து மெல்லுடலிகளும் துண்டுபடாத உடலையும் இரட்டைச் சமச்சீரையும் கொண்டுள்ளன[3]. அனைத்து மெல்லுடலிகளும் கொண்டுள்ள இயல்புகள்[4][5].:

  • உடலின் முதுகுப்புறம் காணப்படும் மென்மூடி. மென்மூடி ஓட்டை உருவாக்குவதற்கான சுரப்புகளைச் சுரக்கும். மென்மூடிக் குழியும் காணப்படும்.
  • குதமும் இலிங்கக் கான்களும் மென்மூடிக் குழியினுள் திறக்கின்றன.
  • இரண்டு சோடி பிரதான நரம்பு நாண்கள்

வரையறை

மெல்லுடலிகளின் உடல் அமைப்பில் சுவாசம் மற்றும் கழிவுநீக்கம் நரம்பு மண்டல அமைப்புகள் அடங்கிய ஒரு குறிப்பிடத்தக்க உடற்குழி காணப்படுகிறது.பெரும்பாலான மெல்லுடலிகள் சுண்ணாம்பு ஓட்டினை (calcareous shell) கவச உறையாகக் கொண்டுள்ளன[6]. மெல்லுடலிகளானது மாறுபட்ட உடல் அமைப்புகளுடன் வளர்ச்சியடைந்துள்ளன. சிலவற்றின் பண்புகளை அனைத்து மெல்லுடலிகளுக்கும் பொருத்தி வரையறை செய்வது சிரமமானதாகும் [7].

இவை தவிர சில பண்புகள் கீழ்கண்டவாறு பல்வேறு இனங்களில் மாறுபடுகிறது

உடலமைப்பியல்

 src=
மெல்லுடலி ஒன்றின் பொதுவான உடலியற் கட்டமைப்பு

மெல்லுடலிகளின் உடல் மூன்று பகுதிகளாக பிரிக்கப்பட்டுள்ளன அவைகள் தலை, உடல் மற்றும் பாதம் ஆகும். முளையவியலின் அடிப்படையில் இவை புரொட்டோஸ்டோம் விலங்குகளாகும். இவற்றின் உடல் புற,இடை,அக முதலுருப் படைகளான Triploblastica விலங்குகளாகும்.

சுற்றோட்டத் தொகுதி

அனேகமான மெல்லுடலிகளின் சுற்றோட்டத் தொகுதி திறந்த சுற்றோட்டத் தொகுதியாகும். இவற்றில் உடற்குழி காணப்பட்டாலும் உடலுறுப்புக்களைச் சுற்றியுள்ள சொற்பளவு பாய்பொருளாக மட்டுப்படுத்தப்பட்டுள்ளது. இவற்றின் உடலில் உடற்குழியை விட குருதிக் குழியே சிறப்பாக விருத்தியடைந்துள்ளது. இக்குருதிக் குழி நீர்நிலையியல் வன்கூடாகத் தொழிற்பட்டு மென்னுடலியின் உடலுக்கு ஓரளவு வலிமையைத் தருகின்றது. குருதியில் பிரதான ஆக்சிசன் காவியாக ஈமோசையனின் நிறப்பொருள் உள்ளது. இதில் முள்ளந்தண்டுளிகளில் உள்ள இரும்புக்குப் பதிலாக செம்பு உலோகம் காணப்படுகின்றமை குறிப்பிடத்தக்கதாகும்.

சமிபாடு

 src=
= உணவு
= ஒடென்டோபோர் பட்டி
= தசைகள்
 src=
 src=
நத்தையின் வறுகியின் கட்டமைப்பு.

மெல்லுடலிகள் தசைப்பிடிப்பான வாயையும், கைட்டினால் ஆக்கப்பட்ட வறுகியையும் கொண்டுள்ளன. வறுகியில் கைட்டினால் ஆன பற்கள் உள்ளன. இப்பற்கள் உணவுண்ணும் போது இழக்கப்பட மீண்டும் மீண்டும் வளர்வனவாகும். வறுகியைப் பயன்படுத்தி அல்காப் படைகளைச் சுரண்டி உட்கொள்ளக்கூடியதாக உள்ளது. இவற்றின் சமிபாட்டுத் தொகுதியில் சீதமும் பிசிரும் உள்ளன. சீதமும் பிசிரும் உணவை சமிபாட்டுத் தொகுதியின் உட்பகுதியை நோக்கித் தள்ளி விடுவதில் உதவுகின்றன. உட்கொள்ளப்படும் உணவில் கனியுப்புக்கள் வேறாகவும், உணவுப் பகுதி வேறாகவும் சமிபாடு செய்யப்படுகின்றன. உணவு சீக்கம் எனும் வெளியேறும் துளையற்ற பகுதியினுள் சேதன உணவு அகத்துறிஞ்சப்படுகின்றது. கனியுப்புக்களில் மேலதிகமானவை வெளியேற்றப்படுகின்றன. பிசிர்களால் உணவுத்துகள்களை வடித்துண்ணுகின்ற இருவால்விகளில் வறுகி காணப்படுவதில்லை.

சுவாசத் தொகுதி

பெரும்பாலான மெல்லுடலிகள் மீன்களைப் போன்று செவுள்கள்களால் சுவாசிக்கின்றன. அனேகமான இனங்களில் இரண்டு சோடிப் செவுள்கள்களும் சிலவற்றில் ஒரு செவுள் மட்டுமே காணப்படும். செவுள்கள் இறகு போன்ற வடிவத்துடன் காணப்படுகிறது. சில சிற்றினங்களில் வெவுள்கள் ஒரு பக்கம் இழையங்களைக் கொண்டுள்ளன.அவை உடலின் உட்பகுதியை இரண்டாகப் பிரிக்கிறது அதனால் தண்ணீர் கீழே அடிப் பரப்பருகே உள்ளிழுத்து, மேல் நோக்கி வெளியேறும்.செவுள்களில் உள்ள இறகு அமைப்பானது மூன்று வகையான குறு இழைத் தூவிகளைக் (cillia) கொண்டிருக்கும்.அவற்றுள் ஒன்று உட்செல்லும் நீரினை உட்பகுதிக்குள் அனுப்புகிறது. மற்ற இரு தூவிகளும் செவுள்களை சுத்தமாக வைத்துக்கொள்ள உதவுகின்றன.மெல்லுடலிகளில் காணப்படும் ஆஸ்பரேடியா என்றழைக்கப்படும் கடுமணவுணரி ஏதேனும் வேதிய நச்சுக்களை அடையாளம் கண்டுகொண்டால் உடல் பகுதிக்குள் வண்டல்படிவுகளை உட்செலுத்துகிறது. மேலும் நச்சுகள் நிற்கும் வரை தூவிகள் இயங்குவதை நிறுத்துகிறது.ஒவ்வொரு செவுள்களும் உட்குழிக்குள் உள்நுழையும் குருதிக் குழாயையும் இதயத்திற்கு வெளிச்செலுத்தும் வெளிக்குழாயையும் கொண்டுள்ளன.

இனப்பெருக்கம்

 src=
பிசிர்ப் படை
பிசிர்ப் படை
இரைப்பை
வாய்
பிசிர்ப் படை
இடைமுதலுருப்படை
குதம்
/// = cilia
 src=
 src=
சக்கரந்தாங்கிக் குடம்பி

பெரும்பாலான இனங்கள் ஒருபாலானவை. சில நத்தையினங்கள் இருபாலானவை. மெல்லுடலிகள் முட்டையீனும் உயிரினங்களாகும். அனேகமான இனங்களில் புறக்கருக்கட்டலே நிகழ்கின்றது. கருக்கட்டலின் பின் சக்கரந்தாங்கிக் குடம்பி, வெலிஜர் குடம்பி அல்லது சிறிய முழுவுடலிகள் வெளியேறுகின்றன. சக்கரத்தாங்கிக் குடம்பிகளே அனேகமான மெல்லுடலிகளின் குடம்பிப் பருவமாகும். சக்கரந்தாங்கிக் குடம்பிகள் சிறிய உணவுத்துகள்களை வடித்துண்ணும் குடம்பிகளாகும்.

வகைப்பாட்டியல்

மெல்லுடலிகளின் முக்கியமான மூன்று வகைகளாவன:வயிற்றுக்காலிகள், இருவோட்டினம், தலைக்காலிகள். நத்தை முதலியன வயிற்றுக்காலி வகுப்பையும் மட்டி, கிளிஞ்சல் முதலியன இருவோட்டினத்தையும், கணவாய் முதலியன தலைக்காலி வகுப்பையும் சேர்ந்தவை [15].

உணவு

அனேகமான மெல்லுடலிகள் தாவரவுண்ணிகளாக அல்லது வடித்துண்ணிகளாக உள்ளன. தாவரவுண்ணிகள் அல்காக்களைச் தமது வறுகிகளைக் கொண்டு சுரண்டி உட்கொள்ளுகின்றன. கெல்ப் போன்ற இராட்சத அல்காக்கள் நத்தை போன்ற மெல்லுடலிகளால் உணவாக உட்கொள்ளப்படுகின்றன. சிப்பி போன்ற இருவால்வுக்கள் வடித்துண்ணிகளாகும். இவை தமது பூக்களூடாக உணவுத்துகள்கள் கரைந்துள்ள நீரைச் செலுத்துவதனால் உணவையும், ஆக்சிசனையும் வடித்தெடுத்து உட்கொள்கின்றன. ஒக்டோபஸ் போன்ற சீபலோபோடாக்கள் ஊனுண்ணிகளாகும். இவை தமது கைகளால் இரையைக் கைப்பற்றி பலமான தசைச்செறிவுள்ள வறுகியால் இரையைக் கிழித்து உண்கின்றன.

படிமலர்ச்சி

பட்டியல்

 src=
ஓட்டிற்கு வெளியே, உடல் நீட்டும் மட்டிகள்

மேற்கோள்கள்

  1. Ponder, Winston F. and Lindberg, David R. (Eds.) (2008) Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. 481 pp. ISBN 978-0-520-25092-5.
  2. Mollusc. (n.d.). The American Heritage Dictionary of the English Language, Fourth Edition. Retrieved மார்ச் 19, 2008, from Dictionary.com website: http://dictionary.reference.com/browse/mollusc
  3. Hayward, PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. Oxford University Press. பக். 484–628. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-19-854055-8.
  4. 4.0 4.1 Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (2 ). Sinauer Associates. பக். 702. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-87893-097-3.
  5. Ruppert, pp. 284–291
  6. Hogan, C. Michael. (2010). "Calcium".. Ed. Jorgensen, A.; Cleveland, C.. National Council for Science and the Environment.
  7. Giribet, G.; Okusu, A, A.; Lindgren, A.R., A. R.; Huff, S.W., S. W.; Schrödl, M, M.; Nishiguchi, M.K., M. K. (May 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons" (Free full text). Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (20): 7723–7728. doi:10.1073/pnas.0602578103. பப்மெட்:16675549. பப்மெட் சென்ட்ரல்:1472512. Bibcode: 2006PNAS..103.7723G. http://www.pnas.org/cgi/pmidlookup?view=long&pmid=16675549.
  8. 8.0 8.1 8.2 Ruppert, pp. 291–292
  9. 9.0 9.1 Ruppert, pp. 292–298
  10. 10.0 10.1 Ruppert, pp. 298–300
  11. Ruppert, pp. 300–343
  12. Ruppert, pp. 343–367
  13. Ruppert, pp. 367–403
  14. 14.0 14.1 Ruppert, pp. 403–407
  15. அறிவியல் உலகம் ஓர் அறிமுகம்-6 (நீர்வாழ்வன) , என். சீனிவாசன், வித்யா பப்ளிகேசன்சு, சென்னை, 1999
  16. Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd.. doi:10.1038/npg.els.0001598.
  17. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ). Brooks / Cole. பக். 300. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-03-025982-7.
  18. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ). Brooks / Cole. பக். 343. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-03-025982-7.
  19. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ). Brooks / Cole. பக். 367. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-03-025982-7.
  20. Clarkson, E.N.K., (1998). Invertebrate Palaeontology and Evolution. Blackwell. பக். 221. பன்னாட்டுத் தரப்புத்தக எண்:0-632-05238-4. http://books.google.com/?id=g1P2VaPQWfUC&pg=PA221&dq=%22Invertebrate+Palaeontology+and+Evolution%22+rostroconchia#PPA221,M1. பார்த்த நாள்: 2008-10-27.
  21. Runnegar, B.; Pojeta Jr, J. (October 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science 186 (4161): 311–317. doi:10.1126/science.186.4161.311. பப்மெட்:17839855. Bibcode: 1974Sci...186..311R.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
விக்கிபீடியா ஆசிரியர்கள் மற்றும் ஆசிரியர்கள்
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

மெல்லுடலி: Brief Summary ( Tâmil )

fornecido por wikipedia emerging languages
 src= நத்தை-எமக்கு அதிகம் பழக்கமான மெல்லுடலியாகும்.

மெல்லுடலிகள் (Mollusca) என்பது முதுகெலும்பற்ற விலங்குகளில் இரண்டாவது மிகப்பெரிய தொகுதி ஆகும். இதுவரை சுமார் 85,000 மெல்லுடலிகள் இனம் காணப்பட்டுள்ளன. இவை மிக மெலிதான ஓடுகளைக் கொண்டு இருக்கும்..

மெல்லுடலிகளில் மொத்தம் 100,000க்கும் மேற்பட்ட இனங்கள் இருந்துள்ளதாக புதைப்படிவங்களின் மூலம் அறியமுடிகிறது. மேலும் 70,000க்கும் அதிகமான சிற்றினங்கள் அற்றுப்போய்விட்டன. முத்துச்சிப்பி, கணவாய் முதலியன மெல்லுடலி வகையைச் சேர்ந்தன. வகைப்பாட்டியலில் மெல்லுடலிகள் பொதுவாக பத்து வகுப்புகளாக பிரிக்கப்படுகின்றன. இவற்றில் இரண்டு வகுப்புகள் முற்றிலும் அற்றுப்போய்விட்டன.

மெல்லுடலிகள் முக்கியமான முதுகெலும்பற்ற விலங்குகளாகும். இவற்றுள் மிக மெதுவாக அசையும் நத்தை தொடக்கம் மிக வேகமாக நீந்தும் இராட்சத ஸ்குயிட்டுக்களும் அடங்குகின்றன. இவற்றின் உடல் பொதுவாக வழவழப்பானதாகவும், மென்மையானதாகவும் இருக்கும். பல இனங்கள் தம்மைச் சுற்றிப் பாதுகாப்புக்காக கல்சியம் காபனேற்றாலான ஓட்டைச் சுரக்கின்றன. இவற்றின் அடிப்பகுதியில் தசையாலான பாதமொன்று காணப்படும். ஒக்டோபசு போன்ற சீபலோபோடா விலங்குகளில் இப்பாதப் பகுதியே பல கைகளாகத் திரிபடைந்திருக்கும்.

மெல்லுடலிகளில் உணவுண்பதற்காகச் சிறப்பாகக் காணப்படும் உறுப்பு வறுகி (radula) ஆகும். இவை இவ்வுறுப்பைப் பயன்படுத்தியே உணவைக் கிழித்து உண்கின்றன. இவற்றின் குருதிச் சுற்றோட்டத் தொகுதி திறந்த தொகுதியாகும். மெல்லுடலிகளில் சீபலோபோடாக்களே மிகவும் சிக்கலான உடலியல் கட்டமைப்பைக் கொண்டுள்ளன. இவற்றில் பல கைகளுள்ளன, ஓடு பலவற்றில் காணப்படுவதில்லை, மூடிய குருதிச் சுற்றோட்டம் உள்ளது, கூர்மையான நன்கு விருத்தியடைந்த கண்களும், நன்கு விருத்தியடைந்த மூளை மற்றும் நரம்புத் தொகுதியும் உள்ளன. இதனால் கடலில் ஆட்சியுள்ள உயிரினங்களில் சீபலோபோடா வகுப்பைச் சேர்ந்த ஒக்டோபசு, இராட்சத ஸ்குயிட்டு போன்ற உயிரினங்களும் அடங்குகின்றன. எனினும் பொதுவாக மெல்லுடலிகளின் உடலியல் கட்டமைப்பு அவ்வளவாக சிக்கலானதல்ல. மெல்லுடலிகள் ஆதிகால மனிதனின் உணவில் முக்கிய பங்கு வகித்தன. எனினும் தற்காலத்தில் கணவாய், மட்டி போன்றவை உணவாக உட்கொள்ளப்படுகின்றன. மெல்லுடலிகளின் மிகப் பெறுமதியான முக்கிய பயன்பாடு முத்து ஆகும்.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
விக்கிபீடியா ஆசிரியர்கள் மற்றும் ஆசிரியர்கள்
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging languages

Ikinyamushongo ( Quinharuanda )

fornecido por wikipedia emerging_languages
 src=
Ikinyamushongo
 src=
Ibinyamushongo

Ikinyamushongo: (ubuke: Ibinyamushongo ; izina ry’ubumenyi mu kilatini : Mollusca, mu gifaransa: escargot). ni inyamaswa.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia abanditsi n'abanditsi
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging_languages

Mollusca ( Fidjiano )

fornecido por wikipedia emerging_languages

Na Mollusca sa ikarua ni phylum levu duadua ni invertebrate ni oti na arthropoda.

Mollusca sai koya na sotia digitaki levu duadua ni phylum, okati kina na 23% ni yacadratou taucoko na sotia digitaki ituvatuva. E vuqa talega na molluscs era bula tiko ena freshwater kei na habitats vakateresitieli. Era sa rabailevu sara, sega walega ena kena levu kei na kena anatomical, ia sa vakakina ena me kei na vaka.

Na ituvaki raraba levu duadua ni yagodra na molluscs e dua na itutuvi e qara na kena vakayagataki na cegu kei na excretion, kei na ituvatuva ni ivakarau ni rere. E vuqa era calcareous Vivili.

 src=
Tonicella lineata
 src=
Cypraea chinensis
 src=
Mollusca Vivili
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging_languages

Mołusco ( Vec )

fornecido por wikipedia emerging_languages

I moluschi (Mollusca) i xè un filum de animali invertebradi. Xè conosude 93 000 specie viventi. Ghe xè moluschi de medio marin, nele acque dolci e nel' intorno terestre. I xè un grupo molto diversificato, in dimensioni, in anatomia structurale, comportamento e habitat.

I xè animali dal corpo morbido, dove se pol diferenciar la masa viscerale (dove i ga i organi digestivi, respiratori e riprodutori) e un pie muscoloso, che' l ghe servi per moverse. Prima tuti i gaveva carapace, ma dopo alcuni se ga evoluti fino perderla.

El phylum ga nove o dieze clasi, due i xè fosili. I gasteropodi (sciùs e Slecànč) xè i moluschi più numerosi in numero de specie clasificade, i xè i 80% del total dei moluschi conosui. Alcuni moluschi cefalopodi, per esempio calamari, sepie e polpi, i ga' l sistema neurologico più avanzado dei animali invertebradi. El calamaro colosal xè el invertebrado più grande conosudo.

La scienza che studia i moluschi xè la malacologia.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging_languages

Зөөлэн бэетэн ( Bxr )

fornecido por wikipedia emerging_languages

Зөөлэн бэетэн гү, али дун хорхой (латаар 'Mollusca') — һээр нюруугүй амитадай хүрээ. Зөөлэн бэетэнэй зүйлнүүдэй тогтоолго олон ном зохёолдо 100 мянганһаа [1] 200 мянган болотор [2] татагалзана. Россида 2900 оршом зүйлнүүд байна[3]. Энэ хүрээень 9 али 10 ангида хубаагдана, эдэ хоёр ангинууд усадхагдаһан байна. Дун хорхой Дэлхэйн хамаг амидаралай оршон байдалые ашаглаһан: тэнгисэй ба сэнхир уһанай сүнхэрэгүүд, хүрьһэн, газарай-агаарай оршон байдал. Зарим дун хорхой ондоо амитадай саг зуурын гү, али саг үргэлжын шэмэгшэд болоһон.

Зүүлтэ

  1. Шарова, 2002, с. 276
  2. Ponder, Lindberg, 2008, p. 1
  3. Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира. ЗООИНТ. Зоологический институт Российской академии наук. the original on 2013-07-15 үдэрһөө архивлагдаһан. 2013-07-13 үдэртэ хандаһан.

Ном зохёол

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia emerging_languages

Mollusca ( Inglês )

fornecido por wikipedia EN

Cornu aspersum (formerly Helix aspersa) – a common land snail

Mollusca is the second-largest phylum of invertebrate animals, after the Arthropoda; members are known as molluscs or mollusks[a] (/ˈmɒləsk/). Around 85,000 extant species of molluscs are recognized.[3] The number of fossil species is estimated between 60,000 and 100,000 additional species.[4] The proportion of undescribed species is very high. Many taxa remain poorly studied.[5]

Molluscs are the largest marine phylum, comprising about 23% of all the named marine organisms. Numerous molluscs also live in freshwater and terrestrial habitats. They are highly diverse, not just in size and anatomical structure, but also in behaviour and habitat. The phylum is typically divided into 7 or 8[6] taxonomic classes, of which two are entirely extinct. Cephalopod molluscs, such as squid, cuttlefish, and octopuses, are among the most neurologically advanced of all invertebrates—and either the giant squid or the colossal squid is the largest known invertebrate species. The gastropods (snails and slugs) are by far the most numerous molluscs and account for 80% of the total classified species.

The three most universal features defining modern molluscs are a mantle with a significant cavity used for breathing and excretion, the presence of a radula (except for bivalves), and the structure of the nervous system. Other than these common elements, molluscs express great morphological diversity, so many textbooks base their descriptions on a "hypothetical ancestral mollusc" (see image below). This has a single, "limpet-like" shell on top, which is made of proteins and chitin reinforced with calcium carbonate, and is secreted by a mantle covering the whole upper surface. The underside of the animal consists of a single muscular "foot". Although molluscs are coelomates, the coelom tends to be small. The main body cavity is a hemocoel through which blood circulates; as such, their circulatory systems are mainly open. The "generalized" mollusc's feeding system consists of a rasping "tongue", the radula, and a complex digestive system in which exuded mucus and microscopic, muscle-powered "hairs" called cilia play various important roles. The generalized mollusc has two paired nerve cords, or three in bivalves. The brain, in species that have one, encircles the esophagus. Most molluscs have eyes, and all have sensors to detect chemicals, vibrations, and touch. The simplest type of molluscan reproductive system relies on external fertilization, but more complex variations occur. Nearly all produce eggs, from which may emerge trochophore larvae, more complex veliger larvae, or miniature adults. The coelomic cavity is reduced. They have an open circulatory system and kidney-like organs for excretion.

Good evidence exists for the appearance of gastropods, cephalopods, and bivalves in the Cambrian period, 541–485.4 million years ago. However, the evolutionary history both of molluscs' emergence from the ancestral Lophotrochozoa and of their diversification into the well-known living and fossil forms are still subjects of vigorous debate among scientists.

Fossilized ammonite displayed at the National Museum of the Philippines

Molluscs have been and still are an important food source for anatomically modern humans. Toxins that can accumulate in certain molluscs under specific conditions create a risk of food poisoning, and many jurisdictions have regulations to reduce this risk. Molluscs have, for centuries, also been the source of important luxury goods, notably pearls, mother of pearl, Tyrian purple dye, and sea silk. Their shells have also been used as money in some preindustrial societies.

A handful of mollusc species are sometimes considered hazards or pests for human activities. The bite of the blue-ringed octopus is often fatal, and that of Octopus apollyon causes inflammation that can last over a month. Stings from a few species of large tropical cone shells can also kill, but their sophisticated, though easily produced, venoms have become important tools in neurological research. Schistosomiasis (also known as bilharzia, bilharziosis, or snail fever) is transmitted to humans by water snail hosts, and affects about 200 million people. Snails and slugs can also be serious agricultural pests, and accidental or deliberate introduction of some snail species into new environments has seriously damaged some ecosystems.

Etymology

The words mollusc and mollusk are both derived from the French mollusque, which originated from the Latin molluscus, from mollis, soft. Molluscus was itself an adaptation of Aristotle's τὰ μαλάκια ta malákia (the soft ones; < μαλακός malakós "soft"), which he applied inter alia to cuttlefish.[7][8] The scientific study of molluscs is accordingly called malacology.[9]

The name Molluscoida was formerly used to denote a division of the animal kingdom containing the brachiopods, bryozoans, and tunicates, the members of the three groups having been supposed to somewhat resemble the molluscs. As now known, these groups have no relation to molluscs, and very little to one another, so the name Molluscoida has been abandoned.[10]

Definition

The most universal features of the body structure of molluscs are a mantle with a significant cavity used for breathing and excretion, and the organization of the nervous system. Many have a calcareous shell.[11]

Molluscs have developed such a varied range of body structures, finding synapomorphies (defining characteristics) to apply to all modern groups is difficult.[12] The most general characteristic of molluscs is they are unsegmented and bilaterally symmetrical.[13] The following are present in all modern molluscs:[14][16]

Other characteristics that commonly appear in textbooks have significant exceptions:

Diversity

Diversity and variability of shells of molluscs on display
About 80% of all known mollusc species are gastropods (snails and slugs), including this cowry (a sea snail).[17]

Estimates of accepted described living species of molluscs vary from 50,000 to a maximum of 120,000 species.[1] The total number of described species is difficult to estimate because of unresolved synonymy. In 1969 David Nicol estimated the probable total number of living mollusc species at 107,000 of which were about 12,000 fresh-water gastropods and 35,000 terrestrial. The Bivalvia would comprise about 14% of the total and the other five classes less than 2% of the living molluscs.[18] In 2009, Chapman estimated the number of described living mollusc species at 85,000.[1] Haszprunar in 2001 estimated about 93,000 named species,[19] which include 23% of all named marine organisms.[20] Molluscs are second only to arthropods in numbers of living animal species[17] — far behind the arthropods' 1,113,000 but well ahead of chordates' 52,000.[15]: Front endpaper  About 200,000 living species in total are estimated,[1][21] and 70,000 fossil species,[14] although the total number of mollusc species ever to have existed, whether or not preserved, must be many times greater than the number alive today.[22]

Molluscs have more varied forms than any other animal phylum. They include snails, slugs and other gastropods; clams and other bivalves; squids and other cephalopods; and other lesser-known but similarly distinctive subgroups. The majority of species still live in the oceans, from the seashores to the abyssal zone, but some form a significant part of the freshwater fauna and the terrestrial ecosystems. Molluscs are extremely diverse in tropical and temperate regions, but can be found at all latitudes.[12] About 80% of all known mollusc species are gastropods.[17] Cephalopoda such as squid, cuttlefish, and octopuses are among the neurologically most advanced of all invertebrates.[23] The giant squid, which until recently had not been observed alive in its adult form,[24] is one of the largest invertebrates, but a recently caught specimen of the colossal squid, 10 m (33 ft) long and weighing 500 kg (1,100 lb), may have overtaken it.[25]

Freshwater and terrestrial molluscs appear exceptionally vulnerable to extinction. Estimates of the numbers of nonmarine molluscs vary widely, partly because many regions have not been thoroughly surveyed. There is also a shortage of specialists who can identify all the animals in any one area to species. However, in 2004 the IUCN Red List of Threatened Species included nearly 2,000 endangered nonmarine molluscs. For comparison, the great majority of mollusc species are marine, but only 41 of these appeared on the 2004 Red List. About 42% of recorded extinctions since the year 1500 are of molluscs, consisting almost entirely of nonmarine species.[26]

Hypothetical ancestral mollusc

Anatomical diagram of a hypothetical ancestral mollusc

Because of the great range of anatomical diversity among molluscs, many textbooks start the subject of molluscan anatomy by describing what is called an archi-mollusc, hypothetical generalized mollusc, or hypothetical ancestral mollusc (HAM) to illustrate the most common features found within the phylum. The depiction is visually rather similar to modern monoplacophorans.[12][16][27]

The generalized mollusc is an unsegmented, bilaterally symmetrical animal and has a single, "limpet-like" shell on top. The shell is secreted by a mantle covering the upper surface. The underside consists of a single muscular "foot".[16] The visceral mass, or visceropallium, is the soft, nonmuscular metabolic region of the mollusc. It contains the body organs.[13]

Mantle and mantle cavity

The mantle cavity, a fold in the mantle, encloses a significant amount of space. It is lined with epidermis, and is exposed, according to habitat, to sea, fresh water or air. The cavity was at the rear in the earliest molluscs, but its position now varies from group to group. The anus, a pair of osphradia (chemical sensors) in the incoming "lane", the hindmost pair of gills and the exit openings of the nephridia ("kidneys") and gonads (reproductive organs) are in the mantle cavity.[16] The whole soft body of bivalves lies within an enlarged mantle cavity.[13]

Shell

The mantle edge secretes a shell (secondarily absent in a number of taxonomic groups, such as the nudibranchs[13]) that consists of mainly chitin and conchiolin (a protein hardened with calcium carbonate),[16][28] except the outermost layer, which in almost all cases is all conchiolin (see periostracum).[16] Molluscs never use phosphate to construct their hard parts,[29] with the questionable exception of Cobcrephora.[30] While most mollusc shells are composed mainly of aragonite, those gastropods that lay eggs with a hard shell use calcite (sometimes with traces of aragonite) to construct the eggshells.[31]

The shell consists of three layers: the outer layer (the periostracum) made of organic matter, a middle layer made of columnar calcite, and an inner layer consisting of laminated calcite, often nacreous.[13]

In some forms the shell contains openings. In abalones there are holes in the shell used for respiration and the release of egg and sperm, in the nautilus a string of tissue called the siphuncle goes through all the chambers, and the eight plates that make up the shell of chitons are penetrated with living tissue with nerves and sensory structures.[32]

Foot

A 50-second video of snails (most likely Natica chemnitzi and Cerithium stercusmuscaram) feeding on the sea floor in the Gulf of California, Puerto Peñasco, Mexico

The underside consists of a muscular foot, which has adapted to different purposes (locomotion, grasping the substratum, burrowing or feeding) in different classes.[33] The foot carries a pair of statocysts, which act as balance sensors. In gastropods, it secretes mucus as a lubricant to aid movement. In forms having only a top shell, such as limpets, the foot acts as a sucker attaching the animal to a hard surface, and the vertical muscles clamp the shell down over it; in other molluscs, the vertical muscles pull the foot and other exposed soft parts into the shell.[16] In bivalves, the foot is adapted for burrowing into the sediment;[33] in cephalopods it is used for jet propulsion,[33] and the tentacles and arms are derived from the foot.[34]

Circulatory system

Most molluscs' circulatory systems are mainly open, except for cephalopods, whose circulatory systems are closed. Although molluscs are coelomates, their coeloms are reduced to fairly small spaces enclosing the heart and gonads. The main body cavity is a hemocoel through which blood and coelomic fluid circulate and which encloses most of the other internal organs. These hemocoelic spaces act as an efficient hydrostatic skeleton.[13] The blood of these molluscs contains the respiratory pigment hemocyanin as an oxygen-carrier. The heart consists of one or more pairs of atria (auricles), which receive oxygenated blood from the gills and pump it to the ventricle, which pumps it into the aorta (main artery), which is fairly short and opens into the hemocoel.[16] The atria of the heart also function as part of the excretory system by filtering waste products out of the blood and dumping it into the coelom as urine. A pair of nephridia ("little kidneys") to the rear of and connected to the coelom extracts any re-usable materials from the urine and dumps additional waste products into it, and then ejects it via tubes that discharge into the mantle cavity.[16]

Exceptions to the above are the molluscs Planorbidae or ram's horn snails, which are air-breathing snails that use iron-based hemoglobin instead of the copper-based hemocyanin to carry oxygen through their blood.

Respiration

Most molluscs have only one pair of gills, or even only a singular gill. Generally, the gills are rather like feathers in shape, although some species have gills with filaments on only one side. They divide the mantle cavity so water enters near the bottom and exits near the top. Their filaments have three kinds of cilia, one of which drives the water current through the mantle cavity, while the other two help to keep the gills clean. If the osphradia detect noxious chemicals or possibly sediment entering the mantle cavity, the gills' cilia may stop beating until the unwelcome intrusions have ceased. Each gill has an incoming blood vessel connected to the hemocoel and an outgoing one to the heart.[16]

Eating, digestion, and excretion

Snail radula at work
= Food = Radula
= Muscles
= Odontophore "belt"

Molluscs use intracellular digestion. Most molluscs have muscular mouths with radulae, "tongues", bearing many rows of chitinous teeth, which are replaced from the rear as they wear out. The radula primarily functions to scrape bacteria and algae off rocks, and is associated with the odontophore, a cartilaginous supporting organ.[13] The radula is unique to the molluscs and has no equivalent in any other animal.

Molluscs' mouths also contain glands that secrete slimy mucus, to which the food sticks. Beating cilia (tiny "hairs") drive the mucus towards the stomach, so the mucus forms a long string called a "food string".[16]

At the tapered rear end of the stomach and projecting slightly into the hindgut is the prostyle, a backward-pointing cone of feces and mucus, which is rotated by further cilia so it acts as a bobbin, winding the mucus string onto itself. Before the mucus string reaches the prostyle, the acidity of the stomach makes the mucus less sticky and frees particles from it.[16]

The particles are sorted by yet another group of cilia, which send the smaller particles, mainly minerals, to the prostyle so eventually they are excreted, while the larger ones, mainly food, are sent to the stomach's cecum (a pouch with no other exit) to be digested. The sorting process is by no means perfect.[16]

Periodically, circular muscles at the hindgut's entrance pinch off and excrete a piece of the prostyle, preventing the prostyle from growing too large. The anus, in the part of the mantle cavity, is swept by the outgoing "lane" of the current created by the gills. Carnivorous molluscs usually have simpler digestive systems.[16]

As the head has largely disappeared in bivalves, the mouth has been equipped with labial palps (two on each side of the mouth) to collect the detritus from its mucus.[13]

Nervous system

Simplified diagram of the mollusc nervous system

The cephalic molluscs have two pairs of main nerve cords organized around a number of paired ganglia, the visceral cords serving the internal organs and the pedal ones serving the foot. Most pairs of corresponding ganglia on both sides of the body are linked by commissures (relatively large bundles of nerves). The ganglia above the gut are the cerebral, the pleural, and the visceral, which are located above the esophagus (gullet). The pedal ganglia, which control the foot, are below the esophagus and their commissure and connectives to the cerebral and pleural ganglia surround the esophagus in a circumesophageal nerve ring or nerve collar.[16]

The acephalic molluscs (i.e., bivalves) also have this ring but it is less obvious and less important. The bivalves have only three pairs of ganglia— cerebral, pedal, and visceral— with the visceral as the largest and most important of the three functioning as the principal center of "thinking". Some such as the scallops have eyes around the edges of their shells which connect to a pair of looped nerves and which provide the ability to distinguish between light and shadow.

Reproduction

Apical tuft (cilia)
Prototroch (cilia)
Stomach
Mouth
Metatroch (cilia)
Mesoderm
Anus
/// = cilia
Trochophore larva[35]

The simplest molluscan reproductive system relies on external fertilization, but with more complex variations. All produce eggs, from which may emerge trochophore larvae, more complex veliger larvae, or miniature adults. Two gonads sit next to the coelom, a small cavity that surrounds the heart, into which they shed ova or sperm. The nephridia extract the gametes from the coelom and emit them into the mantle cavity. Molluscs that use such a system remain of one sex all their lives and rely on external fertilization. Some molluscs use internal fertilization and/or are hermaphrodites, functioning as both sexes; both of these methods require more complex reproductive systems.[16]

The most basic molluscan larva is a trochophore, which is planktonic and feeds on floating food particles by using the two bands of cilia around its "equator" to sweep food into the mouth, which uses more cilia to drive them into the stomach, which uses further cilia to expel undigested remains through the anus. New tissue grows in the bands of mesoderm in the interior, so the apical tuft and anus are pushed further apart as the animal grows. The trochophore stage is often succeeded by a veliger stage in which the prototroch, the "equatorial" band of cilia nearest the apical tuft, develops into the velum ("veil"), a pair of cilia-bearing lobes with which the larva swims. Eventually, the larva sinks to the seafloor and metamorphoses into the adult form. While metamorphosis is the usual state in molluscs, the cephalopods differ in exhibiting direct development: the hatchling is a 'miniaturized' form of the adult.[36] The development of molluscs is of particular interest in the field of ocean acidification as environmental stress is recognized to affect the settlement, metamorphosis, and survival of larvae.[37]

Ecology

Feeding

Most molluscs are herbivorous, grazing on algae or filter feeders. For those grazing, two feeding strategies are predominant. Some feed on microscopic, filamentous algae, often using their radula as a 'rake' to comb up filaments from the sea floor. Others feed on macroscopic 'plants' such as kelp, rasping the plant surface with its radula. To employ this strategy, the plant has to be large enough for the mollusc to 'sit' on, so smaller macroscopic plants are not as often eaten as their larger counterparts.[38] Filter feeders are molluscs that feed by straining suspended matter and food particles from water, typically by passing the water over their gills. Most bivalves are filter feeders, which can be measured through clearance rates. Research has demonstrated that environmental stress can affect the feeding of bivalves by altering the energy budget of organisms.[37]

Cephalopods are primarily predatory, and the radula takes a secondary role to the jaws and tentacles in food acquisition. The monoplacophoran Neopilina uses its radula in the usual fashion, but its diet includes protists such as the xenophyophore Stannophyllum.[39] Sacoglossan sea-slugs suck the sap from algae, using their one-row radula to pierce the cell walls,[40] whereas dorid nudibranchs and some Vetigastropoda feed on sponges[41][42] and others feed on hydroids.[43] (An extensive list of molluscs with unusual feeding habits is available in the appendix of GRAHAM, A. (1955). "Molluscan diets". Journal of Molluscan Studies. 31 (3–4): 144..)

Classification

Opinions vary about the number of classes of molluscs; for example, the table below shows seven living classes,[19] and two extinct ones. Although they are unlikely to form a clade, some older works combine the Caudofoveata and Solenogasters into one class, the Aplacophora.[27][15]: 291–292  Two of the commonly recognized "classes" are known only from fossils.[17]

Classification into higher taxa for these groups has been and remains problematic. A phylogenetic study suggests the Polyplacophora form a clade with a monophyletic Aplacophora.[46] Additionally, it suggests a sister taxon relationship exists between the Bivalvia and the Gastropoda. Tentaculita may also be in Mollusca (see Tentaculites).

Evolution

The use of love darts by the land snail Monachoides vicinus is a form of sexual selection

Fossil record

The enigmatic Kimberella quadrata (fossil pictured) from the Ediacaran has been described as being "mollusc-like" because of its features which are shared with modern day molluscs.

Good evidence exists for the appearance of gastropods (e.g., Aldanella), cephalopods (e.g., Plectronoceras, Nectocaris) and bivalves (Pojetaia, Fordilla) towards the middle of the Cambrian period, c. 500 million years ago, though arguably each of these may belong only to the stem lineage of their respective classes.[47] However, the evolutionary history both of the emergence of molluscs from the ancestral group Lophotrochozoa, and of their diversification into the well-known living and fossil forms, is still vigorously debated.

Debate occurs about whether some Ediacaran and Early Cambrian fossils really are molluscs. Kimberella, from about 555 million years ago, has been described by some paleontologists as "mollusc-like",[48][49] but others are unwilling to go further than "probable bilaterian",[50][51] if that.[52]

There is an even sharper debate about whether Wiwaxia, from about 505 million years ago, was a mollusc, and much of this centers on whether its feeding apparatus was a type of radula or more similar to that of some polychaete worms.[50][53] Nicholas Butterfield, who opposes the idea that Wiwaxia was a mollusc, has written that earlier microfossils from 515 to 510 million years ago are fragments of a genuinely mollusc-like radula.[54] This appears to contradict the concept that the ancestral molluscan radula was mineralized.[55]

The tiny Helcionellid fossil Yochelcionella is thought to be an early mollusc[45]
Spirally coiled shells appear in many gastropods.[15]: 300–343 

However, the Helcionellids, which first appear over 540 million years ago in Early Cambrian rocks from Siberia and China,[56][57] are thought to be early molluscs with rather snail-like shells. Shelled molluscs therefore predate the earliest trilobites.[45] Although most helcionellid fossils are only a few millimeters long, specimens a few centimeters long have also been found, most with more limpet-like shapes. The tiny specimens have been suggested to be juveniles and the larger ones adults.[58]

Some analyses of helcionellids concluded these were the earliest gastropods.[59] However, other scientists are not convinced these Early Cambrian fossils show clear signs of the torsion that identifies modern gastropods twists the internal organs so the anus lies above the head.[15]: 300–343 [60][61]

= Septa
Septa and siphuncle in nautiloid shell

Volborthella, some fossils of which predate 530 million years ago, was long thought to be a cephalopod, but discoveries of more detailed fossils showed its shell was not secreted, but built from grains of the mineral silicon dioxide (silica), and it was not divided into a series of compartments by septa as those of fossil shelled cephalopods and the living Nautilus are. Volborthella's classification is uncertain.[62] The Middle Cambrian fossil Nectocaris is often interpreted as a cephalopod with 2 arms and no shell, but the Late Cambrian fossil Plectronoceras is now thought to be the earliest undisputed cephalopod fossil, as its shell had septa and a siphuncle, a strand of tissue that Nautilus uses to remove water from compartments it has vacated as it grows, and which is also visible in fossil ammonite shells. However, Plectronoceras and other early cephalopods crept along the seafloor instead of swimming, as their shells contained a "ballast" of stony deposits on what is thought to be the underside, and had stripes and blotches on what is thought to be the upper surface.[63] All cephalopods with external shells except the nautiloids became extinct by the end of the Cretaceous period 65 million years ago.[64] However, the shell-less Coleoidea (squid, octopus, cuttlefish) are abundant today.[65]

The Early Cambrian fossils Fordilla and Pojetaia are regarded as bivalves.[66][67][68][69] "Modern-looking" bivalves appeared in the Ordovician period, 488 to 443 million years ago.[70] One bivalve group, the rudists, became major reef-builders in the Cretaceous, but became extinct in the Cretaceous–Paleogene extinction event.[71] Even so, bivalves remain abundant and diverse.

The Hyolitha are a class of extinct animals with a shell and operculum that may be molluscs. Authors who suggest they deserve their own phylum do not comment on the position of this phylum in the tree of life.[72]

Phylogeny

A possible "family tree" of molluscs (2007).[73][74] Does not include annelid worms as the analysis concentrated on fossilizable "hard" features.[73]

The phylogeny (evolutionary "family tree") of molluscs is a controversial subject. In addition to the debates about whether Kimberella and any of the "halwaxiids" were molluscs or closely related to molluscs,[49][50][53][54] debates arise about the relationships between the classes of living molluscs.[51] In fact, some groups traditionally classified as molluscs may have to be redefined as distinct but related.[75]

Molluscs are generally regarded members of the Lophotrochozoa,[73] a group defined by having trochophore larvae and, in the case of living Lophophorata, a feeding structure called a lophophore. The other members of the Lophotrochozoa are the annelid worms and seven marine phyla.[76] The diagram on the right summarizes a phylogeny presented in 2007 without the annelid worms.

Because the relationships between the members of the family tree are uncertain, it is difficult to identify the features inherited from the last common ancestor of all molluscs.[77] For example, it is uncertain whether the ancestral mollusc was metameric (composed of repeating units)—if it was, that would suggest an origin from an annelid-like worm.[78] Scientists disagree about this: Giribet and colleagues concluded, in 2006, the repetition of gills and of the foot's retractor muscles were later developments,[12] while in 2007, Sigwart concluded the ancestral mollusc was metameric, and it had a foot used for creeping and a "shell" that was mineralized.[51] In one particular branch of the family tree, the shell of conchiferans is thought to have evolved from the spicules (small spines) of aplacophorans; but this is difficult to reconcile with the embryological origins of spicules.[77]

The molluscan shell appears to have originated from a mucus coating, which eventually stiffened into a cuticle. This would have been impermeable and thus forced the development of more sophisticated respiratory apparatus in the form of gills.[45] Eventually, the cuticle would have become mineralized,[45] using the same genetic machinery (engrailed) as most other bilaterian skeletons.[78] The first mollusc shell almost certainly was reinforced with the mineral aragonite.[28]

The evolutionary relationships within the molluscs are also debated, and the diagrams below show two widely supported reconstructions:

The "Aculifera" hypothesis[73]

Morphological analyses tend to recover a conchiferan clade that receives less support from molecular analyses,[79] although these results also lead to unexpected paraphylies, for instance scattering the bivalves throughout all other mollusc groups.[80]

However, an analysis in 2009 using both morphological and molecular phylogenetics comparisons concluded the molluscs are not monophyletic; in particular, Scaphopoda and Bivalvia are both separate, monophyletic lineages unrelated to the remaining molluscan classes; the traditional phylum Mollusca is polyphyletic, and it can only be made monophyletic if scaphopods and bivalves are excluded.[75] A 2010 analysis recovered the traditional conchiferan and aculiferan groups, and showed molluscs were monophyletic, demonstrating that available data for solenogastres was contaminated.[81] Current molecular data are insufficient to constrain the molluscan phylogeny, and since the methods used to determine the confidence in clades are prone to overestimation, it is risky to place too much emphasis even on the areas of which different studies agree.[82] Rather than eliminating unlikely relationships, the latest studies add new permutations of internal molluscan relationships, even bringing the conchiferan hypothesis into question.[83]

Human interaction

For millennia, molluscs have been a source of food for humans, as well as important luxury goods, notably pearls, mother of pearl, Tyrian purple dye, sea silk, and chemical compounds. Their shells have also been used as a form of currency in some preindustrial societies. A number of species of molluscs can bite or sting humans, and some have become agricultural pests.

Uses by humans

Molluscs, especially bivalves such as clams and mussels, have been an important food source since at least the advent of anatomically modern humans, and this has often resulted in overfishing.[84] Other commonly eaten molluscs include octopuses and squids, whelks, oysters, and scallops.[85] In 2005, China accounted for 80% of the global mollusc catch, netting almost 11,000,000 tonnes (11,000,000 long tons; 12,000,000 short tons). Within Europe, France remained the industry leader.[86] Some countries regulate importation and handling of molluscs and other seafood, mainly to minimize the poison risk from toxins that can sometimes accumulate in the animals.[87]

Photo of three circular metal cages in shallows, with docks, boathouses and palm trees in background
Saltwater pearl oyster farm in Seram, Indonesia

Most molluscs with shells can produce pearls, but only the pearls of bivalves and some gastropods, whose shells are lined with nacre, are valuable.[15]: 300–343, 367–403  The best natural pearls are produced by marine pearl oysters, Pinctada margaritifera and Pinctada mertensi, which live in the tropical and subtropical waters of the Pacific Ocean. Natural pearls form when a small foreign object gets stuck between the mantle and shell.

The two methods of culturing pearls insert either "seeds" or beads into oysters. The "seed" method uses grains of ground shell from freshwater mussels, and overharvesting for this purpose has endangered several freshwater mussel species in the southeastern United States.[15]: 367–403  The pearl industry is so important in some areas, significant sums of money are spent on monitoring the health of farmed molluscs.[88]

Mosaic of mustachioed, curly-haired man wearing crown and surrounded by halo
Byzantine Emperor Justinian I clad in Tyrian purple and wearing numerous pearls

Other luxury and high-status products were made from molluscs. Tyrian purple, made from the ink glands of murex shells, "fetched its weight in silver" in the fourth century BC, according to Theopompus.[89] The discovery of large numbers of Murex shells on Crete suggests the Minoans may have pioneered the extraction of "imperial purple" during the Middle Minoan period in the 20th–18th centuries BC, centuries before the Tyrians.[90][91] Sea silk is a fine, rare, and valuable fabric produced from the long silky threads (byssus) secreted by several bivalve molluscs, particularly Pinna nobilis, to attach themselves to the sea bed.[92] Procopius, writing on the Persian wars circa 550 CE, "stated that the five hereditary satraps (governors) of Armenia who received their insignia from the Roman Emperor were given chlamys (or cloaks) made from lana pinna. Apparently, only the ruling classes were allowed to wear these chlamys."[93]

Mollusc shells, including those of cowries, were used as a kind of money (shell money) in several preindustrial societies. However, these "currencies" generally differed in important ways from the standardized government-backed and -controlled money familiar to industrial societies. Some shell "currencies" were not used for commercial transactions, but mainly as social status displays at important occasions, such as weddings.[94] When used for commercial transactions, they functioned as commodity money, as a tradable commodity whose value differed from place to place, often as a result of difficulties in transport, and which was vulnerable to incurable inflation if more efficient transport or "goldrush" behavior appeared.[95]

Bioindicators

Bivalve molluscs are used as bioindicators to monitor the health of aquatic environments in both fresh water and the marine environments. Their population status or structure, physiology, behaviour or the level of contamination with elements or compounds can indicate the state of contamination status of the ecosystem. They are particularly useful since they are sessile so that they are representative of the environment where they are sampled or placed.[96] Potamopyrgus antipodarum is used by some water treatment plants to test for estrogen-mimicking pollutants from industrial agriculture.

Harmful to humans

Stings and bites

The blue-ringed octopus's rings are a warning signal; this octopus is alarmed, and its bite can kill.[97]

Some molluscs sting or bite, but deaths from mollusc venoms total less than 10% of those from jellyfish stings.[98]

All octopuses are venomous,[99] but only a few species pose a significant threat to humans. Blue-ringed octopuses in the genus Hapalochlaena, which live around Australia and New Guinea, bite humans only if severely provoked,[97] but their venom kills 25% of human victims. Another tropical species, Octopus apollyon, causes severe inflammation that can last for over a month even if treated correctly,[100] and the bite of Octopus rubescens can cause necrosis that lasts longer than one month if untreated, and headaches and weakness persisting for up to a week even if treated.[101]

Photo of cone on ocean bottom
Live cone snails can be dangerous to shell collectors, but are useful to neurology researchers.[102]

All species of cone snails are venomous and can sting painfully when handled, although many species are too small to pose much of a risk to humans, and only a few fatalities have been reliably reported. Their venom is a complex mixture of toxins, some fast-acting and others slower but deadlier.[102][98][103] The effects of individual cone-shell toxins on victims' nervous systems are so precise as to be useful tools for research in neurology, and the small size of their molecules makes it easy to synthesize them.[102][104]

Disease vectors

Skin vesicles created by the penetration of Schistosoma. (Source: CDC)

Schistosomiasis (also known as bilharzia, bilharziosis or snail fever), a disease caused by the fluke worm Schistosoma, is "second only to malaria as the most devastating parasitic disease in tropical countries. An estimated 200 million people in 74 countries are infected with the disease – 100 million in Africa alone."[105] The parasite has 13 known species, two of which infect humans. The parasite itself is not a mollusc, but all the species have freshwater snails as intermediate hosts.[106]

Pests

Some species of molluscs, particularly certain snails and slugs, can be serious crop pests,[107] and when introduced into new environments, can unbalance local ecosystems. One such pest, the giant African snail Achatina fulica, has been introduced to many parts of Asia, as well as to many islands in the Indian Ocean and Pacific Ocean. In the 1990s, this species reached the West Indies. Attempts to control it by introducing the predatory snail Euglandina rosea proved disastrous, as the predator ignored Achatina fulica and went on to extirpate several native snail species instead.[108]

See also

Explanatory notes

  1. ^ The formerly dominant U.K. spelling mollusk is still used in the U.S.—see the reasons given by Gary Rosenberg (1996).[2] For the spelling mollusc, see the reasons given in: Brusca & Brusca. Invertebrates (2nd ed.)..

References

  1. ^ a b c d Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World (2nd (printed) ed.). Canberra: Australian Biological Resources Study. ISBN 978-0-642-56860-1. Retrieved 12 January 2010.; ISBN 978-0-642-56861-8 (online edition).
  2. ^ Rosenberg, Gary (1996). "Mollusckque – Mollusk vs. Mollusc". Archived from the original on 3 March 2012.
  3. ^ Rosenberg, Gary (2014). "A new critical estimate of named species-level diversity of the recent mollusca". American Malacological Bulletin. 32 (2): 308–322. doi:10.4003/006.032.0204. S2CID 86761029.
  4. ^ Taylor, P.D.; Lewis, D.N. (2005). Fossil Invertebrates. Harvard University Press.
  5. ^ Fedosov, Alexander E.; Puillandre, Nicolas (2012). "Phylogeny and taxonomy of the Kermia–Pseudodaphnella (Mollusca: Gastropoda: Raphitomidae) genus complex: A remarkable radiation via diversification of larval development" (PDF). Systematics and Biodiversity. 10 (4): 447–477. doi:10.1080/14772000.2012.753137. S2CID 55028766.
  6. ^ Phylogeny and evolution of the Mollusca. W. F. Ponder, David R. Lindberg. Berkeley: University of California Press. 2008. ISBN 978-0-520-25092-5. OCLC 152581003.{{cite book}}: CS1 maint: others (link)
  7. ^ μαλάκια, μαλακός. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon at the Perseus Project.
  8. ^ Aristotle. "Book I part 1, Book IV part 1, etc.". History of Animals.
  9. ^ Little, L.; Fowler, H.W.; Coulson, J.; Onions, C.T., eds. (1964). "Malacology". Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University press.
  10. ^ Chisholm, Hugh, ed. (1911). "Molluscoida" . Encyclopædia Britannica. Vol. 18 (11th ed.). Cambridge University Press. p. 675.
  11. ^ Hogan, C. Michael. (2010). "Calcium". In Jorgensen, A.; Cleveland, C. (eds.). Encyclopedia of Earth. National Council for Science and the Environment.
  12. ^ a b c d Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (May 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. doi:10.1073/pnas.0602578103. PMC 1472512. PMID 16675549.
  13. ^ a b c d e f g h Hayward, PJ (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. Oxford University Press. pp. 484–628. ISBN 978-0-19-854055-7.
  14. ^ a b c Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (2 ed.). Sinauer Associates. p. 702. ISBN 978-0-87893-097-5.
  15. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  16. ^ a b c d e f g h i j k l m n o p [15]: 284–291 
  17. ^ a b c d Ponder, W.F.; Lindberg, D.R., eds. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley, CA: University of California Press. p. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  18. ^ Nicol, David (June 1969). "The Number of Living Species of Molluscs". Systematic Zoology. 18 (2): 251–254. doi:10.2307/2412618. JSTOR 2412618.
  19. ^ a b c Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001598. ISBN 978-0470016176.
  20. ^ Hancock, Rebecca (2008). "Recognising research on molluscs". Australian Museum. Archived from the original on 30 May 2009. Retrieved 9 March 2009.
  21. ^ Ponder, Winston F. & Lindberg, David R. (2004). "Phylogeny of the Molluscs" (Press release). World Congress of Malacology. Retrieved 9 March 2009.
  22. ^ Raup, David M. & Stanley, Steven M. (1978). Principles of Paleontology (2 ed.). W.H. Freeman and Co. pp. 4–5. ISBN 978-0716700227.
  23. ^ Barnes, R.S.K.; Calow, P.; Olive, P.J.W.; Golding, D.W.; Spicer, J.I. (2001). The Invertebrates: A synthesis (3 ed.). UK: Blackwell Science.
  24. ^ Kubodera, T.; Mori, K. (22 December 2005). "First-ever observations of a live giant squid in the wild" (PDF). Proceedings of the Royal Society B. 272 (1581): 2583–2586. doi:10.1098/rspb.2005.3158. PMC 1559985. PMID 16321779. Archived from the original (PDF) on 3 June 2016. Retrieved 22 October 2008.
  25. ^ Black, Richard (26 April 2008). "Colossal squid out of the freezer". BBC News. Retrieved 1 October 2008.
  26. ^ Lydeard, C.; Cowie, R.; Ponder, W.F.; et al. (April 2004). "The global decline of nonmarine mollusks" (PDF). BioScience. 54 (4): 321–330. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2. Archived from the original on 31 March 2007.{{cite journal}}: CS1 maint: unfit URL (link)
  27. ^ a b Healy, J.M. (2001). "The Mollusca". In Anderson, D.T. (ed.). Invertebrate Zoology (2 ed.). Oxford University Press. pp. 120–171. ISBN 978-0-19-551368-4.
  28. ^ a b Porter, S. (1 June 2007). "Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization". Science. 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Sci...316.1302P. doi:10.1126/science.1137284. PMID 17540895. S2CID 27418253.
  29. ^ Yochelson, E. L. (1975). "Discussion of early Cambrian "molluscs"" (PDF). Journal of the Geological Society. 131 (6): 661–662. Bibcode:1975JGSoc.131..661.. doi:10.1144/gsjgs.131.6.0661. S2CID 219540340.
  30. ^ Cherns, L. (December 2004). "Early Palaeozoic diversification of chitons (Polyplacophora, Mollusca) based on new data from the Silurian of Gotland, Sweden". Lethaia. 37 (4): 445–456. doi:10.1080/00241160410002180.
  31. ^ Tompa, A. S. (December 1976). "A comparative study of the ultrastructure and mineralogy of calcified land snail eggs (Pulmonata: Stylommatophora)" (PDF). Journal of Morphology. 150 (4): 861–887. doi:10.1002/jmor.1051500406. hdl:2027.42/50263. PMID 30257539. S2CID 52844967.
  32. ^ Moore, Janet (21 September 2006). An Introduction to the Invertebrates. ISBN 9781139458474. Archived from the original on 14 January 2020. Retrieved 4 June 2019.
  33. ^ a b c Wilbur, Karl M.; Trueman, E.R.; Clarke, M.R., eds. (1985), The Mollusca, vol. 11. Form and Function, New York: Academic Press, ISBN 0-12-728702-7 page 4
  34. ^ Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (January 2008). "Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development". Journal of Morphology. 269 (1): 1–17. doi:10.1002/jmor.10564. PMID 17654542. S2CID 13109195.
  35. ^ Ruppert, E.E.; Fox, R.S. & Barnes, R.D. (2004). "Mollusca". Invertebrate Zoology (7th ed.). Brooks / Cole. pp. 290–291. ISBN 0030259827.
  36. ^ Marin, F.; Luquet, G. (October 2004). "Molluscan shell proteins". Comptes Rendus Palevol. 3 (6–7): 469. Bibcode:2004CRPal...3..469M. doi:10.1016/j.crpv.2004.07.009.
  37. ^ a b Ducker, James; Falkenberg, Laura J. (2020). "How the Pacific Oyster Responds to Ocean Acidification: Development and Application of a Meta-Analysis Based Adverse Outcome Pathway". Frontiers in Marine Science. 7. doi:10.3389/fmars.2020.597441. ISSN 2296-7745.
  38. ^ Steneck, R.S.; Watling, L. (July 1982). "Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach". Marine Biology. 68 (3): 299–319. doi:10.1007/BF00409596. S2CID 84207061.
  39. ^ Tendal O.S. (1985). "Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Mollusca, Monoplacophora)" (PDF). Galathea Report. 16: 95–98. Archived from the original (PDF) on 30 November 2012. Retrieved 14 September 2013.
  40. ^ Jensen, K. R. (February 1993). "Morphological adaptations and plasticity of radular teeth of the Sacoglossa (= Ascoglossa) (Mollusca: Opisthobranchia) in relation to their food plants". Biological Journal of the Linnean Society. 48 (2): 135–155. doi:10.1111/j.1095-8312.1993.tb00883.x.
  41. ^ Wägele, H. (March 1989). "Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia)". Marine Biology. 100 (4): 439–441. doi:10.1007/BF00394819. S2CID 83444088.
  42. ^ Publishers, Bentham Science (July 1999). Current Organic Chemistry. Bentham Science Publishers.
  43. ^ Lambert, W.J. (1 October 1991). "Coexistence of hydroid-eating Nudibranchs: Do feeding biology and habitat use matter?". Archived from the original on 3 December 2021.
  44. ^ Clarkson, E.N.K. (1998). Invertebrate Palaeontology and Evolution. Blackwell. p. 221. ISBN 978-0-632-05238-7.
  45. ^ a b c d e Runnegar, B.; Pojeta, J. Jr. (October 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science. 186 (4161): 311–317. Bibcode:1974Sci...186..311R. doi:10.1126/science.186.4161.311. JSTOR 1739764. PMID 17839855. S2CID 46429653.
  46. ^ Kocot, K. M.; Cannon, J. T.; Todt, C.; Citarella, M. R.; Kohn, A. B.; Meyer, A.; Santos, S. R.; Schander, C.; Moroz, L. L.; et al. (22 September 2011). "Phylogenomics reveals deep molluscan relationships". Nature. 477 (7365): 452–456. Bibcode:2011Natur.477..452K. doi:10.1038/nature10382. PMC 4024475. PMID 21892190.
  47. ^ Budd, G. E. & Jensen, S. A critical reappraisal of the fossil record of the bilaterian phyla. Biol. Rev. 75, 253–295 (2000).
  48. ^ Fedonkin, M.A.; Waggoner, B.M. (28 August 1997). "The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism". Nature. 388 (6645): 868. Bibcode:1997Natur.388..868F. doi:10.1038/42242. S2CID 4395089.
  49. ^ a b Fedonkin, M.A.; Simonetta, A.; Ivantsov, A.Y. (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 286 (1): 157–179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. doi:10.1144/SP286.12. S2CID 331187. Archived from the original (PDF) on 22 November 2012. Retrieved 10 July 2008.
  50. ^ a b c Butterfield, N.J. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays. 28 (12): 1161–6. doi:10.1002/bies.20507. PMID 17120226. S2CID 29130876.
  51. ^ a b c Sigwart, J. D.; Sutton, M. D. (October 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 274 (1624): 2413–2419. doi:10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID 17652065. For a summary, see "The Mollusca". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 2 October 2008.
  52. ^ Budd, G. E., and S. Jensen. 2016: The origin of the animals and a "Savannah" hypothesis for early bilaterian evolution. Biological Reviews 7:Online ahead of print.
  53. ^ a b Caron, J.B.; Scheltema, A.; Schander, C.; Rudkin, D. (13 July 2006). "A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale". Nature. 442 (7099): 159–163. Bibcode:2006Natur.442..159C. doi:10.1038/nature04894. hdl:1912/1404. PMID 16838013. S2CID 4431853.
  54. ^ a b Butterfield, N.J. (May 2008). "An Early Cambrian Radula". Journal of Paleontology. 82 (3): 543–554. Bibcode:2008JPal...82..543B. doi:10.1666/07-066.1. S2CID 86083492.
  55. ^ Cruz, R.; Lins, U.; Farina, M. (1998). "Minerals of the radular apparatus of Falcidens sp. (Caudofoveata) and the evolutionary implications for the Phylum Mollusca". Biological Bulletin. 194 (2): 224–230. doi:10.2307/1543051. JSTOR 1543051. PMID 28570844.
  56. ^ Parkhaev, P. Yu. (2007). The Cambrian 'basement' of gastropod evolution. Geological Society, London, Special Publications. Vol. 286. pp. 415–421. Bibcode:2007GSLSP.286..415P. doi:10.1144/SP286.31. ISBN 978-1-86239-233-5. S2CID 130979274. Retrieved 1 November 2009.
  57. ^ Steiner, M.; Li, G.; Qian, Y.; Zhu, M.; Erdtmann, B.D. (2007). "Neoproterozoic to Early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)". Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 254 (1–2): 67. Bibcode:2007PPP...254...67S. doi:10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  58. ^ Mus, M.M.; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). "Size of the earliest mollusks: Did small helcionellids grow to become large adults?". Geology. 36 (2): 175. Bibcode:2008Geo....36..175M. doi:10.1130/G24218A.1.
  59. ^ Landing, E.; Geyer, G.; Bartowski, K.E. (2002). "Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope". Journal of Paleontology. 76 (2): 287–305. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2. JSTOR 1307143. S2CID 130381069.
  60. ^ Frýda, J.; Nützel, A.; Wagner, P.J. (2008). "Paleozoic Gastropoda". In Ponder, W.F.; Lindberg, D.R. (eds.). Phylogeny and evolution of the Mollusca. California Press. pp. 239–264. ISBN 978-0-520-25092-5.
  61. ^ Kouchinsky, A. (2000). "Shell microstructures in Early Cambrian molluscs" (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 45 (2): 119–150. Retrieved 4 November 2009.
  62. ^ Hagadorn, J.W. & Waggoner, B.M. (2002). "The Early Cambrian problematic fossil Volborthella: New insights from the Basin and Range". In Corsetti, F.A. (ed.). Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 (PDF). SEPM (Society for Sedimentary Geology). pp. 135–150. Archived from the original on 11 September 2006.{{cite book}}: CS1 maint: bot: original URL status unknown (link)
  63. ^ Vickers-Rich, P.; Fenton, C.L.; Fenton, M.A.; Rich, T.H. (1997). The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life. Courier Dover Publications. pp. 269–272. ISBN 978-0-486-29371-4.
  64. ^ Marshall C.R.; Ward P.D. (1996). "Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys". Science. 274 (5291): 1360–1363. Bibcode:1996Sci...274.1360M. doi:10.1126/science.274.5291.1360. PMID 8910273. S2CID 1837900.
  65. ^ Monks, N. "A Broad Brush History of the Cephalopoda". Retrieved 21 March 2009.
  66. ^ Pojeta, J. (2000). "Cambrian Pelecypoda (Mollusca)". American Malacological Bulletin. 15: 157–166.
  67. ^ Schneider, J.A. (2001). "Bivalve systematics during the 20th century". Journal of Paleontology. 75 (6): 1119–1127. doi:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. S2CID 85583173.
  68. ^ Gubanov, A.P.; Kouchinsky, A.V.; Peel, J.S. (2007). "The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs". Lethaia. 32 (2): 155. doi:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x.
  69. ^ Gubanov, A.P.; Peel, J.S. (2003). "The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova". Palaeontology. 46 (5): 1073–1087. Bibcode:2003Palgy..46.1073G. doi:10.1111/1475-4983.00334. S2CID 84893338.
  70. ^ Zong-Jie, F. (2006). "An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia". Geological Journal. 41 (3–4): 303–328. doi:10.1002/gj.1048. S2CID 129430674.
  71. ^ Raup, D.M.; Jablonski, D. (1993). "Geography of end-Cretaceous marine bivalve extinctions". Science. 260 (5110): 971–973. Bibcode:1993Sci...260..971R. doi:10.1126/science.11537491. PMID 11537491.
  72. ^ Malinky, J.M. (2009). "Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?". Journal of Paleontology. 83 (1): 147–152. Bibcode:2009JPal...83..147M. doi:10.1666/08-094R.1. S2CID 85924056.
  73. ^ a b c d e Sigwart, J.D.; Sutton, M.D. (October 2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". Proceedings of the Royal Society B. 274 (1624): 2413–2419. doi:10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID 17652065. For a summary, see "The Mollusca". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 2 October 2008.
  74. ^ "The Mollusca". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 2 October 2008.
  75. ^ a b Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. (2009). "Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups". Cladistics. 25 (3): 211–230. doi:10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x. PMID 34879616.
  76. ^ "Introduction to the Lophotrochozoa". University of California Museum of Paleontology. Retrieved 2 October 2008.
  77. ^ a b Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. (2004). "The cell lineage of the polyplacophoran, Chaetopleura apiculata: variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution". Developmental Biology. 272 (1): 145–160. doi:10.1016/j.ydbio.2004.04.027. PMID 15242797.
  78. ^ a b Jacobs, D.K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R.D.; Lindberg, D.R. (2000). "Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution". Evolution & Development. 2 (6): 340–347. doi:10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. PMID 11256378. S2CID 25274057.
  79. ^ Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R (1996). "Investigation of molluscan phylogeny on the basis of 18S rRNA sequences". Molecular Biology and Evolution. 13 (10): 1306–1317. doi:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577. PMID 8952075.
  80. ^ Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. (2004). "Investigation of molluscan phylogeny using large-subunit and small-subunit nuclear rRNA sequences". Molecular Phylogenetics & Evolution. 32 (1): 25–38. doi:10.1016/j.ympev.2003.12.016. PMID 15186794.
  81. ^ Wilson, N.; Rouse, G.; Giribet, G. (2010). "Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) using novel molecular data". Molecular Phylogenetics & Evolution. 54 (1): 187–193. doi:10.1016/j.ympev.2009.07.028. PMID 19647088.
  82. ^ Wägele, J.; Letsch, H.; Klussmann-Kolb, A.; Mayer, C.; Misof, B.; Wägele, H. (2009). "Phylogenetic support values are not necessarily informative: the case of the Serialia hypothesis (a mollusk phylogeny)". Frontiers in Zoology. 6 (1): 12. doi:10.1186/1742-9994-6-12. PMC 2710323. PMID 19555513.
  83. ^ Vinther, J.; Sperling, E. A.; Briggs, D. E. G.; Peterson, K. J. (2011). "A molecular palaeobiological hypothesis for the origin of aplacophoran molluscs and their derivation from chiton-like ancestors". Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. 279 (1732): 1259–68. doi:10.1098/rspb.2011.1773. PMC 3282371. PMID 21976685.
  84. ^ Mannino, M.A.; Thomas, K.D. (2002). "Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal". World Archaeology. 33 (3): 452–474. doi:10.1080/00438240120107477. JSTOR 827879. S2CID 161085658.
  85. ^ Garrow, J.S.; Ralph, A.; James, W.P.T. (2000). Human Nutrition and Dietetics. Elsevier Health Sciences. p. 370. ISBN 978-0-443-05627-7.
  86. ^ "China catches almost 11 m tonnes of molluscs in 2005". FAO. Retrieved 3 October 2008.
  87. ^ "Importing fishery products or bivalve molluscs". United Kingdom: Food Standards Agency. Archived from the original on 30 October 2012. Retrieved 2 October 2008.
  88. ^ Jones, J.B.; Creeper, J. (April 2006). "Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective". Journal of Shellfish Research. 25 (1): 233–238. doi:10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2. S2CID 85652762.
  89. ^ The fourth-century BC historian Theopompus, cited by Athenaeus (12:526) around 200 BC; according to Gulick, C.B. (1941). Athenaeus, The Deipnosophists. Cambridge, Massachusetts: Harvard University Press. ISBN 978-0-674-99380-8.
  90. ^ Reese, D.S. (1987). "Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin". Annual of the British School of Archaeology at Athens. 82: 201–6. doi:10.1017/s0068245400020438. S2CID 129588313.
  91. ^ Stieglitz, R.R. (March 1994). "The Minoan Origin of Tyrian Purple". Biblical Archaeologist. 57 (1): 46–54. doi:10.2307/3210395. JSTOR 3210395. S2CID 163601220.
  92. ^ Webster's Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  93. ^ Turner, R.D.; Rosewater, J. (June 1958). "The Family Pinnidae in the Western Atlantic". Johnsonia. 3 (38): 294.
  94. ^ Maurer, B. (October 2006). "The Anthropology of Money" (PDF). Annual Review of Anthropology. 35: 15–36. doi:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127. S2CID 51797573. Archived from the original (PDF) on 16 August 2007.
  95. ^ Hogendorn, J. & Johnson, M. (2003). The Shell Money of the Slave Trade. Cambridge University Press. ISBN 978-0521541107. Particularly chapters "Boom and slump for the cowrie trade" (pages 64–79) and "The cowrie as money: transport costs, values and inflation" (pages 125–147)
  96. ^ Université Bordeaux; et al. "MolluSCAN eye project". Archived from the original on 13 November 2016. Retrieved 28 January 2017.
  97. ^ a b Alafaci, A. (5 June 2018). "Blue ringed octopus". Australian Venom Research Unit. Retrieved 3 October 2008.
  98. ^ a b Williamson, J.A.; Fenner, P.J.; Burnett, J.W.; Rifkin, J. (1996). Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. UNSW Press. pp. 65–68. ISBN 978-0-86840-279-6.
  99. ^ Anderson, R.C. (1995). "Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus". Drum and Croaker. 26: 14–23.
  100. ^ Brazzelli, V.; Baldini, F.; Nolli, G.; Borghini, F.; Borroni, G. (March 1999). "Octopus apollyon bite". Contact Dermatitis. 40 (3): 169–70. doi:10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x. PMID 10073455. S2CID 35988014.
  101. ^ Anderson, R.C. (1999). "An octopus bite and its treatment". The Festivus. 31: 45–46.
  102. ^ a b c Concar, D. (19 October 1996). "Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs". New Scientist. Retrieved 3 October 2008.
  103. ^ Livett, B. "Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case". Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne. Archived from the original on 7 November 2012. Retrieved 3 October 2008.
  104. ^ Haddad Junior, V.; Paula Neto, J.O.B.D.; Cobo, V.L.J. (September–October 2006). "Venomous mollusks: The risks of human accidents by conus snails (gastropoda: Conidae) in Brazil". Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical. 39 (5): 498–500. doi:10.1590/S0037-86822006000500015. PMID 17160331.
  105. ^ "The Carter Center Schistosomiasis Control Program". The Carter Center. Retrieved 3 October 2008.
  106. ^ Brown, D.S. (1994). Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance. CRC Press. p. 305. ISBN 978-0-7484-0026-3.
  107. ^ Barker, G.M. (2002). Molluscs As Crop Pests. CABI Publications. ISBN 978-0-85199-320-1.
  108. ^ Civeyrel, L.; Simberloff, D. (October 1996). "A tale of two snails: is the cure worse than the disease?". Biodiversity and Conservation. 5 (10): 1231–1252. doi:10.1007/BF00051574. S2CID 43071631.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia EN

Mollusca: Brief Summary ( Inglês )

fornecido por wikipedia EN
Cornu aspersum (formerly Helix aspersa) – a common land snail

Mollusca is the second-largest phylum of invertebrate animals, after the Arthropoda; members are known as molluscs or mollusks (/ˈmɒləsk/). Around 85,000 extant species of molluscs are recognized. The number of fossil species is estimated between 60,000 and 100,000 additional species. The proportion of undescribed species is very high. Many taxa remain poorly studied.

Molluscs are the largest marine phylum, comprising about 23% of all the named marine organisms. Numerous molluscs also live in freshwater and terrestrial habitats. They are highly diverse, not just in size and anatomical structure, but also in behaviour and habitat. The phylum is typically divided into 7 or 8 taxonomic classes, of which two are entirely extinct. Cephalopod molluscs, such as squid, cuttlefish, and octopuses, are among the most neurologically advanced of all invertebrates—and either the giant squid or the colossal squid is the largest known invertebrate species. The gastropods (snails and slugs) are by far the most numerous molluscs and account for 80% of the total classified species.

The three most universal features defining modern molluscs are a mantle with a significant cavity used for breathing and excretion, the presence of a radula (except for bivalves), and the structure of the nervous system. Other than these common elements, molluscs express great morphological diversity, so many textbooks base their descriptions on a "hypothetical ancestral mollusc" (see image below). This has a single, "limpet-like" shell on top, which is made of proteins and chitin reinforced with calcium carbonate, and is secreted by a mantle covering the whole upper surface. The underside of the animal consists of a single muscular "foot". Although molluscs are coelomates, the coelom tends to be small. The main body cavity is a hemocoel through which blood circulates; as such, their circulatory systems are mainly open. The "generalized" mollusc's feeding system consists of a rasping "tongue", the radula, and a complex digestive system in which exuded mucus and microscopic, muscle-powered "hairs" called cilia play various important roles. The generalized mollusc has two paired nerve cords, or three in bivalves. The brain, in species that have one, encircles the esophagus. Most molluscs have eyes, and all have sensors to detect chemicals, vibrations, and touch. The simplest type of molluscan reproductive system relies on external fertilization, but more complex variations occur. Nearly all produce eggs, from which may emerge trochophore larvae, more complex veliger larvae, or miniature adults. The coelomic cavity is reduced. They have an open circulatory system and kidney-like organs for excretion.

Good evidence exists for the appearance of gastropods, cephalopods, and bivalves in the Cambrian period, 541–485.4 million years ago. However, the evolutionary history both of molluscs' emergence from the ancestral Lophotrochozoa and of their diversification into the well-known living and fossil forms are still subjects of vigorous debate among scientists.

Fossilized ammonite displayed at the National Museum of the Philippines

Molluscs have been and still are an important food source for anatomically modern humans. Toxins that can accumulate in certain molluscs under specific conditions create a risk of food poisoning, and many jurisdictions have regulations to reduce this risk. Molluscs have, for centuries, also been the source of important luxury goods, notably pearls, mother of pearl, Tyrian purple dye, and sea silk. Their shells have also been used as money in some preindustrial societies.

A handful of mollusc species are sometimes considered hazards or pests for human activities. The bite of the blue-ringed octopus is often fatal, and that of Octopus apollyon causes inflammation that can last over a month. Stings from a few species of large tropical cone shells can also kill, but their sophisticated, though easily produced, venoms have become important tools in neurological research. Schistosomiasis (also known as bilharzia, bilharziosis, or snail fever) is transmitted to humans by water snail hosts, and affects about 200 million people. Snails and slugs can also be serious agricultural pests, and accidental or deliberate introduction of some snail species into new environments has seriously damaged some ecosystems.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia EN

Moluskoj ( Esperanto )

fornecido por wikipedia EO

Moluskoj (Mollusca) [1] estas filumo de senvertebraj, dusimetriaj, molkorpaj bestoj.

Ĉe ili aperis unuafoje dum la filogenezo la ekstera malmola ŝelo (konko), kio ebligis ilian rapidan disvolviĝon. Tiu konko protektis ilin kontraŭ la rabobestoj kaj la eksteraj damaĝaj efikoj.

Etimologio

La vorto "molusko" derivas el la franca (kaj latinida) vorto mollusque, kiu originiĝis el la Latina molluscus, el mollis, milda, mola. Molluscus siavice estas adaptaĵo de la esprimo en Aristotelo τὰ μαλάκια ta malákia (la moluloj; < μαλακός malakós "milda, mola"), kiu estas aplikita inter alia al sepioj.[2][3] La scienca studado de moluskoj estas kongrue nomata malakologio.[4]

La nomo Molluscoida estis iam uzata por aludi al divido de la animala regno kiu enhavas la brakiopodojn, la briozoojn, kaj la tunikulojn, ĉar la membroj de la tri grupoj estas supozeble iome similaj al la moluskoj. Nun oni scias, ke tiuj grupoj tute ne havas rilaton al la moluskoj, kaj eĉ ankaŭ tre malmulton unu al alia, kaj pro tio la nomo "Molluscoida" estis forlasita.[5]

Diverseco

 src=
Diverseco kaj varieblo de konkoj de moluskoj montrataj.
 src=
Ĉirkaŭ 80% el ĉiuj konataj moluskaj specioj estas gastropodoj (helikoj kaj limakoj), kiel tiu cipreo (nome marheliko).[6]

Ĉirkaŭkalkuloj de akceptitaj priskribitaj vivantaj specioj de moluskoj povas varii el 50 000 al maksimumo de 120 000 specioj.[7] En 1969 David Nicol ĉirkaŭkalkulis la probable totalan nombron de vivantaj moluskospecioj en 107 000 el kiuj ĉirkaŭ 12 000 estus nesalakvaj gastropodoj kaj 35 000 estus surteraj (kutimaj helikoj kaj limakoj). La duvalvuloj de la grupo "Bivalvia" estus ĉirkaŭ 14% de la totalo kaj la aliaj kvin klasoj estus malpli ol 2% de la vivantaj moluskoj.[8] En 2009, Chapman ĉirkaŭkalkulis la nombron de priskribitaj vivantaj moluskospecioj en 85 000.[7] Haszprunar en 2001 ĉirkaŭkalkulis 93 000 nomitajn speciojn,[9] kio inkludas 23% el ĉiuj nomitaj maraj organismoj.[10] Moluskoj estas dua nur al artropodoj en nombroj de vivantaj animalaj specioj[6] — tre malproksime de la 1 113 000 de artropodaj specioj sed tre antaŭ la 52 000 ĥorduloj.[11] Ĉirkaŭ 200 000 vivantaj specioj en totalo estas ĉirkaŭkalkulitaj,[7][12] kaj 70 000 fosiliaj specioj,[13] kvankam la totala nombro de moluskospecioj kiuj iam estis ekzistintaj, ĉu konservitaj aŭ ne konservitaj, devas esti multajn fojojn pli granda ol la nombro de vivantaj nuntempe.[14]

Moluskoj havas pli variajn formojn ol alia ajna animala filumo. Ili inkludas helikojn, limakojn kaj aliajn gastropodojn; tapiŝkonkojn kaj aliajn duvalvulojn; kalmarojn kaj aliajn cefalopodojn; kaj aliajn malpli konatajn sed simile tre distingajn subgrupojn. La majoritato de specioj ankoraŭ vivas en la oceanoj, el la marbordoj ĝis la profundmara zono, sed kelkaj formas gravan parton de la nesalakva faŭno kaj de la surteraj ekosistemoj. Moluskoj estas tre ekstreme diversaj en tropikaj kaj moderklimataj regionoj, sed povas esti trovataj en ĉiuj latitudoj.[15] Ĉirkaŭ 80% el ĉiuj konataj moluskospecioj estas gastropodoj.[6] Cefalopodoj kiel kalmaroj, sepioj kaj polpoj estas inter la plej antaŭenirintaj neŭrologie el ĉiuj senvertebruloj.[16] La giganta kalmaro, kiu ĝis ĵuse ne estis observita viva en sia plenkreska formo,[17] estas unu el plej grandaj senvertebruloj, sed ĵus kaptita ekzemplero de kolosa kalmaro, 10 m longa kaj peza 500 kg, eble jam superis ĝin.[18]

Kaj nesalakvaj kaj surteraj moluskoj ŝajnas escepte vundeblaj al formorto. Ĉirkaŭkalkuloj de la nombroj de nemaraj moluskoj varias amplekse, parte ĉar multaj regionoj ne estis detale esploritaj. Estas ankaŭ kelkaj specialistoj kiuj povas identigi ĉiujn animalojn en ajna areo al iu specio. Tamen, en 2004 la IUCN Ruĝa Listo de Minacataj Specioj inkludis preskaŭ 2 000 endanĝeritajn nemarajn moluskojn. Por komparo, la granda majoritato de moluskospecioj estas mara, sed nur 41 el tiuj aperis en la Ruĝa Listo de 2004. Ĉirkaŭ 42% el registritaj formortoj ekde la jaro 2003 ĉirkaŭ 1500 estas de moluskoj, konsistantaj preskaŭ tute de nemaraj specioj.[19]

Korpokonstruo

La korpo de moluskoj ne estas segmentumita. Ilia korpo havas ĝenerale tri ĉefajn partojn: kapon (kiu mankas ĉe la lamenbrakuloj) sur la antaŭa parto, muskolan piedon surventre kaj viscerujon. Sur la kapo troviĝas buŝo, okuloj, palpiloj. La viscerujo kuŝas dorse kun la internaj organoj. La piedo estas dikiĝo de la haŭtmuskolaro. Karakteriza parto de ilia korpo estas la t.n. haŭta mantelo (pallium) surdorse, kiu estas parto de la dorsa epidermo. La glandoj de la mantelo produktas kalkon (CaCO3) sur la eksteran surfacon, kio donas la eksteran malmolan skeleton (konko (valvo)) kaj tiel kovras la mantelon.
La rando de la mantelo etendiĝas postkorpe, ĉefe malantaŭen, tie formanta kavon. En tiu ĉi mantela kavo troviĝas la spirorganoj, tie finiĝas la anuso, reneto ((meta)nephridium) kaj la seksaj organoj.
La moluskoj havas en la buŝkavo raspan langon nomatan radulo (radula).
Ĉe la cefalopodoj formiĝis kapopiedo (kapo+brakoj) kaj funelo (infundibulum).

Spirado

La spirorganoj (diverstipaj brankoj aŭ pulmoj) troviĝas en la mantela kavo, trateksinte per angioj abunde. Sur la surfaco de la spirorganoj ŝanĝiĝas la spirgasoj per difuzo.

Cirkula sistemo

La cirkula sistemo de la moluskoj konsistas el koro kaj angioj. La moluskoj ne havas kapilarojn. La korpa likvaĵo (la t.n. hemolimfo) fluas tra arterioj (de la koro) al inter la histoj kaj tra vejnoj malrapide reen al la koro. Ĉar la angioj ne formas fermitan reton, tiel oni nomas la tiun transportan sistemon malfermita. (La cefalopodoj havas preskaŭ fermitan cirkulan sistemon)

Nerva sistemo

Ĝenerale la moluskoj havas la t.n. ganglian nervan sistemon.

Sekreciado

tra reneto (metanephridium)

Reprodukto kaj individugenezo

La moluskoj estas hermafroditaj bestoj (plimulto de la gastropodoj, lamenbrankuloj) aŭ unuseksaj sen aspekta diferenco (kelkaj specioj de lamenbrankuloj) aŭ unuseksaj kun forta seksa dimorfismo (sepioj), sed ekzistas bestoj ŝanĝantaj sian sekson (ostroj)

La fekundigita ovoĉelo evoluas ĝenerale al kronlarvo (trochophora) kaj poste al vellarvo (veligera). La plena besto evoluas en metamorfozo. La dolĉakvaj kaj surteraj moluskoj ne havas liberan larvoformon. La sepioj evoluas sen larvoformoj.

Klasifiko

La nun vivantaj moluskoj havas tri gravajn klasojn, kies specioj vivas ĉefe enakve, nur malgranda parto de la gastropodoj vivas surtere.

Lamarko

Lamarko konsideris la moluskojn kiel deka klaso de organizo de animaloj el la plej simplaj (infuzorioj, polipoj, radiuloj, vermoj, insektoj, araknoidoj, krustuloj, anelidoj kaj ciripedoj) al la plej perfekta (la homo). Li difinis la moluskojn kiel la unua grupo kun nervoj finiĝantaj ĉe malperfekta cerbo; krome ili havas konkojn (paĝo 125).

Vidu ankaŭ

Bildaro

Notoj

  1. La N.B.N.-nomo estas *Helikofilumanoj*
  2. μαλάκια, μαλακός. Liddell, Henry George; Scott, Robert; A Greek–English Lexicon en Perseus Project. .
  3. Aristotelo. “Libro I parto 1, Libro IV parto 1, ktp.”, Historio de Animaloj.
  4. Little, L.; Fowler, H.W.; Coulson, J.; Onions, C.T., eds. (1964). "Malacology". Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University press.
  5. Chisholm, Hugh, eld. (1911). "Molluscoida". Encyclopædia Britannica. 18 (11a eld.). Cambridge University Press. p. 675.
  6. 6,0 6,1 6,2 (2008) Ponder, W.F.: Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press. ISBN 978-0-520-25092-5.
  7. 7,0 7,1 7,2 Chapman, A.D.. (2009) Numbers of Living Species in Australia and the World, 2‑a eldono, Australian Biological Resources Study.; (ISBN 978-0-642-56861-8) (reta eldono).
  8. Nicol, David (June 1969). “The Number of Living Species of Molluscs”, Systematic Zoology 18 (2), p. 251–254. doi:10.2307/2412618.
  9. Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001598. ISBN 978-0470016176.
  10. Hancock, Rebecca (2008)Recognising research on molluscs. Australian Museum. Arkivita el la originalo je 2009-05-30. Alirita 2009-03-09.
  11. Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 eld.). Brooks / Cole. ISBN 978-0-03-025982-1.
  12. Phylogeny of the Molluscs [1] Alirita en 2009-03-09, World Congress of Malacology, 2004, Ponder, Winston F. kaj Lindberg, David R.
  13. Brusca, R.C. & Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (2 ed.). Sinauer Associates. p. 702. ISBN 978-0-87893-097-5.
  14. (1978) Principles of Paleontology, 2‑a eldono, W.H. Freeman and Co., p. 4–5. ISBN 978-0716700227.
  15. Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (Majo 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (20): 7723–7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. doi:10.1073/pnas.0602578103. PMC 1472512. PMID 16675549. Alirita la 1an de arpilo 2020.
  16. (2001) The Invertebrates: A synthesis, 3‑a eldono, UK: Blackwell Science.
  17. Kubodera, T. (22a de decembro, 2005). “First-ever observations of a live giant squid in the wild”, Proceedings of the Royal Society B 272 (1581), p. 2583–2586. doi:10.1098/rspb.2005.3158. Alirita 2008-10-22..
  18. Black, Richard. "Colossal squid out of the freezer", BBC News, 26a de aprilo, 2008. Kontrolita 2008-10-01.
  19. Lydeard, C.; Cowie, R.; Ponder, W.F.; et al. (Aprilo 2004). "The global decline of nonmarine mollusks" (PDF). BioScience. 54 (4): 321–330. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2. Arkivita el la originalo la 31an de marto, 2007. Alirita la 1an de aprilo 2020.

Literaturo

  • Lamarko (Lamarck), Filozofio zoologia, 1809. SAT-Broŝurservo, 1987. Tradukis Valo.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Vikipedio aŭtoroj kaj redaktantoj
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia EO

Moluskoj: Brief Summary ( Esperanto )

fornecido por wikipedia EO

Moluskoj (Mollusca) estas filumo de senvertebraj, dusimetriaj, molkorpaj bestoj.

Ĉe ili aperis unuafoje dum la filogenezo la ekstera malmola ŝelo (konko), kio ebligis ilian rapidan disvolviĝon. Tiu konko protektis ilin kontraŭ la rabobestoj kaj la eksteraj damaĝaj efikoj.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Vikipedio aŭtoroj kaj redaktantoj
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia EO

Mollusca ( Espanhol; Castelhano )

fornecido por wikipedia ES

Los moluscos (Mollusca, del latín mollis "blando") conforman uno de los grandes filos del reino animal. Son invertebrados protóstomos celomados, triblásticos de simetría bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría secundaria) no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, machas, navajuelas, ostras, sepias, calamares, pulpos, babosas y la gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres.

Se calcula que pueden existir cerca de 100 000 especies vivientes y 35 000 especies extintas. Los moluscos tienen una larga historia geológica, esta abarca desde el Cámbrico Inferior hasta la actualidad.[1]​ Originalmente de ambientes marinos, Han experimentado un gran éxito evolutivo. Están presentes en una amplia variedad de hábitats: cuerpos de agua dulce, mares, en ambientes terrestres, desde altitudes de más de 3000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas de más de 5000 m y, por último, desde aguas polares hasta tropicales. Estos animales suelen ser organismos comunes del litoral marino de todo el planeta.

Son animales de cuerpo blando, este se encuentra dividido en una región cefálica o cabeza, una masa visceral y un pie muscular. Han desarrollado tres características únicas en el reino animal por las cuales se identifican:

  • Un pie muscular.
  • Una concha calcárea protegiendo la masa visceral, excepto en algunos órdenes de cefalópodos que carecen de ella o la tienen interna. La concha es secretada por un integumento subyacente llamado manto que en ocasiones se encuentra ausente.
  • Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de dientes quitinosos curvos).

El interés del ser humano en los moluscos es enorme: por un lado, los moluscos son una importante fuente de alimentación para la especie humana; por otro, numerosas enfermedades parasitarias humanas y animales son transmitidas por moluscos, ya que pueden actuar como hospedador intermediario, por ejemplo de gusanos trematodos.

La especialidad de la zoología que estudia específicamente a los moluscos se denomina malacología. Durante los siglos XVIII y XIX se elaboraron importantes colecciones malacológicas y conquiliológicas desde prestigiosas instituciones como museos, academias de ciencias y colecciones privadas. Hoy en día, sigue siendo unos de los principales pasatiempos coleccionar conchas de moluscos, debido a esta afición, los moluscos son unos de los grupos zoológicos mejor estudiados después de los vertebrados, aunque también un peligro para la supervivencia de algunas especies muy cotizadas.[2]

Una quinta parte de las especies de moluscos terrestres está en peligro de extinción, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.[3]

Índice

Características generales

 src=
Wiwaxia uno de los primeros Moluscos.
 src=
Bivalvia: Tridacna gigas.

La variedad de formas, tamaños, tipos de vida y ciclos vitales es extraordinaria; sin embargo, la organización de todos los moluscos sigue un plan fundamental.

Los moluscos son triblásticos, bilaterales y celomados. El celoma en los adultos queda reducido a vestigios alrededor de los nefridios, gónadas, corazón e intestino. El cuerpo se encuentra cubierto por el manto. Este último está formado por una epidermis ciliada con glándulas mucosas y una cutícula cuya función se limita a la formación de la concha calcárea mediante secreciones glandulares. Aquellos moluscos que no tengan concha, en su lugar aparecerán espículas o placas calcáreas. Por debajo del manto encontramos la cavidad paleal donde se encuentran los ctenidios, osfradios, nefridioporos y el ano. Han desarrollado un sistema circulatorio abierto (en su mayoría hemocele) formado por un ventrículo y dos aurículas. Un aparato digestivo completo provisto de la rádula o lengua raspadora localizada en la región bucal.

Anatomía externa

Manto, concha y cavidad paleal

El patrón básico de un molusco consiste en un organismo de cuerpo blando; oval, con simetría bilateral y una concha convexa en forma de sombrero chino (ausente o interna en algunos grupos). En vez de concha, también pueden poseer espículas que pueden aparecer en estado embrionario (en adultos pueden fusionarse para dar una concha) o placas, aunque todas con el mismo origen. La concha se forma gracias a la epidermis subyacente, denominada manto (en posición dorsal), que tiene células secretoras de carbonato cálcico que cristaliza en el exterior en forma de aragonito o de calcita; el manto también secreta una substancia quitinosa de composición compleja, la conquiolina, que se deposita sobre el sustrato calcáreo formando un estrato orgánico denominado perióstraco, esencial para evitar la disolución de la concha en ambientes ácidos.

 src=
Gastropoda: Hydatina physis.

En la parte posterior, el manto forma una cámara denominada cavidad paleal. En esta cavidad se alojan: las branquias, que tienen una estructura muy característica en forma de peine (ctenidios); los osfradios, (órganos quimiorreceptores encargados de detectar la calidad del agua) donde desembocan los nefridios (a través de los nefridioporos); las gónadas, (a través de los gonoporos) y por último, el ano. En los gasterópodos terrestres, la superficie interna de la cavidad paleal está muy irrigada, el intercambio gaseoso se produce a través del epitelio actuando como un pulmón.

La epidermis de los moluscos está recubierta de células epiteriales y células glandulares. Podemos encontrar dos tipos de células glandulares: mucosas, sobre todo en la parte ventral y glándulas de la concha, situadas en el manto.

Pie

Este órgano locomotor es una apomorfía de los moluscos. El pie muestra una enorme plasticidad evolutiva ya que está dotado de una musculatura compleja y potente. Se cree que, primitivamente, era reptante (parecido al de los gasterópodos actuales), pero ha experimentado una gran diversificación originando: el pie excavador de los bivalvos, el pie escindido en tentáculos de los cefalópodos o el pie nadador de algunos gasterópodos pelágicos, entre otros.

La locomoción de la mayoría de gastrópodos terrestres se realiza a través de contracciones musculares del pie. En el caso de las especies dulceacuícolas, la locomoción es producto del movimiento de una serie de cilios o minúsculos pelos ubicados en el pie.

 src=
Gastropoda: Cepaea hortensis.

Sistema digestivo y alimentación

Tienen tubo digestivo completo. La cavidad bucal revestida de quitina, presenta un órgano de alimentación único: la rádula, que consiste en una base cartilaginosa alargada (odontóforo) recubierta de hileras longitudinales de dentículos quitinosos curvos; la forma y la disposición de los dentículos se relaciona con el tipo de alimentación. La rádula está provista de potentes músculos que le permiten proyectarse fuera de la boca, actuando como raspador. El moco secretado por las glándulas salivales de la boca lubrican la rádula y aglutinan las partículas para ser ingeridas.

A continuación hay un esófago y un estómago, más o menos complejo, en el que desembocan las glándulas digestivas (hígado o hepatopáncreas); la circulación de la masa mucosa que contiene el alimento (próstilo) se ve favorecida por la presencia de numerosos cilios. Las partículas alimenticias entran en los conductos de las glándulas digestivas. El intestino es largo y enrollado, el ano, se encuentra en posición medio-dorsal en la parte posterior de la cavidad paleal.

 src=
Cephalopoda: Ammonites, extinto.

Sus formas de alimentación son muy variadas. Pueden ser fitófagos, como las lapas o los caracoles terrestres; carnívoros, como los conos, filtradores, como las almejas; detritívoros, babosas y caracoles, etc.

Sistema circulatorio

El sistema circulatorio es abierto, a excepción de los cefalópodos (estos necesitan un sistema cerrado debido a que son muy activos y necesitan una mayor presión). El corazón está tabicado y se divide, principalmente, en tres cámaras (dos aurículas y un ventrículo), aunque el número de estas es muy variable. El corazón está recubierto por una fina tela que forma la cavidad pericárdica. La hemolinfa transporta pigmentos respiratorios del ventrículo a los espacios tisulares mediante los vasos. En los espacios tisulares va a ser recogida por otros vasos que van hacia las branquias, donde la sangre se oxigena para volver al corazón a través de la aurícula.

Sistema excretor

Los órganos excretores están compuestos por un par de metanefridios (riñones) comunicados con la cavidad pericárdica, en los que uno de los extremos, está comunicado con el celoma a través de unos conductos denominados celomoductos (puede desarrollarse en este extremo a modo de embudo). El otro extremo desemboca al exterior en la cavidad paleal mediante los nefridioporos.

 src=
Cephalopoda: Nautilus.

Sistema nervioso

Es muy variable. El modelo básico del sistema nervioso de los moluscos comprende un anillo periesofágico del cual salen dos pares de cordones nerviosos hacia la parte posterior, uno hacia el pie y otro hacia la masa visceral. Los órganos de los sentidos comprenden ojos, (muy complejos en los cefalópodos); estatocistos situados en el pie (sentido del equilibrio) y quimiorreceptores, como los osfradios (situados en las branquias); papilas y fosetas olfatorias en la cabeza y el órgano subradular (asociado a la rádula). El máximo grado de cefalización se da en los cefalópodos, en los que se puede hablar de un auténtico cerebro, protegido por un cráneo cartilaginoso.

Sistema reproductor

Las gónadas, en muchas especies de moluscos, proceden directamente del peritoneo que recubre el celoma.[4]​ La reproducción de los moluscos es exclusivamente sexual; pueden ser unisexuados (también denominado dioicos, como en los bivalvos) o como en el caso de la mayoría de los gasterópodos, hermafroditas (simultáneos o consecutivos) con capacidad de autofecundación o sin ella.[5]​ La fertilización puede ser externa o interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos llenos de espermatozoides).[6]

 src=
Cephalopoda: Enteroctopus dofleini, pulpo gigante.

Embriología

La embriogenia típica de los moluscos comienza con una segmentación espiral del huevo fuertemente determinada. La gastrulación tiene lugar por epibolia, invaginación o ambas. La gástrula resultante se desarrolla en una larva trocófora planctónica. El proceso es virtualmente idéntico al de los anélidos. Esta larva trocófora puede desarrollar ampliamente alguna de las bandas ciliadas para dar una estructura delgada en forma de velo. En la mayoría de los moluscos, esta larva da lugar a la larva velígera, más desarrollada, en la que se puede observar ya el pie, la concha y otras estructuras. Finalmente, la larva velígera desciende al fondo y sufre una metamorfosis para adoptar el hábitat bentónico típico del adulto. Los cefalópodos y los gasterópodos terrestres y de agua dulce tienen siempre desarrollo directo.

Segmentación de los embriones

La mayoría de los moluscos presentan una segmentación holoblástica espiral. Esta segmentación se da en un ángulo oblicuo con respecto al eje animal-vegetativo del cigoto generando una disposición en espiral de las células blastómeras hijas, las cuales, quedan empaquetadas de tal forma, que termodinámicamente son más estables que en otros tipos de segmentación, como por ejemplo la radial. La blástula de los animales que sufren este tipo de segmentación en espiral no tiene blastocele y se conoce como estereoblástula (Gilbert 2006).

Los embriones de los moluscos sufren pocas segmentaciones antes de empezar la gastrulación. Inicialmente se dan dos clivajes (desde el polo animal hacia el polo vegetal) los cuales son casi meridionales, produciendo cuatro macrómeras. En algunas especies estas son de diferente tamaño haciendo posible su identificación. Las segmentaciones posteriores tienen lugar en el polo animal del embrión. En la tercera segmentación, cada macrómera se divide dando origen a una micrómera hija y una macrómera hija; las micrómeras se desplazan hacia la derecha o izquierda de su macrómera hermana generando un patrón en espiral. En la cuarta segmentación, las macrómeras hermanas (producidas en la tercera segmentación) se dividen generando cada una, una micrómera hija y una macrómera hija las cuales se desplazaran de forma contraria que en la tercera segmentación, y así sucesivamente.

Orientación del plano de segmentación

En los moluscos que tienen concha, como los caracoles; esta puede presentar enrollamiento destral (hacia la derecha) o enrollamiento sinistral (hacia la izquierda). Esta orientación de la concha es controlada por factores citoplasmáticos dentro del ovocito y por lo general, es igual en los miembros de una especie (Gilbert, 2006).

Sturtevant en 1923 descubrió que en algunas especies el enrollamiento de la concha del caracol se encuentra determinado genéticamente, siendo el genotipo del óvulo materno el que determina la dirección de la segmentación en el embrión (Gilbert, 2006).

Mapa de destino

Joanne Render en 1997 estudió el mapa de destino del caracol Ilyanassa obsoleta. Render siguió durante el desarrollo diferentes células marcadas con fluorescencia y observó que diferentes grupos de micrómeras contribuyen a la formación de diferentes partes del cuerpo. Por ejemplo, el segundo cuarteto de micrómeras forman la concha, velo, boca y corazón (Gilbert, 2006)

Determinación celular

En el ovocito de los moluscos, los determinantes morfogenéticos están localizados en regiones específicas que determinan a diferentes blastómeras dependiendo de su posición dentro del ovocito; a esto se le llama desarrollo en mosaico. Las moléculas que están unidas a ciertas regiones del huevo forman el lóbulo polar. En 1896 Crampton demostró que el lóbulo polar es esencial para la formación de algunos órganos como el intestino, corazón, músculos y ojos; con esto pudo concluir que el lóbulo polar está compuesto por determinantes mesodérmicos y endodérmicos que le dan la capacidad al blastómero de formar estas estructuras con las cuales va a estar en contacto (Gilbert, 2006, Crampton, 1896). Además de ser clave para la determinación celular el lóbulo polar es necesario para la polaridad dorso-ventral del embrión, ya que también contiene los determinantes necesarios para ello.

Gastrulación

En este proceso las micrómeras del polo animal se multiplican hasta cubrir las macrómeras del polo vegetal. El embrión es cubierto en su totalidad excepto por una hendidura en el polo vegetal (Gilbert, 2006).

Evolución y filogenia

A lo largo de la evolución de los moluscos han ocurrido dos grandes hechos evolutivo: el primero de ellos, la aparición de un ancestro con caracteres primitivos que originó la diversidad de los grupos actuales; el segundo, la aparición de la concha con las modificaciones que han determinado la diferenciación de cada grupo. Actualmente, existen dos modelos que resumen las características de ese molusco hipotético inicial: el de Salvini-Plawen (1980) y el de Yonge (1957).

Molusco hipotético de Salvini-Plawen (1980)

El aspecto de este molusco hipotético recuerda a una babosa actual marina. Se reconoce una cabeza (carente de cuernos, brazos, etc.) con boca y ganglios cerebroideos. Tiene una plataforma reptante; el pie, que le permite desplazarse por el bentos dejando un rastro de moco a su paso. Sobre del pie se observa la masa visceral, donde se alojan los órganos internos. La masa visceral además tiene una epidermis denominada manto; que genera unas espículas calcáreas (en lugar de una concha) y contiene la cavidad paleal.

La pared del cuerpo podría tener cutícula en alguna de sus partes. Posee una epidermis con células epidérmicas, de soporte; glandulares, mucocitos (productoras de moco) y sensoriales. Por debajo, se encuentra la membrana basal y debajo de esta, la musculatura circular, oblicua y longitudinal ( dispuesta en este orden). Entre las tres capas de musculatura existen espacios hemolinfáticos.

El tubo digestivo de este molusco estaría dividido en tres regiones: anterior, media y posterior. La región anterior contiene el órgano llamado rádula. Esta rádula tendría una estructura cartilaginosa denominada odontóforo, que es un "cojín" donde se apoya una banda proteica llena de dientes, la verdadera rádula. Ese odontóforo está dentro de la cavidad bucal y a su servicio están muchos músculos, como los protractores y retractores. Los protractores hacen que ese cojín asome fuera de la boca y los retractores hacen que se meta. A su vez, estos dientes (rádula) también tienen músculos protactores y retractores.

Existe mucha variabilidad en las rádulas. El bulbo bucal tiene varias estructuras: como el agujero de la boca, mandíbulas, un órgano subradular (una especie de lengua con función sensorial para identificar el alimento), odontóforo, etc. Los dientes son de crecimiento continuo a partir del saco radular. La cinta de dientes se va desplazando hacia delante con el tiempo, desprendiéndose los dientes desgastados y siendo reemplazados por los nuevos. Después viene el esófago y detrás de él, el resto del tubo digestivo con el intestino medio (que ocupa casi toda la cavidad y tiene una serie de divertículos laterales para aumentar la superficie), a continuación el recto y por último en el ano (que desemboca a la cavidad paleal).

El celoma o complejo reno-gonadal-pericárdico en moluscos se encuentra dividido. Tienen un par de sacos celomáticos dorsales situados en la mitad posterior del animal, conectándose a la cavidad paleal a través de celomoductos y sus correspondientes celomoporos. Por detrás, existe otro saco celomático posterior, denominado pericardio (con sus pericardioductos); que, si desarrollan un nefrostoma originan metanefridios con sus correspondientes nefridioductos y nefridioporos. El peritoneo de los sacos celomáticos anteriores originan las gónadas, con sus correspondientes gonoductos y gonoporos, desembocando también en la cavidad paleal.

La cavidad paleal tiene los ctenidios (branquias en forma de pluma, con un eje central y láminas a ambos lados). A la altura de los ctenidios aparecen unos vasos sanguíneos cerrados que están relacionados con el sistema circulatorio.

El sistema nervioso es sencillo, poseen un ganglio cerebroideo con un anillo nervioso anterior que irriga el bulbo bucal en su conjunto además de dos pares de cordones nerviosos longitudinales que se dirigen hacia la parte posterior del animal (dos al pie y dos a la masa visceral). En relación con la cavidad paleal, podría haber existido algún ganglio para toda esa zona.

La reproducción es sexual con fecundación externa. Se supone una segmentación espiral, gastrulación por epibolia que daría lugar a una larva trocófora.

Molusco hipotético de Yonge (1957)

Este molusco hipotético es semejante al desarrollado por Salvini-Plawen, pero conlleva algunas modificaciones. En este modelo sí hay una auténtica concha (y no espículas). El tubo digestivo tiene una glándula digestiva relacionada con la primera cámara del estómago. El intestino en lugar de tener divertículos laterales, tiene muchas asas intestinales aumentando la superficie y eficacia de absorción. El sistema reno-gonadal-pericárdico carece de conductos, las gónadas comunican con el pericardio y los sacos celomáticos anteriores que desembocan en la parte posterior.

Ambos estudios comparten unas bases características aunque de diferente estructura. El pie, masa visceral y la pared dorsal de esta última, se encuentran formando el manto con su cavidad paleal y estructuras internas.

Concha del modelo de Yonge

La concha tiene tres capas: periostraco, mesostraco y endostraco (externa, media e interna respectivamente) con componentes orgánicos e inorgánicos. Entre los orgánicos destaca la matriz proteica de conquiolina, mientras que en los inorgánicos destaca el carbonato cálcico (cristaliza en forma de aragonito o calcita), el sulfato magnésico y el carbonato magnésico. El periostraco está formado por una capa de conquiolina. El mesostraco es la capa más gruesa, esta es segregada por el borde del manto y está formada por una combinación de ambos componentes predominando la parte inorgánica o mineral (incluso siendo esta la única en algunos grupos actuales) frente a la orgánica, con una disposición en forma de prismas. Por último, el endostraco tiene un reparto equitativo; es segregada por toda la superficie del manto y da un aspecto irisado brillante en una disposición en forma de láminas superpuestas reflejando la luz según su orientación.

La formación de carbonato cálcico es relativamente sencillo en el medio marino; se necesita agua (que incorporan fácilmente), calcio (lo incorporan por transporte activo) y dióxido de carbono (producen grandes cantidades debido al metabolismo de la urea).

Evolución filogenética

A partir del molusco inicial de Salvini-Plawen (con espículas en el manto, denominado Aculifera) aparecieron dos líneas principales que dieron origen al conjunto de todos los moluscos actuales. Por un lado, los grupos que conservan la condición de Aculifera y solo tienen espinas calcáreas en el manto (como los caudofoveados) y por otro lado, los que tienen concha (Conchifera) similar al molusco del modelo de Yonge, de la que descienden la mayor parte de los grupos actuales de moluscos conchíferos. El paso de Aculifera a Conchifera podría haber sucedido en el análisis filogenético expuesto a continuación.

Las bandas de espinas de Aculifera se concentraron originando 7 bandas con las espículas ya agrupadas. Aquí aparecen de nuevo dos líneas: una que llevó a la nueva dispersión de las espinas (como sucede en los solenogastros) y la otra que llevó a la fusión de las espículas de cada banda originando 7 placas (como se observa en los Ectoplacota, un grupo fósil). A partir de esta última línea, salen otras dos: una en la que una de esas placas se divide en dos, originando 8 en total (como sucede en los poliplacóforos actuales) y otra en la que se fusionan las 7 placas formando, finalmente, una concha (los conchíferos).

Filogenia tradicional

Históricamente, los moluscos se han dividido en dos grandes grupos:

Análisis filogenómico

El análisis multilocus molecular, ha presentado los siguientes resultados:[7]

Mollusca Variopoda

Scaphopoda

     

Caudofoveata

     

Solenogastres

   

Cephalopoda

        Dorsoconcha

Gastropoda

     

Bivalvia

Serialia

Monoplacophora

   

Polyplacophora

         

Clasificación

Véase también: Anexo:Mollusca

Los moluscos se subdividen en ocho clases; se indica entre paréntesis el número aproximado de especies actuales.

 src=
Gastrópodo en movimiento.
 src=
Neogastrópodo: Pleuroploca gigantea.
Orden Lepidopleurida
Orden Ischnochitonida
Orden Acanthochitonida
  • Clase Scaphopoda (900 especies)
  • Clase Bivalvia (mejillón, almejas, ostras) (13 000 especies)
Subclase Protobranchia
Orden Nuculida
Orden Solemyida
Subclase Lamellibranchia
Superorden Filibranchia
Superorden Eulamellibranchia
Orden Paleoheterodonta
Orden Veneroida
Orden Myoida
Subclase Anomalodesmata
  • Clase Cephalopoda (pulpos, calamares, sepias) (800 especies)
Subclase Nautiloidea (nautilus)
Subclase Ammonoidea (†) (Ammonites)
Subclase Coleoidea
Orden Sepiida
Orden Teuthida (=Decapoda)
Orden Octópoda
Orden Vampyromorphida
  • Clase Gastropoda (caracoles marinos y terrestres, lapas) (75 000 especies)[9]
Subclase Prosobranchia
Orden Archaeogastropoda
Orden Mesogastropoda
Orden Neogastropoda
Subclase Opisthobranchia
Subclase Pulmonata
Orden Archaeopulmonata
Orden Basommatophora
Orden Stylommatophora
Orden Systellommatophora

Antiguamente los caudofoveados y solenogastros eran agrupados en la clase Aplacophora* que ahora se considera parafilético y dichos grupos clases separadas.[10]​ Por otra parte, la tendencia actual es la de dividir la clase Gastropoda en dos subclases: Eogastropoda (que incluye solo las lapas verdaderas) y Orthogastropoda que incluye todos los demás gasterópodos.

Recolección de moluscos

Los moluscos en la arqueología

La práctica humana de recolección y el consumo de moluscos es muy antigua. El primer conchero identificado hasta la fecha y, por lo tanto, las primeras evidencias seguras del consumo de moluscos datan al menos desde hace 167.000 años en la Cueva Pinnacle Point en Sudáfrica, donde se encontró una capa de moluscos producto de su recolección y consumo.[11]

En general, los moluscos pudieron ser obtenidos de los intermareales marinos, o en los bordes de los ríos. En su gran mayoría fueron utilizados con fines alimenticios. Los desechos del consumo pueden conformar grandes acumulaciones de valvas, que pueden llegar a varios metros de espesor. Esto, sumado a que las conchas pueden sobrevivir a las condiciones medioambientales, hacen que este tipo de sitio sea muy visible. Es por ello que los concheros son actualmente uno de los tipos de sitios arqueológicos más comunes y abundantes en el mundo.[12][13]

El marisqueo, esto es, la recolección de moluscos, es una actividad muy sencilla de realizar, ya que no requiere ningún utillaje especial y puede ser realizada por todos los segmentos de la población, tanto hombres, mujeres, niños o ancianos, por lo que los moluscos se convirtieron en un reaseguro alimenticio ante la escasez o para complementar otras dietas.[14]

El consumo de las partes blandas de los moluscos, y el consiguiente descarte de las valvas o conchas, provoca la generación de acumulaciones que pueden ir de unos pocos centímetros hasta metros de espesor. La gran dureza y estructura de las valvas de moluscos hace además que los concheros sean rasgos arqueológicos que pueden sobrevivir a las condiciones medioambientales, protegiendo incluso algunas de los restos orgánicos que quedan atrapados en su interior.[12]​ Así, por ejemplo, los restos de carbón, huesos de mamíferos, aves o peces consumidos, u otro tipo de restos tienen más posibilidades de conservarse.[13][15]

La explotación de los moluscos por el hombre

Los moluscos son diversos tanto en forma corporal como en los ambientes donde habitan, por lo que para su captura se requiere conocer bien a la especie con la que se quiere trabajar, así como poseer destrezas para su recolección. Cabe tener en cuenta la legislación de cada país o estado, ya que diversas especies están protegidas por la ley por su escasez causada; en parte, por un exceso de capturas para fines gastronómicos o coleccionistas.

  • Polyplacophora (quitones): los quitones son característicos de zonas del litoral rocoso, generalmente donde hay un fuerte rompiente. Por este motivo, se recomienda tomar una serie de precauciones para evitar un accidente; esperar hasta que baje la marea para realizar la recolección. Para recoger quitones, se debe insertar la hoja de un cuchillo fuerte por debajo del borde de la cintura, teniendo especial cuidado de no dañar dicha cintura así como de no fracturar las valvas. Una vez recogidos los chitones, se deben transferir rápidamente a soportes en forma de paletas de tamaño apropiado, apretando el quitón contra la superficie de la paleta a la vez que, mediante una cuerda o cinta, se amarra fuertemente contra el soporte. Por último, hay que proceder inmediatamente a la fijación. Para la fijación, jamás se debe emplear la formalina a menos que esté previamente neutralizada; esta tiende a corroer las valvas y otras estructuras calcáreas importantes en la taxonomía de estos moluscos.
  • Gastrópodos terrestres: generalmente, los gastrópodos terrestres se pueden encontrar donde exista una adecuada cobertura protectora. Son buenas pues; las áreas de recolección, aquellas zonas sombreadas húmedas y cubiertas con hojas, así como en el piso de bosques residuos bien sombreados y bajo cortezas de árboles, troncos caídos. También se hallan en áreas montañosas debajo de lajas de piedra caliza, especialmente en lugares con abundancia de musgos y hojarasca.
  • Gastrópodos y bivalvos marinos: los gastrópodos y bivalvos marinos se pueden recolectar manualmente cuando las condiciones de acceso, oleaje, visibilidad y profundidad lo permitan. En caso contrario se deberá recurrir a al empleo de dragas o buceo con equipo autónomo.
  • Gastrópodos y bivalvos de agua dulce: para la recolección de gastrópodos y bivalvos dulceacuícolas, los cuerpos de agua más favorables son aquellos que se encuentran en regiones con lechos de piedra. La recolección, generalmente debe hacerse durante períodos de aguas bajas (cuando los ríos tienen su nivel más bajo). En ambientes lénticos (lacustre) hay menos especies que los ambientes lóticos (ríos). Los bivalvos suelen encontrarse semienterrados en fondos de grava, arena o cieno. La captura puede realizarse manualmente cuando la transparencia y profundidad del cuerpo de agua lo permitan. Mientras que los animales de aguas profundas, deberán ser recolectados con dragas de arrastre o quijadas.
  • Cefalópodos: los cefalópodos son animales exclusivamente marinos de amplia distribución geográfica y batimétrica. La recolección de estos animales se puede efectuar mediante el empleo de diferentes artes de pesca; en el caso de aquellas especies que viven en aguas poco profundas, se pueden recolectar manualmente en las grietas o cuevas de fondos rocosos donde habitan o mediante el empleo de objetos (latas, cauchos viejos, nasas, etc.) previamente colocados en el área de captura.

Véase también

Bibliografía

  • ABBOTT, T. R. 1950: “Snails invaders”. Natural Hystory. 59:80-85
  • ABBOTT, T. R. 1954: “American seashell”. D. Van Nostrand Company, Inc. New York.
  • ABBOTT, R. T, y S. P. DANCE. 1983. “Compendium of Seashells”. E. R Dutton, Inc., New York.
  • ALTABA, C. R. et al., 1991: “Invertebrats no artròpodes. Història Natural dels Països Catalans, 8”. Enciclopèdia Catalana, S. A., Barcelona, 598 pp. ISBN 84-7739-177-7
  • ANDREWS, E. B. 1981: “Osmoregulation and excretion in prosobranch gastropods Part 2: Structure in relation to function”. Journal of Molluscan Studies 47:248-298.
  • ANDREWS J. 1977: “Shell and Shore of Texas”. University of Texas Press. Austin – Estados Unidos.
  • BARNES, R. D. 1984: “Zoología de los Invertebrados”. Cuarta Edición. Editorial Interamericana, S.A. México D.F. ISBN 968-25-0815-0
  • BERNARD, F. R. 1979: “Bivalve mollusks of the western beaufort sea”. Contributions Scientific in Natural History of the Museum Los Angeles County. 313:1-80.
  • BIBLOGRAF. (Editor). 1980: “Diccionario monográfico del Reino Animal”. Biblograf S.A. Barcelona - España. 888p. ISBN 84-7153-385-5
  • BIELER, R., 1990. “Haszprunar's "clado-evolutionary classification of the Gastropoda - a critique”. Malacología. 31(2): 371-380
  • BIELER, R., 1992. “Gastropod phylogeny and systematics”. Annual Review of Ecology and Systematics, 23: 311-338.
  • BIELER, R. & MIKKELSEN, P. M. (eds.), 1992. “Handbook of Systematic Malacology, Part 1 (Loricata [Polyplacophora]; Gastropoda: Prosobranchia)”. Smithsonian Institution and National Science Foundation, xviii + 625 pp. Washington, D.C.
  • BINDER, E. 1957: “Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. I. Gastropodes”. Bulletin de L'Institu Français D'Afrique Noire XIX. Ser.A. No.1.
  • BINDER, E. 1958: “Mollusques aquatiques de Cote d'Ivore. II. Lamellibranches”. Bulletin de L'Institu Français D'Afrique Noire. XX. Ser.A. No 1.
  • BINDER, E. 1963: “La reserve naturalle integrale du Mont Nimba. I. Mollusque”. Memoir du L'Institute Française du Afrique Noire. (66):13-31.
  • BRUSCA & BRUSCA. 1990. “Invertebrates”. Sinauer Associates. Massachusetts. United Status.
  • CAMACHO, H. H. 1966: “Invertebrados fósiles”. Editorial Universitaria de Buenos Aires. Buenos Aires - Argentina. 709 pp.
  • COSEL, R. 1986: “Molluscos de la región de la Ciénaga grande de Santa Marta (Costa del Caribe Colombiano)”. Anales. Instituto de Investigaciones Marinas de Punta de Betín. (15-16):79-370.
  • COX, L. R. 1960:” General characteristics of Gastropoda”. IN: pp. 84-165. “Treatise on invertebrate paleontology”. Geological Society of America, Inc. and University of Kansas Press. Lawrence, Kansas Estados Unidos.
  • CRAMPTON, H. E. 1896. Experimental studies on a gastropod development. Arch. Entwicklunsemch. 3: 1-19
  • DANCE, S. P. 1993. “Conchas Marinas”. Omega. Barcelona.
  • GILBERT, F. S. 2006. Biología del desarrollo. Editorial Médica Panamericana. Pag 257- 264.
  • GRACE, P. P., POISSON, R. A. Y TUZET. O. 1976: “Zoología”. Toray –Masson, S.A. Barcelona – España. 4 volúmenes. ISBN 4-311-0200-4
  • GONZÁLEZ V, L. M. 2005: “Guía ilustrada de los gasterópodos marinos de la bahía de Tenacatita, Jalisco, México”. Scientacucba. 7(1):1-84.
  • HARDEN, C. E. 1963: "How to preserve animal and other speciment in clear plastic". Naturegrapf Company Publishers. Healdsburg. California - Estados Unidos. ISBN 0-91 1010-47.5
  • HASZPRUNAR, G. 1988: “On the origin and evolution of major gastropod groups, with special reference to the Streptoneura”. Journal of Molluscan Studies. 54: 367-441.
  • HICKMAN, C. P., OBER, W. C. & GARRISON, C. W., 2006: ”Principios integrales de zoología”, 13ª edición. McGraw-Hill-Interamericana, Madrid (etc.), XVIII+1022 pp. ISBN 84-481-4528-3
  • HYMAN, L. H. 1967: “The invertebrates”. Vol. 6. Mollusca. McGraw Hill. New York – Estados Unidos.
  • JEFFREY, P. 2001. “Suprageneric classification of class Gastropoda”. The Natural History Museum, London – United Kingdom.
  • LODEIROS S, J. M., MARIN E, B. Y PRIETO A, A. 1999: “Catálogo de moluscos marinos de las costas nororientales de Venezuela: Clase Bivalvia”.
  • MARTÍNEZ E, R. 1980: “Phylum Mollusca”. En: Bodini, R y Rada D. “Biología Animal”. Editorial Ateneo de Caracas. Pp:191-200. Caracas – Venezuela. Asociación de Profesores de la Universidad de Oriente, Cumaná-Venezuela.
  • MARTÍNEZ E, R. y MARTÍNEZ M, E. 1998: "Técnicas generales para invertebrados: colecta, anestesia, fijación, preservación, coloración, montaje, cultivo y calidad de agua". Martínez y Martínez. Caracas - Venezuela (Mimeografiado).
  • MORRIS, P. A. 1973: “A field guide to shell of the Atlantic and Gulf coasts and West Indies”. Hougton Mifflin Company. Boston – Estados Unidos.
  • NICOL, J. A. C. 1967: “Biology of marine animals”. Pitman Paperbacks. London – United Kingdom. ISBN 273 40299 4
  • NOVIKOFF, M. M. 1976: “Fundamentos de la morfología comparada de los invertebrados”. Editorial Universitaria de Buenos Aires. Buenos Aires – Argentina.
  • PARKER, S. P. 1982: “Synopsis and classification of living organisms”. McGraw Hill Book Company. New York. 2 volúmenes.
  • RENDER, J. 1997. Cell fate maps in Ilyanassa obsolete embryo beyond the third division. Dev. Biol. 189: 301-310.
  • SALVINI-PLAWEN, L. 1980: “A reconstruction of systematics in the mollusca (phylogeny and higher classification)”. Malacología. l9(2): 249-278.
  • STURTEVANT, M. H. 1923. Inheritance of direction of coiling in Limnaea. Science 58: 269-270
  • SWINNERTON, H. H. 1961: “Elementos de Paleontología”. Ediciones Omega S.A. Barcelona - España. 414p.
  • THIELE, J. 1929-1935: “Handbuch der Systematischen Weichtierkunde”. 2 vols.
  • TRIGO, J.E.; DÍAZ AGRAS, G.J.; GARCÍA-ÁLVAREZ, O.L.; GUERRA, A.; MOREIRA, J.; PÉREZ, J.; ROLÁN, E.; TRONCOSO, J.S. & URGORRI, V. (2018). Troncoso, J.S., Trigo, J.E. & Rolán, E., ed. Guía de los Moluscos Marinos de Galicia. Vigo: Servicio de Publicacións da Universidade de Vigo. 836 pp. ISBN 978-84-8158-787-6
  • VILLEE, C. A., WALKER, JR. & BARNES, R. D. 1987: “Zoología”. Editorial Interamericana S.A. México D.F. ISBN 968-25-1149-6
  • WARMKE, G. L. & ABBOTT, R T. 1961: “Caribbean Seashells”. Livingston Publishing Company. Narbeth. Pennsylvania – Estados Unidos.
  • WEISZ, P. B. 1978: “La Ciencia de la Zoología”. Ediciones Omega S.A. Barcelona – España. ISBN 84-282-0204-4
  • WENZ, W. 1959: “Gastropoda”. Gebrüder Borntrager. Berlin – Germany. 3 Volúmenes.
  • WOLCOTT, R. H. & POWELL, E. F. 1935: "Laboratory guide in animal biology". McGraw-Hill Book Company. Inc. New York - Estados Unidos.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autores y editores de Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia ES

Mollusca: Brief Summary ( Espanhol; Castelhano )

fornecido por wikipedia ES

Los moluscos (Mollusca, del latín mollis "blando") conforman uno de los grandes filos del reino animal. Son invertebrados protóstomos celomados, triblásticos de simetría bilateral (aunque algunos pueden tener una asimetría secundaria) no segmentados, de cuerpo blando, desnudo o protegido por una concha. Los moluscos son los invertebrados más numerosos después de los artrópodos, e incluyen formas tan conocidas como las almejas, machas, navajuelas, ostras, sepias, calamares, pulpos, babosas y la gran diversidad de caracoles, tanto marinos como terrestres.

Se calcula que pueden existir cerca de 100 000 especies vivientes y 35 000 especies extintas. Los moluscos tienen una larga historia geológica, esta abarca desde el Cámbrico Inferior hasta la actualidad.​ Originalmente de ambientes marinos, Han experimentado un gran éxito evolutivo. Están presentes en una amplia variedad de hábitats: cuerpos de agua dulce, mares, en ambientes terrestres, desde altitudes de más de 3000 m sobre el nivel del mar hasta profundidades oceánicas de más de 5000 m y, por último, desde aguas polares hasta tropicales. Estos animales suelen ser organismos comunes del litoral marino de todo el planeta.

Son animales de cuerpo blando, este se encuentra dividido en una región cefálica o cabeza, una masa visceral y un pie muscular. Han desarrollado tres características únicas en el reino animal por las cuales se identifican:

Un pie muscular. Una concha calcárea protegiendo la masa visceral, excepto en algunos órdenes de cefalópodos que carecen de ella o la tienen interna. La concha es secretada por un integumento subyacente llamado manto que en ocasiones se encuentra ausente. Un órgano de alimentación llamado rádula (formada por hileras de dientes quitinosos curvos).

El interés del ser humano en los moluscos es enorme: por un lado, los moluscos son una importante fuente de alimentación para la especie humana; por otro, numerosas enfermedades parasitarias humanas y animales son transmitidas por moluscos, ya que pueden actuar como hospedador intermediario, por ejemplo de gusanos trematodos.

La especialidad de la zoología que estudia específicamente a los moluscos se denomina malacología. Durante los siglos XVIII y XIX se elaboraron importantes colecciones malacológicas y conquiliológicas desde prestigiosas instituciones como museos, academias de ciencias y colecciones privadas. Hoy en día, sigue siendo unos de los principales pasatiempos coleccionar conchas de moluscos, debido a esta afición, los moluscos son unos de los grupos zoológicos mejor estudiados después de los vertebrados, aunque también un peligro para la supervivencia de algunas especies muy cotizadas.​

Una quinta parte de las especies de moluscos terrestres está en peligro de extinción, según la Unión Internacional para la Conservación de la Naturaleza.​

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autores y editores de Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia ES

Limused ( Estônio )

fornecido por wikipedia ET

Limused ehk molluskid (Mollusca) on rühm pehme, segmenteerumata, enamasti bilateraalsümmeetrilise kehaga selgrootuid. Teadusharu, mis uurib limuseid, nimetatakse malakoloogiaks, vastavat teadlast aga malakoloogiks.

Esimesed molluskid ilmusid juba Kambriumi alguses ja evolutsioneerusid kiiresti. Nende keha, mida ümbritseb enamasti tugev lubiainesest koda, on harilikult eristunud peaks (karpidel see puudub), selgmiseks sisusekotiks ja kõhtmiseks jalaks. Peas on suuava ja enamasti ka kombitsataolised jätked ja silmad.

Limuste süstemaatika

 src=
Sepioteuthis sepioidea kuulub peajalgsete klassi

Limuste hõimkonda kuulub kaheksa klassi:

Need kaheksa klassi jagunevad omakorda 35 seltsiks ja 232 sugukonnaks. Limuste hõimkonda kuulub umbes 100 000 liiki.

Vaata ka

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Vikipeedia autorid ja toimetajad
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia ET

Limused: Brief Summary ( Estônio )

fornecido por wikipedia ET

Limused ehk molluskid (Mollusca) on rühm pehme, segmenteerumata, enamasti bilateraalsümmeetrilise kehaga selgrootuid. Teadusharu, mis uurib limuseid, nimetatakse malakoloogiaks, vastavat teadlast aga malakoloogiks.

Esimesed molluskid ilmusid juba Kambriumi alguses ja evolutsioneerusid kiiresti. Nende keha, mida ümbritseb enamasti tugev lubiainesest koda, on harilikult eristunud peaks (karpidel see puudub), selgmiseks sisusekotiks ja kõhtmiseks jalaks. Peas on suuava ja enamasti ka kombitsataolised jätked ja silmad.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Vikipeedia autorid ja toimetajad
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia ET

Molusku ( Basco )

fornecido por wikipedia EU

Moluskuak edo soinberak[1] (latinez Mollusca, "oskol finekoak") animalia ornogabeen arteko bigarren filumik handiena da. 85.000 espezie inguru ezagutzen dira[2], eta espezie fosilak 60.000 eta 100.000 artean dira[3].

Moluskuak dira itsas-filumik handiena, itsasoan bizi diren organismo guztien %23. Molusku asko ur gezan eta lur-lehorrean ere bizi dira. Aniztasun handiko taldea da, ez bakarrik tamainan edo egitura anatomikoan, baita ere portaeran eta habitatei dagokionez. Filuma normalki zortzi edo bederatzi klasetan banatzen da, horietatik bi guztiz desagertuak. Zefalopodoak (txibiak, olagarroak...) neurologikoki garatuenak diren ornogabeen artean daude, eta txibia erraldoia ezagutzen den ornogaberik handiena da. Gastropodoak (barraskiloak eta bareak) dira moluskuen artean ugarienak, sailkatutako espezie guztien %80 inguru.

Molusku espezie gehienak itsasoan bizi dira, eta horietako asko mareen arteko gunean. Olagarro eta txibia pelagikoen bizitokia itsaso irekiko ura da eta espezie batzuk ur-abisaletan ere bizi dira, ur-hidrotermaletan. Hala ere molusku guztiak ez dira itsastarrak: hainbat bibalbio eta gastropodo ur gezatan ere bizi dira eta barraskilo eta bareak bezalako gastropodoak lur lehorrean bizi dira.

Espezie asko jangarriak dira gizakiarentzat edo dekoraziorako.

Etimologia

Molusku hitza latineko molluscus hitzetik dator, mollis hitzetik eratorria, "biguna". Molusku hitza Aristotelesek erabilitako τὰ μαλάκια ("ta malákia", "bigunak direnak") hitzaren modalera bat da, espezie ugariri aplikatu zien izena[4]. Moluskuak ikertzen dituen zientzia malakologia da[5].


Gorputza

Gorputz biguna dute, hiru ataletan zatita: burua, masa biszerala eta oina. Hainbatek maskorra dute. Era askotako elikadura dute. Urtarrek, zakatzen bidez hartzen dute arnasa, eta lehortarrek, birikien bidez. Metamorfosia izaten dute. Hamar molusku klase daude, horietatik zortzi gaur egun bizirik daude eta beste biak fosilen bitartez baino ez ditugu ezagutzen. Ezagutzen diren espezie kopurua 250.000 dira. Gastropodoak dibertsitate osoaren %80a inguru dira.[6]

Dibertsitatea

Klasea Espezie kopurua Bizitokia Caudofoveata 70 ozeano sakona Aplacophora 250 ozeano sakona Polyplacophora 600 kostalde arrokatsuak Monoplacophora 11 ozeano sakona Gastropoda 150.000[6] itsasoa, ur geza, lur lehorra Cephalopoda 786 itsasoa Bivalvia 8000 itsasoa, ur geza Scaphopoda 350 itsasoa Rostroconchia † desagerturik — Helcionelloida † desagerturik —

Erreferentziak

  1. «soinbera - Elhuyar hiztegiak» hiztegiak.elhuyar.eus . Noiz kontsultatua: 2019-06-03.
  2. Rosenberg, Gary (2014/09) «A New Critical Estimate of Named Species-Level Diversity of the Recent Mollusca*» American Malacological Bulletin (2): 308–322 doi:10.4003/006.032.0204 ISSN 0740-2783 . Noiz kontsultatua: 2019-06-03.
  3. Taylor, P.D. (2005) «FOSSIL INVERTEBRATES | Bryozoans» Encyclopedia of Geology (Elsevier): 310–320 ISBN 9780123693969 . Noiz kontsultatua: 2019-06-03.
  4. «Henry George Liddell, Robert Scott, A Greek-English Lexicon, μα^λα?́κ-ια» www.perseus.tufts.edu . Noiz kontsultatua: 2019-06-03.
  5. Perspectives in malacology American Malacological Union]. 1985 . Noiz kontsultatua: 2019-06-03.
  6. a b Ponder, Winston F. eta Lindberg, David R. (Eds.) (2008) Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. 481 pp. ISBN 978-0-520-25092-5.
(RLQ=window.RLQ||[]).push(function(){mw.log.warn("Gadget "ErrefAurrebista" was not loaded. Please migrate it to use ResourceLoader. See u003Chttps://eu.wikipedia.org/wiki/Berezi:Gadgetaku003E.");});
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipediako egileak eta editoreak
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia EU

Molusku: Brief Summary ( Basco )

fornecido por wikipedia EU

Moluskuak edo soinberak (latinez Mollusca, "oskol finekoak") animalia ornogabeen arteko bigarren filumik handiena da. 85.000 espezie inguru ezagutzen dira, eta espezie fosilak 60.000 eta 100.000 artean dira.

Moluskuak dira itsas-filumik handiena, itsasoan bizi diren organismo guztien %23. Molusku asko ur gezan eta lur-lehorrean ere bizi dira. Aniztasun handiko taldea da, ez bakarrik tamainan edo egitura anatomikoan, baita ere portaeran eta habitatei dagokionez. Filuma normalki zortzi edo bederatzi klasetan banatzen da, horietatik bi guztiz desagertuak. Zefalopodoak (txibiak, olagarroak...) neurologikoki garatuenak diren ornogabeen artean daude, eta txibia erraldoia ezagutzen den ornogaberik handiena da. Gastropodoak (barraskiloak eta bareak) dira moluskuen artean ugarienak, sailkatutako espezie guztien %80 inguru.

Molusku espezie gehienak itsasoan bizi dira, eta horietako asko mareen arteko gunean. Olagarro eta txibia pelagikoen bizitokia itsaso irekiko ura da eta espezie batzuk ur-abisaletan ere bizi dira, ur-hidrotermaletan. Hala ere molusku guztiak ez dira itsastarrak: hainbat bibalbio eta gastropodo ur gezatan ere bizi dira eta barraskilo eta bareak bezalako gastropodoak lur lehorrean bizi dira.

Espezie asko jangarriak dira gizakiarentzat edo dekoraziorako.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipediako egileak eta editoreak
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia EU

Nilviäiset ( Finlandês )

fornecido por wikipedia FI

Nilviäiset (Mollusca) on yksi eläinkunnan pääjaksoista, ja lajimäärältään toiseksi suurin niveljalkaisten jälkeen. Nilviäisiin kuuluu yli 100 000 lajia. Nilviäisten tieteellinen nimi Mollusca viittaa niiden ruumiinrakenteeseen: mollis on latinaa ja tarkoittaa pehmeää. Nilviäisiin kuuluvat muun muassa kotilot, simpukat ja pääjalkaiset kuten esimerkiksi mustekalat. Suurin osa nilviäisistä on merten ja makeiden vesien eläimiä, mutta osa niistä elää maalla.

Nilviäiset ovat selkärangattomia. Niiden ruumis jakautuu tyypillisesti neljään osaan: päähän, jalkaan, sisälmyspussiin ja vaippaan. Jalka on lihaksikas rakenne, jonka avulla nilviäinen liikkuu. Jotkin akvaattiset nilviäislajit voivat kaivautua pohjaan sen avulla. Vaippa on sisälmyspussia peittävä limainen ihopoimu, jonka eritteestä nilviäiselle usein muodostuu kuori. Nilviäisillä saattaa olla erilaisia valoa aistivia rakenteita. Kehittyneet silmät löytyvät kuitenkin vain harvoilta nilviäisiltä, kuten mustekaloilta. Mustekalojen silmät ovat evolutiivisesti eri kehityslinjaa kuin esimerkiksi nisäkkäiden silmät, eli ne ovat kehittyneet toisistaan riippumatta.[1] Monilla nilviäisillä on suussa raastinkieli eli radula. Radulan pinta on karkea, ja nilviäinen voi sen avulla raastaa ruokaa irti ja kuljettaa sitä suuhunsa. Radulan pintakerroksen ”hampaat” kuluvat käytössä, joten ne uusiutuvat jatkuvasti. Nilviäinen hengittää kiduksilla (jotkin maakotilolajit eräänlaisilla ”keuhkoilla”). Nilviäisen hermosto koostuu parillisista hermosolmukkeista eli ganglioista, jotka hallitsevat elintoimintoja sekä aisteja. Nilviäiset lisääntyvät aina suvullisesti.

Nilviäisiä esiintyy kaikkialla maailmassa hyvin monenlaisissa ympäristöissä. Niiden koko vaihtelee mikroskooppisen pienestä useiden metrien kokoisiin (esimerkiksi jättiläiskalmarit ja kolossikalmari). Suurimpien lajien joukossa on erityisesti pääjalkaisten luokkaan (Cephalopoda) kuuluvia mustekaloja, joita pidetään myös nilviäisistä älykkäimpinä. Niillä on selkärangattomista suurimmat aivot, ja niiden on todettu oppivan muun muassa yrityksen ja erehdyksen kautta.[2]

Nilviäisiin kuuluu kahdeksan luokkaa.[3]

Lähteet

Aiheesta muualla

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedian tekijät ja toimittajat
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia FI

Nilviäiset: Brief Summary ( Finlandês )

fornecido por wikipedia FI

Nilviäiset (Mollusca) on yksi eläinkunnan pääjaksoista, ja lajimäärältään toiseksi suurin niveljalkaisten jälkeen. Nilviäisiin kuuluu yli 100 000 lajia. Nilviäisten tieteellinen nimi Mollusca viittaa niiden ruumiinrakenteeseen: mollis on latinaa ja tarkoittaa pehmeää. Nilviäisiin kuuluvat muun muassa kotilot, simpukat ja pääjalkaiset kuten esimerkiksi mustekalat. Suurin osa nilviäisistä on merten ja makeiden vesien eläimiä, mutta osa niistä elää maalla.

Nilviäiset ovat selkärangattomia. Niiden ruumis jakautuu tyypillisesti neljään osaan: päähän, jalkaan, sisälmyspussiin ja vaippaan. Jalka on lihaksikas rakenne, jonka avulla nilviäinen liikkuu. Jotkin akvaattiset nilviäislajit voivat kaivautua pohjaan sen avulla. Vaippa on sisälmyspussia peittävä limainen ihopoimu, jonka eritteestä nilviäiselle usein muodostuu kuori. Nilviäisillä saattaa olla erilaisia valoa aistivia rakenteita. Kehittyneet silmät löytyvät kuitenkin vain harvoilta nilviäisiltä, kuten mustekaloilta. Mustekalojen silmät ovat evolutiivisesti eri kehityslinjaa kuin esimerkiksi nisäkkäiden silmät, eli ne ovat kehittyneet toisistaan riippumatta. Monilla nilviäisillä on suussa raastinkieli eli radula. Radulan pinta on karkea, ja nilviäinen voi sen avulla raastaa ruokaa irti ja kuljettaa sitä suuhunsa. Radulan pintakerroksen ”hampaat” kuluvat käytössä, joten ne uusiutuvat jatkuvasti. Nilviäinen hengittää kiduksilla (jotkin maakotilolajit eräänlaisilla ”keuhkoilla”). Nilviäisen hermosto koostuu parillisista hermosolmukkeista eli ganglioista, jotka hallitsevat elintoimintoja sekä aisteja. Nilviäiset lisääntyvät aina suvullisesti.

Nilviäisiä esiintyy kaikkialla maailmassa hyvin monenlaisissa ympäristöissä. Niiden koko vaihtelee mikroskooppisen pienestä useiden metrien kokoisiin (esimerkiksi jättiläiskalmarit ja kolossikalmari). Suurimpien lajien joukossa on erityisesti pääjalkaisten luokkaan (Cephalopoda) kuuluvia mustekaloja, joita pidetään myös nilviäisistä älykkäimpinä. Niillä on selkärangattomista suurimmat aivot, ja niiden on todettu oppivan muun muassa yrityksen ja erehdyksen kautta.

Nilviäisiin kuuluu kahdeksan luokkaa.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedian tekijät ja toimittajat
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia FI

Mollusca ( Francês )

fornecido por wikipedia FR

Les mollusques (Mollusca) sont un embranchement d'animaux lophotrochozoaires. Ce sont des animaux non segmentés, à symétrie bilatérale quelquefois altérée.

Leur corps se compose généralement d'une tête, d'une masse viscérale, et d'un pied. La masse viscérale est recouverte en tout ou partie par un manteau, qui sécrète une coquille calcaire. Le système nerveux comprend un double collier périœsophagien. La cavité générale est plus ou moins réduite au péricarde et aux néphridies. L'embranchement des mollusques (Mollusca) tire son nom du latin mollis, « mou ». La science consacrée à l'étude des mollusques est la malacologie et l'archéomalacologie (de l'équivalent grec malakia μαλάκια, « mou »).

Dans la classification phylogénétique, les mollusques sont des métazoaires triploblastiques cœlomates (les termes « cœlomate », « acœlomate » et « pseudocœlomate » ont récemment été retirés de la classification) bilatériens protostomiens ; les synapomorphies notables de ce clade étant la présence d'une radula et d'un manteau[1].

L'embranchement contient plus de 70 600 espèces[2] actuelles décrites mais on estime que quelque 15 000 espèces de mollusques marins restent non décrits à ce jour[3]. De plus on estime le nombre d'espèces fossiles entre 60 000 et 100 000[4]. Ils constituent avec les Chordés un des embranchements les plus diversifiés du règne animal, après les arthropodes, ces derniers regroupant, avec près d'1,5 million d'espèces recensées (on évalue le nombre d'espèces possibles dans une fourchette comprise entre 5 et 10 millions d'espèces possibles), plus de 80 % des espèces connues[5].

Certains mollusques peuvent sécréter des perles en recouvrant de nacre les éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille[6].

Les mollusques ou leur coquille (et leurs perles parfois) ont fait l'objet de nombreux usages, dont alimentaires[7],[8] par l'Homme, depuis la Préhistoire.

Un cinquième des espèces de mollusques terrestres sont menacées d’extinction selon l’Union internationale pour la conservation de la nature[9].

Morphologie et anatomie

Caractères généraux

Malgré la grande diversité de formes, plusieurs caractères se retrouvent chez tous les mollusques actuels[10],[11]. La partie dorsale du corps est un manteau qui secrète des spicules calcaires, formant des sclérites, des plaques ou une coquille. Entre le manteau et la masse viscérale se trouve la cavité palléale qui contient les cténidies, les osphradies, les médridopores et au bout de laquelle débouchent l'anus et les conduits génitaux (gonopores). Le système nerveux est constitué d'un anneau nerveux autour de l'œsophage avec au moins deux paires de cordons nerveux (trois chez les bivalves[12]).

Les mollusques ont perdu toutes traces de métamérisation. Ils ont une symétrie bilatérale, mais qui peut être altérée par une torsion du corps (Gastéropodes).

Leur tégument est mou. Il contient de nombreuses glandes qui sécrètent du mucus.

Les mollusques sont des cœlomates mais leur cœlome se limite à un péricarde, c'est-à-dire que le cœur est situé dans une cavité creusée dans du tissu d’origine mésodermique et est composé d'un seul ventricule et de un ou plusieurs atriums. La cavité générale des mollusques est plus ou moins oblitérée par du tissu conjonctif, à l'exception d'une partie qui enveloppe le cœur (péricarde) et d'une autre partie, en relation avec les deux autres, qui constitue les organes excréteurs (néphridies).

Anatomie générale

Leur corps se subdivise en trois parties :

  • La tête qui contient les organes sensoriels et la bouche qui contient la radula et les odontophores (absents chez les bivalves).
  • Le pied ou sole pédieuse est un organe musculeux, typique des mollusques, destiné à la locomotion. Il revêt des formes très diverses suivant les espèces. Il est peu développé chez les aplacophores (Solénogastres et Caudofovéates) mais devient plus important chez les autres mollusques. Il forme la couronne de tentacules ou de bras qui permet la prédation chez les Céphalopodes.
  • La masse viscérale, comme son nom l'indique, contient les viscères. Elle est contenue dans une mince tunique qu’on appelle le manteau. C’est le manteau qui sécrète la coquille de la plupart des mollusques, qui leur sert de protection et/ou de squelette et/ou de régulateur de la flottaison (exemple de la seiche).

Entre le manteau et la masse viscérale, le bourrelet palléal constitue une cavité palléale qui protège les organes respiratoires, et où débouchent les métanéphridies (organes excréteurs), l’intestin et les conduits génitaux.

Coquille

Des glandes du manteau des Eumollusques se regroupent et sécrètent généralement une coquille calcaire, qui comprend, de l'extérieur vers l'intérieur :

Cette couche interne, lorsque les lamelles sont suffisamment minces pour diffracter la lumière, constitue la nacre, et, indirectement, les perles fines.

Système nerveux

Le système nerveux typique d'un mollusque comprend des ganglions cérébroïdes (qui peuvent fusionner pour former un cerveau) reliés d'une part à des ganglions pédieux, d'autre part à des ganglions viscéraux, par un double collier périœsophagien.

Appareil circulatoire

La circulation est incomplète. Du cœur partent de courtes artères mais il n'y a ni veines, ni capillaires. Les Céphalopodes sont une exception parmi les mollusques et ont un système circulatoire clos avec un cœur systémique et deux cœurs branchiaux.

Le sang est incolore, ou légèrement coloré par de l'hémoglobine ou de l'hémocyanine dissoutes.

Cycle reproductif

Les sexes sont généralement séparés. Quelques espèces courantes sont hermaphrodites comme l'escargot ou l'huître.

Les œufs sont plus ou moins riches en vitellus, et l'éclosion a lieu après un stade plus ou moins avancé de développement. Le début du développement embryonnaire est un clivage ou segmentation en spirale ce qui permet de classifier les Mollusques aux côtés des Annélides parmi les Spiralia.

Quand il y a larve libre (trochophore, véligère), celle-ci ressemble beaucoup à la trochophore des annélides.

Évolution

Les mollusques descendraient d'une organisation de type « ver ». On pense qu'ils descendent d'animaux semblables à des Annélides de par les traces de métamérie découvertes chez les Monoplacophores. On estime leur apparition à au moins 500 millions d'années à partir d'un ancêtre commun (radiation adaptative).

La fonctionnalité qui semble avoir conditionné les mollusques primitifs paraît être la radula : un organe fonctionnant comme une râpe, sorte de langue porteuse de dents chitineuses, qui permet à l'animal de se nourrir plus efficacement. Par rapport aux "vermiformes" primitifs, qui ne peuvent que gober une nourriture fragmentaire, la radula donne un avantage adaptatif, dans la mesure où elle permet d'arracher de la nourriture sur des proies cohérentes (éponges, algues…). Les mollusques ont ainsi inventé l'art de brouter.

L'autre fonctionnalité caractéristique des mollusques est le blindage, permettant de se protéger de prédateurs actifs : l'acquisition de plaques calcaires protégeant le dos. Ces mollusques primitifs devaient donc ressembler à des polyplacophores (une sorte d'escargot qui peut se rouler en boule comme un hérisson ou un cloporte), mais ce type est à présent très marginal.

En s'adaptant à différentes formes de vie, ils ont progressivement conquis tous les types de milieu : surtout présents en milieu marin, les Gastéropodes et les Bivalves ont ensuite réussi à s'adapter à l'eau douce. Dans leur radiation adaptative, les mollusques ont donné naissance aux classes importantes suivantes :

 src=
Escargot (Helix pomatia)
  • Les gastéropodes (escargots, limaces, patelles…) continuent à ramper, et se caractérisent par une céphalisation plus avancée. La seule innovation que leur a apporté l'évolution est que cette reptation se fait sur un organe spécialisé, le pied. Les plaques calcaires de la carapace primitive se sont simplifiées au fil du temps, ce qui a conduit à ces coquillages généralement spiralés. Les premiers gastéropodes à respiration pulmonaire ont conquis les milieux terrestres au cours du Carbonifère. Mais les escargots modernes, du genre Helix ne sont apparus qu'au Crétacé.
 src=
Coquille de moule
  • Les bivalves (moules, huîtres…) sont, à quelques exceptions près, devenus sédentaires et ont misé sur la protection que leur apporte la coquille calcaire, au point de ne pratiquement plus se déplacer. Leur mode de vie se rapproche de celui des anémones, voire des éponges, consistant à filtrer l'eau ambiante. Dans cette évolution, ils ont perdu leur tête, devenue inutile, et les yeux ne sont plus présents que sous forme dégénérée, dans quelques espèces. Les bivalves constituent un cas intéressant où une régression fonctionnelle (perte du déplacement propre aux structures vermiformes) se traduit par un succès évolutif. Les bivalves ont perdu leur radula, caractère qui avait été la cause de l'explosion radiative initiale des mollusques.
  • Les céphalopodes (poulpes, calmars, seiches…) ont appris à nager, et sont des prédateurs. La capacité d'attraper des proies qui peuvent chercher à s'échapper met une contrainte évolutive forte sur ce qui caractérise ce groupe : de bons yeux, et un cerveau performant capable de coordonner les mouvements de chasse. La coquille commune des invertébrés, que l'on retrouve chez l'argonaute, tend à se profiler en pointe, se réduire comme chez la seiche, voire disparaître totalement comme chez le poulpe.

Classification

Le phylum Mollusca a été créé par Georges Cuvier (1769-1832) en 1795[13].

Selon MolluscaBase[2], il y a actuellement neuf classes de mollusques.

Les Solénogastres et les Caudofovéates étaient anciennement regroupés dans une même classe : les Aplacophores.

Au contraire, les Eumollusques regroupent tous les mollusques à l'exception des Solénogastres et des Caudofovéates.

Les Conchifères sont un sous-embranchement regroupant tous les Eumollusques sauf les Polyplacophores.

Les Amphineures sont le deuxième sous-embranchement des Mollusques et regroupent les Aplacophores et les Polyplacophores.

Les Bivalves et les Scaphopodes peuvent être regroupés sous le terme Diasomes.

Selon Guillaume Lecointre et Hervé Le Guyader, dans la Classification phylogénétique du vivant, les Bivalves et les Gastéropodes sont réunis dans le clade des pléistomollusques (Pleistomollusca)[15].

Nom vernaculaire

Comme pour les poissons, les noms vernaculaires sont assez peu homogènes et dépendent beaucoup des régions où ils sont utilisés. Ils peuvent être inconnus d'une région à l'autre ou ne pas désigner la même espèce.

Place des mollusques dans le monde animal

Place des mollusques dans le règne animal
  • Les types d'organisation présentés ici sont des grades évolutifs ne correspondant généralement pas à des groupes monophylétiques, mais paraphylétiques (ne comportant pas tous les descendants d'un même ancêtre — exemple : les descendants d'ancêtres vermiformes ne sont pas tous aujourd'hui des vers, etc.).
  • En jaune : les principales explosions radiatives.
> Unicellulaires procaryotes (cellule sans noyau)Échinodermes : Oursins, Crinoïdes, Concombres de mer, étoiles de mer et ophiuresBivalves (coquillages) > Unicellulaires Eucaryotes (cellules à noyau)Gastéropodes (escargots, limaces, etc.) > Éponges (organisme multicellulaire)MollusquesCéphalopodes (pieuvres, seiches) > Polype : hydres, coraux et méduses > Vers (mobilité et tube digestif) bilatériensTrilobites (de deux à 24 pattes — éteint) > Poissons agnathes (sans mâchoire)Arthropodes primitifs type myriapodes (beaucoup de pattes)Décapodes : crabes et écrevisses (dix pattes) > Poissons primitifs (poissons cartilagineux) ♦ Arachnides : araignées, scorpions et acariens (huit pattes)Libellules > Poissons typiques (poissons osseux) ♦ Serpents > Hexapodes (à six pattes) : Insectes type Apterygota (primitifs sans ailes)Blattes, mantes, termites > Poissons type Sarcopterygii (à nageoires charnues)Dinosaures (éteint)Orthoptères (sauterelles, grillons) > Tétrapodes primitifs (type Amphibiens) ♦ CrocodilesMarsupiauxHémiptères (punaises, cigales…) > Reptiles primitifs (Amniotes de type Lézards) ♦ TortuesInsectivores (Taupes, Hérissons…) ♦ Coléoptères (hannetons, coccinelles…) ♦ OiseauxChiroptères (Chauves-Souris)Hyménoptères (abeilles, guêpes, fourmis) ♦ PrimatesDiptères (mouches) > Mammifères primitifs type monotrèmesRongeurs et Lagomorphes (lapins)Lépidoptères (papillons)Carnivores ♦ ♦ Ongulés

Notes et références

  1. G. Lecointre & H. Le Guyader, Classification phylogénétique du vivant, 2006, 3e édition, Belin, Paris
  2. a et b « MolluscaBase », sur molluscabase.org (consulté le 29 mai 2018)
  3. (en) Philippe Bouchet, Sophie Bary, Virginie Héros & Gilberto MaraniMuséum, How many species of molluscs are there in the world’s oceans, and who is going to describe them?Philippe, Paris, Muséum national d’histoire naturelle, 2016, 463 p. (ISBN 978-2-85653-774-9), p. 9-24
  4. Taylor, Paul D., Fossil invertebrates, Harvard University Press, 2005 (ISBN 0-674-01972-5, 9780674019720 et 9780674025745, OCLC )
  5. (en) Frode Ødegaard, « How many species of arthropods? Erwin's estimate revised », Biological Journal of the Linnean Society, vol. 71, no 4,‎ 2000, p. 583–597 (DOI ).
  6. « MOLLUSQUES », sur www.jardinsauvage.fr (consulté le 28 mars 2022)
  7. Locard A (1890) Les huîtres et les mollusques comestibles, moules, praires, clovisses, escargots, etc. : histoire naturelle, culture industrielle, hygiène alimentaire. J.-B. Baillière et fils.
  8. Locard A (1890) Les huitres et les mollusques comestibles. Baillière et Fils.
  9. « Plus de 40 % des espèces d’arbres présents en Europe menacées d’extinction », Ouest France,‎ 27 septembre 2019 (lire en ligne)
  10. Brusca, Richard C., et Shuster, Stephen M., 1954-, Invertebrates, 2016, 500 p. (ISBN 978-1-60535-375-3 et 1605353752, OCLC )
  11. David M. Raup & Steven M. Stanley (1978). Principles of Paleontology (2 ed.). W.H. Freeman and Co., p. 4-5. (ISBN 0716700220).
  12. Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R. D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks/Cole. p. 367–403. (ISBN 0030259827).
  13. Georges Cuvier, Second Mémoire sur l'organisation et les rapports des animaux à sang blanc, dans lequel on traite de la structure des Mollusques et de leur division en ordre, lu à la société d'Histoire Naturelle de Paris, le 11 prairial an troisième, Magazin Encyclopédique, ou Journal des Sciences, des Lettres et des Arts, 1795, 433-449 p. (lire en ligne)
  14. (en) « PBDB », sur paleobiodb.org (consulté le 29 mai 2018)
  15. La classification phylogénétique du vivant, 2017, 831 p. (ISBN 978-2-410-00385-7)

Voir aussi

Références taxonomiques

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Auteurs et éditeurs de Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia FR

Mollusca: Brief Summary ( Francês )

fornecido por wikipedia FR

Les mollusques (Mollusca) sont un embranchement d'animaux lophotrochozoaires. Ce sont des animaux non segmentés, à symétrie bilatérale quelquefois altérée.

Leur corps se compose généralement d'une tête, d'une masse viscérale, et d'un pied. La masse viscérale est recouverte en tout ou partie par un manteau, qui sécrète une coquille calcaire. Le système nerveux comprend un double collier périœsophagien. La cavité générale est plus ou moins réduite au péricarde et aux néphridies. L'embranchement des mollusques (Mollusca) tire son nom du latin mollis, « mou ». La science consacrée à l'étude des mollusques est la malacologie et l'archéomalacologie (de l'équivalent grec malakia μαλάκια, « mou »).

Dans la classification phylogénétique, les mollusques sont des métazoaires triploblastiques cœlomates (les termes « cœlomate », « acœlomate » et « pseudocœlomate » ont récemment été retirés de la classification) bilatériens protostomiens ; les synapomorphies notables de ce clade étant la présence d'une radula et d'un manteau.

L'embranchement contient plus de 70 600 espèces actuelles décrites mais on estime que quelque 15 000 espèces de mollusques marins restent non décrits à ce jour. De plus on estime le nombre d'espèces fossiles entre 60 000 et 100 000. Ils constituent avec les Chordés un des embranchements les plus diversifiés du règne animal, après les arthropodes, ces derniers regroupant, avec près d'1,5 million d'espèces recensées (on évalue le nombre d'espèces possibles dans une fourchette comprise entre 5 et 10 millions d'espèces possibles), plus de 80 % des espèces connues.

Certains mollusques peuvent sécréter des perles en recouvrant de nacre les éléments irritants qui s'introduisent dans leur coquille.

Les mollusques ou leur coquille (et leurs perles parfois) ont fait l'objet de nombreux usages, dont alimentaires, par l'Homme, depuis la Préhistoire.

Un cinquième des espèces de mollusques terrestres sont menacées d’extinction selon l’Union internationale pour la conservation de la nature.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Auteurs et éditeurs de Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia FR

Moileasc ( Irlandês )

fornecido por wikipedia GA
 src=
Seilide talún

Ainmhí inveirteabrach neamhscoilte, de ghnáth le cos mhatánach faoina bhun is fallaing anuas air, clúdaithe le lanna cailcreacha nó blaosc sholadach chailcreach. Bíonn cuas chun tosaigh ina bhfuil na giolbhaigh le haghaidh riospráide. Ceann dea-fhorbartha ag cuid mhaith díobh, le súile is gaireas giall dioscánach. Cosnaítear orgáin an ionathair le blaosc a thálann an fhallaing. Maireann an chuid is mó go saor i ngnáthóga uisciúla nó gnáthóga fliucha tíre. Is seadáin cuid acu. Timpeall 80,000 speiceas ar eolas.

 src=
Tá an t-alt seo bunaithe ar ábhar as Fréamh an Eolais, ciclipéid eolaíochta agus teicneolaíochta leis an Ollamh Matthew Hussey, foilsithe ag Coiscéim sa bhliain 2011. Tá comhluadar na Vicipéide go mór faoi chomaoin acu beirt as ucht cead a thabhairt an t-ábhar ón leabhar a roinnt linn go léir.
 src=
Is síol é an t-alt seo. Cuir leis, chun cuidiú leis an Vicipéid.
Má tá alt níos forbartha le fáil i dteanga eile, is féidir leat aistriúchán Gaeilge a dhéanamh.


licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Údair agus eagarthóirí Vicipéid
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia GA

Moluscos ( Galego )

fornecido por wikipedia gl Galician

O dos moluscos[1] (Mollusca) constitúe un dos grandes filos do reino animal.[2][3]

Son invertebrados protóstomos, celomados, triblásticos, con simetría bilateral (aínda que algúns poden presentar unha asimetría secundaria) e non segmentados, de corpo brando, espido ou protexido por unha cuncha.

Os moluscos son os invertebrados máis numerosos despois dos artrópodos, e inclúen formas tan coñecidas como as ameixas, ostras, luras, polbos, lesmas e unha gran diversidade de caracois, tanto mariños como terrestres. Calcúlase que poden existir cerca de 100 000 especies viventes, e 35.000 especies extintas, xa que os moluscos teñen unha longa historia xeolóxica, que abarca desde o cámbrico inferior até a actualidade.[4]

Os moluscos colonizaronn practicamente todos os ambientes, desde as grandes alturas de até máis de 3 000 m sobre o nivel do mar até profundidades oceánicas de máis de 5 000 m de profundidade, nas augas polares ou tropicais, e adoitan seren elementos comúns dos litorais de todo o mundo. E o filo mariño máis numeroso, e contén un 23 % de todas os organismos mariños descritos.

O filo usualmente divídese en nove ou dez clases, das que dúas están totalmente extintas. Os gasterópodos (caracois e lesmas) son, con diferenza, os moluscos máis numerosos polo que concirne a especies clasificadas, e suman o 80 % do número total de especies de moluscos coñecidas. Os moluscos cefalópodos, como as luras, sepias e polbos, encóntranse entre os invertebrados cun sistema neurolóxico máis avanzado. As luras xigantes (xénero Architeuthis) e as luras colosais (xénero Mesonychoteuthis) disputan o título de invertebrado máis grande coñecido.

O estudo científico dos moluscos denomínase malacoloxía.[5] O termo malacoloxía vén do grego μαλακός malakos, 'brando' e -λογία, de λόγος logos 'estudo',[6] e empezou a usarse en francés en 1814,[7] e do francés pasou ás demais linguas europeas.[8]

Falando desta disciplina cómpre dicir que o interese do home polos moluscos é moi grande, e moi antigo, e que durante os séculos XVIII e XIX se formaron importantes coleccións malacolóxicas e conquiliolóxicas (de cunchas) tanto de prestixiosas institucións como museos e academias de ciencias como de coleccionistas privados, e aínda hoxe en día coleccionar cunchas de moluscos é un dos principais pasatempos de moitas persoas en todo o mundo. Debido a esta afección os moluscos son un dos grupos zoolóxicos mellor estudados despois dos vertebrados.

Os moluscos son unha importante fonte de alimentación para a especie humana. Ademais, numerosas enfermidades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas polos moluscos, que actúan como hospedadores intermediarios, sobre todo de platihelmintos trematodos.

Etimoloxías

O termo do latín cinetífico Mollusca é un préstamo do latín moderno molluscus, que comezou a usarse en 1650 baixo a forms do neutro plural mollusca, creado a partir do termo do latín imperial mollusca (nux), 'especie de noz de casca tenra', derivada do latín clásico mollis, brando.[9] O termo mollusque comezou a usarse en francés en 1763 no sentido zoolóxico como «animal invertebrado de corpo brando».[10] E do francés pasou ás demais linguas cultas.

Diversidade

Hai unhas 93.000 especies de moluscos descritas,[11] que inclúen o 23% do total de organismos mariños denominados.[12] Os moluscos son os segundos, por detrás dos artrópodos, en canto ó número total de especies animais viventes[13] -moito por detrás dos artrópodos (1.113.000), pero moito por diante dos cordados (52.000).[14] Estimouse que actualmente hai unhas 200.000 especies en total,[15] e 70.000 especies fósiles,[16] a pesar de que o número total de especies de moluscos que existiron, tanto se se preservaron como se non, pode ser moitas veces superior no número de especies presentes hoxe en día.[17]

Os moluscos teñen unha cantidade de formas máis variadas que calquera outro filo animal –caracois e outros gasterópodos, ameixas e outros bivalvos, luras e outros cefalópodos, e outros subgrupos menos coñecidos pero tamén distintivos. A maior parte das especies aínda viven nos océanos, dende a costa até a zona abisal, pero algúns son membros significativos dos ecosistemas de auga doce e terrestres. Son extremadamente variados nas rexións tropicais e tépedas, pero pódense atopar en tódalas latitudes.[18] Un 80% de todas as especies coñecidas de moluscos son gasterópodos.[13] Os cefalópodos como luras, sepias e polbos atópanse entre os invertebrados neuralóxicamente máis avanzados.[19] A lura xigante, que até hai pouco non se observara viva en forma adulta,[20] é un dos invertebrados máis grandes. Aínda así, un espécime recentemente capturado de lura colosal, que tiña 10 metros de lonxitude e pesaba 500 kg, poderíao superar.[21]

Os moluscos de auga doce e terrestres son excepcionalmente vulnerables á extinción. As estimacións do número de moluscos non mariños varía amplamente, en parte porque moitas rexións non foron investigadas a fondo e non hai bastantes especialistas na clasificación destes animais. Aínda así, en 2004 a lista vermella da IUCN de especies ameazadas incluíu preto de 2.000 moluscos non mariños ameazados. Para comparar, a gran maioría de especies de moluscos son mariñas, pero só 41 destas aparecen na lista vermella do ano 2004. O 42% das extincións rexistradas desde o ano 1500 son de moluscos, case todos non mariños.[22]

Características xerais

 src=
Caracol (xénero Helix), gasterópodo terrestre.
 src=
Cunchas esquerda e dereita da zamburiña (Chlamys varia). Bivalvo.

A variedade de formas, tamaños, modos de vida e ciclos vitais nos moluscos é extraordinaria; basta con comparar un mexillón, un caracol e unha lura. Pero a organización de todos os moluscos segue un plan fundamental. Son animais de corpo brando, divididos en cabeza, masa visceral e pé, con tres características únicas no reino animal polas cales se identifican:

  • Un pé musculoso.
  • Unha cuncha calcaria segregada por un integumento subxacente chamado manto, en ocasións moi reducida ou ausente.
  • Un órgano de alimentación denominado rádula (formada por fileiras de dentes quitinosos curvos).

Aínda que celomados, o celoma nos adultos queda reducido a vestixios ao redor dos nefridios, as gónadas, o corazón e o intestino. O patrón básico dun molusco consiste nun organismo de corpo brando, non segmentado, oval, con simetría bilateral e unha cuncha (ausente ou interna nalgúnos grupos). En vez de cuncha poden ter espículas (que poden aparecer en estado embrionario, pero nos adultos poden fusionarse para dar a cuncha) ou placas, aínda que todas edstas estruturas coa mesma orixe.

Anatomía externa

Manto, cavidader paleal e cuncha

A cuncha fórmase grazas á epiderme subxacente, denominada manto ou palio, que ten células secretoras de carbonato cálcico que cristaliza no exterior en forma de aragonita ou de calcita; o manto tamén segrega unha substancia quitinosa de composición complexa, a conquiolina, que se deposita sobre o substrato calcario formando un estrato orgánico denominado perióstraco, esencial para evitar a disolución da cuncha en ambientes ácidos.

Na parte posterior o manto forma unha cámara denominada cavidade paleal onde se aloxan as branquias, que teñen unha estrutura moi característica en forma de peite (ctenidios), os osfradios (órganos sensoriais quimiorreceptores encargados de detectar a calidade da auga), e onde desembocan os nefridios (a través dos nefridioporos), as gónadas (a través dos gonóporos) e o ano.

Nos pulmonados (gasterópodos terrestres), a superficie interna da cavidade paleal está moi irrigada e o intercambio gasoso se produce a través do epitelio, de maneira que actúa como un pulmón.

A epiderme dos moluscos está recuberta de cilios e posúe un gran número de glándulas produtoras de moco.

Outro órgano característico dos moluscos, o , mostra unha enorme plasticidade evolutiva. Está dotado dunha musculatura complexa e potente. Suponse que, primitivamente, era reptante (parecido ao dos gasterópodos actuais), pero experimentou unha gran diversificación, orixinando o pé escavador dos bivalvos, o pé escindido en tentáculos dos cefalópodos ou o pé nadador dalgúns gasterópodos peláxicos, entre outros.

Anatomía interna e fisioloxía

 src=
Esquema anatómico dun gasterópodo:
1-cuncha, 2-figado, 3-pulmón, 4-ano, 5-poro respiratorio, 6-ollo, 7-tentáculo, 8-ganglios cerebrais, 9-conduto salivar, 10-boca, 11-, 12-glándula salivar, 13-poro xenital, 14-pene, 15-vaxina, 16-glándula mucosa, 17-oviduto, 18-saco de dardos, 19-pé, 20-estómago, 21-ril, 22-manto, 23-corazón e 24-vasos deferentes

Alimentación

Os moluscos teñen un tubo dixestivo completo. A cavidade bucal, revestida de quitina, presenta un órgano de alimentación único, a rádula, que consiste nunha base cartilaxinosa alongada (o odontóforo) recuberta de fileiras lonxitudinais de dentículos quitinosos curvos; a forma e a disposición dos dentículos relaciónase co tipo de alimentación. A rádula está provista de potentes músculos que lle permiten proxectarse fóra da boca, actuando como raspador. O moco segregado polas glándulas salivares da boca lubrican a rádula e aglutinan as partículas para ser inxeridas.

A continuación hai un esófago e un estómago, máis ou menos complexo, no que desembocan as glándulas dixestivas (fígado ou hepatopáncreas); a circulación da masa mucosa que contén p alimento (prostilo) vese favorecida pola presenza de numerosos cilios. As partículas alimenticias entran nos condutos das glándulas dixestivas. O intestino é longo e está enrolado.

As formas de alimentación son enormemente variadas. Os moluscos poden ser fitófagos, como as lapas ou os caracois terrestres, carnívoros, como os conos, filtradores, como as ameixas ou os mexillóns, detritívoros etc.

 src=
Enteroctopus dolfeini, un polbo xigante.
 src=
Nautilus, un fósil vivente.

Sistema circulatorio

O sistema circulatorio é aberto, a excepción dos cefalópodos que o teñen pechado. O corazón está tabicado e dividido usualmente en tres cámaras (dúas aurículas e un ventrículo), aínda que o número das cámaras pode ser moi variábel. O corazón está recuberto por unha fina tea que forma a cavidade pericárdica. A hemolinfa pasa do ventrículo para os vasos que verten nos espazos tisulares, onde se recolle por outros vasos que van cara ás branquias, onde o sangue se oxixena e, de aí, volve ao corazón entrando polas aurículas.

Sistema excretor

Os órganos excretores son un par de nefridios (riles) relacionados coa cavidade pericárdica, nos que un dos extremos comunica co celoma (a través duns condutos denominados celomodutos, que poden desenvolverse neste extremo a xeito de embude) e o outro desemboca ao exterior, na cavidade paleal (a través dos nefridioporos).

Sistema nervioso

O sistema nervioso dos moluscos é moi variábel. O modelo básico comprende un anel periesofáxico do cal saen dous pares de cordóns nerviosos cara a atrás, un cara ao pé e outro cara á masa visceral.

Os órganos dos sentidos comprenden ollos (moi complexos nos cefalópodos), estatocistos (sentido do equilibrio) e quimiorreceptores, como os osfradios (situados nas branquias), papilas e fosetas olfactorias na cabeza e o órgano subradular (asociado á rádula). O grao máximo de cefalización dáse nos cefalópodos, nos que se puede falar dun auténtico cerebro, protexido por un cranio cartilaxinoso.

Reprodución

As gónadas en moitas especies de moluscos proceden directamente do peritoneo que recobre o celoma. A reprodución é exclusivamente sexual; os individuos poden ser unisexuados (tamén denominados dioicos, como nos bivalvos) ou, como no caso da maioría dos gasterópodos, hermafroditas (simultáneos ou consecutivos) con capacidade de autofecundación ou sen ela. A fecundación pode ser externa ou interna, con frecuencia mediante espermatóforos (sacos cheos de espermatozoides).

O desenvolvemento embrionario típico dos moluscos comenza cunha segmentación espiral do cigoto, e a gastrulación ten lugar por epibolia, invaxinación ou ambas. A gástrula resultante desenvólvese nunha larva trocófora planctónica. O proceso é virtualmente idéntico ao dos anélidos. Esta larva trocófora pode desenvolver moito algunha das súas bandas ciliadas para dar unha estrutura delgada en forma de veo.

Na maioría dos moluscos, esta larva dá lugar á larva velíxera, máis desenvolvida, na que se pode observar xa o pé, a cuncha e outras estruturas. Finalmente, a larva velíxera descende ao fondo e sofre unha metamorfose para adoptar o hábitat bentónico típico do adulto. Os cefalópodos e os gasterópodos terrestres e de auga doce teñen sempre desenvolvemento directo.

Clasificación

 src=
Lapa (Patella vulgata). Un gasterópodo mariño.
 src=
Unha grande amonita, cefalópodo fósil.

As opinións varían sobre o número de clases de moluscos, por exemplo, a táboa de abaixo amosa sete clases viventes,[11] e dúas extintas. Aínda que é improbable formar un clado, algúns traballos antigos combinan os Caudofoveata e Solenogastros nunha clase, os Aplacóforos.[23][24] Dúas das "clases" recoñecidas comunmente só son coñecidas por fósiles.[13]

A clasificación nun taxón superior para estes grupos foi e segue sendo problemática. Un estudo filoxenético suxire que os poliplacóforos forman un clado cos monofiléticos Aplacóforos.[33] Adicionalmente, suxire que existe unha relación filla de taxon entre os bivalvos e gasterópodos. Tentaculita tamén poderían estar nos moluscos.

Antigamente caudofoveados e solenogastros eran agrupados na clase Aplacóforos que agora se considera parafilético e ditos grupos clases separadas.[34]

Por outra parte, a tendencia actual é a de dividir a clase Gastropoda en dúas subclases: Eogastropoda (que inclúe só as lapas verdadeiras) e Orthogastropoda que inclúe todos os demais gasterópodos.[35]

Galería de imaxes

Notas

  1. moluscos no dicionario da RAG.
  2. Mollusca no WoRMS.
  3. Margulis, L. & Schwartz, K. V. (1998): Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth. 3rd edition. New York, NY, USA: Freeman. ISBN 0-7167-3027-8.
  4. Martinell, Jordi (2009): "Moluscos. I. Generalidades", en Martínez Chacón, M. L. e Rivas, P. (eds.) Paleontología de invertebrados. Sociedad Española de Paleontología, Instituto Geológico y Minero de España, Universidad de Oviedo, Universidad de Granada. ISBN 978-84-613-4625-7, pp. 228-235.
  5. malacoloxía no dicionario da RAG.
  6. malacología no DRAE.
  7. malacologie no Trésor de la langue franáise informatisé.
  8. malacology no Webster's Revised Unabridged Dictionary.
  9. mollusque no Trésor de la langue française informatisé.
  10. E. Bertrand, Dictionaire universel des fossiles propres et des fossiles accidentels
  11. 11,0 11,1 11,2 Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001598.
  12. Rebecca Hancock (2008). Australian Museum, ed. "Recognising research on molluscs". Arquivado dende o orixinal o 30 de maio de 2009. Consultado o 25 de setembro de 2018.
  13. 13,0 13,1 13,2 Editador por Winston F. Ponder, David R. Lindberg. (2008). Ponder, W.F. e Lindberg, D.R., ed. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. p. 481. ISBN 978-0520250925.
  14. Ruppert, E.E., Fox, R.S., e Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7a ed. ed.). Brooks / Cole. ISBN 0030259827.
  15. Winston F. Ponder e David R. Lindberg (2004). World Congress of Malacology, ed. "Phylogeny of the Molluscs". Arquivado dende o orixinal o 30 de setembro de 2018. Consultado o 2009-03-09.
  16. Brusca, R.C., e Brusca, G.J. (2003). Invertebrates (2a ed. ed.). Sinauer Associates. p. 702. ISBN 0878930973.
  17. David M. Raup & Steven M. Stanley (1978). Principles of Paleontology (2a ed. ed.). W.H. Freeman and Co. pp. 4–5.
  18. Giribet, G.; Okusu, A.; Lindgren, A.R.; Huff, S.W.; Schrödl, M.; Nishiguchi, M.K. (maio de 2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons". Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America 103 (20): 7723–7728. PMC 1472512. PMID 16675549. doi:10.1073/pnas.0602578103.
  19. Barnes, R.S.K., Calow, P., Olive, P.J.W., Golding, D.W. e Spicer, J.I. (2001). The Invertebrates, A Synthesis (3a ed. ed.). Blackwell Science.
  20. Kubodera, T. e Morra, K. (2005). "First-ever observations of a live giant squid in the wild" (PDF). Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences 272 (1581): 2583–2586. doi:10.1098/rspb.2005.3158. Arquivado dende o orixinal (PDF) o 03 de xuño de 2016. Consultado o 2008-10-22.
  21. Richard Black (26 abril 2008). BBC News, ed. "Colosal squid out of the freezer".
  22. Lydeard, C.; R. Cowie; R., Ponder; W.F.; et al. (abril 2004). "The global decline of nonmarine mollusks" (PDF). BioScience 54: 321–330. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.co;2. Consultado o 20 de outubro de 2009.
  23. 23,0 23,1 Ruppert, pp. 291–292
  24. Healy, J.M. (2001). "The Mollusca". En Anderson, D.T. Invertebrate Zoology (2 ed.). Oxford University Press. pp. 120–171. ISBN 0-19-551368-1.
  25. Ruppert, p. 300
  26. Ruppert, p. 367
  27. Ruppert, pp. 292–298
  28. Ruppert, p. 343
  29. Ruppert, pp. 403–407
  30. Ruppert, pp. 298–300
  31. Clarkson, E.N.K. (1998). Invertebrate Palaeontology and Evolution. Blackwell. p. 221. ISBN 0-632-05238-4.
  32. Runnegar, B.; Pojeta Jr, J. (outubro de 1974). "Molluscan Phylogeny: the Paleontological Viewpoint". Science 186 (4161): 311–317. Bibcode:1974Sci...186..311R. JSTOR 1739764. PMID 17839855. doi:10.1126/science.186.4161.311.
  33. Kocot, K. M.; Cannon, J. T.; Todt, C.; Citarella, M. R.; Kohn, A. B.; Meyer, A.; Santos, S. R.; Schander, C.; Moroz, L. L.; et al. (September 22, 2011). "Phylogenomics reveals deep molluscan relationships". Nature 477 (7365): 452–456. Bibcode:2011Natur.477..452K. PMC 4024475. PMID 21892190. doi:10.1038/nature10382.
  34. Tree of Life: Mollusca
  35. Ponder W. & Lindberg D. R. (1997): "Towards a phylogeny of gastropod molluscs; an analysis using morphological characters". Zoological Journal of the Linnean Society, 1997; 119: 83-265.

Véxase tamén

Bibliografía

  • Ruppert, E.E.; Fox, R.S.; Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (7 ed.). Brooks / Cole. ISBN 0-03-025982-7.
  • Brusca, R. C. & Brusca, G. J. (2005): Invertebrados, 2ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana de España. ISBN 0-87893-097-3.
  • D'Ancona, Humberto (1972): "Moluscos" en Tratado de zoología. Tomo II. Zoología especial. Barcelona: Editorial Labor, S. A., pp. 729–763.
  • Frings, H. e Frings, M. (1975): Conceptos de Zoología. Madrid: Editorial Alhambra. ISBN 84-205-0505-6.
  • Grassé, P.-P., E. A. Poisson e O. Tuzet (1976): Invertebrados. (En Grassé, P.-P., Zoología, vol. 1). Barcelona: Toray-Masson. ISBN 84-311-0200-4.
  • Hickman, C. P., W. C. Ober e C. W. Garrison (2006): Principios integrales de zoología, 13ª ed. Madrid: McGraw-Hill Interamericana. ISBN 84-481-4528-3.
  • Margulis, L. & Schwartz, K.V. (1998): Five Kingdoms: an illustrated guide to the Phyla of life on earth. 3rd edition. New York, NY, USA: Freeman. ISBN 0-7167-3027-8.
  • Meglitsch, P. A. (1986): Zoología de invertebrados, 2ª ed. Madrid: Ed. Pirámide. ISBN 84-368-0316-7.
  • Rolán, Emilio e Otero-Schmitt, Jorge (1996): Guía dos moluscos de Galicia. Vigo: Editorial Galaxia. ISBN 978-84-8288-072-3.
  • Remane, A., Storch, V. e Welsch, U. (1980): "Mollusca (Moluscos)", en Zoología sistemática. Clasificación del reino animal. Barcelona: Ediciones Omega. ISBN 84-282-0608-2, pp. 121–169.
  • Trigo, J.E.; Díaz Agras, G.J.; García-Álvarez, O.L.; Guerra, A.; Moreira, J.; Pérez, J.; Rolán, E.; Troncoso, J.S. & Urgorri, V. (2018). Troncoso, J.S., Trigo, J.E. & Rolán, E., ed. Guía de los Moluscos Marinos de Galicia. Vigo: Servicio de Publicacións da Universidade de Vigo. ISBN 978-84-8158-787-6.
  • VV. AA. (1968): "Moluscos" en: Enciclopedia Salvat de las ciencias. Tomo 4. Animales invertebrados. Pamplona: Salvat, S. A. de Ediciones, pp. 248–293.

Outros artigos

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autores e editores de Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia gl Galician

Moluscos: Brief Summary ( Galego )

fornecido por wikipedia gl Galician

O dos moluscos (Mollusca) constitúe un dos grandes filos do reino animal.

Son invertebrados protóstomos, celomados, triblásticos, con simetría bilateral (aínda que algúns poden presentar unha asimetría secundaria) e non segmentados, de corpo brando, espido ou protexido por unha cuncha.

Os moluscos son os invertebrados máis numerosos despois dos artrópodos, e inclúen formas tan coñecidas como as ameixas, ostras, luras, polbos, lesmas e unha gran diversidade de caracois, tanto mariños como terrestres. Calcúlase que poden existir cerca de 100 000 especies viventes, e 35.000 especies extintas, xa que os moluscos teñen unha longa historia xeolóxica, que abarca desde o cámbrico inferior até a actualidade.

Os moluscos colonizaronn practicamente todos os ambientes, desde as grandes alturas de até máis de 3 000 m sobre o nivel do mar até profundidades oceánicas de máis de 5 000 m de profundidade, nas augas polares ou tropicais, e adoitan seren elementos comúns dos litorais de todo o mundo. E o filo mariño máis numeroso, e contén un 23 % de todas os organismos mariños descritos.

O filo usualmente divídese en nove ou dez clases, das que dúas están totalmente extintas. Os gasterópodos (caracois e lesmas) son, con diferenza, os moluscos máis numerosos polo que concirne a especies clasificadas, e suman o 80 % do número total de especies de moluscos coñecidas. Os moluscos cefalópodos, como as luras, sepias e polbos, encóntranse entre os invertebrados cun sistema neurolóxico máis avanzado. As luras xigantes (xénero Architeuthis) e as luras colosais (xénero Mesonychoteuthis) disputan o título de invertebrado máis grande coñecido.

O estudo científico dos moluscos denomínase malacoloxía. O termo malacoloxía vén do grego μαλακός malakos, 'brando' e -λογία, de λόγος logos 'estudo', e empezou a usarse en francés en 1814, e do francés pasou ás demais linguas europeas.

Falando desta disciplina cómpre dicir que o interese do home polos moluscos é moi grande, e moi antigo, e que durante os séculos XVIII e XIX se formaron importantes coleccións malacolóxicas e conquiliolóxicas (de cunchas) tanto de prestixiosas institucións como museos e academias de ciencias como de coleccionistas privados, e aínda hoxe en día coleccionar cunchas de moluscos é un dos principais pasatempos de moitas persoas en todo o mundo. Debido a esta afección os moluscos son un dos grupos zoolóxicos mellor estudados despois dos vertebrados.

Os moluscos son unha importante fonte de alimentación para a especie humana. Ademais, numerosas enfermidades parasitarias tanto humanas como veterinarias son transmitidas polos moluscos, que actúan como hospedadores intermediarios, sobre todo de platihelmintos trematodos.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autores e editores de Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia gl Galician

Mekušci ( Croato )

fornecido por wikipedia hr Croatian

Mekušci (Mollusca) su koljeno životinje s velikim brojem vrsta i oblika iz skupine beskralješnjaka koje se dijeli na devet razreda, od kojih je osam recentnih i jedan izumrli razred.

Tijelo im je meko, nesegmentirano. Na temelju suvremenih istraživanja DNK, danas se mekušci i neke druge skupine životinja svrstavaju u natkoljeno Lophotrochozoa. Danas na zemlji živi oko 50.000 vrsta mekušaca, a u fosilnom obliku poznati su još iz razdoblja pretkambrija.

Znanost koja se bavi mekušcima zove se malakologija (ili malakozoologija).

Osim polarnih regija i planina, mekušci nastanjuju sva područja na zemlji. No, većina živi u morima, gotovo sve grupe žive maritimno. Neke vrste školjkaša mogu se naći i u slatkoj vodi, a manjim dijelom čak i u vlažnoj zemlji (Pisidium spec.). No najveća skupina mekušaca, puževi, naseljuju sva ostala područja.

Školjkaši su isključivo vodeni mekušci. Obuhvaćaju oko 15.000 vrsta, od kojih većina živi u moru. Tijelo je oklopljeno dvjema ljušturama (desnom i lijevom). Nemaju glavu i slabo su pokretljivi. Mogu biti veliki od nekoliko mm do 1m. Najpoznatije slatkovodne vrste su barska i riječna, a od morskih: kamenice, dagnje, biserne školjke itd. Značajne su grupe mekušaca te se koriste u ljudskoj ishrani.

Puževi ima ih oko 85.000 vrsta imaju čvrstu vapnenačku ljušturu. Svi kopneni puževi su hermafroditi. Neke slatkovodne vrste kote žive mlade. Koriste se u ljudskoj ishrani. Puževi golaći nanose štetu poljuprivredi, a dvobočna simetrija je znatno izmjenjena. Samooplodnja je prisutna samo kod nekih puževa golaća.

Glavonošci su isključivo morski mekušci, tijelo dvobočno simetrično, razlikuju se glava i trup a stopalo je reducirano. Glava je jasno odvojena od trupa. Naprijed se nalaze usta. Prema broju pipaka podjeljeni su na osmokrake (sa 8 jednakih pipaka) i desetokrake (sa 8 jednakih i 2 velika kraka). Veoma su pokretljive životonje. U morima živi oko 700 vrsta a najpoznatije su sipe, hobotnice i lignje od kojih neke narastu i do 20 m ukupne dužine. Glavonošci imaju istaknut ekonomski značaj.

Hitoni su mala grupa morskih mekušaca koji se oblikuju nekim od najprimitivnijih osobina mekušaca. Uglavnom su rasprostranjeni u toplim morima. Među njima je najpoznatiji obični hiton. Nemaju ekonomskog, ni bilo kog drugog značaja.

Građa mekušaca

S iznimkom jednoljušturaša (Monoplacophora) i u naznakama mnogoljušturaša (Polyplacophora), tijela mekušaca su nesegmentirana, građena bilateralno simetrično (kod npr. puževa simetrija može biti sekundarno poremećena) i bez ikakvog unutarnjeg potpornja. Obavijeno je mekim kožnatim plaštom koji kod većine vrsta izlučuje tvrdu vanjsku ljušturu koja štiti i podržava tijelo. Kod puževa ljuštura ("kućica") je neparna, a kod školjaka gotovo uvijek parna. Ljušture su građene od kalcijevog karbonata i proteina i čine svojevrsni vanjski skelet. Kod nekih skupina ljuštura zakržlja ili čak potpuno nestane, kao kod puževa golaća.

Tijelo im se sastoji od četiri dijela: glave, probavila, plašta i stopala. Na glavi mekušci imaju usta, oči i ticala. U probavnoj vrećici imaju crijeva, jetru, bubrege i spolne organe. Plašt koji djelomično ili potpuno obavija tijelo i stvara plaštenu šupljinu u kojoj se nalaze dišni organi, škrge kod vodenih a pluća kod suhozemnih mekušaca. S donje strane tijelo se proširuje u neparnu mišićnu tvorevinu, stopalo. Srce je na leđnoj strani i ima jednu klijetku, i jednu ili dvije pretklijetke, a u ustima imaju čeljusti ili nazubljenu pločicu.

Živčani sustav je različit, no svi imaju 3 para ganglijskih čvorova sa živčanim tracima koji su povezani s osjetilnim organima.

Plašt je vrlo važan organ mekušaca jer izlučuje materije od kojih se izgrađuju ljušture koje štite njihovo tijelo. Između plašta i tjelesnog zida nalaze se organi za disanje. Crijevo je sastavljeno od 3 djela od kojih se ističe dobro razvijeni želudac. Spolni organi su dobro razvijeni i imaju vrlo složenu građu. Od unutarnjih organa najrazvijenija je jetra. U ustima kod najvećeg broja nalazi se poseban organ za drobljenje hrane. U koži ovih životinja nalazi se veliki broj žlijezda koje luče sluz, zbog čega im je tijelo uvijek vlažno i sluzavo. Kod nekih pretstavnika dvobočna simetrija je poremećena.

Razmnožavanje i razvoj mekušaca

Većina školjki, svi glavonošci i mnogi puževi su odvojenih spolova. Dvospolci su puno rjeđi nego što se to ranije pretpostavljalo. Oplodnja se najčešće odvija izvantjelesno, u vodi u koju se ispuštaju jajašca i spermiji, ali je kod viših mekušaca pravilo oplodnja unutar tijela. Razvoj se najčešće odvija kroz stadij larve. Iznimka su glavonošci, kod kojih se na jajetu diskoidnim brazdanjem gradi embrij. Neki mekušci se brinu za leglo, a neke vrste iz razreda Monoplacophora zadržavaju embrije do valjenja u plaštenoj šupljini.

Sistematika

Filogeneza pojedinih razreda je još uvijek sporna. Trenutno postoji više filogenetskih stabala, a svako od njih se dokazuje ponekim novim nalazom.


Probavni sustav mekušaca

Probavni sustav započinje u ustima. U usnoj se šupljini nalazi trenica ili radula, hitinska membrana s brojnim zubićima. Ona služi za usitnjavanje hrane. Usitnjena hrana dolazi preko ždrijela i jednjaka u želudac. Na želudac se nastavlja crijevo uz koje je vezana probavna žlijezda. Crijevo završava crijevnim otvorom. Hranjive tvari preuzima krv i raznosi ih po tijelu, a neprobavljene tvari izlučuju se kroz crijevni otvor.


Optjecajni sustav ili krvotok

Krvotok se prvi put javlja kod mekušaca i to je pravi evolucijski napredak u građi tijela životinja. Mekušci imaju otvoren krvotok i srce sastavljeno od jedne klijetke i dviju pretklijetki. Krvne se žile na određenim mjestima prekidaju, krv se izljeva u šuplje prostore između organa. Stanice iz krvi preuzimaju kisik i hranjive tvari, a predaju štetne tvari koje krv odnosi do organa za izlučivanje.

Klasifikacija

A Razred Aplacophora

Podrazred Caudofoveata
Porodica Chaetodermatidae
Porodica Limifossoridae
Porodica Prochaetodermatidae
Podrazred Solenogastres
Red Cavibelonia
Porodica Acanthomeniidae
Porodica Amphimeniidae
Porodica Drepanomeniidae
Porodica Epimeniidae
Porodica Pararrhopaliidae
Porodica Proneomeniidae
Porodica Rhipidoherpiidae
Porodica Rhopalomeniidae
Porodica Simrothiellidae
Porodica Strophomeniidae
Porodica Syngenoherpiidae
Red Neomeniamorpha
Porodica Hemimeniidae
Porodica Neomeniidae
Rod Notomenia
Rod Pholidoherpia
Red Pholidoskepia
Porodica Dondersiidae
Porodica Gymnomeniidae
Porodica Lepidomeniidae
Porodica Macellomeniidae
Porodica Meiomeniidae
Porodica Sandalomeniidae
Red Sterrofustia
Porodica Herteroherpiidae
Porodica Imeroherpiidae
Porodica Phyllomeniidae

B Razred Bivalvia

Nadred Cryptodonta
Podrazred Heterodonta
Red Myoida
Nadporodica Anomalodesmacea
Nadporodica Gastrochaenoidea
Porodica Gastrochaenidae
Nadporodica Hiatelloidea
Porodica Hiatellidae
Nadporodica Myoidea
Porodica Corbulidae
Porodica Erodonidae
Porodica Myidae
Porodica Spheniopsidae
Nadporodica Pholadoidea
Porodica Pholadidae
Porodica Teredinidae
Red Veneroida
Nadporodica Arcticoidea
Porodica Arcticidae
Porodica Trapezidae
Nadporodica Astartoidea
Porodica Astartidae
Porodica Cardiniidae
Nadporodica Cardioidea
Porodica Cardiidae
Nadporodica Carditoidea
Porodica Carditidae
Porodica Condylocardiidae
Nadporodica Chamoidea
Porodica Chamidae
Nadporodica Corbiculoidea
Porodica Corbiculidae
Porodica Pisidiidae (peaclams)
Nadporodica Crassatelloidea
Porodica Crassatellidae
Nadporodica Cyamioidea
Porodica Cyamiidae
Porodica Neoleptonidae
Porodica Sportellidae
Nadporodica Dreissenoidea
Porodica Dreissenidae
Nadporodica Galeommatoidea
Porodica Galeommatidae
Porodica Lasaeidae
Porodica Leptonidae
Nadporodica Glossoidea
Porodica Glossidae
Porodica Kelliellidae
Porodica Vesicomyidae
Nadporodica Lucinoidea
Porodica Cyrenoididae
Porodica Fimbriidae
Porodica Lucinidae
Porodica Mactromyidae
Porodica Thyasiridae
Porodica Ungulinidae
Nadporodica Mactroidea
Porodica Anatinellidae
Porodica Cardilidae
Porodica Mactridae
Porodica Mesodesmatidae
Nadporodica Solenoidea
Porodica Pharidae
Porodica Solenidae
Nadporodica Tellinoidea
Porodica Donacidae
Porodica Psammobiidae
Porodica Scrobiculariidae
Porodica Semelidae
Porodica Solecurtidae
Porodica Tellinidae
Podrazred Palaeoheterodonta
Red Trigonioida
Porodica Trigoniidae
Red Unionoida
Porodica Etheriidae
Porodica Margaritiferidae
Porodica Mutelidae
Porodica Unionidae (unionidi)
Red Pholadomyoida
Porodica Clavagellidae
Porodica Cleidothaeridae
Porodica Cuspidariidae
Porodica Laternulidae
Porodica Lyonsiidae
Porodica Myochamidae
Porodica Pandoridae
Porodica Periplomatidae
Porodica Pholadomyidae
Porodica Poromyidae
Porodica Thraciidae
Porodica Verticordiidae
Podrazred Protobranchia
Red Nuculoida
Porodica Lametilidae
Porodica Malletiidae
Porodica Neilonellidae
Porodica Nuculanidae
Porodica Nuculidae
Porodica Praenuculidae
Porodica Pristiglomidae
Porodica Siliculidae
Porodica Tindariidae
Porodica Yoldiidae
Red Solemyoida
Porodica Manzanellidae
Porodica Solemyidae
Podrazred Pteriomorphia
Red Arcoida
Porodica Arcidae
Porodica Cucullaeidae
Porodica Glycymerididae
Porodica Limopsidae
Porodica Noetiidae
Porodica Parallelodontidae
Porodica Philobryidae
Red Limoida
Porodica Limidae
Red Mytiloida
Porodica Mytilidae
Red Ostreoida
Porodica Anomiidae
Porodica Dimyidae
Porodica Entoliidae
Porodica Gryphaeidae
Porodica Ostreidae
Porodica Pectinidae
Porodica Plicatulidae
Porodica Propeamussidae
Porodica Spondylidae
Porodica Syncyclonemidae
Red Pterioida
Porodica Isognomonidae
Porodica Malleidae
Porodica Pinnidae
Porodica Pteriidae
Porodica Pulvinitidae

C Razred Cephalopoda

Red Sepiida
Porodica Sepiadariidae
Porodica Sepiidae
Red Sepiolida
Porodica Idiosepiidae
Porodica Sepiolidae
Red Spirulida
Porodica Spirulidae
Red Teuthida
Podred Myopsina
Porodica Loliginidae
Podred Oegopsina
Porodica Ancistrocheiridae
Porodica Architeuthidae
Porodica Bathyteuthidae
Porodica Batoteuthidae
Porodica Brachioteuthidae
Porodica Chiroteuthidae
Porodica Chtenopterygidae
Porodica Cranchiidae
Porodica Cycloteuthidae
Porodica Enoploteuthidae
Porodica Gonatidae
Porodica Histioteuthidae
Porodica Joubiniteuthidae
Porodica Lepidoteuthidae
Porodica Lycoteuthidae
Porodica Mastigoteuthidae
Porodica Neoteuthidae
Porodica Octopoteuthidae
Porodica Ommastrephidae
Porodica Onychoteuthidae
Rod Parateuthis
Porodica Promachoteuthidae
Porodica Psychroteuthidae
Porodica Pyroteuthidae
Porodica Thysanoteuthidae
Porodica Walvisteuthidae
Red Octopoda
Podred Cirrina
Porodica Cirroteuthidae
Porodica Opisthoteuthidae
Porodica Stauroteuthidae
Podred Incirrina
Porodica Alloposidae
Porodica Amphitretidae
Porodica Argonautidae
Porodica Bolitaenidae
Porodica Idioctopodidae
Porodica Octopodidae
Porodica Ocythoidae
Porodica Tremoctopodidae
Porodica Vitreledonellidae
Red Vampyromorpha
Porodica Vampyroteuthidae
Podrazred Nautiloidea
Red Nautilida
Porodica Nautilidae

D Razred Gastropoda

Podrazred Opisthobranchia (opisthobranchs)
Red Acochlidioidea
Porodica Acochlidiidae
Porodica Hedylopsidae
Porodica Microhedylidae
Nadporodica Philinoglossoidea
Porodica Philinoglossidae
Red Anaspidea
Porodica Akeridae
Porodica Aplysiidae
Porodica Notarchidae
Red Cephalaspidea
Porodica Acteocinidae
Porodica Aglajidae
Porodica Aplustridae
Porodica Bullidae
Porodica Bullinidae
Porodica Cylichnidae
Porodica Diaphanidae
Porodica Gastropteridae
Porodica Haminoeidae
Porodica Hydatinidae
Porodica Notodiaphanidae
Porodica Philinidae
Porodica Retusidae
Porodica Ringiculidae
Porodica Runcinidae
Red Gymnosomata
Porodica Clionidae
Porodica Cliopsidae
Porodica Hermaeidae
Porodica Hydromylidae
Porodica Laginiopsidae
Porodica Notobranchaeidae
Porodica Pneumodermatidae
Porodica Thliptodontidae
Red Notaspidea
Porodica Pleurobranchidae
Porodica Tylodinidae
Porodica Umbraculidae
Red Nudibranchia (nudibranchs)
Porodica Actinocyclidae
Porodica Aeolidiidae
Porodica Aldisidae
Porodica Archidorididae
Porodica Arminidae
Porodica Asteronotidae
Porodica Babakinidae
Porodica Chromodorididae
Porodica Conualeviidae
Porodica Corambidae
Porodica Cumanotidae
Porodica Dendrodorididae
Porodica Dendronotidae
Porodica Dironidae
Porodica Discodorididae
Porodica Dorididae
Podred Doridoidea
Nadporodica Cryptobranchia
Porodica Calycidorididae
Porodica Halgerdidae
Porodica Hexabranchidae
Nadporodica Gnathodoridoidea
Porodica Bathydorididae
Porodica Doridoxidae
Porodica Dotoidae
Podred Eolidoidea
Nadporodica Acleioprocta
Porodica Calmidae
Porodica Cuthonidae
Porodica Pseudovermidae
Nadporodica Cleioprocta
Porodica Favorinidae
Porodica Myrrhinidae
Porodica Spurillidae
Nadporodica Pleuroprocta
Porodica Coryphellidae
Porodica Notaeolidiidae
Porodica Eubranchidae
Porodica Facelinidae
Porodica Fionidae
Porodica Flabellinidae
Porodica Glaucidae
Porodica Goniodorididae
Porodica Hancockiidae
Porodica Janolidae
Porodica Kentrodorididae
Porodica Lomanotidae
Porodica Notodorididae
Porodica Onchidorididae
Podred Phanerobranchia
Porodica Aegiretidae
Porodica Gymnodorididae
Porodica Polyceridae
Porodica Triophidae
Porodica Vayssiereidae
Red Sacoglossa
Porodica Boselliidae
Porodica Caliphyllidae
Porodica Costasiellidae
Porodica Cylindrobullidae
Porodica Elysiidae
Porodica Juliidae
Porodica Limapontiidae
Porodica Oleidae
Porodica Oxynoidae
Porodica Stiligeridae
Porodica Volvatellidae
Red Soleolifera
Porodica Rathouisiidae
Red Thecosomata
Porodica Cavoliniidae
Porodica Cymbuliidae
Porodica Desmopteridae
Porodica Limacinidae
Porodica Peraclididae
Podrazred Pulmonata
Red Archaeopulmonata
Porodica Ellobiidae
Porodica Melampodinae
Red Basommatophora
Porodica Acroloxidae
Porodica Amphibolidae
Porodica Ancylidae
Porodica Carychiidae
Porodica Chilinidae
Porodica Lancidae
Porodica Latiidae
Porodica Lymnaeidae
Porodica Melampidae
Porodica Otinidae
Porodica Physidae
Porodica Planorbidae
Porodica Siphonariidae
Porodica Trimusculidae
Red Stylommatophora
Porodica Arionidae
Porodica Bradybaenidae
Porodica Bulimulidae
Porodica Camaenidae
Porodica Ceriidae
Porodica Charopidae
Porodica Cionellidae
Porodica Discidae
Porodica Ferrussaciidae
Porodica Haplotrematidae
Porodica Helicarionidae
Porodica Helicidae
Porodica Helicodiscidae
Porodica Helminthoglyptidae
Podred Heterurethra
Porodica Aillyidae
Porodica Athoracophoridae
Porodica Humboldtianidae
Porodica Hygromiidae
Porodica Limacidae
Porodica Megomphicidae
Podred Mesurethra
Porodica Clausiliidae
Porodica Corillidae
Porodica Dorcasiidae
Porodica Megaspiridae
Porodica Strophocheilidae
Porodica Milacidae
Porodica Oleacinidae
Porodica Oreohelicidae
Podred Orthurethra
Porodica Achatinellidae
Porodica Amastridae
Porodica Chondrinidae
Porodica Cochlicopidae
Porodica Enidae
Porodica Orculidae
Porodica Partulidae
Porodica Pleurodiscidae
Porodica Pyramidulidae
Porodica Vertiginidae
Porodica Philomycidae
Porodica Polygyridae
Porodica Punctidae
Porodica Pupillidae
Porodica Sagdidae
Nadred Sigmurethra
Infraorder Aulacopoda
Porodica Ariophantidae
Porodica Endodontidae
Porodica Euconulidae
Porodica Otoconchidae
Porodica Parmacellidae
Porodica Systrophiidae
Porodica Thyrophorellidae
Porodica Trigonochlamydidae
Porodica Trochomorphidae
Porodica Urocyclidae
Infraorder Holopoda
Porodica Ammonitellidae
Porodica Helicellidae
Infraorder Holopodopes
Porodica Acavidae
Porodica Achatinidae
Porodica Amphibulimidae
Porodica Chlamydephoridae
Porodica Odontostomidae
Porodica Orthalicidae
Porodica Rhytididae
Red Systellommatophora
Porodica Onchidiidae
Porodica Veronicellidae
Red Heterostropha
Porodica Acteonidae
Porodica Amathinidae
Porodica Architectonicidae
Porodica Cornirostridae
Porodica Ebalidae
Porodica Mathildidae
Porodica Omalogyridae
Porodica Pyramidellidae
Porodica Rissoellidae
Porodica Valvatidae
Red Neotaenioglossa
Porodica Aclididae
Porodica Annulariidae
Porodica Aporrhaididae
Porodica Assimineidae
Porodica Atlantidae
Porodica Barleeiidae
Porodica Batillariidae
Porodica Bithyniidae
Porodica Bursidae
Porodica Caecidae
Porodica Calyptraeidae
Porodica Capulidae
Porodica Carinariidae
Porodica Cassidae
Porodica Cerithiidae
Porodica Cerithiopsidae
Porodica Cypraeidae
Porodica Elachisinidae
Porodica Epitoniidae
Porodica Eulimidae
Porodica Falsicingulidae
Porodica Ficidae
Porodica Haloceratidae
Porodica Hipponicidae
Porodica Hydrobiidae
Porodica Janthinidae
Porodica Lamellariidae
Porodica Litiopidae
Porodica Littorinidae
Porodica Modulidae
Porodica Naticidae
Porodica Obtortionidae
Porodica Ovulidae
Porodica Pelycidiidae
Porodica Personidae
Porodica Pickworthiidae
Porodica Planaxidae
Porodica Pleuroceridae
Porodica Potamididae
Porodica Pterotracheidae
Porodica Ranellidae
Porodica Rissoidae
Porodica Siliquariidae
Porodica Skeneopsidae
Porodica Strombidae
Porodica Thiaridae
Porodica Tonnidae
Porodica Tornidae
Porodica Triphoridae
Porodica Triviidae
Porodica Truncatellidae
Red Patellogastropoda
Porodica Acmaeidae
Porodica Lepetidae
Porodica Lottiidae
Podrazred Prosobranchia
Red Mesogastropoda
Porodica Abyssochrysidae
Porodica Aciculidae
Porodica Aporrhaidae
Porodica Asterophilidae
Porodica Cassididae
Porodica Chondropomidae
Porodica Choristidae
Porodica Cingulopsidae
Porodica Cochlostomatidae
Porodica Ctenosculidae
Nadporodica Cyclophoroidea
Porodica Cyclophoridae
Porodica Diplommatinidae
Porodica Liareidae
Porodica Maizaniidae
Porodica Megalomastomidae
Porodica Poteriidae
Porodica Pupinidae
Porodica Cymatiidae
Porodica Diastomidae
Porodica Eratoidae
Porodica Fossaridae
Nadporodica Heteropoda
Porodica Hydrococcidae
Porodica Iravadiidae
Porodica Lacunidae
Porodica Melanopsidae
Porodica Micromelaniidae
Porodica Omalaxidae
Porodica Paedophoropodidae
Porodica Pilidae
Porodica Pomatiopsidae
Porodica Pseudosacculidae
Porodica Stenothyridae
Porodica Stiliferidae
Porodica Struthiolariidae
Porodica Syrnolopsidae
Porodica Trachysmidae
Porodica Trichotropidae
Porodica Trochaclisidae
Nadporodica Viviparoidea
Red Neogastropoda
Porodica Buccinidae
Porodica Cancellariidae
Porodica Columbellidae
Porodica Conidae
Porodica Coralliophilidae
Porodica Costellariidae
Porodica Cystiscidae
Porodica Drilliidae
Porodica Fasciolariidae
Porodica Harpidae
Porodica Marginellidae
Porodica Melongenidae
Porodica Mitridae
Porodica Muricidae
Porodica Nassariidae
Porodica Olividae
Porodica Pseudolividae
Porodica Pseudomelatomidae
Red Stenoglossa
Porodica Buccinulidae
Porodica Columbariidae
Porodica Magilidae
Porodica Neptuneidae
Podred Toxoglossa
Porodica Vasidae
Porodica Strictispiridae
Porodica Terebridae
Porodica Turbinellidae
Porodica Turridae
Porodica Volutidae
Porodica Volutomitridae
Red Archaeogastropoda
Porodica Addisoniidae
Porodica Calliostomatidae
Nadporodica Cocculinoidea
Porodica Bathysciadiidae
Porodica Cocculinidae
Nadporodica Fissurelloidea
Porodica Fissurellidae
Porodica Haliotididae
Nadporodica Helicinoidea
Porodica Ceresidae
PorodicaProserpinidae
Nadporodica Hydrocenoidea
Porodica Hydrocenidae
Nadporodica Lepetelloidea
Porodica Bathyphytophilidae
Porodica Cloristellidae
Porodica Cocculinellidae
Porodica Lepetellidae
Porodica Osteopeltidae
Porodica Pyropeltidae
Nadporodica Lepetodriloidea
Porodica Gorgoleptidae
Porodica Lepetodrilidae
Nadporodica Neomphaloidea
Porodica Neomphalidae
Nadporodica Neritoidea
Porodica Neritopsidae
Porodica Septariidae
Porodica Orbitestellidae
Nadporodica Patelloidea
Porodica Patellidae
Porodica Phasianellidae
Porodica Pleurotomariidae
Nadporodica Pleurotomarioidea
Porodica Haliotidae
Porodica Pseudococculinidae
Porodica Scissurellidae
Porodica Seguenziidae
Nadporodica Seguenzioidea
Porodica Skeneidae
Porodica Titiscaniidae
Nadporodica Trochacea
Porodica Cyclostrematidae
Porodica Trochidae
Porodica Stomatellidae
Porodica Tricoliidae
Porodica Turbiniidae
Porodica Trochaclididae
Porodica Trochidae
Porodica Turbinidae
Red Architaenioglossa
Porodica Ampullariidae
Porodica Viviparidae
Porodica Enteroxenidae
Red Entomotaeniata
Red Neritopsina
Porodica Helicinidae
Porodica Neritidae
Porodica Phenacolepadidae
Red Rhodopemorpha
Porodica Rhodopidae

E Monoplacophora

Red Tryblidiida
Porodica Laevipilinidae
Nadporodica Tryblidioidea
Porodica Neopilinidae
Porodica Tryblidiidae

F Razred Polyplacophora

Red Neoloricata (chitons)
Podred Acanthochitonina
Porodica Acanthochitonidae
Porodica Cryptoplacidae
Podred Choriplacina
Porodica Choriplacidae
Podred Ischnochitonina
Porodica Chitonidae
Porodica Ischnochitonidae
Porodica Mopaliidae
Porodica Schizochitonidae
Podred Lepidopleurina
Porodica Hanleyidae
Porodica Leptochitonidae

G Razred Scaphopoda

Red Dentaliida
Porodica Calliodentaliidae
Porodica Dentaliidae
Porodica Fustiariidae
Porodica Gadilinidae
Porodica Laevidentaliidae
Porodica Omniglyptidae
Porodica Rhabdidae
Red Gadilida
Porodica Entalinidae
Porodica Gadilidae
Porodica Pulsellidae
Porodica Siphonodentaliidae

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autori i urednici Wikipedije
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia hr Croatian

Mekušci: Brief Summary ( Croato )

fornecido por wikipedia hr Croatian

Mekušci (Mollusca) su koljeno životinje s velikim brojem vrsta i oblika iz skupine beskralješnjaka koje se dijeli na devet razreda, od kojih je osam recentnih i jedan izumrli razred.

Tijelo im je meko, nesegmentirano. Na temelju suvremenih istraživanja DNK, danas se mekušci i neke druge skupine životinja svrstavaju u natkoljeno Lophotrochozoa. Danas na zemlji živi oko 50.000 vrsta mekušaca, a u fosilnom obliku poznati su još iz razdoblja pretkambrija.

Znanost koja se bavi mekušcima zove se malakologija (ili malakozoologija).

Osim polarnih regija i planina, mekušci nastanjuju sva područja na zemlji. No, većina živi u morima, gotovo sve grupe žive maritimno. Neke vrste školjkaša mogu se naći i u slatkoj vodi, a manjim dijelom čak i u vlažnoj zemlji (Pisidium spec.). No najveća skupina mekušaca, puževi, naseljuju sva ostala područja.

Školjkaši su isključivo vodeni mekušci. Obuhvaćaju oko 15.000 vrsta, od kojih većina živi u moru. Tijelo je oklopljeno dvjema ljušturama (desnom i lijevom). Nemaju glavu i slabo su pokretljivi. Mogu biti veliki od nekoliko mm do 1m. Najpoznatije slatkovodne vrste su barska i riječna, a od morskih: kamenice, dagnje, biserne školjke itd. Značajne su grupe mekušaca te se koriste u ljudskoj ishrani.

Puževi ima ih oko 85.000 vrsta imaju čvrstu vapnenačku ljušturu. Svi kopneni puževi su hermafroditi. Neke slatkovodne vrste kote žive mlade. Koriste se u ljudskoj ishrani. Puževi golaći nanose štetu poljuprivredi, a dvobočna simetrija je znatno izmjenjena. Samooplodnja je prisutna samo kod nekih puževa golaća.

Glavonošci su isključivo morski mekušci, tijelo dvobočno simetrično, razlikuju se glava i trup a stopalo je reducirano. Glava je jasno odvojena od trupa. Naprijed se nalaze usta. Prema broju pipaka podjeljeni su na osmokrake (sa 8 jednakih pipaka) i desetokrake (sa 8 jednakih i 2 velika kraka). Veoma su pokretljive životonje. U morima živi oko 700 vrsta a najpoznatije su sipe, hobotnice i lignje od kojih neke narastu i do 20 m ukupne dužine. Glavonošci imaju istaknut ekonomski značaj.

Hitoni su mala grupa morskih mekušaca koji se oblikuju nekim od najprimitivnijih osobina mekušaca. Uglavnom su rasprostranjeni u toplim morima. Među njima je najpoznatiji obični hiton. Nemaju ekonomskog, ni bilo kog drugog značaja.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autori i urednici Wikipedije
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia hr Croatian

Mjechkuše ( Sorábio superior )

fornecido por wikipedia HSB

Mjechkuše[1][2] su kmjen znutřka włokninowych zwěrjatow (Eumetazoa), bohaty na družiny a formy. Druhe serbske mjeno je moluski[1].

Wustupuja w morjach, na twjerdźi a w słódkej wodźe. Wěda wo mjechkušach je malakologija.

Systematika

Kmjen wobsteji z wósom žiwjacych a někotrych mortwych klasow.

Sćěhowace klasy nimaja typisku skorpawu.

  • de:Schildfüßer (Caudofoveata), něhdźe 70 družinow, kotrež w morjach předewšěm w hłubokim morju wustupuje.
  • de:Furchenfüßer (Solenogastres), něhdźe 250 družinow, kotrež w morjach předewšěm w hłubokim morju wustupuje.
  • Brukojte šlinki[3] de:Käferschnecken (Polyplacophora), něhdźe 600 družinow, kotrež w morjach předewšěm teritorijach skalnych pobrjohach wustupuje.

Sćěhowace pjeć klasow so tež jako skorpawowe mjechkuše (němsce Schalenweichtiere) (Conchifera) zjednoći a drje wutwori monofyletisku jednotu. Wone so přez charakteristisku mjechkušowu skorpawu woznamjenja.

  • de:Einschaler (Monoplacophora, rědko tež Tryblidia, něhdźe 27 družinow, w morjach (hłuboke morjo)
  • Šlinki de:Schnecken (Gastropoda), mjenowana ličba družinow sylnje wariěruje (podaća 50.000-150.000 [4]), w morjach, słódkej wodźe a twjerdźi wustupuja.
  • de:Kahnfüßer (Scaphopoda), něhdźe 350 družinow, kotrež w morjach wustupuje.
  • Zakłapnicy[5][6], mušle[5] de:Muscheln (Bivalvia), něhdźe 8000 družinow, kotrež w morjach a słódkej wodźe wustupuje.
  • Hłowonohače[7] de:Kopffüßer (Cephalopoda), něhdźe 786 družinow, kotrež w morjach wustupuje.

Přizamknu so někotre mortwe klasy, při čimž jich přirjadowanje k mjechkušam zdźěla je diskutowane; často so in diesem Zusammenhang mjenuja:

Noty

  1. 1,0 1,1 1,2 Prawopisny słownik, Hornjoserbski słownik, ISBN 3-7420-1920-1, stronje 261 a 267, ale w singularje
  2. 2,0 2,1 W internetowym słowniku: Weichtier
  3. W internetowym słowniku: Käferschnecke, ale w singularje
  4. Winston F. Ponder, David R. Lindberg: Phylogeny and Evolution of the Mollusca. University of California Press, Berkeley 2008
  5. 5,0 5,1 Prawopisny słownik, Hornjoserbski słownik, ISBN 3-7420-1920-1, stronje 272 a 629
  6. W internetowym słowniku: Muschel, ale w singularje
  7. Prawopisny słownik, Hornjoserbski słownik, ISBN 3-7420-1920-1, strona 145, ale w singularje

Eksterne wotkazy

Commons
Hlej wotpowědne dataje we Wikimedia Commons:
Mjechkuše
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia HSB

Mjechkuše: Brief Summary ( Sorábio superior )

fornecido por wikipedia HSB

Mjechkuše su kmjen znutřka włokninowych zwěrjatow (Eumetazoa), bohaty na družiny a formy. Druhe serbske mjeno je moluski.

Wustupuja w morjach, na twjerdźi a w słódkej wodźe. Wěda wo mjechkušach je malakologija.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia HSB

Moluska ( Indonésio )

fornecido por wikipedia ID

Moluska (filum Mollusca, dari bahasa Latin: molluscus = lunak) merupakan hewan triploblastik selomata yang bertubuh lunak. Ke dalamnya termasuk semua hewan lunak dengan maupun tanpa cangkang, seperti berbagai jenis siput, kiton, kerang-kerangan, serta cumi-cumi dan kerabatnya.

Moluska merupakan filum terbesar kedua dalam kerajaan binatang setelah filum Arthropoda. Saat ini diperkirakan ada 75 ribu jenis, ditambah 35 ribu jenis dalam bentuk fosil. Moluska hidup di laut, air tawar, payau, dan darat. Dari palung benua di laut sampai pegunungan yang tinggi, bahkan mudah saja ditemukan di sekitar rumah kita.

Moluska dipelajari dalam cabang zoologi yang disebut malakologi (malacology).[2]

Ciri tubuh

Tubuh tidak bersegmen. Simetri bilateral. Tubuhnya terdiri dari "kaki" muskular, dengan kepala yang berkembang beragam menurut kelasnya. Kaki dipakai dalam beradaptasi untuk bertahan di substrat, menggali dan membor substrat, berenang atau melakukan pergerakan.

Ukuran dan bentuk tubuh

Ukuran dan bentuk tubuh moluska sangat bervariasi. Misalnya, siput yang panjangnya hanya beberapa milimeter dengan bentuk bulat telur. Namun, ada juga cumi-cumi raksasa dengan bentuk torpedo bersayap yang panjangnya lebih dari 18m.

Struktur dan fungsi tubuh

Tubuh hewan ini terdiri dari tiga bagian utama, yaitu kaki, badan, dan mantel.

Sistem saraf moluska terdiri dari cincin saraf yang memiliki esofagus dengan serabut saraf yang menyebar. Sistem pencernaannya lengkap, terdiri dari mulut, esofagus, lambung, usus, dan anus.

Anatomi moluska relatif mirip dengan vertebrata. Hal ini menyebabkan banyak ahli memperkirakan bahwa vertebrata dan moluska masih memiliki kedekatan hubungan evolusi. Hal ini diperkuat pula dengan kenyataan bahwa moluska, terutama Cephalopoda, memiliki otak yang berkembang baik dan beberapa di antaranya terbukti memiliki kemampuan mengingat yang kuat.Inilah ciri-ciri moluska.

Referensi

  1. ^ Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biological Resources Study, Canberra. Retrieved 12 January 2010. ISBN 978-0-642-56860-1 (printed); ISBN 978-0-642-56861-8 (online).
  2. ^ Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T., ed. (1964). "Malacology". Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University press.Pemeliharaan CS1: Banyak nama: editors list (link)

Pranala luar

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Penulis dan editor Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia ID

Moluska: Brief Summary ( Indonésio )

fornecido por wikipedia ID

Moluska (filum Mollusca, dari bahasa Latin: molluscus = lunak) merupakan hewan triploblastik selomata yang bertubuh lunak. Ke dalamnya termasuk semua hewan lunak dengan maupun tanpa cangkang, seperti berbagai jenis siput, kiton, kerang-kerangan, serta cumi-cumi dan kerabatnya.

Moluska merupakan filum terbesar kedua dalam kerajaan binatang setelah filum Arthropoda. Saat ini diperkirakan ada 75 ribu jenis, ditambah 35 ribu jenis dalam bentuk fosil. Moluska hidup di laut, air tawar, payau, dan darat. Dari palung benua di laut sampai pegunungan yang tinggi, bahkan mudah saja ditemukan di sekitar rumah kita.

Moluska dipelajari dalam cabang zoologi yang disebut malakologi (malacology).

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Penulis dan editor Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia ID

Lindýr ( Islandês )

fornecido por wikipedia IS

Lindýr (fræðiheiti Mollusca) eru stór og fjölbreytt fylking dýra sem inniheldur marga og innbyrðis ólíka flokka og ættbálka dýra og má þar nefna samlokur, snigla, smokkfiska og kolkrabba. Lindýr eru með mjúkan líkama og sumir flokkar þeirra með kalkskel.

 src=
Skýringarmynd af skráptungu snigils

Algeng líffæri hjá lindýrum eru fótur, skráptunga (radula) og tálkn.

 src= Þessi líffræðigrein er stubbur. Þú getur hjálpað til með því að bæta við greinina.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Höfundar og ritstjórar Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia IS

Mollusca ( Italiano )

fornecido por wikipedia IT

I molluschi (Mollusca Cuvier, 1797) costituiscono il secondo phylum del regno animale per numero di specie dopo gli artropodi, con 85 844 specie note. Sono animali primariamente marini, ma alcune specie hanno colonizzato le acque dolci come, ad esempio, i Bivalvi ed i Gasteropodi, ed alcune specie di questi ultimi si sono adattate anche all'ambiente terrestre. Sono divisi in 8 classi e sembrano aver colonizzato quasi tutti i biomi terrestri, fuorché l'alta montagna.

Etimologia

L'etimologia del termine si deve al latino mollis "molle", in quanto non possiedono un endoscheletro, ma un corpo fortemente muscolarizzato ed una particolare struttura rigida di supporto chiamata conchiglia.

Vengono chiamati anche malacozoi, dal greco μαλακός "molle" e ζῷον "animale".

Anatomia

È difficile descrivere unitariamente i molluschi date le numerose modificazioni che sono intervenute nel corso del tempo all'interno del phylum ad influenzarne la morfologia generale. Originariamente i precursori di questi animali non dovevano essere tanto diversi dai Monoplacofori, dai quali si pensa si siano irradiate le altre classi.

In generale i molluschi sono animali triblastici, bilateri, protostomi, schizocelomati, con capo, piede e conchiglia variamente sviluppati. La conchiglia, aspetto più rappresentativo del phylum, in alcuni casi si è persa, come in molti Cefalopodi, in una fascia ridotta di Gasteropodi e nell'intera classe degli Aplacofori.

La maggior parte degli organi è situata in un sacco dei visceri, o massa viscerale, in posizione dorsale rispetto al piede muscoloso, come ad esempio gli apparati escretore, digerente, circolatorio e genitale, tutti ben sviluppati, più un organo addetto alla formazione della conchiglia: il pallio (o mantello), piega cutanea dorsale che poggia sui derivati mesodermici ed è a diretto contatto con la conchiglia.

Questa è composta solitamente da tre strati: l'ipòstraco, formato da cristalli laminari di aragonite, l'ostraco, formato da cristalli prismatici di calcite e il periostraco, lo strato più esterno, costituito da materiale organico corneo, perlopiù proteico (il componente più noto del periostraco è la scleroproteina conchiolina, anche nota come 'conchina' o 'perlucina', le cui fibre contribuiscono a determinare le proprietà meccaniche della madreperla).

Lo spazio compreso fra il pallio e la conchiglia, intorno alla zona in cui sono a diretto contatto, prende il nome di cavità palleale, area nella quale trovano alloggio gli organi per la respirazione, nella maggioranza dei casi rappresentati da branchie (chiamate per la loro forma ctenidi).

Nei molluschi la respirazione branchiale diviene una necessità inderogabile poiché, proprio per via della conchiglia, poca superficie cutanea è a contatto col mezzo acquatico e non è sufficiente per una respirazione affidata in via esclusiva a scambi gassosi attraverso il derma.

L'apparato per l'escrezione comprende metanefridi e nefrostomi corrispondenti a quelli degli anellidi. Nella cavità buccale di molti molluschi (Aplacofori, Poliplacofori, Gasteropodi, Monoplacofori, Scafopodi) è presente la radula, una struttura che varia da specie a specie e la cui forma più comune è quella di una lingua muscolosa che funge da nastro per varie fila di denti chitinosi, grazie ai quali i molluschi raschiano dal substrato le particelle alimentari. Negli Aplacofori, per esempio, non è visibile una struttura a nastro, ma piuttosto una serie di dentelli sorretti dalla faringe: questi molluschi non posseggono pertanto alcuna muscolatura specializzata, al contrario delle specie caratterizzate dalla presenza dell'odontoforo (il nastro complesso con denti chitinosi discusso poc'anzi), le quali necessitano giocoforza di muscoli protrattori e retrattori per muovere il nastro della radula. Altre specie invece, come i Bivalvi, non posseggono affatto la radula, che poco gioverebbe al loro sistema alimentare sospensivoro. Nei molluschi con odontoforo i denti sono prodotti continuamente da uno strato di cellule specializzate localizzate in prossimità del nastro: gli odontoblasti.

I molluschi sono in grado di produrre feci solide: in altri phyla marini i rifiuti possono essere eliminati nell'acqua e, anche se liquidi, non producono disturbo all'animale, ma nei molluschi lo sbocco anale è situato nella maggioranza dei casi entro la cavità palleale, dove sono situati anche gli organi per la respirazione; se le feci fossero cioè poco compatte, finirebbero col venir risucchiate dal circolo d'acqua diretto alle branchie, con immaginabili conseguenze.

Sistema nervoso

L'innervazione è un carattere tassonomico molto importante in questo phylum. Al pari di tutti i Protostomi, i Molluschi hanno un sistema nervoso di chiara impostazione gastroneurale, molto diversificato nell'ambito del phylum. Troviamo per la precisione due tipi estremi di organizzazione, non separabili tuttavia con diagnosticità: un sistema nervoso cordonale, con i soli gangli cerebrali, e un sistema nervoso gangliare, con molti gangli specializzati nell'innervazione di specifici distretti del corpo.

Sistema nervoso cordonale

Il sistema nervoso cordonale, il più semplice, qualifica le classi di molluschi meno complesse come Anfineuri, raggruppamento non monofiletico comprendente Monoplacofori, Poliplacofori, Solenogastri e Caudofoveati, accomunati dal fatto di avere un sistema nervoso costituito essenzialmente da quattro cordoni nervosi longitudinali, privi di gangli, regolati da un'unica massa nervosa costituente il ganglio sopraenterico, situato al di sopra della porzione anteriore dell'intestino e costituito da due gangli sopraesofagei (Aplacofori).

Anteriormente alla massa nervosa, possono uscire alcune paia di sottili nervi cerebrali mentre da ciascun lato del ganglio si dipartono tre paia di connettivi: cerebrolaterali, cerebroboccali (mediani), cerebropedali (ventrali), due dei quali si prolungano posteriormente nei quattro cordoni longitudinali.

Nei Poliplacofori il ganglio sopraenterico è sostituito da un cingolo periesofageo, provvisto anche di gangli boccali accessori, dal quale si dipartono i quattro cordoni citati, che prendono il nome in questo caso di ventrali e viscero-palleali.

Nei Monoplacofori il sistema nervoso presenta andamento scalariforme (accenno di metameria) con 10 paia di nervi che raggiungono il piede. All'anello circumenterico che circonda il tubo digerente seguono due cordoni nervosi che si uniscono posteriormente formando una sorta di anello; i due cordoni circolari orizzontali (cordone laterale superiore e cordone pedale inferiore) sono uniti da varie commissure, ovvero dei ponti nervosi tra i gangli che creano delle interconnessioni; quando queste commissure sono numerose lo sviluppo dei gangli è ridotto: ciò è una caratteristica tipica dei taxa più primitivi quali Aplacofori, Monoplacofori e Poliplacofori.

Sistema nervoso gangliare

Magnifying glass icon mgx2.svgLo stesso argomento in dettaglio: Sistema nervoso dei gasteropodi.

Il sistema nervoso gangliare lo ritroviamo nelle principali classi del phylum (Gasteropodi, Bivalvi, Scafopodi, Cefalopodi); esso consta nella sua organizzazione tipica (ancestrale) di otto gangli principali simmetrici ed uniti da commessure trasversali.

Lo schema di base è pressoché simile in tutte le specie:

  • coppia di gangli cerebrali sopraesofagei, che innervano gli organi di senso del capo;
  • connettivi longitudinali diretti ai gangli pedali, pleurali e parietali (cerebrospinali, pleuroparietali o cerebroparietali, cerebropedali);
  • gangli pedali sottoesofagei, che innervano il piede attraverso due cordoni pedali scalariformi agangliari (i gangli pedali e cerebrali costituiscono, con le loro commessure e connettivi, il cingolo periesofageo);
  • coppia di gangli pleurali sopraesofagei, che innervano il mantello e gli organi di senso ad esso correlati;
  • coppia di gangli parietali, che innervano parte del sacco dei visceri e gli organi ad esso correlati;
  • coppia di gangli viscerali, che innervano parte del sacco dei visceri.

Questo schema di base può naturalmente variare da gruppo a gruppo.

Nei Cefalopodi, ad esempio, il sistema nervoso appare centralizzato nel capo ed è in relazione con gangli stellati localizzati internamente al mantello e ai nervi viscerali, uniti da una commessura e diretti ai visceri e ai gangli gastrico-branchiali. Inoltre, nervi stomatogastrici collegano i gangli boccali al ganglio gastrico. In alcuni molluschi decapodi (calamari e affini in particolar modo) assoni dorsali giganti permettono rapide contrazioni del mantello e scatti sorprendenti. Più semplice è la condizione dei Bivalvi, nei quali si assiste quasi sempre (protobranchi a parte) alla fusione di due coppie di gangli che danno luogo ai gangli cerebropleurali, che innervano i palpi labiali, l'adduttore anteriore e parte del mantello, mentre i pedali si trovano alla base del piede e sono uniti ad essi tramite connettivi. I parietali ed i viscerali (spesso fusi) restano uniti dalle solite commessure e provvedono all'innervazione dei visceri, delle branchie, dell'adduttore posteriore, dell'altra parte del mantello, dei sifoni e degli organi di senso palleali. Peraltro, anche nei soli gasteropodi, osserviamo vari livelli di complessità del sistema nervoso. Famiglie molto primitive (Haliotidae, Patellidae) presentano un'organizzazione assai poco complessa, mentre in molti altri prosobranchi il sistema nervoso assume l'aspetto a gangli plurimi già visto.

Chiastoneuria

Si è accennato alla torsione del sacco dei visceri, fenomeno che causa il ripiegamento dell'anello nervoso cerebro-viscerale, originariamente simmetrico, che si rigira attorno al canale alimentare assumendo una forma ad 8 (chiastoneuria o streptoneuria). Il risultato di questa tendenza evolutiva caratterizza i gasteropodi Streptoneuri (Prosobranchi), contrapposti agli altri gasteropodi Eutineuri (Opistobranchi e Polmonati), i quali non manifestano streptoneuria in seguito alla ulteriore detorsione del sacco viscerale.

Questa torsione avviene nel passaggio tra lo stadio larvale e quello adulto, in corrispondenza dello stadio di larva veliger, in cui la massa viscerale (insieme a pallio e conchiglia) ha una rotazione di 180°: questa torsione avviene grazie ad un muscolo retrattore asimmetrico che si forma nella larva, di solito sul lato destro della conchiglia, passa poi sopra l'intestino nella porzione dorsale e si attacco in alto a sinistra, dietro il capo, con alcune congiunzioni anche a livello del piede. Le contrazioni di questo muscolo portano ad una rotazione di 90°, con una durata che varia dai pochi minuti alle diverse ore; si ha poi una seconda fase più lunga (che necessita di una crescita differenziale dei tessuti) seguita da una rotazione di ulteriori 90° che vede la torsione dei gangli viscerali, i quali assumono la cosiddetta disposizione ad 8 (anche nota come streptoneuria). La condizione detorta prende invece il nome di eutineuria.

Tra i Polmonati e gli Opistobranchi, la tendenza alla torsione non è più visibile attraverso la sovrapposizione dei cordoni nervosi perché l'anello viscerale risulta estremamente accorciato ed i gangli ad esso correlati vengono ad essere più o meno incorporati in un cingolo periesofageo costituito da 9 grossi gangli, corrispondenti a quelli tipici, con i due viscerali fusi. Tale tendenza verso la cefalizzazione dei centri nervosi la si osserva anche in altri gruppi di molluschi piuttosto evoluti, come i Cefalopodi, ove la massa gangliare viene addirittura racchiusa in una capsula protettiva cartilaginea.

Organi di senso

Per quanto concerne gli organi di senso, i molluschi presentano sempre cellule sensitive e gustative, oltre che statocisti (Bivalvi, Cefalopodi) ed organi chemiorecettori particolari, come gli osfradi (una coppia di organi innervati dai gangli parietali, allogati nella cavità palleale, vicino alle branchie, aventi funzione sia chemiorecettrice che meccanorecettrice, deputati a saggiare la corrente d'acqua che andrà ad irrorare le branchie e a rilevare la presenza di sostanze alimentari disciolte).

Riguardo alle statocisti, innervate dai gangli cerebrali, probabilmente il modello più complesso è quello fornitoci dai Cefalopodi, in prossimità del cervello dei quali è perfino presente un organo dell'equilibrio paragonabile ai canali semicircolari del nostro orecchio interno. Esse constano di un corpo calcareo in relazione a nervi e forniscono informazioni sulla posizione nello spazio dell'animale; risultano assenti nelle classi di molluschi Anfineuri.

Nei Bivalvi e nei Cefalopodi sono presenti efficienti organi tattili, consistenti in cellule sensoriali sparse sulla superficie del corpo, particolarmente abbondanti lungo il margine del mantello e all'estremità dei sifoni e, per i Gasteropodi, sui tentacoli del capo.

Riguardo alla vista, nei Molluschi troviamo tutti gli stadi di complessità a partire da ammassi poco evoluti di cellule fotosensibili (addirittura assenti in gruppi del tutto ciechi, come gli Scafopodi ed i Monoplacofori) ad occhi veri e propri, paragonabili quanto a complessità solo a quelli dei Vertebrati. La vista può avere sia la funzione di localizzare la preda, o i nemici, o i conspecifici, (e questo vale per specie che dispongono di apparati visivi assai efficienti), ma soprattutto per orientarsi in relazione alla luce, discorso valido in special modo per le specie scavatrici (Olividae, Naticidae) in cui gli occhi tendono addirittura a regredire. Nelle Patellidae gli occhi sono molto semplici ed appaiono come fossette pigmentate aperte, prive di lente e cornea ed innervate dai gangli cerebrali; in Prosobranchi più evoluti (Trochus, Haliotis, Turbo) la vescicola ottica è munita di apertura stretta, piena di un umore vitreo. Nei Gasteropodi ancor più evoluti, l'occhio viene ad essere chiuso da una cornea formata da un epitelio bistratificato. Negli Eteropodi, pelagici, troviamo occhi tubolari telescopici, provvisti di una grossa lente e superficie retinica pieghettata; in questo gruppo la vista assume una funzione importante nella cattura della preda a discapito dell'osfradio, che regredisce (eccezione fra i Gasteropodi), e ciò spiega la raffinatezza degli organi per la vista in questi animali.

Ma è fra i Cefalopodi che troviamo la massima espressione riguardo a questo aspetto, poiché in essi si viene a formare una struttura globulare fornita di lente, contenuta all'interno di un'orbita entro la quale può parzialmente ruotare; trattasi nella fattispecie di occhi eversi, nei quali (contrariamente a quanto accade nei vertebrati) i raggi luminosi colpiscono direttamente le cellule fotosensibili e non vengono riflessi da una superficie, essendo l'estremità sensitiva delle cellule recettrici orientate verso il foro della pupilla. L'accomodamento visivo è attuato allontanando o avvicinando il cristallino dalla retina e permette una notevole raffinatezza visiva, tanto che questi molluschi sono in grado di discriminare chiaramente forme e colori diversi, basando sulla vista gran parte delle loro attività. A conferma di ciò vi è la tendenza alla regressione di altri sistemi sensoriali. Nautilus a parte, infatti, l'osfradio viene perso ed al suo posto rimane una fossetta olfattoria al di sotto dell'occhio.

Seppur meno evoluti degli organi visivi dei Cefalopodi, le serie di occhi di alcuni Bivalvi (es. Pectinidae) rappresentano un efficiente sistema visivo costituito da una lunga sequenza di occhi che fuoriescono dalla fessura delle valve.

Tipici dei Poliplacofori sono gli esteti, organi di senso costituiti da pori situati nelle piastre calcaree e colmati da cellule di natura sensoriale dotati alla loro estremità distale di strutture a forma di lente. Tali esteti danno informazioni circa i movimenti dell'acqua e sull'intensità luminosa e sono in comunicazione fra loro attraverso una rete di fibrille nervose decorrenti in canalicoli. Gli esteti si presentano in due tipi diversi: il macroesteta ed il microesteta, differenti dal punto di vista delle dimensioni; a seconda della specie, inoltre, il numero e la distribuzione dei microesteti attorno ai macroesteti può variare.

Origine

Un possibile albero filogenetico dei molluschi, a partire dai Lofotrocozoi, è stato proposto da Sigwart e Sutton nel 2007:[1][2]

Lophotrochozoa

Brachiopoda

           

Bivalvia

   

Monoplacophora

     

Gastropoda

     

Cephalopoda

   

Scaphopoda

             

Aplacophora

   

Polyplacophora

        Halwaxiida

Wiwaxia

   

Halkieria

     

Orthrozanclus

     

Odontogriphus

     
 src=
Ricostruzione ipotetica di Kimberella

La ricostruzione delle prime fasi della storia evolutiva dei molluschi è complessa. Infatti i loro più antichi progenitori molto raramente si fossilizzarono essendo privi di conchiglia. Successivamente, invece, le testimonianze abbondano, proprio per la facilità di fossilizzazione delle conchiglie.

Esistono nondimeno dei fossili significativi, lasciati dalle parti molli nelle sabbie di Ediacara e del Mar Bianco. Kimberella è ritenuta da molti studiosi (non tutti) uno di tali progenitori. Aveva uno strato dorsale ispessito, simile a una conchiglia nella forma, ma non mineralizzato.

Embriologicamente, i molluschi sono affini agli anellidi, come questi sono schizoceli protostomi e si sviluppano tipicamente per segmentazione spirale dell'uovo fecondato (a parte i Cefalopodi, che dispongono di uova più ricche di vitello), inoltre, molte gastrule dei molluschi si sviluppano in trocofore simili a quelle degli Anellidi, il che lascerebbe presupporre una certa affinità. Spesso la trocofora è seguita da un'ulteriore fase larvale planctonica filtrante chiamata veliger, dotata di un piede, un mantello, una conchiglia abbozzata ed un organo natatorio bilobato detto velo. I "fossili viventi" appartenenti alla classe dei Monoplacofori, i quali presentano tracce di metameria, hanno indotto gli studiosi ad ipotizzare una notevole vicinanza filogenetica fra Anellidi e Molluschi, anche se le ripetizioni dei monoplacofori non sono omologhe alla segmentazione degli Anellidi. Probabilmente i due gruppi iniziarono a divergere circa 600 milioni di anni fa, specializzandosi nello scavo dei substrati gli Anellidi e nello strisciare sul fondo i Molluschi. Così facendo, mentre gli Anellidi svilupparono un corpo metamerico allungato, dotato di compartimenti celomatici spaziosi, pieni di liquido, costituendo un'efficiente macchina scavatrice con movimento serpeggiante e peristaltico, i primi molluschi persero via via la maggior parte del celoma, limitato alla sola cavità pericardica e agli spazi delle gonadi e dei nefridi comunicanti con questa, e svilupparono un corpo molle e compatto, utile per strisciare sul fondo del mare.

Durante ogni anno di vita, il mollusco forma una nuova banda della sua conchiglia, solcata da centinaia di finissime linee di accrescimento che registrano il ciclo diurno delle maree. Il conteggio delle linee sottili presenti nell'ultima banda di accrescimento annuale della conchiglia ci dà un'indicazione approssimativa della stagione, o addirittura del mese, in cui è avvenuta la morte dei mollusco[3].

Sistematica

A prima vista, una chiocciola, una seppia e una vongola sembrano notevolmente diverse: solo uno studio più accurato può rivelare che le loro strutture sono variazioni di uno stesso piano fondamentale. La classificazione sistematica maggiormente plausibile, nonostante le divergenti opinioni degli studiosi, è schematizzata di seguito:

Note

  1. ^ (EN) J.D.Sigwart, M.D.Sutton, Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data, in Proceedings of the Royal Society B, vol. 274, n. 1624, 2007, pp. 2413–2419, DOI:10.1098/rspb.2007.0701, PMC 2274978, PMID 17652065. URL consultato il 2 novembre 2018.
  2. ^ (EN) The Mollusca, su Università della California - Museo di Paleontologia. URL consultato il 2 novembre 2018.
  3. ^ Scientific American (edizione italiana), su archive.org, n. 239, Luglio 1988, p. 83. URL consultato il 29 ottobre 2018 (archiviato il 29 Ottobre 2018).

Bibliografia

  • Giovanna Zobele Lipparini, Negra, Osvaldo, I molluschi e le loro conchiglie. Guida al riconoscimento, Franco Muzzio Editore, 2005, ISBN 88-7413-121-6.
  • Egidio Trainito, Atlante di flora e fauna del Mediterraneo, 2004ª ed., Milano, Il Castello, 2004, ISBN 88-8039-395-2.
  • Egidio Trainito, Mauro Doneddu, Conchiglie del Mediterraneo, 2005ª ed., Milano, Il Castello, 2005, ISBN 88-8039-449-5.
  • Egidio Trainito, Nudibranchi del Mediterraneo. Guida al riconoscimento dei molluschi opistobranchi, 2005ª ed., Milano, Il Castello, 2005, ISBN 88-8039-438-X.

 title=
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autori e redattori di Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia IT

Mollusca: Brief Summary ( Italiano )

fornecido por wikipedia IT

I molluschi (Mollusca Cuvier, 1797) costituiscono il secondo phylum del regno animale per numero di specie dopo gli artropodi, con 85 844 specie note. Sono animali primariamente marini, ma alcune specie hanno colonizzato le acque dolci come, ad esempio, i Bivalvi ed i Gasteropodi, ed alcune specie di questi ultimi si sono adattate anche all'ambiente terrestre. Sono divisi in 8 classi e sembrano aver colonizzato quasi tutti i biomi terrestri, fuorché l'alta montagna.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autori e redattori di Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia IT

Mollusca ( Latin )

fornecido por wikipedia LA

Mollusca sunt phylum animalium invertebratorum, cuius fere 85 000 exstant specierum. Maximum est phylum marinum, circiter 23 centesimas partes organismorum marinorum comprehendens, sed multa mollusca etiam aquas dulces terramque habitant. Valde inter se variant, non solum magnitudine et structura, sed etiam moribus et habitationibus. Phylum hodie dividitur in novem vel decem classes, quarum duae sunt omnino exstinctae. Mollusca cephalopoda, ut loligines et polypi, systema nervosum habent omnibus aliis invertebratis progressius, et Mesonychoteuthis hamiltoni maxima species invertebrata putatur. Gastropoda (cocleae et limaces) numero specierum sunt omnium molluscorum creberrima, 80 centesimas totius numeri componentia. Scientia molluscorum malacologia appellatur, ex Graeco μαλακός.

Mollusca amplexa sunt limaces, loligines, et octopoda, animalia invertebrata corpore molli fere in concha calcarea clauso, quae homines alimenta habent et quorum conchas ornatas magni aestimant.

Nexus interni

Notae


licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Et auctores varius id editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia LA

Mollusca: Brief Summary ( Latin )

fornecido por wikipedia LA

Mollusca sunt phylum animalium invertebratorum, cuius fere 85 000 exstant specierum. Maximum est phylum marinum, circiter 23 centesimas partes organismorum marinorum comprehendens, sed multa mollusca etiam aquas dulces terramque habitant. Valde inter se variant, non solum magnitudine et structura, sed etiam moribus et habitationibus. Phylum hodie dividitur in novem vel decem classes, quarum duae sunt omnino exstinctae. Mollusca cephalopoda, ut loligines et polypi, systema nervosum habent omnibus aliis invertebratis progressius, et Mesonychoteuthis hamiltoni maxima species invertebrata putatur. Gastropoda (cocleae et limaces) numero specierum sunt omnium molluscorum creberrima, 80 centesimas totius numeri componentia. Scientia molluscorum malacologia appellatur, ex Graeco μαλακός.

Mollusca amplexa sunt limaces, loligines, et octopoda, animalia invertebrata corpore molli fere in concha calcarea clauso, quae homines alimenta habent et quorum conchas ornatas magni aestimant.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Et auctores varius id editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia LA

Moliuskai ( Lituano )

fornecido por wikipedia LT
Klasės

Moliuskai arba minkštakūniai (Mollusca) – pirminiaburnių celominių gyvūnų tipas, kuriems būdingas spiralinis dalijimasis. Įvairiose publikacijose nurodomas rūšių skaičius svyruoja nuo 100[1] iki 200[2] tūkstančių. Tipas išskiriamas į 9 arba 10 klasių iš kurių dvi šiandien išmirusios. Tai gausiausias jūrinių gyvūnų tipas – moliuskai sudaro ~23% visų žinomų jūros organizmų. Nemaža dalis moliuskų gyvena gėlo vandens telkiniuose ir sausumos buveinėse. Kai kurie tapo laikinais ar nuolatiniais kitų gyvūnų parazitais. Zoologijos sritis, nagrinėjanti moliuskus – malakologija.

Smulkiausi moliuskų atstovai priklauso dvigeldžių klasei. Suaugę, pačios smulkiausios rūšies, Condylonucula maya, individai siekia vos 0,5 mm.[3] Moliuskams priklauso ir stambiausias šiandien gyvenantis bestuburisMesonychoteuthis hamiltoni, priskiriamas galvakojų klasei: kūno masė sieka 500 kg.

Moliuskai stipriai skiriasi ne tik dydžiu, bet ir anatomine sandara ir elgsena. Galvakojų moliuskų, tokių kaip kalmarų, sepijų ir aštuonkojų, nervų sistema labiausiai pažengusi tarp visų bestuburių.

Apie 80% moliuskų rūšių priskiriami pilvakojų klasei, dar apie 19% – dvigeldžių klasei – ir tik apie 1% šiuolaikinių rūšių – kitoms klasėms.

Dauguma moliuskų gali judėti kojos pagalba. Pas galvakojus ji virtusi čiuptuvais. Vienas iš būdingiausių moliuskų bruožų – mineralizuota kriauklė, kurios forma ir sandara kiekvienoje klasėje skiriasi. Daugelio galvakojų kriauklė išnykusi. Taip pat moliuskams būdingas bruožas – savotiškas burnos organas – radulė. Dvigeldžių radulė (kaip ir visa galva) pilnai redukavosi.

Gyvenimo ciklai pas moliuskus taip pat stipriai skiriasi. Sausumos moliuskai ir galvakojai vystosi be tarpinių formų, kitoms klasėms būdingos lervų formos, tokios kaip trochofora, glochidija ir veligerio lerva.

Pirmieji moliuskai datuojami kambro periodo pradžia.

Tipo klasifikacija, filogenezė ir net monofilija šiuo metu kelia labai daug diskusijų ir nėra iki galo aiški.

Daugeliui moliuskų rūšių (ypač sausumos ir gėlavandenių) šiuo metu gresia išnykimo pavojus dėl aktyvios žmonių veiklos ir yra saugomos.

Moliuskai sudaro svarbią žmonių mitybos raciono dalį, taip pat yra įvairių medžiagų, kurios yra prabangos objektai, šaltinis – perlamutro, perlų, purpuro ir visono. Tuo pačiu, kai kurie yra nemenki žemės ūkio kenkėjai.

Populiarioje kultūroje galvakojų klasės moliuskams neretai tenka jūros pabaisų vaidmuo.

Moliuskai grupuojami į 7 ryškiai viena nuo kitos besiskiriančias klases:

Išnašos

  1. Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. – М.: Владос, 2002. – 592 с. – ISBN 5-691-00332-1
  2. Winston. F. Ponder, David R. Lindberg. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. – USA: University of California Press, 2008. – 469 p. – ISBN 978-0-520-25092-5
  3. „Extreme Bivalves“. Rock the Future (anglų). Paleontological Research Institution and its Museum of the Earth. Nuoroda tikrinta 2013-10-14.

Nuorodos

Vikiteka

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Vikipedijos autoriai ir redaktoriai
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia LT

Moliuskai: Brief Summary ( Lituano )

fornecido por wikipedia LT

Moliuskai arba minkštakūniai (Mollusca) – pirminiaburnių celominių gyvūnų tipas, kuriems būdingas spiralinis dalijimasis. Įvairiose publikacijose nurodomas rūšių skaičius svyruoja nuo 100 iki 200 tūkstančių. Tipas išskiriamas į 9 arba 10 klasių iš kurių dvi šiandien išmirusios. Tai gausiausias jūrinių gyvūnų tipas – moliuskai sudaro ~23% visų žinomų jūros organizmų. Nemaža dalis moliuskų gyvena gėlo vandens telkiniuose ir sausumos buveinėse. Kai kurie tapo laikinais ar nuolatiniais kitų gyvūnų parazitais. Zoologijos sritis, nagrinėjanti moliuskus – malakologija.

Smulkiausi moliuskų atstovai priklauso dvigeldžių klasei. Suaugę, pačios smulkiausios rūšies, Condylonucula maya, individai siekia vos 0,5 mm. Moliuskams priklauso ir stambiausias šiandien gyvenantis bestuburisMesonychoteuthis hamiltoni, priskiriamas galvakojų klasei: kūno masė sieka 500 kg.

Moliuskai stipriai skiriasi ne tik dydžiu, bet ir anatomine sandara ir elgsena. Galvakojų moliuskų, tokių kaip kalmarų, sepijų ir aštuonkojų, nervų sistema labiausiai pažengusi tarp visų bestuburių.

Apie 80% moliuskų rūšių priskiriami pilvakojų klasei, dar apie 19% – dvigeldžių klasei – ir tik apie 1% šiuolaikinių rūšių – kitoms klasėms.

Dauguma moliuskų gali judėti kojos pagalba. Pas galvakojus ji virtusi čiuptuvais. Vienas iš būdingiausių moliuskų bruožų – mineralizuota kriauklė, kurios forma ir sandara kiekvienoje klasėje skiriasi. Daugelio galvakojų kriauklė išnykusi. Taip pat moliuskams būdingas bruožas – savotiškas burnos organas – radulė. Dvigeldžių radulė (kaip ir visa galva) pilnai redukavosi.

Gyvenimo ciklai pas moliuskus taip pat stipriai skiriasi. Sausumos moliuskai ir galvakojai vystosi be tarpinių formų, kitoms klasėms būdingos lervų formos, tokios kaip trochofora, glochidija ir veligerio lerva.

Pirmieji moliuskai datuojami kambro periodo pradžia.

Tipo klasifikacija, filogenezė ir net monofilija šiuo metu kelia labai daug diskusijų ir nėra iki galo aiški.

Daugeliui moliuskų rūšių (ypač sausumos ir gėlavandenių) šiuo metu gresia išnykimo pavojus dėl aktyvios žmonių veiklos ir yra saugomos.

Moliuskai sudaro svarbią žmonių mitybos raciono dalį, taip pat yra įvairių medžiagų, kurios yra prabangos objektai, šaltinis – perlamutro, perlų, purpuro ir visono. Tuo pačiu, kai kurie yra nemenki žemės ūkio kenkėjai.

Populiarioje kultūroje galvakojų klasės moliuskams neretai tenka jūros pabaisų vaidmuo.

Moliuskai grupuojami į 7 ryškiai viena nuo kitos besiskiriančias klases:

Klasė. Chitonai (lot. Polyplacophora) Klasė. Daugiažiauniai moliuskai arba monoplakoforai (lot. Monoplaccophora arba lot. Monoplacophora) Klasė. Dvigeldžiai (lot. Bivalvia arba lot. Lamellibranchia) Klasė. Galvakojai (lot. Cephalopoda) Klasė. Kirmėliniai moliuskai (lot. Aplacophora), pagal naujausius šaltinius ši klasė yra pakeista į dvi atskiras klases: Klasė. (Solenogastres) Klasė. (Caudofoveata) Klasė. Pilvakojai (lot. Gastropoda) Klasė. Plokščiakojai (lot. Scaphopoda)
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Vikipedijos autoriai ir redaktoriai
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia LT

Gliemji ( Letão )

fornecido por wikipedia LV

Gliemji jeb moluski (Mollusca) ir bilaterālo (Bilateria) dzīvnieku tips, kas apvieno 8 mūsdienu klases un 2 izmirušas klases. Pasaulē ir zināmas ap 130 000 gliemju sugām, tādēļ pēc sugu skaita dzīvnieku valstī gliemju tips ieņem otro vietu tūlīt aiz posmkājiem.[1]

Vislielākā gliemju sugu daudzveidība ir sastopama jūrās un okeānos. Divas klases — gliemeži un gliemenes — mājo arī saldūdeni, un tikai gliemežu klase ir sastopama arī uz sauszemes.[1] Pazīstamākās klases ir gliemeži, gliemenes (austeres, bezzobes, pērļgliemenes, upespērlenes u.c.) un galvkāji (astoņkāji, kalmāri, sēpijas u.c.). Latvijā sastopamas 2 klases: gliemeži (Gastropoda) un gliemenes (Bivalvia). Apmēram 80 sauszemes gliemežu sugu, 48 saldūdens gliemežu, 42 saldūdens gliemeņu, 3 jūras gliemežu un 4 jūras gliemeņu sugas.[1] Latvijas Sarkanajā grāmatā iekļautas 7 sugas.

Dzīvesvieta

 src=
Gliemeži ir vienīgie no gliemjiem, kas dzīvo arī uz sauszemes, attēlā parka vīngliemezis (Helix pomatia)
 src=
Platajai rifu sēpijai (Sepia latimanus) pietiek ar nepilnu sekundi, lai izmainītu aizsargkrāsu (augšējais attēls) uz pamatkrāsu (apakšējais attēls)

Gliemji dzīvo dažāda tipa ūdeņos, kā arī uz sauszemes. Dīķos, ezeros, klusās upju un strautu attekās. Uz ūdensaugiem vai vienkārši pie ūdens virsmas bieži sastopams lielais dīķgliemezis un lielā spolīte. Saldūdeņos uz gultnes dzīvo bezzobes un perlamutrenes. Jūrās uz zemūdens klintīm un uz gultnes mīt mītilas, austeres un pērlenes, bet atklātos ūdeņos un gultnes tuvumā peld kalmāri, sēpijas un astoņkāji. Uz sauszemes sastopami kailgliemeži, bet dārzos — vīngliemeži.

Morfoloģija un īpašības

Mīksto ķermeni lielākajai daļai gliemju apņem čaula, ko veido mantijas malas dziedzeri.[2] Tā sastāv no kaļķa un ragavielai līdzīgas vielas un aizsargā dzīvnieka ķermeni no izžūšanas un citiem nelabvēlīgiem vides faktoriem. Čaulai ir 3 slāņi: kaļķa perlamutra slānis (iekšējais), kaļķa prizmatiskais slānis (ārējais) un proteīna konhiolīna slānis, kas pārklāj prizmatisko slāni no ārpuses un aizsargā to no ūdens.[2] Dīķgliemežiem, spolītēm un vīngliemežiem ir viengabala, vītnē sagriezta čaula. Perlamutrenēm, bezzobēm un mītilām tā sastāv no diviem vākiem, kurus savstarpēji savieno elastīga saite. Dažiem gliemjiem (kailgliemežiem, astoņkājiem un kalmāriem) ārējā čaula nav attīstīta vispār, taču šo gliemju senčiem tā kādreiz ir bijusi. Par to liecina čaulas atliekas (rudimenti), kas redzamas mūsdienās dzīvojošām sugām. Gliemju mīksto ķermeni apņem epitēlija veidojums - mantija. Tās malas blīvi piekļaujas čaulai un izdala vielu, no kuras veidojas čaula. Starp mantiju un gliemja ķermeni izveidojas mantijas dobums. Vairākumam gliemju, piemēram, dīķgliemežiem un kalmāriem, ir galva, viduklis (viscerālais komplekss) un muskuļota kāja.[2] Bezzobēm, perlamutrenēm un mītilām ķermenis sastāv tikai no vidukļa un kājas. Galva šiem gliemjiem ir izzudusi, to senčiem pārejot uz pasīvu dzīvesveidu un filtrējošu barošanos.

Kustības

 src=
Galvkāji spēj ātri peldēt uz priekšu, izmantojot reaktīvās kustības principu, attēlā astoņkājis
 src=
Astoņkājis spēj ne tikai peldēt, bet arī rāpot pa gultni, izmantojot taustekļus
 src=
Gliemji ir svarīgs barības avots daudziem dzīvniekiem, attēlā kalāns (Enhydra lutris)

Lielākā daļa gliemju dzīvo mazkustīgi. Dīķgliemeži un spolītes lēnām rāpo pa ūdensaugiem, akmeņiem un citiem priekšmetiem. To pārvietošanās orgāns ir kāja. Kāja ir muskuļots ķermeņa sienas vēderpuses izaugums. Gliemjiem rāpojot, kājas apakšpusē (pēdā) saskatāma viļņveidīga muskulatūras saraušanās un atslābināšanās. Bezzobes un perlamutrenes dzīvo pa pusei iegrimušas gultnē. Šo gliemju kāja atgādina ķīli, kas, muskulatūrai saraujoties, pavelk ķermeni uz priekšu. Kalmāri, sēpijas un astoņkāji aktīvi peld pēc reaktīvās kustības principa. Mantijas dobumā caur atveri ieplūst ūdens, bet pēc tam caur piltuvi (pārveidotu kājas daļu) dzīvnieks to spēcīgi izšļāc ārā. Astoņkāji un daži citi gliemji spēj ne tikai peldēt, bet, piepalīdzot taustekļiem (izveidojušies kā kājas priekšdaļas derivāti), var arī rāpot pa gultni. No tā cēlies klases nosaukums - galvkāji. Šo dzīvnieku embrionālās attīstības laikā var novērot, kā kāja pārtop par taustekļiem un piltuvi.

Elpošana

Bezzobes, perlamutrenes un vairākums pārējo ūdenī dzīvojošo gliemju elpo caur žaunām, uzņemot ūdenī izšķīdušo skābekli. Sauszemes gliemji (vīngliemeži un kailgliemeži) elpo ar plaušām. Tā ir īpaša, ar asinsvadiem caurausta mantijas kabata. Gaiss plaušā ieplūst caur elpatveri. Tā elpo arī daži ūdenī dzīvojošie gliemji, piemēram, dīķgliemeži un spolītes. Laiku pa laikam tie paceļas pie ūdens virsmas un ieelpo gaisu.

Barošanās

Vairākums gliemju pārtiek no augiem. Dīķgliemeži un spolītes ar mēli, kuru klāj asi, cieti zobiņi (tā saucamā rīvīte), saberž ūdensaugu lapas un kātus, kā arī savāc aļģes no zemūdens priekšmetiem. Tie ēd arī dažādas organiskās atliekas. Bezzobes un perlamutrenes barojas pasīvi, filtrējot no ūdens detrītu (ūdens organismu pussadalījušās atliekas) un mikroorganismus, ko mantijas dobumā ienes ūdens. Filtrēšana notiek žaunās un mutes lēveros, kas barību arī virza uz muti. Ūdens ieplūst un izplūst caur ievadsifonu un izvadsifonu (plaisas starp mantijas krokām), kuri atrodas ķermeņa pakaļgalā. Nepārtraukto ūdens plūsmu mantijas dobumā rada skropstiņas, kas klāj žaunu, mantijas un mutes lēveru virsmu. Gliemjus, kuriem ir šāds barošanās tips, sauc par filtrētājiem. Kalmāri, sēpijas un astoņkāji ir plēsīgi dzīvnieki. Tie medī krabjus, zivis, citus gliemjus un zemūdens dzīvniekus. Kalmāri un sēpijas seko upurim, bet astoņkāji tam uzglūn, paslēpušies starp zemūdens klintīm un akmeņiem. Lielāku medījumu ar ragvielas knābi un rīvīti tie sasmalcina putriņā un tad norij. Pārāk lieli barības gabali kuņģī nevar nokļūt, jo barības vads ir šaurs, turklāt tas iet caur smadzenēm (spēcīgi attīstītiem galvas ganglijiem).

Vairošanās

Gliemju tipā ir gan hermafrodīti, gan šķirtdzimumu dzīvnieki. Dīķgliemeži un spolītes ir hermafrodīti. No to izdētajām, ar recekļainu vielu savstarpēji salipinātajām olām attīstās mazi gliemeži. Lielākā daļa perlamutreņu ir šķirtdzimuma gliemji. To olu apaugļošanās notiek mātītes mantijas dobumā, kurā nonāk spermatozoīdi, ko tēviņi izdalījuši ūdenī. No apaugļotām olām attīstās kāpuri — glohīdijas, kurus perlamutrene izšļāc laukā ar izvadsifonu, kad tai garām peld kāda zivs. Kāpuri piestiprinās pie zivs ādas un žaunām. Piestiprinājušies pie zivs 1—2 mēnešus, tie lēnām attīstās. Šāds pielāgojums sekmē bezzobju un perlamutreņu izplatīšanos kāpura fāzē, jo pieaugušie indivīdi ir mazkustīgi.

Ekoloģija

Gliemji ietilpst biocenožu dažādās barības ķēdēs. Ar sauszemes gliemežiem barojas krupji un kurmji. Ūdens gliemjus ēd daudzas zivis un jūraszvaigznes. Kalmāriem, sēpijām un astoņkājiem ir svarīga nozīme kā jūras zivju, roņu, kašalotu un citu dzīvnieku barībai. Ūdeņu biocenozēs gliemenēm ir liela nozīme kā ūdens filtrētājām. Piemēram, viena austere vienā stundā izfiltrē aptuveni 10 l ūdens, attīrot to no detrīta un mikroorganismiem.

Gliemji un cilvēki

Dažu sugu gliemjus cilvēks izmanto pārtikā un kā lauksaimniecības dzīvnieku barību. Austeres un mīdijas pārtikā tiek lietotas jau no seniem laikiem. Austeres dzīvo jūrā 1—7 metru dziļumā. Mīdijas ir parastas jūru piekrastes un sēkļu iemītnieces. Arī kalmāru, astoņkāju un dažu citu galvkājgliemju gaļa ir pārtikas produkts. Šos gliemjus īpaši daudz zvejo Japānā, Ķīnā un Korejā. Perlamutreņu un bezzobju sasmalcinātas čaulas nereti pievieno vistu barībai. Rūpnieciski izmantojamās gliemenes (mīdijas, austeres un vēdekļgliemenes) audzē speciālās jūras fermās. Lielu interesi izraisa jūras pērļgliemenes. Šīm gliemenēm starp čaulu un mantiju iekļuvušie smilšu graudiņi pārklājas ar perlamutru, izveidojot pērli. Atrast pērļgliemenes ar pērli izdodas reti. Dažkārt pērļu zvejniekiem, atverot pat simtiem čaulu, neizdodas atrast nevienu pērli. Dažās zemēs, piemēram, Japānā, tiek organizēta rūpnieciska pērļu ieguve: pērļgliemenes izzvejo, atvērtā gliemenē ieliek mākslīgu pērles pamatu, gliemenes novieto uz sieta un nolaiž jūrā uz gultnes. Dažu gadu laikā čaulā izveidojas pērle.

Daudzi gliemji nodara ļaunumu cilvēkam. Piemēram, urbējgliemenes jeb kuģurbes urbj ejas kuģu koka daļās un tos izposta. Rapani ir kaitīgi tāpēc, ka apēd austeres un mīdijas. Tie ir lieli gliemeži, kuru čaulas augstums sasniedz 19 cm. Pagājušā gadsimta četrdesmitajos gados rapanu kāpurus, kas bija pieķērušies pie kuģu dibena, no Japāņu jūras ieveda Melnajā jūrā. Rapani strauji savairojās, samazinot austeru un mīdiju apmetnes. Vienīgais cīņas paņēmiens ar rapaniem ir to izķeršana. Rapanu gaļa ir ēdama, bet to čaula — dekoratīva, tāpēc tā ir tūristu un atpūtnieku pieprasīta. Ne mazums zaudējumu gliemji nodara lauksaimniecībai. Tādi ir naktīs aktīvie kailgliemeži. Tie īpaši savairojas siltās un slapjās vasarās. Ļoti kaitīgi ir lauku kailgliemeži, kas apēd ziemājus, kā arī kāpostus un citus dārzeņus. Dienvidos ļoti kaitīgs ir parku vīngliemezis. Dažu sugu gliemji ir parazītisko tārpu starpsaimnieki.

Sistemātika

 src=
Apmēram 80% no visiem gliemjiem ir gliemeži, attēlā jūras gliemezisCypraea chinensis
 src=
Zilo gredzenu astoņkājis (Hapalochlaena lunulata), kad uztraucas, ar savām košajām krāsām brīdina traucētāju, tā dzēliens ir dzīvībai bīstams

(†) - izmirušu organismu grupa.

Atsauces

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia autori un redaktori
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia LV

Gliemji: Brief Summary ( Letão )

fornecido por wikipedia LV

Gliemji jeb moluski (Mollusca) ir bilaterālo (Bilateria) dzīvnieku tips, kas apvieno 8 mūsdienu klases un 2 izmirušas klases. Pasaulē ir zināmas ap 130 000 gliemju sugām, tādēļ pēc sugu skaita dzīvnieku valstī gliemju tips ieņem otro vietu tūlīt aiz posmkājiem.

Vislielākā gliemju sugu daudzveidība ir sastopama jūrās un okeānos. Divas klases — gliemeži un gliemenes — mājo arī saldūdeni, un tikai gliemežu klase ir sastopama arī uz sauszemes. Pazīstamākās klases ir gliemeži, gliemenes (austeres, bezzobes, pērļgliemenes, upespērlenes u.c.) un galvkāji (astoņkāji, kalmāri, sēpijas u.c.). Latvijā sastopamas 2 klases: gliemeži (Gastropoda) un gliemenes (Bivalvia). Apmēram 80 sauszemes gliemežu sugu, 48 saldūdens gliemežu, 42 saldūdens gliemeņu, 3 jūras gliemežu un 4 jūras gliemeņu sugas. Latvijas Sarkanajā grāmatā iekļautas 7 sugas.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia autori un redaktori
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia LV

Moluska ( Malaio )

fornecido por wikipedia MS

Filum moluska terdiri dari haiwan tanpa tulang yang dikenali dengan nama siput dan mewakili kelas dwicangkerang atau gastrapod. Kelas dwicangkerang adalah termasuk haiwan yang mempunyai dua cangkerang seperti tiram dan kepah. Manakala gastrapod pula adalah haiwan yang mempunyai satu cangkerang seperti kekatup dan sotong. Terdapat sekitar 112,000 spesies dalam filum ini [1].

Rujukan

  1. ^ Feldkamp, Susan (2002). Modern Biology. United States: Holt, Rinehart, and Winston. pp. 725
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Pengarang dan editor Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia MS

Moluska: Brief Summary ( Malaio )

fornecido por wikipedia MS

Filum moluska terdiri dari haiwan tanpa tulang yang dikenali dengan nama siput dan mewakili kelas dwicangkerang atau gastrapod. Kelas dwicangkerang adalah termasuk haiwan yang mempunyai dua cangkerang seperti tiram dan kepah. Manakala gastrapod pula adalah haiwan yang mempunyai satu cangkerang seperti kekatup dan sotong. Terdapat sekitar 112,000 spesies dalam filum ini .

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Pengarang dan editor Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia MS

Weekdieren ( Neerlandês; Flamengo )

fornecido por wikipedia NL

De weekdieren of mollusken (Mollusca) vormen een stam van ongewervelde dieren met een week lichaam en in de regel een uitwendig kalkskelet (schelp). In 2009 schatte men het aantal soorten molluscae op 200.000, waarvan er tussen de 50.000 en 120.000 beschreven zijn.[1] Meer recente schattingen gaan uit van ongeveer 45.000 tot 50.000 marine-, 25.000 land- en 5.000 zoetwaterweekdieren. Het aantal fossiele soorten is minder nauwkeurig en loopt uiteen van 60.000 tot meer dan 100.000 soorten.[2]

Weekdieren kennen een grote verscheidenheid aan vormen en zijn onderverdeeld in acht klassen, waarvan de bekendste de slakken (Gastropoda), de tweekleppigen (Bivalvia) en de inktvissen (Cephalopoda) zijn. Er zijn grote verschillen in vormen en anatomie, maar de weekdieren hebben een aantal kenmerken gemeen, zoals de bouw van het zenuwstelsel, de bloedsomloop en de ontwikkeling van het embryo.

De meeste weekdieren leven in het water en daarvan leeft het grootste deel in zee. Slechts een deel van de slakken leeft op het land. De studie die zich bezighoudt met de weekdieren is de malacologie.

Er zijn fossiele weekdieren bekend vanaf het Precambrium.

Anatomie

 src=
Johannes Thiele, een belangrijk Duits malacoloog

Het lichaam bestaat grofweg uit drie delen: de voet, de organen, een mantel en tevens meestal een schelp die in wezen een product is van de mantel van het weekdier. De mantel kan worden gezien als een soort huid, maar vervult afhankelijk van de groep van weekdieren verschillende functies. In de mantel zit de mantelholte, die de kamvormige kieuwen bevat en de ademhaling verzorgt. De mantel dient als bescherming door de slijmcellen en speelt een grote rol bij de voortbeweging (slakken), de mantel produceert het skelet (vrijwel alle weekdieren) en zorgt voor de opname van voedsel (tweekleppigen). Bij sommige weekdieren wordt de mantel ook gebruikt voor de voortbeweging, maar veel soorten verplaatsen zich met de voet.

Aan de buitenzijde van de mantel zijn cellen aanwezig die bij de meeste soorten een hard pantser aanmaken, dat de schelp wordt genoemd. De schelp bestaat bij de meeste weekdieren uit drie lagen:

  • Het periostracum is een zachte buitenlaag, een soort 'huid' en de reden dat schelpen er levend niet zo mooi uitzien als wanneer ze zijn bewerkt.
  • De belangrijkste beschermende laag bestaat uit kalk (CaCO3 met als verschijningsvormen calciet en aragoniet).
  • Gewoonlijk is er ook een zeer dunne derde laag aan de binnenzijde, de parelmoerlaag.

De schelp is een weliswaar harde maar toch flexibele behuizing die groter wordt naarmate het dier groeit. Door de relatief hoge massa is de schelp ook een zware last die veel soorten traag maakt omdat de schelp moet worden meegezeuld. Er zijn hierdoor maar weinig echt schelpdragende soorten die erg groot worden, de meeste soorten blijven ruim onder de tien centimeter. Een uitzondering zijn enkele tropische soorten en de kroon spant de tot honderden kilo's zware en anderhalve meter lange doopvontschelp (Tridacna gigas). Deze soort verblijft echter het grootste deel van zijn leven op één plek, omdat de schelp na enige tijd te zwaar wordt om te verplaatsen. Alleen soorten met een zeer kleine of geen schelp kunnen nog groter worden, zoals een aantal octopussen. Bij veel soorten is de schelpvorm uniek en daarmee een belangrijke determinatiesleutel; weekdieren zijn vanwege hun waterige lijf moeilijk te conserveren en het lichaam gaat altijd verloren na de dood van het dier in de natuur.

De schelpvormen kunnen binnen een groep ook sterk verschillen, waardoor verwarring mogelijk is. Veel slakken hebben bijvoorbeeld een gedraaid huisje, maar er zijn ook soorten met een platter huis zonder windingen. Inktvissen zijn ontstaan uit weekdieren met een gedraaid, slak-achtig huisje, terwijl ze er verder totaal niet op lijken. Niet alleen het uiterlijk van de schelp maar ook het aantal beschermende schelpen per dier verschilt enigszins per groep. Slakken en de gelijkende mutsdragers (Monoplacophora) hebben bijvoorbeeld maar één schelpdeel, schelpdieren of tweekleppigen hebben er twee, keverslakken (die niet tot de slakken behoren) hebben 8 beschermingsplaten aan de bovenzijde. Tandschelpen hebben een langwerpig, toelopend huisje dat lijkt op een snijtand. Sommige groepen echter, zoals een aantal naaktslakken en de plaatloze stekelweekdieren hebben helemaal geen schelp, soorten uit de laatste groep lijken overigens meer op wormen maar zijn niet verwant. Ook bij de inktvissen is, op de nautilussen na, op het eerste gezicht geen schelp te zien, deze is echter inwendig wel aanwezig.

Weekdieren zonder uitwendige schelp zijn erg gevoelig voor veranderingen in vochtigheid en temperatuur omdat ze hun weke lichaam niet kunnen beschermen. Op het land levende naaktslakken komen dan ook alleen 's nachts tevoorschijn of bij zeer vochtige weersomstandigheden. Maar ook een schelp biedt niet altijd voldoende bescherming tegen weersomstandigheden en predatoren. Veel weekdieren hebben daarom een zeer verborgen levenswijze en leven vrijwel uitsluitend ingegraven in de bodem van de zee.

De term 'schelp'

Met de term schelp zoals gebruikt in 'een schelp', of 'een schelpensoort' wordt in het algemene spraakgebruik doorgaans alleen de schelp van een bivalve of tweekleppige bedoeld. In de malacologie heeft deze term echter een bredere betekenis en wel in de zin van 'skelet' van een molluskensoort. Dat skelet kan kalkig maar ook hoornachtig zijn. Men kan dan ook spreken over de schelp van een gastropodensoort (een slakkenhuis) of de schelp van een inktvis. Bij een inktvis kan dat zowel betrekking hebben op de uitwendige schelp van de Nautilus maar ook op het inwendige skelet van een Zeekat (kalkig) of een Pijlinktvis (hoornachtig).

Voeding

 src=
De vele ogen van een tweekleppige uit de familie Pectinidae

Om te eten hebben de slakken en keverslakken een schaafachtig orgaan, genaamd de rasptong of radula. Deze bestaat uit vele rijen microscopische maar vlijmscherpe tandjes, de vorm is aangepast aan het voedsel. Hiermee worden laagjes van het voedsel geschraapt. Sommige slakken zijn carnivoor. Er zijn zeeslakken die jagen op levende prooien en gaatjes boren in de prooi, bijvoorbeeld tweekleppigen, en daarna de inhoud leegzuigen. De tweekleppigen hebben geen rasptong, veel soorten leven ingegraven in de bodem en filteren het voedsel uit het water. Grotere inktvissen hebben een scherpe, snavel-achtige bek om de prooi te proportioneren.

Levenswijze

Weekdieren zijn koudbloedig; ze produceren zelf geen warmte en hebben dezelfde temperatuur als hun omgeving. Veel soorten zijn gevoelig voor veranderingen in zoutgehalte, vochtigheid en temperatuur, en wapenen zich door een laagje slijm aan te maken. Als een levend exemplaar wordt aangeraakt voelt deze dan ook nat, slijmerig en koud aan. Andere kenmerken zijn dat veel soorten tweeslachtig zijn, en bij in zee levende soorten vindt vaak geen copulatie plaats maar worden de ei- en zaadcellen simpelweg uitgestoten en verspreid door de zeestroming. De meeste weekdieren die in zee leven hebben meestal een levensstadium genaamd trochofoor, dit is een in het water levend en vrijzwemmend larvestadium dat vaak tot het zoöplankton behoort.

Mollusken zijn voornamelijk zeebewoners. Uit twee groepen hebben zich soorten aangepast aan een leven in het zoete water (tweekleppigen en slakken) terwijl alleen een klein deel van de slakken het water verlaten heeft en landbewoner is geworden. Onder die laatste bevinden zich zelfs soorten die het onder de droogste omstandigheden in woestijnen nog uithouden.

Met een aantal soorten weekdieren gaat het niet goed, er zijn honderden soorten die recentelijk zijn uitgestorven. Ook in de Noordzee ging het bergafwaarts met bepaalde soorten, omdat chemicaliën, zoals giftige verf die op zeeschepen wordt aangebracht om algen te weren, onder andere de hormoonhuishouding van slakken als de wulk en de purperslak verstoorden waardoor ze seksuele afwijkingen ontwikkelden. Een aantal van deze stoffen is inmiddels verboden. Omdat weekdieren niet beschouwd worden als aaibare dieren, is er veel minder over bekend dan andere dieren, wat zijn weerslag heeft op de inventarisatie en bescherming van bedreigde soorten.

Taxonomie

De volgende onderstammen en klassen zijn ingedeeld bij de weekdieren:

Daarnaast zijn er een aantal taxa die (nog) niet bij een onderstam of klasse zijn ingedeeld (overzicht niet compleet):

Relatie met de mens

Verscheidene weekdiersoorten zijn van belang voor de mens. Verschillende soorten tweekleppigen, inktvissen en slakken worden gegeten zoals de pijlinktvis, oester en de mossel Mytilus edulis. Andere soorten dienen ter decoratie (bijvoorbeeld als parels of dien(d)en als betaalmiddel zoals de kauri. Ook worden schelpen in de bouw gebruikt, bijvoorbeeld voor wegverharding en warmte-isolatie.

Fotogalerij

Zie ook

Externe links

Bronnen, noten en/of referenties
  1. (en) Numbers of Living Species in Australia and the World, september 2009
  2. MolluscaBase (2015). Geraadpleegd op 26-09-2015

Beluister

(info)
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia-auteurs en -editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia NL

Weekdieren: Brief Summary ( Neerlandês; Flamengo )

fornecido por wikipedia NL

De weekdieren of mollusken (Mollusca) vormen een stam van ongewervelde dieren met een week lichaam en in de regel een uitwendig kalkskelet (schelp). In 2009 schatte men het aantal soorten molluscae op 200.000, waarvan er tussen de 50.000 en 120.000 beschreven zijn. Meer recente schattingen gaan uit van ongeveer 45.000 tot 50.000 marine-, 25.000 land- en 5.000 zoetwaterweekdieren. Het aantal fossiele soorten is minder nauwkeurig en loopt uiteen van 60.000 tot meer dan 100.000 soorten.

Weekdieren kennen een grote verscheidenheid aan vormen en zijn onderverdeeld in acht klassen, waarvan de bekendste de slakken (Gastropoda), de tweekleppigen (Bivalvia) en de inktvissen (Cephalopoda) zijn. Er zijn grote verschillen in vormen en anatomie, maar de weekdieren hebben een aantal kenmerken gemeen, zoals de bouw van het zenuwstelsel, de bloedsomloop en de ontwikkeling van het embryo.

De meeste weekdieren leven in het water en daarvan leeft het grootste deel in zee. Slechts een deel van de slakken leeft op het land. De studie die zich bezighoudt met de weekdieren is de malacologie.

Er zijn fossiele weekdieren bekend vanaf het Precambrium.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia-auteurs en -editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia NL

Blautdyr ( Norueguês )

fornecido por wikipedia NN

Blautdyr eller molluskar er ei rekkje protostome dyr som lever i fuktige habitat over heile jorda. Det eksisterer stor diversitet innanfor gruppa, men den grunnleggjande oppbygnaden til ein mollusk er den same overalt. Det finst omkring 112 000 artar blautdyr, m.a. muslingar, sniglar og blekksprut.

Oppbygnad

 src=
Skjematisk framstilling av eit blautdyr

Kroppen til eit blautdyr kan delast inn i tre element: hovud/fot, visceralmasse og kappe.

Hovud/fot-regionen er nedst på dyret, og omfattar naturleg nok hovudet og foten. Hovudet inneheldt eit ganglion (primitiv hjerne) og ein munn med raspetunge (radula, unnataket er muslingar som manglar dette). Foten finst i ei rekkje ulike spesialiseringar; men nyttast hovudsakleg til rørsle.

Visceralmassa er masse med innvolar i. Nokre av organa me finn her inkluderer tarmsystem, kjønnsorgan, gjeller og vanlegvis eit delvis ope blodkar­system med hjarta. Blekksprutane skil seg her ut ved å ha lukka blodkarsystem. I samband med hjarta og gonadar finn me òg ekte coelom, som gjer at me klassifiserer molluskane som eucoelomate dyr.

Gjellene til blautdyra vert vanlegvis funne i kappehola, der dei som regel opptrer i par. Unnataket er sniglane, som på grunn av kroppsvridning (torsjon) har mista den eine. Muslingar utmerker seg med særs store gjeller, som i tillegg til gassveksling vert nytta til å fanga opp næringspartiklar, som seinare vert transportert til munnen med cilier og palpar.

Kappen hjå dei fleste molluskar skil ut kalk eller perlemor og dannar skal.

Systematikk

 src=
Skjellusa Tonicella lineata

Klassar:

Bakgrunnsstoff

[en.wikipedia.org/wiki/Mollusca Engelsk wikipedia]

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia NN

Blautdyr: Brief Summary ( Norueguês )

fornecido por wikipedia NN

Blautdyr eller molluskar er ei rekkje protostome dyr som lever i fuktige habitat over heile jorda. Det eksisterer stor diversitet innanfor gruppa, men den grunnleggjande oppbygnaden til ein mollusk er den same overalt. Det finst omkring 112 000 artar blautdyr, m.a. muslingar, sniglar og blekksprut.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia authors and editors
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia NN

Bløtdyr ( Norueguês )

fornecido por wikipedia NO

Bløtdyr eller mollusker (Mollusca) er en rekke med virvelløse dyr, altså dyr som mangler ryggsøyle eller ryggstreng og derfor har en uleddet kropp og bløt hud. Mange bløtdyr har imidlertid et skall til beskyttelse, som er bygget opp av kalk og proteiner. Det har blitt estimert at det trolig eksisterer mer enn 100 000 ulike nålevende arter av bløtdyr,[1] men ingen vet nøyaktig hvor mange som egentlig finnes. I tillegg er cirka 35 000 fossile arter kjent. De fleste artene er marine, men det finnes også limiske (for eksempel muslinger og noen snegler) og terrestriske arter (for eksempel lungesnegler og spesialiserte arter av forgjellesnegler).

Bløtdyr utgjør cirka 23 prosent av alle navngitte marine organismer, og er med det også den den største gruppen av marine dyr. De utviser et betydelig biologisk mangfold, både hva anatomi, atferd og valg av habitat angår. Gruppen deles som regel videre inn i ni (som her) eller ti klasser, litt etter hvilken taksonomisk inndeling som blir fulgt, hvorav åtte eksisterende og én (som her) eller to klasser som er totalt utdødd. Snegler (Gastropoda) er langt den mest tallrike gruppen hva artsrikdom angår, og utgjør cirka 80 prosent av bløtdysartene.

Per 2016 var det i henhold til Artsdatabanken registrert cirka 950 arter med bløtdyr i Norge, hvorav 796 marine og 51 som er relaterte til ferskvann.

Utvikling

Bløtdyr oppsto trolig under tidlig kambrium, for rundt 560 millioner år siden. Skallrester er de vanligste fossilene, men det er også funnet krypespor etter bløtdyr. I oldtiden var det flere grupper av bløtdyr enn i dag, men de gruppene som fortsatt eksisterer fantes alt mot slutten av kambrium. De eldste fossilene er funnet etter dyr som levde i havet, men ferskvannsbløtdyr oppsto trolig ikke så lenge etter. Landlevende bløtdyr oppsto imidlertid først i karbon.

Biologi

 src=
Forenklet skisse av et bløtdyr

Hos bløtdyrene er kroppen delt i hode, fot, innvollssekk og kappe.

  • Hodet bærer sanseorganene. I munnen finner man en karakteristisk raspetunge (radula) med tenner av kitin. Hos muslingene har imidlertid hodet blitt sterkt redusert (tilbakedannet), og de mangler den karakteristiske raspetungen.
  • Foten er muskuløs og brukes for bevegelsen. Den kan være en bevegelig fot som hos muslingene eller danne armer (hos blekksprutene). Oftest er den imidlertid såleformet og brukes til å krype på.
  • Innvollssekken ligger i kappehulen og inneholder de indre organene (fordøyelseskanalen, gonadene, hjertet og ekskresjonssystemet). Gonadene, nyrene (nefridiene) og hjertet ligger i lukkede hulrom (hhv. gonadehulen og perikard) som tolkes som rester av det opprinnelige coelomet. Hjertet har en aorta, en hjertekammer og et varierende antall forkamre. Sirkulasjonssystemet er åpent, med unntak av hos blekksprutene og leddormene.
  • Kappen (pallium) omgir innvollssekken som beskyttelse. Den er et cellelag som skiller ut stoffet som i det minste danner små kalkskjell eller -nåler, men i de fleste bløtdyr danner cellelaget (kappen) et (eller flere) skall.

De fleste bløtdyr puster med gjeller (ktenidier). Unntaket er lungesneglene, samt arter av marine forgjellesnegler som albuesnegl og bakgjellesnegler (nakensnegler) som har utviklet sekundære gjeller.

Forplantningskjertelen kan være både paret og uparet, og dyret kan være både særkjønnet eller tvekjønnet. Forplantningsorganene er ofte knyttet til kompliserte bikjertler og eiendommelige paringsorganer. De fleste artene legger eggene i klumper, men mange har også planktoniske egg som svever fritt i vannmassene. Eggene utvikles som regel til en flimmerhårkledd larveform, kalt veligerlarver. Disse svømmer fritt i vannmassene ved hjelp av flimmerhårene og har betydning for dyras utbredelse. I noen tilfeller trenger også avkommet (veligerlarvene) et vertsdyr for å utvikle seg.

Inndeling

Inndelingen under følger WoRMS og er i henhold til WoRMS (2004).[2] Norske navn følger i hovedsak Artsdatabanken, men navn i parentes er kun uoffisielle beskrivelser.

Treliste

Referanser

  1. ^ Taylor, P.D., & Lewis, D.N. (2007). Fossil invertebrates. Harvard University Press, 15. sep. 2007 - 208 pp. ISBN 978-0674025745
  2. ^ WoRMS (2004). Mollusca. Accessed through: World Register of Marine Species at http://marinespecies.org/aphia.php?p=taxdetails&id=51 on 2017-10-05

Eksterne lenker


licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia forfattere og redaktører
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia NO

Bløtdyr: Brief Summary ( Norueguês )

fornecido por wikipedia NO

Bløtdyr eller mollusker (Mollusca) er en rekke med virvelløse dyr, altså dyr som mangler ryggsøyle eller ryggstreng og derfor har en uleddet kropp og bløt hud. Mange bløtdyr har imidlertid et skall til beskyttelse, som er bygget opp av kalk og proteiner. Det har blitt estimert at det trolig eksisterer mer enn 100 000 ulike nålevende arter av bløtdyr, men ingen vet nøyaktig hvor mange som egentlig finnes. I tillegg er cirka 35 000 fossile arter kjent. De fleste artene er marine, men det finnes også limiske (for eksempel muslinger og noen snegler) og terrestriske arter (for eksempel lungesnegler og spesialiserte arter av forgjellesnegler).

Bløtdyr utgjør cirka 23 prosent av alle navngitte marine organismer, og er med det også den den største gruppen av marine dyr. De utviser et betydelig biologisk mangfold, både hva anatomi, atferd og valg av habitat angår. Gruppen deles som regel videre inn i ni (som her) eller ti klasser, litt etter hvilken taksonomisk inndeling som blir fulgt, hvorav åtte eksisterende og én (som her) eller to klasser som er totalt utdødd. Snegler (Gastropoda) er langt den mest tallrike gruppen hva artsrikdom angår, og utgjør cirka 80 prosent av bløtdysartene.

Per 2016 var det i henhold til Artsdatabanken registrert cirka 950 arter med bløtdyr i Norge, hvorav 796 marine og 51 som er relaterte til ferskvann.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia forfattere og redaktører
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia NO

Mięczaki ( Polonês )

fornecido por wikipedia POL
 src= Na tę stronę wskazuje przekierowanie z „mięczak”. Zobacz też: mięczak zakaźny. Commons Multimedia w Wikimedia Commons Wikisłownik Hasło w Wikisłowniku

Mięczaki (Mollusca, łac. molluscus ‘miękki’) – typ zwierząt, drugi najliczniejszy po stawonogach (Arthropoda), obejmujący około 130 tysięcy żyjących gatunków. Odznaczają się olbrzymią różnorodnością morfologiczną i zróżnicowaniem rozmiarów. Żyją zarówno na lądzie, jak i w wodzie[2]. Badaniem mięczaków zajmuje się malakologia.

Typ ten sklasyfikowany jest w 11 gromad, w tym 3 wymarłe:

Prawdopodobnie pojawiły w prekambrze, ale współczesne bogactwo form osiągnęły pod koniec ordowiku. Być może pochodzą od organizmów podobnych do wstężnic[potrzebny przypis].

Charakterystyka

 src=
Ta sekcja od 2009-05 wymaga zweryfikowania podanych informacji.
Należy podać wiarygodne źródła, najlepiej w formie przypisów bibliograficznych.
Część lub nawet wszystkie informacje w sekcji mogą być nieprawdziwe. Jako pozbawione źródeł mogą zostać zakwestionowane i usunięte.
Po wyeliminowaniu niedoskonałości należy usunąć szablon {{Dopracować}} z tej sekcji.

W budowie mięczaków można wyróżnić głowę (poza małżami), nogę i worek trzewiowy, okryty płaszczem.

Mięczaki należą do pierwoustych. Wykazują (poza głowonogami) bruzdkowanie spiralne. Należą do zwierząt dwubocznie symetrycznych, ale wszystkie ślimaki utraciły symetrię w wyniku torsji, czyli obrotu worka trzewiowego w stosunku do nogi i głowy o 180°.

Wiele mięczaków posiada szkielet zewnętrzny. Większość z nich wytwarza muszlę zbudowaną z substancji organicznej: konchioliny i związków wapnia. Muszla pełni rolę ochronną, zwierzę może się w niej schować w razie złych warunków środowiskowych czy niebezpieczeństwa. Poza tym muszla jest miejscem przyczepu mięśni, w tym również mięśni służących do poruszania się. U głowonogów jest skryta pod płaszczem.

Cechy:

Znaczenie

 src=
Ta sekcja od 2009-05 wymaga zweryfikowania podanych informacji.
Należy podać wiarygodne źródła, najlepiej w formie przypisów bibliograficznych.
Część lub nawet wszystkie informacje w sekcji mogą być nieprawdziwe. Jako pozbawione źródeł mogą zostać zakwestionowane i usunięte.
Po wyeliminowaniu niedoskonałości należy usunąć szablon {{Dopracować}} z tej sekcji.
  • Wyrządzają szkody w rolnictwie i warzywnictwie (na przykład pomrowy).
  • Są żywicielami wielu pasożytów człowieka i zwierząt.
  • Ich muszle wykorzystywane są do wyrobu przedmiotów użytkowych i ozdobnych.
  • Niektóre gatunki są jadalne (omułki, ostrygi).
  • Mięczaki wykopywane jako skamieniałości przewodnie służą do określenia względnego wieku Ziemi.
  • Komórek nerwowych mięczaków używa się do badań laboratoryjnych, gdyż są podobne do komórek ludzkich.
  • Z ciała ostryg i kałamarnic można otrzymać pewne substancje działające antybakteryjnie i antywirusowo.
  • Jako składnik past do zębów używa się sproszkowanych muszli mątw. Poza tym proszek taki używany jest do polerowania.
  • Głowonogi są używane do produkcji purpury.

Zobacz też

Przypisy

  1. a b c d e f g h i Mollusca, w: Integrated Taxonomic Information System (ang.).
  2. Encyklopedia Biologia. Agnieszka Nawrot (red.). Kraków: Wydawnictwo GREG, s. 323–326. ISBN 978-83-7327-756-4.

Linki zewnętrzne

p d e
Klasyfikacja typów zwierząt na podstawie hipotezy ekdyzonu (Lophotrochozoa-Ecdysozoa-Deuterostomia) Królestwo: zwierzęta (Animalia sensu Metazoa)Parazoa
gąbki (Porifera)płaskowce (Placozoa)
Eumetazoa
Dwuwarstwowce
(Diploblastica)
parzydełkowce (Cnidaria)żebropławy (Ctenophora)
wtórouste
(Deuterostomia)
strunowce (Chordata)
szkarłupnie (Echinodermata)półstrunowce (Hemichordata)
pierwouste
(Protostomia)
incertae sedis
szczecioszczękie (Chaetognatha)
wrotki (Rotifera)szczękogębe (Gnathostomulida)drobnoszczękie (Micrognathozoa)
płazińce (Platyhelminthes)brzuchorzęski (Gastrotricha)
lofotrochorowce
(Lophotrochozoa)
czułkowce
(Lophophorata)
mszywioły (Bryozoa)ramienionogi (Brachiopoda)kryzelnice (Phoronida)
mięczaki (Mollusca)pierścienice (Annelida)wstężnice (Nemertea)kielichowate (Kamptozoa)rombowce (Dicyemida)prostopływce (Orthonectida)lejkogębce (Cycliophora)
wylinkowce
(Ecdysoza)
ryjkogłowy (Kinorhyncha)kolczugowce (Loricifera)niezmogowce (Priapulida)
nicienie (Nematoda)nitnikowce (Nematomorpha)
stawonogi (Arthropoda)niesporczaki (Tardigrada)pazurnice (Onychophora)
nieaktualne
przeniesione do parzydełkowców
myksosporidiowce (Myxozoa)
przeniesione do wrotków
kolcogłowy (Acanthocephala)
przeniesione do pierścienic
krążkokształtne (Myzostomida)rurkoczułkowce (Pogonophora)sikwiaki (Sipuncula)szczetnice (Echiura)
nomen dubium
jednowarstwowce (Monoblastozoa)

Na podstawie:
Halanych et al. Evidence from 18S ribosomal DNA that the lophophorates are protostome animals. „Science”. 267 (5204), s. 1641–1643, 1995. DOI: 10.1126/science.7886451 (ang.).
Edgecombe et al. Higher-level metazoan relationships: recent progress and remaining questions. „Organisms Diversity and Evolution”. 11, s. 151–172, 2011. DOI: 10.1007/s13127-011-0044-4 (ang.).

Laumer et al. Spiralian Phylogeny Informs the Evolution of Microscopic Lineages. „Current Biology”. 25, s. 1-7, 2015. DOI: 10.1016/j.cub.2015.06.068 (ang.).
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autorzy i redaktorzy Wikipedii
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia POL

Mięczaki: Brief Summary ( Polonês )

fornecido por wikipedia POL

Mięczaki (Mollusca, łac. molluscus ‘miękki’) – typ zwierząt, drugi najliczniejszy po stawonogach (Arthropoda), obejmujący około 130 tysięcy żyjących gatunków. Odznaczają się olbrzymią różnorodnością morfologiczną i zróżnicowaniem rozmiarów. Żyją zarówno na lądzie, jak i w wodzie. Badaniem mięczaków zajmuje się malakologia.

Typ ten sklasyfikowany jest w 11 gromad, w tym 3 wymarłe:

bruzdobrzuchy (Solenogastres) chitony (Polyplacophora) głowonogi (Cephalopoda) Helcionelloidahiolity (Hyolitha†) jednotarczowce (Monoplacophora) łódkonogi (Scaphopoda) małże (Bivalvia) rostrokonchy (Rostroconchia†) ślimaki (Gastropoda) tarczonogie (Caudofoveata)

Prawdopodobnie pojawiły w prekambrze, ale współczesne bogactwo form osiągnęły pod koniec ordowiku. Być może pochodzą od organizmów podobnych do wstężnic[potrzebny przypis].

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autorzy i redaktorzy Wikipedii
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia POL

Moluscos ( Português )

fornecido por wikipedia PT

Os moluscos (Filo Mollusca, do latim molluscus, mole) constituem um grande filo de animais invertebrados, marinhos, de água doce ou terrestres. O filo Mollusca é o segundo filo com a maior diversidade de espécies, depois dos Artrópodes, (cerca de 93 000 espécies viventes confirmadas[1] e até 200 000 espécies viventes estimadas,[2] e 70 000 espécies fósseis[1]) e inclui uma variedade de animais muito familiares, como as ostras, as lulas, os polvos e os caramujos. A maior parte dos moluscos são aquáticos, mas existem muitas formas terrestres como os caracóis. É um Filo extremamente diverso, tanto em número de espécies quanto em variedade de formas e de hábitos, e possui extrema importância comercial e cultural, uma vez que vários destes animais fazem parte do nosso dia a dia e estão presentes na alimentação de diversos povos.

Estes animais têm um corpo mole e não-segmentado e são bilaterais. As principais estruturas do bauplan (é o plano corpóreo, o conjunto de características que une um filo. Estas características variam) são: pé muscular, manto, cavidade do manto, rádula e concha.[1]

O muscular, tem como funções básicas a locomoção, fixação, escavação, natação ou serve para capturar suas presas. Nos cefalópodes o pé está transformado em tentáculos.[3] Bivalves e escafópodes possuem pés elongados adaptados para penetração e fixação no substrato marinho. Sua estrutura cilíndrica é localizada na região anterior. Nos bivalves que habitam ambientes rochosos (como o mexilhão) no entanto, os pés são reduzidos e esses organismos utilizam filamentos bisso para sua fixação. Nos poliplacóforos o pé é localizado na região ventral do corpo e ocupa praticamente toda a região. É utilizado como estrutura adesiva que adere o animal no substrato rochoso e os permite suportar fortes correntes marítimas.[1]

O manto é a epiderme dos moluscos, que é esclerotizada, e que protege o corpo destes animais. O manto é ligado à região externa pela cavidade do manto, que apresenta o ânus, os nefrídios (metanefrídios), os gonóporos (dá origem aos gametas), as brânquias (quitenídios) e estrutura sensorial (osfrádio).[1]

Há também a concha, que muitos deles apresentam, de carbonato de cálcio (calcária) secretada pelo manto.[1] Os Aplacophora são moluscos vermiformes, compridos e alongados, e são os únicos do filo que não possuem concha.[1] Os Monoplacophota possuem a concha formada por uma única peça, e a cavidade do manto é um sulco ao redor do pé.[1] Os Polyplacophora possuem muitas placas ou quítons, e sua cavidade do manto também é um sulco ao redor do pé.[1] A classe Bivalvia apresenta duas conchas, fazendo uma compressão lateral do corpo.[1] A classe Scaphopoda possui uma concha em formato de "dente de elefante".[1] E a classe Gastropoda possui uma concha espiralizada e compacta (em sua maioria, uma vez que alguns grupos dentro desta classe não possuem concha).[1] Já a classe dos Cephalopoda, composto pelo Náutilus, lulas e polvos, possui uma variedade de relações com a concha.[1] O Náutilus apresenta uma concha espiralizada, as lulas apresentam concha interna, e os polvos apresentam conchas ou muito pequenas ou ausentes.[1]

Uma outra característica dos moluscos é a rádula, uma estrutura raspadora, que auxilia na alimentação.[1] Os bivalves, porém, não apresentam rádula, e sim estruturas que filtram micropartículas de alimento da água e levam para a boca. Este grupo de moluscos é o único que possui esse hábito filtrador.[1]

Possuem um sistema digestivo completo (ou seja, o fluxo de alimento é unidirecional, o que permite a compartimentalização dos processos digestivos e a especialização regional).[1]

O sistema circulatório é em geral aberto (o sangue sai dos vasos, e em algum momento volta para os vasos), o que faz com que o metabolismo destes animais seja mais lento, uma vez que o sangue perde pressão ao sair dos vasos sanguíneos.[1] Já os cefalópodes, como o polvo e a lula, possuem sistema circulatório fechado (o sangue não sai dos vasos), o que faz com que o sangue tenha mais pressão, e com isso, eles possam se locomover mais rapidamente.[1]

Reprodução

Os moluscos têm reprodução sexuada, sendo que a maioria apresenta sexos separados, com exceção de alguns bivalves (ostras), nudibrânquios (aplísia) e pulmonatas (caracol), que são animais hermafroditas. A fecundação pode ser externa, na qual o macho libera o espermatozoide e a fêmea o óvulo, na água, ou a reprodução interna na qual o espermatozoide é liberado no corpo da fêmea. Após a fecundação há a formação de uma larva livre-natante (larva trocófora, e depois o estado de larva véliger, que é exclusiva dos moluscos), mesmo no caso de animais sésseis como as ostras e mexilhões, que passa a integrar o plâncton, até que se fixe definitivamente.

Importância

Os moluscos englobam uma grande variedade de recursos alimentares denominados frutos-do-mar. Ostras, mexilhões e outras variedades de moluscos são consumidos em diversos pratos típicos regionais. Os bivalves, por serem na maioria animais filtradores, são muito utilizados como indicadores ambientais, uma vez que acumulam substâncias tais como metais pesados. No Japão é grande o número de acidentes resultantes da contaminação de bivalves com toxinas paralisantes produzidas por dinoflagelados que constituem a chamada maré-vermelha. Em meados de 2015, um estudo científico comprovou que os dentes do molusco são o material biológico mais resistente do mundo, roubando o título ocupado pela teia de aranha.[4]

Curiosidades

Os moluscos possuem conchas bem populares conhecidas desde os tempos mais antigos, e para algumas culturas são úteis como ferramentas, recipientes, instrumentos musicais, moedas, fetiches, símbolos religiosos, ornamentos, decorações e objetos de arte. Alguns pigmentos que eram extraídos de lesmas marinhas davam origem a Púrpura Real, a púrpura de Tiro da Grécia, da Roma antiga e até mesmo o azul bíblico.[1] Também existem grupos que dependem dos moluscos como parte expressiva de suas dietas, e atualmente países costeiros recolhem milhões de toneladas de moluscos por ano, para serem comercializados como alimento.[1]

A biologia dos moluscos é estudada pela malacologia, mas as conchas - ainda do ponto de vista biológico, não do ponto de vista dos colecionadores - são estudadas pelos concologistas.

Evolução

A origem dos próprios moluscos ainda é enigmática.[1] Os detalhes filogenéticos da evolução dos moluscos não foram totalmente esclarecidos.[1] A diversidade do filo Mollusca é muito grande e muitos táxons nomeados abaixo do nível de classes são reconhecidamente polifiléticos ou parafiléticos.[1] A existência da grande quantidade de registros fósseis tem se mostrado um fator bom e ao mesmo tempo ruim, na medida em que as tentativas de traçar a história evolutiva dos moluscos estão frequentemente sendo frustradas pelos bancos de dados limitados e algumas vezes confusos fornecidos pelas conchas.[1]

Hoje em dia, a maioria dos pesquisadores analisa a história evolutiva dos moluscos por inferência filogenética.[1] As análises moleculares mais recentes das relações entre os moluscos resultam em várias árvores alternativas, dependendo do tipo de dados moleculares e dos métodos de análise.[1] Baseado nos estudos filogenéticos recentes, o provável ancestral comum dos moluscos era pequeno (cerca de 5 mm de comprimento), tinha uma concha ou cutícula dorsal e superfície ventral achatada, sobre a qual o animal movia-se por deslizamento ciliar.[1]

Os passos principais da evolução do que geralmente entendemos como um molusco “típico”, que seria um molusco com concha, são controversos.[1] As hipóteses mais antigas frequentemente argumentavam que esse passo ocorreu depois da origem dos aplacóforos (uma classe de moluscos), talvez enquanto os moluscos se adaptavam aos estilos de vida epibentônicos ativos.[1] Esses passos tinham base principalmente na elaboração do manto e de sua cavidade, no refinamento da superfície ventral na forma de um pé muscular bem-desenvolvido e na evolução de uma glândula dorsal da concha consolidada e concha sólida em vez dos escleritos calcários independentes.[1]

O filo Mollusca é considerado monofilético, isto é, todos os indivíduos do grupo possuem um ancestral em comum. Entre algumas das características que são distintivas do grupo e sustentam seu monofiletismo estão: o manto, estrutura formada pela epiderme dorsal; rádula, dentículos quitinosos presentes no interior da cavidade oral; pé, músculos da região ventral especializados. Após isso os moluscos são divididos em duas linhagens, o clado Aculifera (Polyplacophora, Neomeniomorpha e Chaetodermomorpha) e o clado Conchifera (Monoplacophora, Scaphopoda, Cephalopoda, Bivalvia e Gastropoda).[5]

Registro fóssil

Os moluscos possuem uma grande quantidade de registro fóssil.[1] O registro fóssil excelente desse filo é de cerca de 500 milhões de anos atrás e sugere que a origem do filo Mollusca ocorreu no período Pré-cambriano.[1] Na verdade, alguns autores sugeriram que o fóssil de Kimberella quadrata do Pré-cambriano tardio, antes considerado um cnidário, tenha elementos dos moluscos, inclusive talvez uma concha e um pé muscular.[1] Contudo, o exame recente de centenas de espécimes sugere agora que Kimberella quase certamente faz parte de um grupo espirálico extinto.[1]

Classes

Existem dez classes de moluscos, oito que ainda vivem e duas que só são conhecidas através de fósseis.

Extintos:

Ver também

Referências

  1. a b c d e f g h i j k l m n o p q r s t u v w x y z aa ab ac ad ae af ag ah ai Brusca, R.C., and Brusca, G.J. (2003). Sinauer Associates, ed. Invertebrates 2 ed. [S.l.: s.n.] 731 páginas. ISBN 0878930973 !CS1 manut: Nomes múltiplos: lista de autores (link)
  2. Winston F. Ponder and David R. Lindberg (2004). «Phylogeny of the Molluscs». World Congress of Malacology. Consultado em 9 de março de 2009
  3. «Moluscos (Mollusca)». www.infoescola.com.
  4. Webb, Jonathan (18 de Fevereiro de 2015). «Dente de molusco é material biológico 'mais resistente' que existe» (em inglês). BBC Brasil. Consultado em 27 de Fevereiro de 2016
  5. Smith, Stephen A.; Wilson, Nerida G.; Goetz, Freya E.; Feehery, Caitlin; Andrade, Sónia C. S.; Rouse, Greg W.; Giribet, Gonzalo; Dunn, Casey W. (26 de outubro de 2011). «Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools». Nature (em inglês). 480 (7377): 364–367. ISSN 0028-0836. doi:10.1038/nature10526

Bibliografia

RUPPERT, E. E.; BARNES, R. D.; e FOX, R. S. Zoologia dos Invertebrados. 7.ed., [s. l.]: Roca, 2005.

 title=
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autores e editores de Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia PT

Moluscos: Brief Summary ( Português )

fornecido por wikipedia PT

Os moluscos (Filo Mollusca, do latim molluscus, mole) constituem um grande filo de animais invertebrados, marinhos, de água doce ou terrestres. O filo Mollusca é o segundo filo com a maior diversidade de espécies, depois dos Artrópodes, (cerca de 93 000 espécies viventes confirmadas e até 200 000 espécies viventes estimadas, e 70 000 espécies fósseis) e inclui uma variedade de animais muito familiares, como as ostras, as lulas, os polvos e os caramujos. A maior parte dos moluscos são aquáticos, mas existem muitas formas terrestres como os caracóis. É um Filo extremamente diverso, tanto em número de espécies quanto em variedade de formas e de hábitos, e possui extrema importância comercial e cultural, uma vez que vários destes animais fazem parte do nosso dia a dia e estão presentes na alimentação de diversos povos.

Estes animais têm um corpo mole e não-segmentado e são bilaterais. As principais estruturas do bauplan (é o plano corpóreo, o conjunto de características que une um filo. Estas características variam) são: pé muscular, manto, cavidade do manto, rádula e concha.

O muscular, tem como funções básicas a locomoção, fixação, escavação, natação ou serve para capturar suas presas. Nos cefalópodes o pé está transformado em tentáculos. Bivalves e escafópodes possuem pés elongados adaptados para penetração e fixação no substrato marinho. Sua estrutura cilíndrica é localizada na região anterior. Nos bivalves que habitam ambientes rochosos (como o mexilhão) no entanto, os pés são reduzidos e esses organismos utilizam filamentos bisso para sua fixação. Nos poliplacóforos o pé é localizado na região ventral do corpo e ocupa praticamente toda a região. É utilizado como estrutura adesiva que adere o animal no substrato rochoso e os permite suportar fortes correntes marítimas.

O manto é a epiderme dos moluscos, que é esclerotizada, e que protege o corpo destes animais. O manto é ligado à região externa pela cavidade do manto, que apresenta o ânus, os nefrídios (metanefrídios), os gonóporos (dá origem aos gametas), as brânquias (quitenídios) e estrutura sensorial (osfrádio).

Há também a concha, que muitos deles apresentam, de carbonato de cálcio (calcária) secretada pelo manto. Os Aplacophora são moluscos vermiformes, compridos e alongados, e são os únicos do filo que não possuem concha. Os Monoplacophota possuem a concha formada por uma única peça, e a cavidade do manto é um sulco ao redor do pé. Os Polyplacophora possuem muitas placas ou quítons, e sua cavidade do manto também é um sulco ao redor do pé. A classe Bivalvia apresenta duas conchas, fazendo uma compressão lateral do corpo. A classe Scaphopoda possui uma concha em formato de "dente de elefante". E a classe Gastropoda possui uma concha espiralizada e compacta (em sua maioria, uma vez que alguns grupos dentro desta classe não possuem concha). Já a classe dos Cephalopoda, composto pelo Náutilus, lulas e polvos, possui uma variedade de relações com a concha. O Náutilus apresenta uma concha espiralizada, as lulas apresentam concha interna, e os polvos apresentam conchas ou muito pequenas ou ausentes.

Uma outra característica dos moluscos é a rádula, uma estrutura raspadora, que auxilia na alimentação. Os bivalves, porém, não apresentam rádula, e sim estruturas que filtram micropartículas de alimento da água e levam para a boca. Este grupo de moluscos é o único que possui esse hábito filtrador.

Possuem um sistema digestivo completo (ou seja, o fluxo de alimento é unidirecional, o que permite a compartimentalização dos processos digestivos e a especialização regional).

O sistema circulatório é em geral aberto (o sangue sai dos vasos, e em algum momento volta para os vasos), o que faz com que o metabolismo destes animais seja mais lento, uma vez que o sangue perde pressão ao sair dos vasos sanguíneos. Já os cefalópodes, como o polvo e a lula, possuem sistema circulatório fechado (o sangue não sai dos vasos), o que faz com que o sangue tenha mais pressão, e com isso, eles possam se locomover mais rapidamente.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autores e editores de Wikipedia
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia PT

Moluscă ( Romeno; moldávio; moldavo )

fornecido por wikipedia RO

Moluștele (lat. Mollusca) sunt animale nevertebrate protostomiale. Denumirea de moluște provine din latinescul molluscus (mollis însemând moale) și reprezintă principala caracteristică a corpului acestor organisme. Printre reprezentanții moluștelor sunt scoicile, melcii, sepiile, caracatițele. Sunt metazoare celomate protostomiene, cu simetrie bilaterală. În cursul evoluției, unele au devenit asimetrice (majoritatea melcilor).

Morfologie externă

 src=
Scoică
 src=
Caracatiță

Corpul moluștelor nu este segmentat, dar la majoritatea se disting trei regiuni: cap, picior și masă viscerală.

Capul este bine dezvoltat și distinct la gasteropode și cefalopode, și redus la amfineurieni și scafopode. În cazul lameli branhiatelor, capul a regresat până la dispariție. Melcii, limacșii, caracatița, sepia și nautilul au capul bine diferențiat, iar la scoici acesta este practic inexistent.

Piciorul este un organ muscular situat în partea ventrală a corpului. La cefalopode, picioarele sunt aranjate în regiunea capului.

Masa viscerală are forma unui sac, în care sunt localizate organele interne ce realizează funcții de relație, de nutriție și de reproducere.

În afară de cap, picior și de masa viscerală, majoritatea moluștelor mai au manta și cochilie. Mantaua și cochilia sunt organe caracteristice moluștelor. Aspectul mantalei este de membrană. Ea mai poartă și denumirea de pallium și este formată din unul sau două pliuri care provin din peretele corpului. Funcțiile mantalei sunt diferite. Astfel, ea protejează corpul (în special masa viscerală), secretă cochilia, iar la unele moluște servește ca organ respirator. Între manta și peretele corpului se găsește un spațiu numit cavitate paleală. Această cavitate mai poartă și denumirea de cavitatea mantalei. În cavitatea paleală sunt adăpostite branhiile și alte organe.

Cochilia (numită popular și scoică) este caracteristică moluștelor, asemenea cavității paleale. Ea este o formațiune dură, calcaroasă, cu rol principal de protecție a masei viscerale și a întregului animal. Mai are și rol de schelet extern, pe cochilie fiind fixat o parte din musculatura corpului. Forma cochiliei diferă de la un grup de moluște la altul. De asemenea, diferă și gradul ei de dezvoltare. Ea poate fi formată din una, două sau mai multe bucăți. La unele moluște, cochilia a regresat până la dispariție.

Organizarea internă

Funcții de relație

Sistemul nervos la moluște este de tip ganglionar și constă în ganglioni nervoși, concentrați în partea anterioară a corpului, și în cordoane nervoase, care pleacă de la ganglioni spre toate organele corpului.Organele de simt sunt bine dezvoltate la molustile mobile in special la cele rapitoare si slab dezvoltate sau lipsesc la cele bentonice si la cele putin mobile..

Funcții de nutriție

  • Sistemul digestiv
    • Osfradiul
  • Sistemul respirator
  • Sistemul circulator
  • Sistemul excretor

Funcții de reproducere

  • Reproducerea la moluște se face prin oua.

Gastropodele sunt organisme hermafrodite, cu fecundația încrucișată. Ele depun ouă sau nasc pui vii. Bivalvele si cefalopodele sunt organisme unisexuate.

Clasificarea moluștelor

Clasificare elaborată după cursuri universitare tipărite (pe cât posibil cele mai recente) în România.

Încrengătura Clasă Subclasă Ordin 1 2 3 4 Mollusca Polyplacophora - - Monoplacophora - - Aplacophora - - Gasteropoda Prosobranchiata Archaesgastropoda Mesogasteropoda Pectinibranchia Neogasteropoda Opisthobranchiata Tectibranchiata Nudibranchiata Pulmonata Basommatophora Stylommatophora Bivalvia (Lammelibranchia) Protobranchiata - Filibranchiata - Eulamellibranchiata - Scaphopoda Septibranchiata - Cephalopoda Tetrabranchiata - Dibranchiata Decapoda Octopoda

Bibliografie

  • Alexandru V. Grossu. Fauna Republicii Populare Române. Vol. III. : Mollusca. Fascicula 1 : Gastropoda, Pulmonata. Editura Academiei Republicii Populare România, București, 1955, 518 p.
  • Alexandru V. Grossu. Fauna Republicii Populare Române. Vol. III. : Mollusca. Fascicula 2 : Gastropoda, Prosobranchia și Opisthobranchia. Editura Academiei Republicii Populare România, București, 1956, 220 p.
  • Alexandru V. Grossu. Fauna Republicii Populare Române. Vol. III. : Mollusca. Fascicula 3 : Bivalvia (scoici). Editura Academiei Republicii Populare România, București, 1962, 426 p.
  • Alexandru V. Grossu. - 1981 - Gastropoda Romaniae, Ordo Stylommatophora, vol. 3: Suprafamilie Clausiliacea și Achatinacea: 1-269, 140 fig., București.
  • Alexandru V. Grossu. - 1983 - Gastropoda Romaniae, Ordo Stylommatophora, Suprafamiliile: Arionacea, Zonitacea, Ariophantacea și Helicacea, Ed. Litera, vol. 4: 1-534 pp, 321 fig. București.
  • Alexandru V. Grossu. - 1986 - Gastropoda Romaniae: Caractere generale, istoricul și biologia gasteropodelor; Subclasa Prosobranchia și Opisthobranchia Ed. Litera vol. 1: 1-524, 203 fig.
  • Alexandru V. Grossu. - 1987 - Gastropoda Romaniae: Subclasa Pulmonata, vol. 2. Ord. Basommatophora și Ord. Stylommatophora: Suprafam. Succineacea, Cochlicopacea, Pupillacea, Ed. Litera 1-442, 237 fig. București.
  • Alexandru V. Grossu. – 1993 - Gasteropodele din România - Melci marini, de uscat și apă dulce. Compendiu. Univ. București.
  • Alexandru V. Grossu. The Catalogue of the Molluscs from Romania. Trav. Mus. Hist. nat. «Grigore Antipa». Vol. XXXIII. pp.291-366. 1993
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia autori și editori
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia RO

Moluscă: Brief Summary ( Romeno; moldávio; moldavo )

fornecido por wikipedia RO

Moluștele (lat. Mollusca) sunt animale nevertebrate protostomiale. Denumirea de moluște provine din latinescul molluscus (mollis însemând moale) și reprezintă principala caracteristică a corpului acestor organisme. Printre reprezentanții moluștelor sunt scoicile, melcii, sepiile, caracatițele. Sunt metazoare celomate protostomiene, cu simetrie bilaterală. În cursul evoluției, unele au devenit asimetrice (majoritatea melcilor).

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia autori și editori
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia RO

Mäkkýše ( Eslovaco )

fornecido por wikipedia SK

Mäkkýše (lat. Mollusca) alebo zriedkavo molusky (j. č. moluska)[1]kmeň špirálovcov. Je to druhý najpočetnejší kmeň živočíšnej ríše – dodnes je popísaných asi 120 000 druhov, no v strednej Európe ich žije iba asi 300. Zoologická špecializácia na mäkkýše sa nazýva malakológia.

Sú to prvoúste živočíchy bez vnútornej kostry, preto ich zaraďujeme medzi bezstavovce. Majú už druhotnú telovú dutinu (mezenchým) a na rozdiel od mnohých iných bezstavovcov nikdy nie sú článkované. Ich telo sa obyčajne skladá z hlavy (ktorá ale môže byť redukovaná), vnútornostného vaku a svalnatej nohy (tiež môže podliehať redukcii, alebo môže byť značne pozmenená). Majú záhyb pokožkyplášť (pallium), ktorý niekedy produkuje pevnú schránku zloženú najmä z anorganickej hmoty (hlavne z uhličitanu vápenatého). Žijú v sladkých aj slaných vodách a tiež na suchej zemi. Sú bylinožravé aj dravé. Množstvo mäkkýšov má veľký hospodársky význam, pretože predstavujú doplnok potravy. Významný je aj lov a pestovanie perál.

Fylogenéza

 src=
Fosília lastúrnika

Mäkkýše sú veľmi starobylá a vnútorne značne rozlíšená skupina živočíchov, ktoré primárne obývali more a stadiaľ sa rozšírili do ostatných prostredí. Premena časti plášťovej dutiny na pľúcny vak im umožnila vystúpiť aj na súš. Pľúcnaté ulitníky patrili k prvým skupinám živočíchov, ktorým sa to podarilo; úspešnosť tohto kroku potvrdzujú tisíce druhov suchozemnských ulitníkov – niektoré z nich sa prispôsobili životu i vo vyslovene arídnych biotopoch. V procese evolúcie mäkkýšov pozorujeme celý rad fylogenetických línií a trendov. V zásade sa dajú rozdeliť do dvoch skupín:

  • Regresívne trendy – súvisia s prispôsobením sa na prisadnutý spôsob života a pasívnu ochranu pomocou schránky. Dôsledkom je zjednodušenie až redukcia niektorých orgánov, tzv. sesilná regresia (lastúrniky). Zjednodušenie je na druhej strane kompenzované vznikom špecializovaných znakov, ako je filtračný aparát
  • Progresívne trendy – týkajú sa vlastne iba dvoch skupín:
    • Ulitníky (Gastropoda): vznik pľúcneho vaku a vaječných obalov, získané znaky im umožnili úspešné osídlenie súše;
    • Hlavonožce (Cephalopoda): ďalekosiahle zdokonalenie nervovej sústavy a zmyslov, vznik chrupavčitého oporného systému.

Dokonalosť stavby tela spolu s odlišným brázdením vajíčka nabáda niektorých zoológov oddeliť hlavonožce do samostatného kmeňa. Tento odvážny názor však väčšina odborníkov neakceptuje. Nápadný progres v evolúcii hlavonožcov sa vysvetľuje ako klasický príklad konvergentného vývoja – súvisí s postupným zväčšovaním tela a s prispôsobením sa na aktívny dravý spôsob života. Na tento evolučný proces mali hlavonožce čas celé desiatky miliónov rokov.

Mäkkýše ako kmeň prekvapujú širokou škálou znakov, od veľmi primitívnych (obrvený epitel u Epimenia, spikuly v kutikule u mnohých Aplacophora; a i.) až po veľmi špecializované konvergentné štruktúry u Cephalopoda. Z tohto aspektu im zo všetkých kmeňov môže konkurovať len jeden – Chordata. Mäkkýše však ostali napriek svojej fylogenetickej úspešnosti slepou vývojovou vetvou. Jednoznačne to potvrdzuje málo rozvinutý coelom a deficit segmentácie týchto živočíchov.

Anatómia

Mäkkýše majú rozličnú veľkosť, od 0,5 mm až do 22 metrov. Na tele mäkkýšov nepozorujeme žiadnu článkovanosť – segmentáciu, a to ani v larválnych štádiách. V niektorých prípadoch (Monoplacophora, Polyplacophora) v stavbe tela badať predsa len istú segmentáciu, táto však nemá nič spoločné so segmentáciou coelomu (ide o štruktúry ektodermálneho pôvodu). Tvar tela je prispôsobený spôsobu života a na jeho povrchu je množstvo slizových žliaz.

Telo je obojstranne (bilaterálne) symetrické (Amphineura, Monoplacophora, Scaphopoda, Cephalopoda a časť Bivalvia), no môže byť aj parciálne bilaterálne asymetrické (veľká väčšina Gastropoda a časť Bivalvia).

Súhrnná charakteristika jednotlivých orgánových sústav je často problematická, pretože v stavbe takmer všetkých sústav sú u jednotlivých skupín mäkkýšov značné rozdiely.

Svalovina

Svalovina mäkkýšov je hladká, iba srdce tvorí priečne pruhované svalstvo. Špecifickým znakom mäkkýšov je mohutný rozvoj svalstva na brušnej strane, v čoho dôsledku sú vnútorné orgány vytláčané na chrbtovú stranu. Tým vzniká na brušnej strane mohutný svalový útvar – noha (ktorá ale nemá nič spoločné napríklad s končatinou stavovcov). Noha môže byť pozmenená na uchopovacie ramená (chápadlá), alebo na plávací orgán. Na nohe sa niekedy nachádzajú tzv. bysové žľazy, ktorých výlučok tuhne vo vode a vďaka tomu sa môžu prichytávať o podklad.

Vnútorné orgány

 src=
Radula po zväčšení. Dobre viditeľné sú chitinózne zúbky.

Telová dutina je redukovaný coelom – vzniká jednorazovým, veľmi vzácne (Nautiloidea) dvojnásobným párovým vyliačením steny endodermu (čreva). Coelomového pôvodu sú len gonády a srdce v osrdcovníku (perikard), z ktorého odvádzajú metabolity modifikované metanefrídie, nazývané aj Bojanove orgány (kardiálne nefrídie). Je zaujímavé, že počet srdcových predsiení vždy korešponduje s počtom metanefrídií a žiabier (sú 2, veľmi vzácne 4).

Tráviaca sústava začína ústnym otvorom a prechádza do hltanu a pažeráka. Do ústnej dutiny ústia slinné, ale aj jedové či kyslé žľazy. Majú vápenatý útvar, radulu, ktorý slúži na drvenie, prípadne aj lovenie potravy. Pažerák ústi do priestranného žalúdka, v ktorom sa môže nachádzať bielkovinový kryštál uvoľňujúci tráviace enzýmy. Nemajú pečeň ani podžalúdkovú žlazu, ale hepatopankreas, ktorý plní funkciu týchto dvoch orgánov a navyše zhromažďuje zásobné látky. Nasleduje črevo, niekedy so záhybov zväčšujúcim jeho povrch (tento záhyb sa vyskytuje napr. aj u obrúčkavcov), ktorý ústi do plášťovej dutiny.

U vyšších mäkkýšov (Conchifera) sa tráviaca rúra navyše prehýba do tvaru „q“, čím sa análny otvor posúva z terminálnej polohy smerom k hlave. Tento proces označujeme ako dorzálna flexia. Paralelne s ňou sa na zadnom okraji hlavy začína utvárať kožná duplikatúra, nazývaná plášť (pallium), ktorá postupne prekryje vnútorné orgány. Týmto spôsobom vzniká plášťová dutina (cavum palliale), nazývaná aj vnútornostný vak. Plášť produkuje u mnohých druhov schránku.

Nervová sústava je u väčšiny skupín gangliová. Ganglium je zhluk nervových buniek plniacich funkciu mozgu. Zo zmyslových orgánov majú oči (od najjednoduchších plochých až po komorové oči), hmatadlá a statocystu.

Obehová sústava je otvorená. Srdce pumpuje krv, ktorá sa voľne rozlieva v tele. Môže obsahovať krvné farbivá hemocyanín, ale aj hemoglobín (ktorý majú tiež napr. cicavce). Dýchanie zabezpečujú u vodných druhov väčšinou žiabre, ktoré ale nemusia byť vyvinuté (u skupiny zubovkyScaphopoda) a ich funkciu nahrádza zvlnený okraj plášťa. Malá skupina suchozemských mäkkýšov dýcha bohato prekrvenou plášťovou dutinou.

Schránka

Schránka sa skladá z 90% anorganickej a 10% organickej hmoty. Anorganická schránka je z uhličitanu vápenatého (CaCO3). Zriedkavo obsahuje schránka aj siričitan vápenatý (CaSO3). Môže byť rôzne utváraná. Má 1 až 3 vrstvy, ktoré sa nazývajú (smerom zvnútra von) periostracum, ostracum a hypostracum. Schránka je utváraná buď z jedného (ulitníky) alebo z dvoch (lastúrniky) dielov. V procese vývinu vzniká schránka vnútri tela mäkkýša a až neskôr sa dostáva na povrch. U hlavonožcov ale celý život zostáva vnútri a má podobnú funkciu ako endoskelet u stavovcov – upína sa na ňu svalstvo. U ulitníkov môže byť schránka špirálovito zatočená a posunutá na jednu stranu tela živočícha.

Rozmnožovanie a vývin

Mäkkýše sú hermafrodity aj gonochoristy. Pomerne veľké vajíčka sú kladené do vody alebo do pôdy. Vývin primitívnych mäkkýšov (Amphineura) prebieha cez larvu trochofóru, schránkovce majú modifikovanú trochofóru – veliger. Veliger má oproti trochofóre čiastočne redukované obrvenie a základ schránky na boku. Rad Unionoidea má zvláštnu parazitickú larvu glochídium. Vývin pľúcnatých ulitníkov (Pulmonata) a hlavonožcov (Cephalopoda) je priamy, čiže bez larválneho štádia.

Ekológia

Väčšina druhov je viazaná na vodné prostredie, niektoré vyšli na súš a zopár druhov sa dokonca opätovne vrátilo do vody. Hlavonožce a lastúrniky obývajú výlučne vodné prostredie. Mnohé žijú prisadnuto, ďalšie sú zase veľmi málo pohyblivé (výnimku tvoria hlavonožce). Ich potrava je u rôznych skupín pestrá, od nárastov rias, požieranie vyšších rastlín, húb (u suchozemských) cez planktón, lov iných živočíchov (vrátane iných mäkkýšov) a požieranie uhynutých živočíchov. Niektoré v larválnom štádiu dokonca parazitujú na iných vodných živočíchoch.

Systematika

kmeň: mäkkýše (Mollusca)

U hlavonožcov sa pre ich odlišné brázdenie vajíčka, veľké rozdiely v stavbe tela a vysoko rozvinutú nervovú sústavu uvažuje o zaradení do samostnatného podkmeňa či dokonca kmeňa.

Galéria

Iné projekty

  • Spolupracuj na Commons Commons ponúka multimediálne súbory na tému Mäkkýše
  • Spolupracuj na Wikidruhoch Wikidruhy ponúkajú informácie na tému Mäkkýše

Referencie

  1. moluska. In: ŠALING, Samo; IVANOVÁ-ŠALINGOVÁ, Mária; MANÍKOVÁ, Zuzana. Veľký slovník cudzích slov. 2. revid. a dopl. vyd. Bratislava-Veľký Šariš : SAMO, 2000. ISBN 80-967524-6-4. S. 801.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autori a editori Wikipédie
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia SK

Mäkkýše: Brief Summary ( Eslovaco )

fornecido por wikipedia SK

Mäkkýše (lat. Mollusca) alebo zriedkavo molusky (j. č. moluska) sú kmeň špirálovcov. Je to druhý najpočetnejší kmeň živočíšnej ríše – dodnes je popísaných asi 120 000 druhov, no v strednej Európe ich žije iba asi 300. Zoologická špecializácia na mäkkýše sa nazýva malakológia.

Sú to prvoúste živočíchy bez vnútornej kostry, preto ich zaraďujeme medzi bezstavovce. Majú už druhotnú telovú dutinu (mezenchým) a na rozdiel od mnohých iných bezstavovcov nikdy nie sú článkované. Ich telo sa obyčajne skladá z hlavy (ktorá ale môže byť redukovaná), vnútornostného vaku a svalnatej nohy (tiež môže podliehať redukcii, alebo môže byť značne pozmenená). Majú záhyb pokožkyplášť (pallium), ktorý niekedy produkuje pevnú schránku zloženú najmä z anorganickej hmoty (hlavne z uhličitanu vápenatého). Žijú v sladkých aj slaných vodách a tiež na suchej zemi. Sú bylinožravé aj dravé. Množstvo mäkkýšov má veľký hospodársky význam, pretože predstavujú doplnok potravy. Významný je aj lov a pestovanie perál.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Autori a editori Wikipédie
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia SK

Mehkužci ( Espanhol; Castelhano )

fornecido por wikipedia SL

Mehkužci (znanstveno ime Mollusca) so živalsko deblo, v katerega uvrščamo okrog 85.000 danes znanih in opisanih vrst.[1] Med vsemi morskimi organizmi predstavljajo največje živalsko deblo, saj vsebuje slabo četrtino vseh znanih vrst,[2] številne vrste pa bivajo tudi v sladkih vodah in na kopnem. Mehkužce navadno delimo v 9 ali 10 razredov, od katerih sta dva izumrla.[3] Med njimi so največja in najbolj raznolika skupina polži, ki edini uspevajo tudi na kopnem.[4]

Kot nevretenčarji so v svojem razvoju dosegli razmeroma visoko stopnjo telesne organiziranosti, predvsem glavonožci, ki imajo najkompleksnejše razvito živčevje med vsemi nevretenčarji.[5] Kot skupina so sicer izredno raznoliki, tako po telesni zgradbi in velikosti, kot tudi po vedenju in ekologiji. Čeprav je težko najti telesno značilnost, ki bi bila skupna prav vsem mehkužcem, je zanje v splošnem značilno mehko, nečlenjeno telo z dvobočno somernostjo, plašč s plaščno votlino, v kateri poteka dihanje in izločanje, ter organizirano živčevje, pri mnogih vrstah pa še lupina, ki strehasto pokriva telo.[6] Najpreprostejši način razmnoževanja mehkužcev sloni na zunanji oploditvi, le nekatere vrste se razmnožujejo z notranjo oploditvijo.[7]

Mehkužci imajo zelo pomembno vlogo v vodnih in kopenskih ekosistemih, saj način življenja različnih skupin obsega širok spekter vlog, vse od filtratorjev preko plenilcev do zajedavcev. Nekateri mehkužci živijo v sožitju z drugimi organizmi, kot so alge in drugi nevretenčarji, druge, invazivne vrste mehkužcev pa povzročajo velike spremembe v ekosistemih zaradi nenadzorovanega širjenja.

Za človeka mehkužci že več tisoč let predstavljajo vir hrane, poleg tega pa še vir luksuznega blaga, kot so biseri, biserovina, škrlatno oz. purpurno barvilo in morska svila. V nekaterih predindustrijskih družbah je bila lupina mehkužcev plačilno sredstvo.[8] Določene vrste so človeku nevarne zaradi strupenega ugriza ali vboda. Po drugi strani je več milijonov ljudi okuženih z zajedavci zaradi uživanja sladkovodnih polžev,[9] uživanje pokvarjenih ali strupenih školjk pa lahko privede do zastrupitev s hrano.[10] Nekatere vrste polžev so tudi pomembni kmetijski škodljivci. Nenavaden videz nekaterih mehkužcev, predvsem glavonožcev, je prispeval k nastanku mnogih mitoloških zgodb o morskih pošastih. Veda o mehkužcih se imenuje malakologija.

Taksonomija

Med taksonomi celo glede klasifikacije na najvišji ravni, tj. ravni razredov, še vedno ni enotnega mnenja. Tu predstavljena klasifikacija ločuje sodobne mehkužce na osem razredov,[3] še dva pa sta izumrla, poznana samo po fosilnih primerkih.[11] V literaturi sta razreda Caudofoveata in Solenogastres še vedno obravnavana kot enoten razred brazdonožcev (Aplacophora),[12][13] vendar novejša spoznanja kažejo, da je med njima dovolj razlik za ločevanje.[14]

Razred Slika Značilnosti/nekateri predstavniki Število vrst[3] Življenjski prostor polži (Gastropoda)
Cepaea hortensis
Lupina je iz enega dela in ima obliko zavite hišice. Morski polži živijo na morskem dnu, le nekaj vrst je pelagičnih. Večina se hrani z algami ali z organskimi usedlinami, nekatere vrste so plenilske. So edina skupina mehkužcev, ki biva tudi na kopnem.[4] Predstavniki: latvice, morska ušesa, morski zajčki, gološkrgarji 70.000 morski, sladkovodni, kopenski školjke (Bivalvia)
Tridacna sp.
Lupina je dvodelna. Nekatere vrste se počasi premikajo po morskem dnu, druge (kot so ostrige) so trajno pritrjene na podlago. Glava ni razvita, namesto strgače imajo velike in dovršene škrge, ki delujejo kot dihala ter kot struktura za lovljenje drobcev hrane in mikrobov.[4] Predstavniki: ostrige, klapavice 20.000 morski, sladkovodni; nekatere vrste preko 5.000 m glavonožci (Cephalopoda)
Sepioteuthis sepioidea
Lupino imajo večinoma zakrnelo. Na glavi z dobro razvitimi možgani in čutili imajo lovke s priseski, v ustih pa močne čeljusti. S pomočjo omišičene plaščeve votline, ki deluje po enakem principu kot reaktivni motor, se lahko premikajo zelo hitro in gibčno. Nekateri glavonožci, kot so velelignji, dosežejo izjemne telesne velikosti.[15][16] Značilna je cefalizacija, tj. zbranost čutil na glavi blizu možganov (predvsem pri lignjih in hobotnicah).[17]
Predstavniki: brodniki, sipe, hobotnice, lignji 900 morski, večina v pelagialu, hobotnice v glavnem blizu morskega dna bokoživčniki oz. oklopniki (Polyplacophora)
Tonicella lineata
So ovalno ploščati in dolgi do nekaj centimetrov ter živijo v morju. Na hrbtu imajo lupino iz osmih ploščic, ki se opekasto prekrivajo. [16] Glava je slabo razvita, čutilne lovke in oči niso razvite, strgača je prisotna. Živčevje je zelo preprosto, brez ganglijev. Večina se prehranjuje z algami.[18]
Predstavniki: olivni oklopnik, ščetinast oklopnik 1.000 skalnat pas bibavice in morsko dno slonovi zobčki (Scaphopoda)
Antalis vulgaris
Lupina je podolgovata in stožčasta, glava in noga izhajata iz širšega konca. Hranijo se z mikrobi iz sedimenta, ki jih ujamejo z lepljivimi, lovkam podobnimi strukturami.[4] 500 morski, zakopani v sediment; 6–7.000 m Solenogastres
Epimenia verrucosa
Črvaste živali, na videz podobne mehkužcem iz razreda Caudofoveata, vendar se razlikujejo v mnogih podrobnostih; plašč izloča več posameznih plasti mineraliziranih bodic ali lusk; gibljejo se s pomočjo migetalk; mesojedi (karnivori); dvospolniki.[19] 200 morsko dno, 200–3.000 m Caudofoveata
Falcidens sp.
Črvaste živali brez lupine, dolžine od 2 mm do 14 cm, plašč izloča hitinsko kutikulo; brez noge, zato se gibljejo z ritmičnim krčenjem telesa; številne značilne strukture mehkužcev niso prisotne.[20] 120 morsko dno, predvsem špranje v mehkem sedimentu, 200–3.000 m globoko monoplakofori (Monoplacophora)
Helcionopsis sp.
Razmeroma majhni mehkužci (od 3 mm do 3 cm) s strehasto lupino, glava in pripadajoče strukture (razen strgače) podobno slabo razvite kot pri bokoživčnikih. Prehranjujejo se z organskimi usedlinami; enospolniki (gonohoristi).[21] 31 morsko dno, 1.800–7.000 m; ena vrsta 200 m Rostroconchia
Technophorus sharpei
fosilni; verjetni predniki školjk izumrl morski Helcionelloida
Latouchella costata
fosilni; polžem podobni organizmi izumrl morski

Raznolikost

Različne vrste polžev glede na življenjski prostor
 src=
Cypraea chinensis - morski polž
 src=
Mala bitinija (Bithynia tentaculata) - sladkovodni polž
 src=
Hrapavi vrtni polž (Helix aspersa) - kopenski polž

Ocene priznanih živečih vrst se gibljejo med 50.000 do 120.000.[1] Okoli 80 % vseh znanih vrst mehkužcev naj bi spadalo v razred polžev.[11] Leta 1969 je David Nicol ocenil število živečih vrst na 107.000, med katerimi naj bi bilo 12.000 sladkovodnih in 35.000 kopenskih polžev. Školjke naj bi tvorile okoli 14 % vseh vrst mehkužcev, ostali razredi pa manj kot 2 % vseh vrst.[22] Leta 2001 G. Haszprunar je ocenil število živečih vrst na 93.000,[3] ki naj bi predstavljale 23 % vseh vrst morskih organizmov,[2] leta 2009 pa je A.D. Chapman ocenil število na 85.000.[1] Ne glede na različne ocene so mehkužci po številu vrst na drugem mestu, za členonožci, katerih je vsaj 11-krat več (tj. okoli 1.113.000),[11] vendar pred strunarji z 52.000 vrstami.[23] Najvišje ocenjeno število vrst danes živečih mehkužcev je okoli 200.000,[1][24] po fosilnih ostankih pa je znanih približno 70.000 vrst.[25] Kljub temu je celokupno število vrst mehkužcev skozi celotno zgodovino verjetno nekajkrat večje od števila danes živečih vrst.[26]

Mehkužci so ena od najuspešnejših in najbolj raznolikih živalskih skupin, kar je dejansko posledica velike sposobnosti prilagajanja in preoblikovanja (plastičnosti) osnovne zgradbe telesa tekom razvoja. Plastičnost je razvidna tako pri raznolikih nalogah določenih struktur, kot je lupina, ki poleg zunanje zaščite lahko služi npr. kot plovni organ ali pa s svojimi izrastki olajšuje zakopavanje v sediment, kot tudi pri poenotenju nalog različnih struktur, kar se npr. kaže pri uporabi lovk s priseski, zobcev na strgači idr. za lovljenje hrane. Oblike teles segajo od valjastih mehkužcev brez noge in lupine, ki so podobni ploskim črvom, do skorajda okroglih školjk brez glave z veliko dvodelno lupino. V velikosti se raztezajo od 2 mm planktonskih mehkužcev do velikanskih velelignjev, ki skupaj z lovkami merijo v dolžino preko 20 m.[27]

Najbolj ogrožene so sladkovodne in kopenske vrste mehkužcev. Ocene omenjenih vrst se med sabo zelo razlikujejo, med drugim zaradi slabega poznavanja biodiverzitete mnogih območij ter pomanjkanja taksonomov specialistov. Leta 2004 je Svetovna zveza za varstvo narave (IUCN) na rdeči seznam uvrstila skoraj 2.000 ogroženih sladkovodnih in kopenskih vrst. Kljub temu, da velika večina mehkužcev biva v morju, je bilo na seznam uvrščenih le 41 vrst. Podatki od leta 1500 kažejo, da predstavljajo izumrli mehkužci okoli 42 % vseh dokumentiranih izumrlih vrst, pri čemer gre večinoma za sladkovodne in kopenske vrste.[28] Mehkužce najbolj ogrožajo človeške dejavnosti, predvsem onesnaževanje voda zaradi kmetovanja in lesne industrije ter poseganje v vodotoke, kot so gradnje jezov in prekopov.[29]

Telesna zgradba

Definicijske lastnosti mehkužcev

Kljub raznolikosti imajo vsi mehkužci določene lastnosti, po katerih jih lahko v splošnem definiramo. Osnovna lastnost mehkužcev je torej mehko, nečlenjeno telo z dvobočno somernostjo, ki se pri polžih izgubi. Poleg tega je značilen tudi plašč z razmeroma veliko plaščno votlino, v kateri poteka dihanje in izločanje, ter organizirano živčevje.[6] Mehkužci nimajo notranjega ogrodja, pač pa zunanjo, bolj ali manj poapneno in ohranjeno lupino, ki v svoji najosnovnejši obliki strehasto pokriva telo, tako kot pri prilepcih. Pri filogenetsko mlajših mehkužcih sta značilni lastnosti še neposredna povezanost zadnjika (anusa) in spolovil s plaščno votlino ter dva para glavnih živcev, ki potekata proti zadnjemu delu telesa.[25][7]

V literaturi se pogosto omenja tudi druge značilnosti, kot so strgača (radula), široka in mišičasta noga, zbranost drobovja v hrbtnem delu telesa in razmeroma veliko slepo črevo ter metanefridiji, ki so praktično mehkužceve »ledvice«.[25] Vidna izjema pri naštetem so predvsem brazdonožci, pri katerih naštete strukture niso razvite oz. niso izrazite,[30] ter glavonožci, pri katerih je noga modificirana v lovke, postavljene pred glavo.[31]

Osnovna zgradba posplošenega mehkužca

Zaradi že omenjene izredne raznolikosti telesne zgradbe je težko najti značilnost, ki bi bila skupna prav vsem mehkužcem.[32] Posamezni znaki so se lahko z razvojem ožjih skupin reducirali ali močno preoblikovali, zato po navadi opisujemo telesno zgradbo mehkužcev s hipotetičnim »posplošenim« mehkužcem, ki ima osnovne značilnosti večine predstavnikov. Tak posplošeni mehkužec je podoben danes živečim monoplakoforom, domnevajo, da so bili takšni tudi prvi mehkužci.[12][13]

 src=
Anatomska zgradba hipotetičnega posplošenega mehkužca

Plaščna votlina

Plaščna votlina je dejansko zavihek plašča in zavzema razmeroma veliki prostor. Odpira se navzven v okolje in je glede na življenjski prostor izpostavljena morski vodi, sladki vodi ali zraku. Pri filogenetsko starejših mehkužcih se je nahajala ob strani, pri mlajših pa je pozicija odvisna od skupine, kateri določen mehkužec pripada; pri polžih se votlina npr. odpira navzpred, saj se je drobovje tekom razvoja zasukalo za 180°.[18] V plaščni votlini so običajno parne škrge (pri mehkužcih poimenovane ktenidiji) peresaste oblike, le nekatere skupine (npr. slonovi zobčki) nimajo škrg in poteka izmenjava plinov kar skozi površino plašča. Za pretok vode skrbijo omigetalčene celice plašča ali škrg. Poleg škrg se v votlini nahaja par t. i. osfradijev, ki delujeta kot kemična receptorja, in odprtine anusa, metanefridijev ter spolnih žlez.[6]

Lupina

 src=
Različne lupine polžev in školjk

Rob plašča izloča lupino, ki je pri nekaterih mehkužcih, kot so gološkrgarji (Nudibranchia), odsotna. V glavnem je sestavljena iz polisaharida hitina in konhiolina, ki je beljakovina, ojačana s kalcijevim karbonatom (CaCO3).[7] Kalcijev karbonat se navadno odlaga v obliki aragonita ali kalcita v eno ali več plasti, ki jih pokriva tanjša zunanja plast iz konhiolina, imenovana periostrak. Tekom evolucije se je vodoravna (antero-posteriorna) os lupine, ki je bila značilna za črvom podobne prednike, spremenila v navpično (dorzoventralno) os. Večina živečih vrst mehkužcev ima tako v splošnem stožčasto obliko, pri nekaterih pa je lupina podolgovata in zavita v ploski ali vijačni spirali. Plašč običajno pokriva nezaščitene dele kot guba, zato lahko potegne lupino navzdol proti tlom kot pokrov in tako zaščiti preostale dele telesa, predvsem glavo in nogo.[20]

Noga

Videoposnetek premikanja in hranjenja morskega polža

Spodnjo stran telesa predstavlja mišičasta noga, ki se je pri različnih skupinah mehkužcev prilagodila na različne naloge. V nogi se nahaja par statocist, ki delujeta kot ravnotežni organ. Pri polžih noga izloča sluz, ki olajšuje drsenje po tleh. Mehkužci, ki imajo samo zgornjo lupino (npr. latvice), se z nogo trdno prisesajo na podlago, prečne mišice pa potegnejo lupino navzdol in tesno zaprejo celoten prostor ob telesu; drugi mehkužci z mišicami potegnejo nogo in druge izpostavljene mehke dele v lupino. Pri školjkah je noga prilagojena za zakopavanje v sediment.[7] Glavonožci imajo nogo preoblikovano v lovke, ki jih uporabljajo za hranjenje in premikanje, večina samcev pa ima še t. i. hektokotil, posebno lovko, preoblikovano za parjenje.[33]

Obtočila

Mehkužci imajo povečini odprto krvožilje, izjema so glavonožci, ki imajo zaprto krvožilje, podobno kot vretenčarji. Osrednja telesna votlina pri odprtem krvožilju je hemocel, ki ga tvorijo številne medsebojno povezane votlinice (sinusi) med organi. V teh sinusih kroži hemolimfa, ki neposredno oskrbuje notranje organe s kisikom in hranili. Hkrati deluje hemocel kot hidrostatski skelet, tj. preko pritiska tekočine v votlini in krčenja sosednjih mišic lahko mehkužec preoblikuje telo in/ali ustvarja potisno silo za plavanje oz. zakopavanje. Celom, telesna votlina, omejena s krovnim tkivom (epitelom), je pri mehkužcih dokaj majhna in jo dejansko predstavlja osrčnik (perikard), ki obdaja srce. To je sestavljeno iz enega ali več parov preddvornih uhljev oz. avriklov, ki sprejemajo oksigenirano hemolimfo iz škrg in jo iztisnejo v prekat oz. ventrikel, ta pa jo s krčenjem pošlje v kratko aorto, ki se razveji na sprednji in zadnji del ter se prosto odpira v hemocel. Pri glavonožcih se na bazi škrg nahaja parno srce. Glavni dihalni (respiratorni) pigment, ki po hemolimfi oz. krvi prenaša kisik, je hemocianin.[6][7]

Preddvorni uhlji so tudi del izločal, saj prečistijo odpadne produkte iz hemolimfe in jih izločijo v osrčnik kot seč (urin). Metanefridija, ki sta povezana z osrčnikom, reabsorbirata uporabne snovi in v urin dodatno izločita odpadne snovi. Urin se nato izloči preko nefridiopor v plaščno votlino.[7]

Dihala

Razvoj zaščitne lupine je močno omejil prosto izmenjavo dihalnih plinov skozi površino telesa, zato so se vzporedno s tem morale razviti škrge. Večina mehkužcev ima samo en par peresastih škrg, nekateri samo ene škrge. Te razdelijo plaščno votlino tako, da priteka voda ob straneh spodaj in odteka v srednji liniji zgoraj. Škrge imajo dovodno (aferentno) žilo, ki dovaja kri iz hemocela, in odvodno (eferentno) žilo, ki odvaja kri iz škrg v srce, natančneje v preddvorne uhlje. Na škrgah sta prisotni dve vrsti migetalk: ene potiskajo vodo tako, da ustvarjajo protitočni sistem s krvožiljem, druge pa čistijo prostor med izrastki škrg. V primeru, da osfradiji zaznajo škodljivo snov ali delce sedimenta, migetalke nehajo utripati, dokler se mehkužec ne umakne iz nevarnega okolja. Odtok vode s sabo ponese tudi odpadne snovi iz anusa in metanefridijev.[7][20]

Prebavila

 src=
Shematski prikaz strgače s pripadajočim aparatom:
Strgača
Delci hrane
Odontofor
Mišice
 src=
Mikroskopski posnetek strgače z zobci

Prebava se začne pri ustih, v katerih se nahaja nazobčana strgača (radula), s katero mehkužci strgajo organski material, kot so bakterije in alge, s površine. Oporo ji daje hrustančni odontofor, preko katerega drsi. Celoten aparat deluje tako, da se odontofor in strgača z mišicami izvihata navzven, hkrati s tem pa se vzravnajo posamezni zobci. Po postrganju površine se delci hrane prenesejo v ustno votlino preko uvihanja odontofora in strgače navznoter. Sčasoma se hitinasti zobci obrabijo zaradi nalaganja kremena (SiO2) in železovega(II,III) oksida (Fe3O4). Zobci na strgači, ki so razvrščeni v več vrst, se zato obnavljajo tako, da strgača skozi čas počasi drsi po odontoforu navzven, tako da postanejo izpostavljene rezervne vrste zobcev. Nove vrste zobcev nastajajo na proksimalnem koncu, tj. na bazi strgače. Pri nekaterih plenilskih vrstah je strgača preoblikovana za lovljenje plena, pri čemer so lahko zobci povečani, njihovo število pa zmanjšano, ali pa je cela strgača preoblikovana v rilec (npr. pri stožčastih polžih), s katerim nabodejo žrtev. Pri nekaterih drugih plenilskih vrstah, kot so modroobročkaste hobotnice, so zobci povezani s strupnimi žlezami. Strgača je edinstvena telesna struktura pri mehkužcih, saj do sedaj pri nobeni drugi skupini živali ni bila odkrita podobna struktura.[20][6]

V ustni votlini se nahajajo tudi žleze, ki izločajo sluz, na katero se zalepijo delci hrane. Migetalke na sluznici pomikajo sluz s hrano preko požiralnika v želodec. Na zoženem stranskem koncu želodca migetalke navijajo »vrv sluzi« s hrano v stožčasto strukturo, podobno tuljavi, imenovano prostil. Preden sluz doseže prostil, kislo okolje v želodcu zmanjša njeno lepljivost, zaradi česar se delci hrane odcepijo. Druga vrsta migetalk razvrsti te delce na manjše, ki so povečini minerali, in večje, ki so povečini hranljivi delci. Manjši delci nato potujejo do prostila in se izločijo, večji pa potujejo v slepo črevo, ki je želodčni žep, kjer se hrana dokončno prebavi in absorbira. Krožne mišice v omenjenem zoženem delu se občasno krčijo in tako odščipnejo prostil da ne postane prevelik, odščipnjen konec nato potuje naprej po črevesju ter se izloči skozi zadnjik v plaščno votlino.[7]

Školjke nimajo razvite glave, zato se v ustih nahajata dva para ustnih (labialnih) palpov, in sicer po en par na vsaki strani. S temi palpi školjke zajemajo organski drobir oz. detritus iz sluzi.[6]

Živčevje

 src=
Posplošena shema živčevja pri mehkužcih

Mehkužci imajo praviloma dva para glavnih živcev, izjema pri tem so školjke s tremi pari. Ločimo drobovni ali visceralni par, ki oživčuje notranje organe, ter nožni ali pedalni par, ki oživčuje nogo oz. njene derivate. Oba para potekata pod drobovjem. Vlogo območnih nadzornih središč imajo gangliji, ki so skupek teles (perikarionov) živčnih celic. Istovrstni gangliji na obeh straneh telesa so povezani med sabo s komisurami, ki so razmeroma veliki svežnji živcev. Edini par ganglijev, ki se nahaja nad drobovjem, je cerebralni par, ki razvršča podatke iz očes. Nožni par ganglijev, ki nadzoruje nogo, se nahaja tik pod požiralnikom, s svojim komisurami in povezavami s cerebralnim parom pa tvori obžrelni (cirkumfaringealni) živčni obroč.[7]

Večina mehkužcev z razvito glavo ima oči ter par preobraženih čutilnih lovk, ki zaznavata snovi, tresljaje in dotike. Poleg tega med čutila sodijo že omenjeni kemoreceptorni osfradiji v bližini škrg ter statociste v nogi.[7] Pri glavonožcih se je obžrelni živčni obroč razvil v možgane, ki med vsemi nevretenčarji predstavlja najvišjo stopnjo razvoja živčevja. Poleg možganov je dobro razvit tudi par oči, ki je po zgradbi podoben očem vretenčarjem, kar pomeni, da so prisotni roženica, šarenica, leča in mrežnica. Živčevje glavonožcev nadzoruje še številne kromatofore na površini telesa, posebne pigmentne celice, ki omogočajo hitro spremembo barvnih vzorcev.[5]

Razmnoževanje in življenjski krog

 src=
Shematski prikaz trohofora:[a]
2. Koničasti šop migetalk 3. Prototroh 4. Metatroh 6. Zadnjik 8. Prebavna cev

Najpreprostejši sistem razmnoževanja mehkužcev sloni na zunanji oploditvi. Samice mehkužcev ležejo jajčeca, iz katerih se izležejo trohofori (osnovni stadij ličinke), veligerji oz. jadronosci (napredni stadij ličinke) ali pa že razviti mladiči. Spolni žlezi (gonadi) se nahajata tik ob osrčniku in v njega izločata spolne celice (gamete), tj. semenčice ali jajčeca. Gamete potujejo po metanefridijih in se izločijo v plaščno votlino. Nekateri mehkužci se razmnožujejo z notranjo oploditvijo, pri čemer so lahko tudi dvospolniki (hermafroditi). Tovrstno razmnoževanje zahteva zapletenejšo zgradbo spolovil.[7]

 src=
Veliger morskega zajčka (Dolabrifera dolabrifera) z vidno tančico (velumom)

Najosnovnejši tip ličinke je trohofor, ki živi kot plankton in se hrani s plavajočim organskim drobirjem, ki ga ujame z migetalkami. Te so razvrščene v dveh pasovih (prototroh in metatroh), ki potekata po ekvatorju telesa. Hrana potuje do želodca, v katerem migetalke pomaknejo neprebavljeno hrano v zadnjik, skozi katerega se izloči. Novo tkivo raste v notranjosti v obliki pasov mezoderma, razdalja med koničastim šopom migetalk in zadnjikom pa se tako veča.[34]

Stadiju trohoforja pogosto sledi stadij veligerja, dvobočno somerne ličinke, pri kateri se prototroh, ekvatorialni pas migetalk, ki je bližje koničastemu šopu migetalk, razvije v t. i. tančico (velum), par mečic z migetalkami, s katerimi ličinka plava. Sčasoma ličinka potone na morsko dno in se preobrazi v odraslo obliko. Pri glavonožcih se iz jajčeca neposredno izleže mladič.[34]

 src=
Islandske školjke (Arctica islandica) lahko dosežejo starost preko 400 let.

Življenjska doba se med skupinami mehkužcev zelo razlikuje. Večina mehkužcev doživi samo nekaj mesecev ali celo nekaj tednov,[35] vendar nekatere vrste školjk doživijo največjo starost med vsemi živalmi, tudi preko 400 let. Številne vrste školjk sicer doživijo starost do 150 let. Vrste z najvišjo dokumentirano starostjo so islandska školjka (Arctica islandica) s 405 leti, potočna bisernica (Margaritifera margaritifera) s 190 leti in Panopea abrupta s 163 leti. Dejavniki, ki vplivajo na starost, so največja dosežena velikost lupine in starost ob spolni dozorelosti, ki sta v sorazmerju z življenjsko dobo, ter hitrost rasti lupine, ki je v obratnem sorazmerju z življenjsko dobo.[36]

Ekologija

Vloga v ekosistemu

Mehkužci imajo zelo pomembno vlogo v vodnih in kopenskih ekosistemih, saj glede na različne skupine njihov način življenja obsega širok spekter vlog, vse od filtratorjev preko plenilcev do zajedavcev. Nekatere vrste živijo v sožitju z drugimi organizmi: primer tega je orjaška zeva, pri kateri na robu plašča bivajo simbiontske enocelične alge iz rodu Symbiodinium. Školjka izkoristi hranila, ki jih proizvedejo alge, v zameno za to pa alge dobijo anorganske snovi, kot so ogljikov dioksid, fosfati in nitrati. Podnevi školjka razpre lupino in razširi plašč, da alge dobijo sončno svetlobo, potrebno za fotosintezo.[37] Nekatere invazivne vrste mehkužcev povzročajo veliko škodo v ekosistemih zaradi nenadzorovanega širjenja.

Školjke se nahajajo v izredno velikem številu na morskem dnu: na kvadratni meter lahko biva tudi do več tisoč školjk. Zaradi velike mase lupine mrtvih školjk pomembno prispevajo k nastanku morskega sedimenta.[38] Poleg tega imajo bistveno vlogo pri čiščenju vode z odstranjevanjem težkih kovin in obstojnih organskih onesnaževal, kot so pesticidi. Posledično se onesnaževala lahko nakopičijo v velikih koncentracijah v školjkah.[39][40]

Življenjski prostor in način življenja

 src=
Mehkužci, predvsem morski polži, so izjemno raznolika skupina, prilagojena najrazličnejšim habitatom. Na sliki morska polža iz poddružine Epitonioidea, ki se prehranjujeta s čašastimi rdečimi koralami.

Velika raznolikost mehkužcev pomeni, da se življenjski prostori (habitati) in navade med skupinami prav tako močno razlikujejo.

Mehkužci iz razreda Caudofoveata so črvom podobne živali, ki prebivajo na morskem dnu in se hranijo z organskim drobirjem ter praživalmi, kot so luknjičarke (Foraminifera).[41] Mehkužci iz razreda Solenogastres so na videz podobni prej opisani skupini, vendar so visoko specializirani in se prehranjujejo z ožigalkarji (npr. s koralnjaki in trdoživnjaki) ter z rebračami, in sicer tako, da srkajo telesne sokove ali pa odžirajo tkivo organizmov.[42] Monoplakofori so globokomorski organizmi, ki se, sodeč po ostankih v črevesju, prehranjujejo z diatomejami, luknjičarkami, spužvami ipd.[43] Bokoživčniki, kot so hitoni, so počasi plazeče se živali, ki se povečini prehranjujejo z algami, vendar so znane tudi plenilske vrste.[44] Večina slonovih zobčkov prebiva zakopanih v morskih sedimentih v dnu pod pasom bibavice, hranijo pa se z mikrobi iz sedimenta.[45]

Življenjski prostor in navade polžev, školjk in glavonožcev so zaradi mnogih posebnosti opisani v sledečih poglavjih.

Polži

 src=
Morski metulji (Thecosomata) so prilagojeni plavajočemu načinu življenja.

Polži so največja in najbolj raznolika skupina mehkužcev, ki naseljujejo vse glavne tipe habitatov na Zemlji. Večina polžev naseljuje morja, tako plitvejše dele ob obali kot tudi globoke predele, poleg tega pa še morja v različnih podnebnih pasovih. Večina morskih polžev se plazi po morskem dnu, nekateri imajo prikrit način življenja, zakopani v morski sediment.[46] Nekateri polži, kot so tekosomati oz. morski metulji (Thecosomata) in veslonoži oz. morski angeli (Gymnosomata), so prilagojeni plavajočemu načinu življenja (pelaški organizmi), saj so noge preoblikovane v par razmeroma velikih plavuti.[47][46] Nekateri morski polži, kot so tisti iz poddružin Coralliophilinae in Epitonioidea, živijo med koralnjaki in se prehranjujejo tako, da s svojim dolgim rilcem (proboscis) vrtajo v njihova mehka tkiva.[48] Črvasti polži (Vermetidae) imajo nepravilne podolgovate hišice, ki so pritrjene na trdo podlago, prosti konec z odprtino v hišici je usmerjen navzgor. Nekatere vrste živijo samotarsko, druge vrste pa v kolonijah.[48] Latvice (Patella) živijo na območjih plimovanja ter ob visoki plimi zlezejo na potopljene kamne in postrgajo alge, ob oseki pa se trdno prisesajo na podlago.[49]

 src=
Estivacija polžev ob vročini

Polži so edina skupina mehkužcev, ki uspeva na kopnem. Dihajo s preprostimi pljuči, ki so se razvila iz plaščne votline. Pljuča sicer niso izključno prisotna samo pri kopenskih polžih, pač pa tudi pri nekaterih vrstah sladkovodnih polžev.[47] Polže s pljuči uvrščamo v skupino pljučarjev (Pulmonata). V primeru neugodnih razmer oz. temperatur lahko pljučarji preidejo v stanje mirovanja (dormance), pri katerem se začasno zmanjša raven presnove (metabolizma). Pri visokih temperaturah preidejo v stanje estivacije, pri katerem polži splezajo stran od tal, ki se najbolj segrejejo, ter zaprejo vhod v svojo hišico s plastjo sluzi (epifragmo), da preprečijo izgubo vode. Pred nizkimi temperaturami se na podoben način zaščitijo s hibernacijo.[46] Polži golači, ki nimajo hišice, se zakopljejo v zemljo ali pa izvrtajo luknje v tkivo rastlin, gliv ali lišajev.[50]

Najbolj primitivne vrste morskih polžev, kot so prapolži (Archaeogastropoda), se prehranjujejo s strganjem alg s kamnov. Prehranjevanje filogenetsko mlajših skupin je zelo raznoliko in vključuje vsejede (omnivore), rastlinojede (herbivore) in mesojede (karnivore); primeri slednjih so stožčasti polži in Euglandina rosea. Prehranjevalnim navadam se je seveda prilagodila tudi strgača po številu, velikosti in obliki zobcev, ki so lahko pri določenih vrstah povezani s strupnimi žlezami. Pljučarji so povečini rastlinojedi, le malo vrst je plenilskih.[51] Določeni polži, npr. iz rodov Elysia in Oxynoidae, so zmožni lastne fotosinteze, saj se kloroplasti, v katerih poteka omenjeni proces, vgradijo v telesne celice; opisani fenomen imenujemo kleptoplastija.[52] Določene vrste polžev so se prilagodile zajedavskemu (parazitskemu) načinu življenja, med njimi sta Eulima bilineata in Odostomia turrita.[53] Telesna zgradba je zaradi zajedavskega načina življenja poenostavljena, saj so lupina, plašč in noga zakrneli, prebavila, obtočila in živčevje pa zelo preprosti.[46]

Školjke

 src=
Večina školjk biva zakopana v sediment, nekatere, kot so klapavice, pa so vso življenje pritrjene na trdo podlago.

Školjke so poleg polžev druga najuspešnejša skupina mehkužcev, ki naseljujejo tako tropska kot zmerno topla in hladna morja. Večina školjk prebiva zakopana v morski ali sladkovodni sediment, številne vrste pa bivajo ob obalah oz. na območjih plimovanja. S tem so školjke varne pred plenilci, hkrati pa tudi pred močnimi tokovi, izsuševanjem in pregrevanjem ob oseki ter nihanjem slanosti zaradi dežja. Tako je pesek na morski obali lahko na videz »prazen«, vendar ga v resnici naseljuje ogromno število školjk in drugih nevretenčarjev. Druge školjke, kot so klapavice, vso življenje bivajo pritrjene na trdo podlago na istem mestu, kjer so se ustalile že kot mladi osebki.[48][54] Izjema med školjkami so pokrovače, ki se lahko premikajo na kratke razdalje s hitrim odpiranjem in zapiranjem lupin, kar izkoriščajo denimo za beg pred plenilci, kot so morske zvezde.[55]

Školjke uspevajo tudi v skrajnih razmerah. Samo v Arktičnem oceanu prebiva okoli 140 vrst školjk,[56] na Antarktiki pa školjka vrste Adamussium colbecki biva pod ledom.[57] Vrsti Bathymodiolus thermophilus in Calyptogena magnifica bivata v skupinah okoli hidrotermalnih vrelcev v globokomorskih jarkih Tihega oceana. V škrgah se nahajajo simbiontske bakterije, ki oksidirajo vodikov sulfid (H2S), školjke pa absorbirajo hranila, ki jih te bakterije sintetizirajo.[58]

Nekaterim sladkovodnim školjkam ustrezajo le določeni pogoji (npr. Villosa arkansasensis), zaradi česar sodijo med oz. postajajo ogrožene vrste,[59] medtem ko so druge postale invazivne vrste, ki povzročajo gospodarsko škodo in škodo v ekosistemu. Takšen primer je potujoča trikotničarka (Dreissena polymorpha), ki se je razširila iz jugovzhodne Rusije v Evropo in Severno Ameriko.[60]

Večina školjk je filtratorjev, ki se hranijo s precejanjem drobnih vodnih organizmov, kot je fitoplankton, in organskih delcev v vodi. Izjema so praškrgarke (Protobranchia), ki so filogenetsko starejša skupina školjk, prehranjujejo pa se s strganjem organskega drobirja iz morskega dna.[61] Znanih je tudi nekaj plenilskih vrst, kot je Poromya granulata,[62] školjke iz rodu Entovalva pa živijo v sožitju z morskimi kumarami v njihovem požiralniku.[63]

Glavonožci

Glavonožci prebivajo v vseh svetovnih oceanih. Vse vrste prenašajo samo morsko vodo, izjema je morda le ligenj vrste Lolliguncula brevis, ki prebiva tudi v estuarijih z manjšo slanostjo vode.[64] Habitati se raztezajo preko skorajda vseh globin, od površinskih do globokomorskih predelov. Glavonožci so najbolj raznoliki blizu ekvatorja, proti polom pa se njihova raznolikost zmanjšuje.[65]

Sipe se večinoma zadržujejo pri morskem dnu v plitvejših tropskih in zmerno toplih morjih.[66] Brodniki se zadržujejo v globinah do nekaj sto metrov, največ do 700 m, izogibajo pa se morjem s temperaturo vode preko 25 °C.[67] Prebivajo na omejenem območju v jugozahodnem delu Pacifika od Samoe do Filipinov ter v Indijskem oceanu blizu Avstralije. Habitat lignjev se med vrstami dokaj razlikuje, veliko vrst živi predvsem v severnem delu Atlantika. V splošnem so lignji samotarski plenilci (razen mladih osebkov, ki se združujejo v skupine), ki bivajo v globinah pod 300 m.[68] Večina hobotnic se zadržuje pri morskem dnu oz. pri koralnih grebenih, nekatere vrste pa so prosto plavajoče.[69]

Vsi glavonožci so plenilski, zaradi česar so pri prehranjevanju prevzele glavno vlogo lovke in čeljusti, strgača pa je le stranskega pomena. Večina glavonožcev ima dobro razvit vid, s katerim zaznajo plen.[70] Ulovijo ga z lovkami ter potegnejo proti ustni odprtini, nato pa ga ugriznejo in vbrizgajo slino, ki ima deloma strupen, deloma prebavni učinek. Nekatere strupe sintetizirajo simbiotske alge.[71]

 src=
 src=
 src=
Levo: Navadni sipi (Sepia officinalis) v plitvem morju
Na sredini: Mlada ovalna lignja (Sepioteuthis lessoniana)
Desno: Hobotnica iz rodu Benthoctopus na globini 2.422 m

Naravni plenilci in obramba

Polži se zaradi počasnega premikanja ne morejo zanašati na beg pred plenilci, tako da jih pred njimi varuje bodisi kamuflažna barva bodisi trda hišica, v katero se skrijejo.[72] Mnogi plenilci lahko hišice sicer zlahka predrejo oz. strejo. Kopenski polži imajo številne naravne plenilce, med drugim ptice, plazilce, sesalce, pajke in nekatere hrošče, kot so krešiči, kratkokrilci, kresnice, lažne kresnice in mrharji.[73] Sladkovodni polži, katere plenijo predvsem ribe, se skrivajo v plitvih vodah ali pod debli oz. kamni,[74] nekateri začasno za več ur splezajo iz vode.[75] Morski polži imajo številnejše plenilce kot pa sladkovodni polži, med drugim glavonožce, morske zvezde in rake, kar je recimo razvidno in barvitejših hišic z bolj zapletenimi oblikami.[76]

Trda lupina in bolj ali manj okrogla oblika so učinkovita mehanska zaščita školjk proti mnogim plenilcem. Kljub temu so se nekateri plenilci specializirali za prehranjevanje s školjkami. Med ribami je znan plenilec krap,[77] od ptic pa npr. evrazijska školjkarica, ki ima poseben kljun za odpiranje lupine,[78] ter srebrni galeb, ki lupine zdrobi s spuščanjem kamnov z višine na školjko.[79] Ostali plenilci školjk so še morska vidra[80] in mrož med sesalci ter nekateri polži, raki, morske zvezde in hobotnice med nevretenčarji.[81] Poseben primer predstavlja školjka vrste Limaria fragilis, ki plenilcem nastavlja lovkam podobne izrastke. Te vsebujejo neužitne snovi, poleg tega pa se odtrgana lovka še vedno zvija, kar lahko napadalca zmede, medtem ko školjka odplava stran.[82]

V nasprotju z davnino, kjer so glavonožci bili blizu vrha prehranjevalne verige, jih dandanes ogrožajo mnogi hitri plenilci z dobro razvitim vidom, kot so morski psi in morski sesalci, manjše glavonožce pa ogrožajo tudi njihovi večji sorodniki. Glavonožci imajo dobro razvita čutila, s katerimi lahko zaznajo npr. že minimalne spremembe tlaka v okolici in tako pravočasno opazijo plenilca ter se mu izognejo.[83] Obrambni mehanizmi so opisani v sledečem poglavju.

Kemična in optična obramba

 src=
Vijolični izloček morskih zajčkov deluje kot učinkovita kemična zaščita proti plenilcem.

V koži in slini mnogih morskih polžev se nahajajo neužitne in škodljive snovi (predvsem terpenoidi ter kisline, kot je žveplena kislina), ki delujejo odbijajoče na plenilce. Hobotnice, lignji in sipe, od morskih polžev pa morski zajčki (Aplysiomorpha), imajo posebne črnilne vrečke, iz katerih iztisnejo izloček, ki napadalca zmede. Pri glavonožcih je glavna sestavina melanin, iztisnjeno črnilo pa praktično ustvari dimno zaveso, kar napadalca zmede, glavonožec pa lahko hitro odplava stran. Oblak izločka lahko deluje tudi kot alarm za druge pripadnike iste vrste v bližini.[84][85]

 src=
Mlada sipa s pomočjo kromatofor oponaša okolico.
 src=
Za zaščito pred plenilci lignji izrabljajo bioluminiscenco za kamuflažo preko učinka protisenčenja.

V nasprotju z glavonožci morski zajčki ne morejo hitro pobegniti pred plenilci, kar pomeni, da izloček deluje predvsem kot kemična zaščita, do določene mere pa podobna obarvanost kot telo polža dodatno zmede napadalca. Izloček proizvajata dve vrsti žlez: ena vrsta izloča temno vijoličen izloček, za sintezo katerega je potrebna prehrana z rdečimi algami, druga vrsta žlez pa izloča prozoren in lepljiv izloček. Celokupno izloček deluje večplastno in pri plenilcih sproži različne odzive. Pri nekaterih deluje tako, da plenilec dojema oblak izločka kot hrano, k čemer pripomorejo različne aminokisline (npr. oksidirani produkti lizina) in druge organske kisline (tavrin) ter nizka pH vrednost in lepljivost izločka, pri drugih pa deluje močno odbijajoče, zaradi česar npr. lovke morske vetrnice izpustijo polža.[85]

Z izjemo brodnikov imajo glavonožci v koži posebne pigmentne celice, imenovane kromatofore, s pomočjo katerih lahko hitro zamenjajo barvni vzorec. Sposobnost spreminjanja barve se močno razlikuje med predstavniki: pri vrstah, ki živijo bližje obali, so barvni vzorci bolj pestri in služijo zakrivanju pred plenilci ter signaliziranju, recimo pri parjenju, medtem ko so barvni vzorci pri vrstah, ki živijo na odprtem morju, bolj konzervativni in služijo predvsem zakrivanju.[86]

Mnogi mehkužci so sposobni bioluminiscence, tj. oddajanja lastne svetlobe preko določenih kemičnih procesov. Primeri bioluminiscenčnih vrst polžev so Hinea brasiliana ter pripadniki iz rodov Planaxis in Phylliroe, od školjk pa iz rodu Pholas.[87] Dominantno vlogo pri bioluminiscenci imajo glavonožci; samo med lignji je znanih vsaj 70 vrst.[88] Večina lignjev ima dva svetlobna organa (fotofora), ki se nahajata na trebušni (ventralni) strani telesa, dodatno so po koži razporejene bioluminiscenčne celice v raznih vzorcih.[89] Tak vzorec zakrije lignja pred plenilci, ki se nahajajo pod njim, saj celice prilagajajo kontrast oddane svetlobe glede na svetlobo sončnih žarkov, ki prihajajo s površine morja, in s tem omogočijo optimalno zlitje z okoljem. Opisani mehanizem je torej posebna vrsta protisenčenja. Določeni lignji, kot je vampirski ligenj (Vampyroteuthis infernalis), izločajo mešanico luminiscenčnih kemičnih spojin ali bakterijskega mulja, podobno kakor uporabljajo drugi mehkužci črnilo za pobeg pred plenilci. Omenjeni ligenj ima na koncu lovk dodatne svetlobne organe, kar verjetno prav tako služi izogibanju plenilcem.[90]

Evolucija

 src=
Mehkužci iz razreda Helcionelloida (umetnikova predstava) veljajo za ene od prvih skupin mehkužcev.
 src=
Fosil amonita (Asteroceras) iz obdobja jure
 src=
Brodniki so edina preživela skupina glavonožcev z zunanjo lupino.

Razvoj mehkužcev iz skupnih prednikov in nadaljnji razvoj je med strokovnjaki sporna tema. Po eni teoriji so se mehkužci razvili iz anatomsko dokaj zapletenih prednikov z zunanjim ogrodjem oziroma lupino, ki jih je uspešno branila pred nevarnostjo, tako da se je zunanje ogrodje ohranilo pri skoraj vseh mehkužcih. Teorijo podpira najdba fosila mehkužca iz rodu Kulindroplax iz obdobja silurja, kar kaže na to, da so se preprostejši, črvom podobni brazdonožci brez lupine razvili iz anatomsko bolj zapletenih sorodnikov z zunanjo lupino.[91]

Enotnega mnenja o pojavu glavonožcev, polžev in školjk v obdobju kambrija (tj. pred 541-485,4 milijoni let) ni, kot je razvidno pri uvrščanju izumrlih rodov Kimberella[92][93] in Wiwaxia.[94]

Pripadniki iz razreda Helcionelloida, ki so se prvič pojavili v zgodnjem kambriju, tj. pred okoli 540 milijoni let, na ozemlju današnje Sibirije in Kitajske, naj bi bili prvi mehkužci z lupino, podobno polžjim hišicam,[95] po nekaterih teorijah tudi prvi polži.[96] Za pripadnike iz rodu Volborthella, katerih fosile datirajo do 530 milijonov let, je bilo dolgo domnevano, da predstavljajo prednike glavonožcev, vendar je sedanja klasifikacija negotova, saj plašč ni izločal lupine, poleg tega pa notranjost lupine ni bila razdeljena na prekate, kot pri brodnikih.[97] Tako za prvi rod glavonožcev velja Plectronoceras. Prvi glavonožci so se sicer premikali po morskem dnu in niso plavali kot sodobni glavonožci.[98] Verjetno so bili plenilci, blizu vrha prehranjevalne verige.[71] Vsi glavonožci z zunanjo lupino, kot so amoniti (z izjemo brodnikov), so izumrli med množičnim izumrtjem pred 65 milijoni leti (kredno-terciarno izumrtje).[99]

Fosili pripadnikov rodov Fordilla in Pojetaia iz zgodnjega kambrija naj bi predstavljali prve školjke.[100] Sodobni tip školjk se je pojavil v obdobju ordovicija, pred 488–443 milijoni let.[101] Red mehkužcev Hippuritoida je bil v obdobju krede pomemben del koralnih grebenov, vendar je izumrl med kredno-terciarnim izumrtjem.[102]

Širjenje ekoloških niš se je pri mehkužcih odvijalo postopoma: fosili sladkovodnih vrst segajo v obdobje devona, kopenski polži - pljučarji - pa so se pojavili v obdobju karbona.[103]

Pomen za človeka

Hrana

 src=
Školjke, kot so klapavice, sodijo med pomembne vire hrane za človeka.

Mehkužci, predvsem dagnje in klapavice, so bili pomemben vir hrane za človeka že od pojava anatomsko modernega človeka pred okoli 200.000 leti. Drugi pomembni mehkužci so še ostrige, pokrovače, morski polži, lignji in hobotnice.[104] Kitajska je bila leta 2005 vodilna država z 80 % vsega globalnega ulova mehkužcev, kar je znašalo okoli 11 milijonov ton. V Evropi je bila vodilna država Francija.[105] Leta 2010 je bilo vzrejenih 14,2 milijonov ton mehkužcev, kar je predstavljalo 23,6 % vseh vzrejenih morskih organizmov.[106] V slovenskem morju so ribiči leta 2013 ujeli okoli 34 ton glavonožcev, rakov, školjk in polžev, kar je 14 % vsega morskega ulova, od tega so večino predstavljali glavonožci. V primerjavi z letom 2012 se je ulov omenjenih živali zmanjšal za več kot 30 %.[107]

Nekatere države imajo posebne zakonske določbe glede uvoza in ravnanja z mehkužci in drugo morsko hrano zaradi preprečevanja zastrupitev s hrano, saj se v organizmih lahko nakopičijo strupi iz okolja (npr. težke kovine).[108]

Glede na maso ulova se polži uvrščajo za školjkami. Primeri užitnih morskih polžev so latvice, morska ušesa, blatarke, breženke in morski zajčki. Od kopenskih polžev ponekod na posebnih farmah gojijo predvsem vrtne polže, kot je npr. veliki vrtni polž.[109] Umetno gojenje školjk, predvsem klapavic in ostrig, je razvito predvsem v ZDA, Franciji in Italiji ter na Japonskem.[110] Na Karibskem območju je pomembna velika školjka (Lobatus gigas).[111]

Luksuzno blago

 src=
Ogrlica iz dragocenih biserov
 src=
Vzhodnorimski cesar Justinijan I. s škrlatnim oblačilom in biseri
 src=
Lupine mehkužcev so bile priljubljen zbirateljski predmet v viktorijanski dobi.

Večina mehkužcev z lupino lahko tvori bisere, vendar so samo biseri nekaterih školjk in polžev zares dragoceni. Taki biseri imajo značilen biserovinast, iridescenčni lesk, idealni biser pa je običajno okrogle oblike, čeprav so znani t. i. baročni biseri nepravilnih oblik. Najkakovostnejše bisere tvorijo biserne ostrige vrst Pinctada margaritifera in P. mertensi, ki bivajo v tropskih in subtropskih morjih Tihega oceana.[112]

Biser nastane kot odziv na moteč predmet v notranjosti lupine, zaradi česar školjka izloča kalcijev karbonat v mineralni obliki kot aragonit ali kalcit, ki se nalaga v plasteh. Nastane lahko po naravni poti, ko majhen tujek ali zajedavec zaide v notranjost lupine, do česar v resnici dokaj redko pride. Nekdanji način pridobivanja biserov je tako zahteval odpiranje več sto bisernih ostrig za odkritje enega samega bisera, pri tem pa so ostrige poginile; zaradi tega so bili biseri nekdaj zelo dragi. Sodobni način gojenja biserov na posebnih farmah sloni na kirurški vstavitvi majhnega koščka tkiva plašča iz druge školjke (ki tako predstavlja tujek) v notranjost lupine biserne ostrige, za pravilno oblikovanje pa se kot jedro zraven vstavi še zrno, narejeno iz koščka lupine sladkovodne školjke. Po določenem času se ponovno opravi operacijo, pri kateri se vzgojeni biser odstrani in vstavi novi tujek, školjko pa se vrne v gojišče.[112]

Zaradi velikih potreb po omenjenih zrnih lupin in posledično prekomernega izkoriščanja sladkovodnih školjk so te že postale ogrožene v jugovzhodnem delu ZDA.[112] Ponekod je industrija biserov tako pomembna, da se razmeroma veliko finančnih sredstev nameni za vzdrževanje zdravja školjk na farmah.[113]

Škrlatno oz. purpurno barvilo, ki ga izloča polž škrlatnik (Bolinus brandaris), je bilo zelo cenjeno v Bizantinskem cesarstvu. Z njim so barvali bizantinsko oz. cesarsko svilo, oblačila, spletene iz te svile, pa so smeli nositi samo visoki vladni uradniki. Poleg tega so se taka oblačila pogosto dajala kot darila v diplomatske namene.[114] Po besedah grškega zgodovinopisca in govornika Teopompa se je količina barvila »vrednotila v srebru«.[115] Pionirji pridobivanja barvila naj bi bili Feničani, po nekaterih podatkih pa Minojci na Kreti. Barvilo so sicer pridobivale tudi predkolumbovske mezoameriške kulture, pri obeh pa je bilo bolj cenjeno kot zlato.[116]

Morska svila je fina, redka in dragocena tkanina, ki jo izdelujejo iz dolgih niti, ki jih izločajo nekatere školjke, predvsem Pinna nobilis, da se pritrdijo na morsko dno. Prokopij iz Cezareje, ki je opisoval Perzijske vojne, je zapisal, da »je pet armenskih guvernerjev dobilo v dar plašč iz morske svile /.../ Tako so samo vladajoči razredi lahko nosili take plašče.«[117]

Lupine nekaterih polžev, školjk in glavonožcev so priljubljeni zbirateljski predmeti. Zbirateljska dejavnost izvira iz antičnih časov, vrhunec pa je dosegla v dobi velikih odkritij. Za viktorijanske hiše v sredini 19. stoletja so bile značilne zastekljene omare, v katerih so bile poleg različnih fosilov in mineralov razstavljene še eksotične lupine mehkužcev.[118]

Druga uporaba

 src=
Arabski trgovec z lupinami školjk kot plačilnim sredstvom

Lupine nekaterih mehkužcev, predvsem iz družine porcelank (kot je denarni kavrij, Monetaria moneta), so se v nekaterih predindustrijskih družbah na skorajda vseh celinah uporabljale kot plačilno sredstvo. Po drugi strani so nekatere lupine predstavljale statusni simbol na pomembnih dogodkih, kot so poroke in različni verski obredi.[8]

Mineralizirane lupine so kot fosili zelo dobro ohranjeni, zato v paleontologiji predstavljajo t. i. geološko uro. To pomeni, da se z veliko natančnostjo lahko datira plast zemeljske skorje, v kateri se fosil nahaja.[119] V davnini so lupine uporabljali kot posode, glasbila in nakit, iz njih pa so tudi izdelovali različna orodja, kot so ribiški trnki, dleta, strgala in motike.[120]

Zaradi pritrjenega bivanja so školjke uporabne kot bioindikatorji sladke in morske vode. Onesnaženost vode se tako ocenjuje glede na populacijo školjk ter njihovo zgradbo, fiziologijo in vedenje ter vsebnost kemikalij v organizmu.[121]

V velikih akvarijih so priljubljene hobotnice, lignji in sipe.[122] Zadnja leta so kot hišni ljubljenčki priljubljeni ahatniki,[123][124] v akvarijih pa nekateri morski polži, kot so Strombus canarium, S. marginatus, Haliotis varia, Trochus in Astraea, saj poleg lepih lupin skrbijo za čistočo akvarija zaradi prehranjevanja z algami in zajedavci.[125] Od ostalih mehkužcev so priljubljeni še polži iz rodu Turbo ter školjke iz rodu Tridacna.[125]

Kmetijski škodljivci

 src=
Nekateri kopenski polži, kot je ahatnik, lahko povzročijo veliko škodo na pridelkih.

Nekatere vrste mehkužcev, predvsem kopenski polži, so pomembni kmetijski škodljivci, ki povzročajo škodo na vrtninah, poljih in gozdovih, kot invazivni organizmi pa lahko povzročijo tudi veliko škodo v ekosistemu. Eden takih je ahatnik, ki se je razširil na mnoga območja v Aziji ter na mnoge otoke v Indijskem in Pacifiškem oceanu. Naglo širjenje in večanje škode so poskušali omejiti z naselitvijo plenilske vrste polža Euglandina rosea, kar je povzročilo še večjo škodo, saj se je izkazalo, da pleni le avtohtone vrste polžev, in ne invazivnega ahatnika.[126] Drugi primer je novozelandski sladkovodni polž Potamopyrgus antipodarum, ki se množi izredno hitro, zato se na kvadratnem metru lahko nahaja tudi do pol milijona osebkov. Omenjeni polž je v Severni Ameriki zaradi hitrega množenja in posledičnega pomanjkanja hrane povzročil naglo zmanjšanje populacij avtohtonih vrst sladkovodnih polžev in žuželk, posledično pa tudi rib, ki se z njimi prehranjujejo.[127] Svedrovke, družina črvom podobnih školjk z zakrnelo lupino, so znane po vrtanju lesa, potopljenega v vodo, kot so leseni piloti, pomoli in trupi ladij, zaradi česar lahko povzročijo veliko škodo.[128]

Medicinski pomen

Uživanje pokvarjenih školjk lahko privede do črevesnih okužb (npr. s salmonelo). Školjke, ki so živele v nečisti vodi, lahko zaradi kopičenja toksinov iz alg, s katerimi se prehranjujejo, povzročijo paralitično, nevrotoksično, diarealno, amnezijsko ali venerupinsko zastrupitev s školjkami. Značilnost vseh tipov zastrupitev je, da se pojavijo dokaj hitro, tj. v pol ure do 4 ur. Hujše zastrupitve se lahko končajo s smrtjo, predvsem pri paralitičnem tipu zaradi odpovedi dihalnih (respiratornih) mišic, pri amnezijskem zaradi poškodb možganov, pri venerupinskem pa zaradi odpovedi jeter.[10]

 src=
Modroobročkaste hobotnice so na videz ljubke majhne živali, vendar je njihov ugriz smrtonosen v četrtini primerov.

Vse hobotnice imajo strupen ugriz,[129] vendar so samo nekatere vrste nevarne človeku. Najbolj nevarne so modroobročkaste hobotnice, ki v glavnem živijo v morskih plitvinah ob Avstraliji.[130] Navadno niso agresivne in napadejo samo, če so izzvane. Ob ogroženosti (npr. ob približanju osebe) se namreč modri obročki pričnejo svetiti in celo utripati, kar nemalokrat vzbudi radovednost in s tem željo po prijemanju »ljubke« živali. Sam ugriz je razmeroma neboleč in se ga lahko spregleda, vendar je strup močna mešanica nevrotoksinov (predvsem tetrodotoksina), ki že v pol ure lahko povzroči ohromitev dihalnih mišic in s tem smrt,[130] ta nastopi v več kot 25 % primerov ugriza.[131] V žlezah slinavkah ene modroobročkaste hobotnice se nahaja dovolj strupa za ohromitev 10–26 ljudi.[132] Naslednji tropski vrsti hobotnic, ki sicer nista smrtonosni, sta Octopus apollyon, katere ugriz povzroči hudo lokalno vnetje, ki se kljub ustrezni zdravstveni oskrbi lahko celi več mesecev,[131] ter O. rubescens, katere ugriz se celi več kot mesec dni ob neustrezni oskrbi, glavoboli in oslabelost pa lahko vztrajajo tudi do enega tedna navkljub zdravljenju.[133]

 src=
Stožčasti polži so priljubljeni med zbiratelji, vendar imajo nekatere vrste smrtonosen ugriz.

Druga skupina nevarnih strupenih mehkužcev so stožčasti polži, ki so priljubljeni med zbiratelji zaradi lepih barvnih vzorcev na lupini. Omenjeni polži naseljujejo vsa tropska in zmerno topla morja, predvsem v območju Indijskega oceana in Pacifika, človeku nevarnih pa je 18 vrst, predvsem avstralski stožec (Conus geographus), pisani stožec (C. marmoreus), C. striatus in C. textile. Do ugriza navado pride, ko radovedna oseba prime hišico v roke ali pa jo vtakne v žep, misleč, da je hišica prazna. Podobno kot pri modroobročkastih hobotnicah je tudi tukaj najbolj nevarna posledica ugriza ohromitev dihalnih mišic.[134] Toksini polžev, imenovani konotoksini, so zaradi natančnega in hitrega delovanja na točno določene receptorje predmet intenzivnih raziskav na področju nevrofiziologije, poleg tega je njihova sinteza razmeroma enostavna.[135][136]

Shistosomoza, znana tudi kot bilhariaza, je okužba s krvnim metljajem iz rodu Schistosoma, do katere pride po zaužitju določenih vrst sladkovodnih polžev, ki so vmesni gostitelji metljaja. Po nekaterih podatkih naj bi bila shistosomoza druga najbolj pogosta okužba z zajedavci v tropskih krajih, takoj za malarijo. Ocenjuje se, da je po celem svetu prizadetih okoli 200 milijonov ljudi, od tega polovica v Afriki.[9][137] Ena od takih skupin sladkovodnih polžev so mlakarji, ki so poleg krvnih metljajev vmesni gostitelji za več deset drugih zajedavcev, med drugim za jetrnega metljaja; mlakarji poleg okužb pri ljudeh povzročajo veliko gospodarsko škodo zaradi okužb živine.[138]

Splošno prepričanje o orjaški zevi (Tridacna gigas), po katerem školjka ujame nogo človeka in je ne izpusti, dokler ta ne utone, je zgolj mit.[139] Do sedaj ni bilo dokumentiranih primerov smrti zaradi orjaške zeve.[140]

Mehkužci v kulturi

Glavonožci

 src=
Legende o morskih pošastih v podobi orjaške hobotnice ali velelignja so bile nekdaj strah in trepet mornarjev.

Morske pošasti v podobi glavonožcev sodijo med najbolj pogoste stereotipe o mehkužcih. T. i. Kraken, mitološka morska pošast, najpogosteje upodobljena kot orjaška hobotnica ali veleligenj, je omenjena v številnih fantastičnih delih, kot so roman Dvajset tisoč milj pod morjem pisatelja Julesa Verna ter pustolovski film Pirati s Karibov: Mrtvečeva skrinja, po nekaterih teorijah tudi v Bratovščini prstana, prvemu delu Tolkienove trilogije Gospodar prstanov. Švedski naravoslovec Carl Linné je pošast celo uvrstil v prvo izdajo Systema Naturae pod znanstvenim imenom Microcosmus marinus, v naslednjih izdajah pa jo je izločil in jo v delu Fauna Suecica (1745) omenil kot »posebno pošast, ki naj bi prebivala v morjih blizu Norveške, vendar je ni še nikoli videl«.[141][142] V Lovecraftovih cthulhuovskih mitih je eno od osrednjih starodavnih božanstev Cthulhu, velikanska pošast s podobo križanca med človekom, hobotnico in zmajem, ki je izvor neprestane bojazni za človeštvo na podzavestni ravni.[143] Izraz »hobotnica« je skozi čas postala olepševalni izraz (evfemizem) za vplivno kriminalno organizacijo.

Polži

V kulturi je polž nemalokrat stereotipno predstavljen kot majhno, počasno in nemočno bitje. Mnoge zgodnje kulture so imele negativen pogled na polža. Kljub temu so stari Grki verjeli, da je ob polževem plezanju po steblih žita prišel čas žetve, Azteki pa so ga častili kot podobo Luninega boga Tecciztecatla.[144] V krščanstvu je polž zaradi počasnosti postal simbol lenobe, enega od sedmih smrtnih grehov.[145] Po drugi strani so polži pomembni v japonski in melanezijski mitologiji ter v mitologiji nekaterih ljudstev, kot so Altajci in Burjati.[146] V Sloveniji je polž, priklenjen na zlato verigo, znan simbol Višnje Gore.[147]

Školjke

 src=
Sandro Botticelli: Rojstvo Venere (1483-5)

V antiki so školjke, predvsem pokrovače, simbolizirale ženski princip.[148] V grški mitologiji se je Afrodita (oz. Venera v rimski mitologiji), boginja ljubezni in lepote, rodila v školjki. Ena od slavnih uprizoritev je Botticellijevo delo Rojstvo Venere. Po drugi strani je pokrovača v keltskih obredih simbolizirala zahajajoče Sonce in potovanje k smrti.[149]

Velika pokrovača, imenovana tudi Jakobova kapica, je tradicionalni simbol Svetega Jakoba. V srednjem veku so kristjani, ki so romali h grobu apostola v mestu Santiago de Compostela, navadno nosili simbol velike pokrovače na obleki ali pokrivalu, poleg tega pa so s sabo nosili še lupino školjke, s katero so lahko prosili za miloščino.[150]

Mehkužci v Sloveniji

Prva znana objava o najdbi mehkužcev na območju sedanje Slovenije je v potopisu Franca Ungerja iz leta 1838. Prvi ključ za določevanje mehkužcev je leta 1969 objavil Jože Bole. Dandanes na ozemlju Slovenije poznamo preko 300 vrst polžev in preko 20 vrst školjk. Raziskovanje mehkužcev v slovenskem morju je potekalo ločeno od raziskovanja kopenskih mehkužcev, predvsem pa v manjšem obsegu. Tako imamo zadovoljive podatke le za lupinaste mehkužce v Velkovrhovi zbirki mehkužcev, ki se nahaja v Prirodoslovnem muzeju in je obenem največja tovrstna zbirka v Sloveniji. Med drugim je razlog za razmeroma skromen obseg znanja o morskih mehkužcih ta, da je slovensko morje, tj. slovenski del Tržaškega zaliva, predstavljalo le majhen del morja večjih državnih tvorb, tj. Avstro-Ogrske in Jugoslavije, zaradi česar ni bilo posebnih interesov za raziskovanje mehkužcev v dotičnem delu. Do sedaj je znanih preko 400 vrst morskih mehkužcev, od tega okoli 140 vrst školjk.[151]

Na območju Slovenije je znanih 9 vrst oklopnikov, najpogostejši je olivni oklopnik (Chiton olivaceus), ki biva v priobalnem pasu. Med polži so zastopane tri skupine, in sicer predškrgarji, zaškrgarji ter pljučarji. Od slonovih zobčkov je znanih pet vrst, najpogostejši je oranžni slonov zobček (Dentalium inaequicostatum). Od sip sta znani navadna sipa (Sepia officinalis) in zala sipa (Sepia elegans), med tremi znanimi vrstami lignjev pa je najpogostejši užitni ligenj (Loligo vulgaris). Prav tako so znane tri vrste hobotnic, predvsem velika hobotnica (Octopus vulgaris) in moškatna hobotnica (Eledone moschata).[151][b]

Etimologija

Latinsko znanstveno ime Mollusca izhaja iz besede mollis, kar pomeni »mehek«. Sam latinski izraz izhaja iz Aristotelovega poimenovanja sip, in sicer τα μαλακά: »mehke stvari«.[152]

Glej tudi

Opombe

  1. Naštete so samo strukture, opisane v besedilu; polni opis zgradbe se nahaja na izvirni strani slike na Zbirki.
  2. Zaradi preglednosti so pri polžih in školjkah v tukajšnjem članku navedene le splošne skupine, ki so zastopane v Sloveniji in temeljijo na starejši ter sedaj neveljavni klasifikaciji polžev nemškega malakologa Johannesa Thiela; za obsežnejši pregled vrst na osnovi starejše klasifikacije glej prehodno naveden sklic.

Sklici

  1. 1,0 1,1 1,2 1,3 Chapman AD. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2. izdaja. Canberra: Australian Biological Resources Study. Pridobljeno dne 30.11.2014. ISBN 978-0-642-56861-8
  2. 2,0 2,1 Hancock R. (2008). "Recognising research on molluscs". Australian Museum. Pridobljeno dne 30.11.2014.
  3. 3,0 3,1 3,2 3,3 Haszprunar, G. (2001). "Mollusca (Molluscs)". Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. doi:10.1038/npg.els.0001598.
  4. 4,0 4,1 4,2 4,3 Introduction to the Biology of Marine Life 2012, str. 147.
  5. 5,0 5,1 The Invertebrates: A Synthesis 2001, str. 132.
  6. 6,0 6,1 6,2 6,3 6,4 6,5 Hayward, PJ. (1996). Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. Oxford University Press. str. 484–628. ISBN 0-19-854055-8.
  7. 7,00 7,01 7,02 7,03 7,04 7,05 7,06 7,07 7,08 7,09 7,10 Invertebrate Zoology 2004, str. 284-91.
  8. 8,0 8,1 Trubitt MBD. (2003). "The Production and Exchange of Marine Shell Prestige Goods". Journal of Archaeological Research 11: 243–77.
  9. 9,0 9,1 Brown DS. (1994). Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance. CRC Press. str. 305. ISBN 0-7484-0026-5.
  10. 10,0 10,1 "Varno uživanje školjk" (PDF). Inštitut za varovanje zdravja (IVZ). julij 2013. Pridobljeno dne 4.12.2014.
  11. 11,0 11,1 11,2 Ponder; Winston F.; Lindberg, David R., ur. (2008). Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. str. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  12. 12,0 12,1 Ruppert, EE; Barnes, RD. (1994). "Scaphopoda". Invertebrate Zoology (6. izd.). Saunders College Publishing. COBISS 35352833. ISBN 0030266688.
  13. 13,0 13,1 Healy JM. (2001). "The Mollusca". V Anderson DT. Invertebrate Zoology (2. izd.). Oxford University Press. str. 120–171. ISBN 0-19-551368-1.
  14. Todt, Christiane (2013). "Aplacophoran Mollusks—Still Obscure and Difficult?". American Malacological Bulletin 31 (1): 181–187. doi:10.4003/006.031.0110.
  15. Introduction to the Biology of Marine Life 2012, str. 149.
  16. 16,0 16,1 "Mehkužci (mollusca)". Prirodoslovni muzej Slovenije. Pridobljeno dne 30.11.2014.
  17. Introduction to the Biology of Marine Life 2012, str. 146.
  18. 18,0 18,1 The Invertebrates: A Synthesis 2001, str. 124.
  19. The Invertebrates: A Synthesis 2001, str. 121.
  20. 20,0 20,1 20,2 20,3 The Invertebrates: A Synthesis 2001, str. 120.
  21. The Invertebrates: A Synthesis 2001, str. 123.
  22. David Nicol (1969), The Number of Living Species of Molluscs; Systematic Zoology, Vol. 18, No. 2 (Jun., 1969), pp. 251-4
  23. Invertebrate Zoology 2004, str. 1 (predlist).
  24. Ponder WF; Lindberg DR. (2004). "Phylogeny of the Molluscs". World Congress of Malacology. Pridobljeno dne 30.11.2014.
  25. 25,0 25,1 25,2 Brusca RC; Brusca GJ. (2003). Invertebrates (2. izd.). Sinauer Associates. str. 702. ISBN 0-87893-097-3.
  26. Raup DM; Stanley SM (1978). "Principles of Paleontology" (2. izd.). W.H. Freeman and Co.: 4–5. ISBN 0716700220.
  27. The Invertebrates: A Synthesis 2001, str. 118-9.
  28. Lydeard C; et al. (2004). "The global decline of nonmarine mollusks" (PDF). BioScience 54 (4): 321–30. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2.
  29. "IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1". Svetovna zveza za varstvo narave (IUCN). Arhivirano iz prvotnega spletišča dne 16.8.2013. Pridobljeno dne 2013-08-15.
  30. Invertebrate Zoology 2004, str. 291-2.
  31. Invertebrate Zoology 2004, str. 343–67.
  32. Giribet G; et al. (2006). "Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons". P Natl Acad Sci USA 103 (20): 7723–7728. PMC 1472512. PMID 16675549. doi:10.1073/pnas.0602578103.
  33. The Invertebrates: A Synthesis 2001, str. 130-2.
  34. 34,0 34,1 Marin F; Luquet G. (2004). "Molluscan shell proteins". Comptes Rendus Palevol 3 (6–7): 469. doi:10.1016/j.crpv.2004.07.009.
  35. "Pričakovana življenjska doba". V: Velika sovjetska enciklopedija, 1969-78. Pridobljeno 5.12.2014. (rusko)
  36. Ridgway ID; Richardson CA; Austad SN. (2011). "Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs". J Gerontol A Biol Sci Med Sci 66А (2): 183—190. doi:10.1093/gerona/glq172.
  37. Klumpp DW; Bayne BL; Hawkins AJS. (1992). "Nutrition of the giant clam, Tridacna gigas (L). 1. Contribution of filter feeding and photosynthesis to respiration and growth". Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 155: 105. doi:10.1016/0022-0981(92)90030-E.
  38. Зоология беспозвоночных 2002, str. 276.
  39. Зоология беспозвоночных 2002, str. 318.
  40. Rob J. (12.8.2014). "Stanford research shows value of clams, mussels in cleaning dirty water". Stanford News. Pridobljeno dne 6.12.2014.
  41. Зоология беспозвоночных 2002, str. 284.
  42. Guralnick R; Smith K. (1999). "Historical and biomechanical analysis of integration and dissociation in molluscan feeding, with special emphasis on the true limpets (Patellogastropoda: Gastropoda)". Journal of Morphology 241 (2): 175–95. PMID 10420163. doi:10.1002/(SICI)1097-4687(199908)241:2<175::AID-JMOR7>3.0.CO;2-0.
  43. Ruppert, EE; Barnes, RD. (1994). "Monoplacophora". Invertebrate Zoology (6. izd.). Saunders College Publishing. str. 370–2. COBISS 35352833. ISBN 0030266688.
  44. Зоология беспозвоночных 2002, str. 279.
  45. Зоология беспозвоночных 2002, str. 321.
  46. 46,0 46,1 46,2 46,3 Dogel VA. (1981). Зоология беспозвоночных, 7. izdaja. Moskva: Višja šola, str. 470. (rusko)
  47. 47,0 47,1 Зоология беспозвоночных 2002, str. 288.
  48. 48,0 48,1 48,2 Зоология беспозвоночных 2002, str. 304.
  49. Зоология беспозвоночных 2002, str. 295.
  50. Зоология беспозвоночных 2002, str. 298.
  51. Solem GA. (2014). "Gastropod: Food and Feeding". Encyclopædia Britannica. Pridobljeno dne 6.12.2014.
  52. Dermastia M. (2009). "Polž s pogonom na sončno energijo". Proteus 72 (1): 19–22. ISSN 0033-1805.
  53. Nekhaev IO. (2011). "Two species of parasitic molluscs new for Russian seas" (PDF). Ruthenica 21 (1): 69—72.
  54. Dogel, 1981, str. 481.
  55. Зоология беспозвоночных 2002, str. 315.
  56. "Bivalves". Arctic Ocean Diversity. Pridobljeno dne 5.12.2014.
  57. "Adamussium colbecki (Smith, 1902)". Antarctic Field Guide. Pridobljeno dne 5.12.2014.
  58. Rice T. "Hydrothermal vents". Deep Ocean. Fathom. Pridobljeno dne 5.12.2014.
  59. Christian AD. (2007). "Life History and Population Biology of the State Special Concern Ouachita Creekshell, Villosa arkansasensis (I. Lea 1862)" (PDF). Arkansas State University. Pridobljeno dne 5.12.2014.
  60. Hoddle, MS. (13.10.2011). "Quagga and Zebra Mussels". Center for Invasive Species Research, UC Riverside. Pridobljeno dne 5.12.2014.
  61. Bourquin A. (2000). "Class Bivalvia (Pelecypoda)". The Phylum Mollusca. Pridobljeno dne 6.12.2014.
  62. Vaughan B. (2008). "The Bivalve, Poromya granulata". Archerd Shell Collection. Pridobljeno dne 6.12.2014.
  63. Lützen J; Berland B; Bristow GA. (2011). "Morphology of an endosymbiotic bivalve, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)" (PDF). Molluscan Research 31 (2): 114–124.
  64. Bartol I.K.; Mann R.; Vecchione M. (2002). "Distribution of the euryhaline squid Lolliguncula brevis in Chesapeake Bay: effects of selected abiotic factors". Mar. Ecol. Prog. Ser. 226: 235–247. doi:10.3354/meps226235.
  65. Nixon M; Young JZ. (2003). The brains and lives of cephalopods. New York: Oxford University Press. ISBN 0-19-852761-6.
  66. Lu CC in Roper CFE. (1991). "Aspects of the biology of Sepia cultrata from southeastern Australia" V: The Cuttlefish. Boucaud-Camou E. (ur). Caen, Francija: Centre de Publications de l'Université de Caen, str. 192.
  67. Dunstan AJ; Ward PD; Marshall NJ. (2011). "Vertical distribution and migration patterns of Nautilus pompilius". PLoS ONE 6 (2): e16311. PMC 3043052. PMID 21364981. doi:10.1371/journal.pone.0016311.
  68. "Squid Habitat". Squid-World. Pridobljeno dne 6.12.2014.
  69. Зоология беспозвоночных 2002, str. 333.
  70. Serb JM; Eernisse DJ. (2008). "Charting Evolution's Trajectory: Using Molluscan Eye Diversity to Understand Parallel and Convergent Evolution". Evolution Education and Outreach 1 (4): 439–47. doi:10.1007/s12052-008-0084-1.
  71. 71,0 71,1 Boyle P; Rodhouse P. (2004). Cephalopods: ecology and fisheries. Ames, Iowa: Blackwell. ISBN 0-632-06048-4.
  72. "Snail predators". Snail-World. Pridobljeno dne 7.12.2014.
  73. Barker GM. (2004). Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CABI. ISBN 0-85199-319-2.
  74. Turner AM. (1996). "Freshwater snails alter habitat use in response to predation". Anim Behav 51: 747–56.
  75. Alexander JE, jr.; Covich AP. (1991). "Predation Risk and Avoidance Behavior in Two Freshwater Snails". Biological Bulletin 180 (3): 387–93.
  76. Valiela I. (1995). Marine Ecological Processes, 2. izdaja. New York: Springer, str. 200. ISBN 0-387-94321-8
  77. Thorp JH; Delong MD; Casper AF. (1998). "In situ experiments on predatory regulation of a bivalve mollusc (Dreissena polymorpha) in the Mississippi and Ohio Rivers". Freshwater Biology 39 (4): 649—661. doi:10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x.
  78. Hulscher JB. (1982). "The oystercatcher Haematopus ostralegus as a predator of the bivalve Macoma balthica in the Dutch Wadden Sea". Ardea 70: 89—152.
  79. Ingolfsson A; Estrella BT. (1978). "The development of shell-cracking behavior in herring gulls" (PDF). The Auk 95 (3): 577—579.
  80. Hall KRL; Schaller GB. (1964). "Tool-using behavior of the California sea otter". Journal of Mammalogy 45 (2): 287—298. JSTOR 1376994. doi:10.2307/1376994.
  81. Fukuyamaa AK; Olivera JS. (1985). "Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound, Bering Sea, Alaska". Ophelia 24 (1): 17—36. doi:10.1080/00785236.1985.10426616.
  82. Fleming PA; Muller D; Bateman PW (2007). "Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates". Biological Reviews 82 (3): 481–510. PMID 17624964. doi:10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x.
  83. Benjamins S. "Predators of Cephalopods". The Cephalopod Page. Pridobljeno dne 7.12.2014.
  84. Derby CD. (2014). "Cephalopod Ink: Production, Chemistry, Functions and Applications". Mar Drugs 12 (5): 2700–30. doi:10.3390/md12052700.
  85. 85,0 85,1 Derby CD. (2007). "Escape by Inking and Secreting: Marine Molluscs Avoid Predators Through a Rich Array of Chemicals and Mechanisms". Biol Bull 213 (3): 274–89.
  86. Nixon, Young; 2003, str. 2.
  87. "Bioluminescence - Mollusks". Harvard Library Research Guide. 2014. Pridobljeno dne 7.12.2014.
  88. Herring PJ. (1977). "Luminescence in cephalopods and fish" 38. Symp Zool Soc Lond: 127—59.
  89. Herring PJ; Widder EA; Haddock SHD. (1992). "Correlation of bioluminescence emissions with ventral photophores in the mesopelagic squid Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae)". Mar Biol 112: 293—8.
  90. Robison BH; et al. (2003). "Light Production by the Arm Tips of the Deep-Sea Cephalopod Vampyroteuthis infernalis". Biol Bull 205 (2): 102–9.
  91. Sutton MD; et al. (2012). "A Silurian armoured aplacophoran and implications for molluscan phylogeny". Nature 490 (7418): 94–7. PMID 23038472. doi:10.1038/nature11328.
  92. Fedonkin MA; Simonetta A; Ivantsov AY (2007). "New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications" (PDF). Geological Society, London, Special Publications 286: 157–79. doi:10.1144/SP286.12.
  93. Sigwart JD; Sutton MD (2007). "Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data". P ROY SOC B-BIOL SCI 274 (1624): 2413–9. PMID 17652065. doi:10.1098/rspb.2007.0701.
  94. Butterfield NJ. (2006). "Hooking some stem-group "worms": fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale". BioEssays 28 (12): 1161–6. PMID 17120226. doi:10.1002/bies.20507.
  95. Parkhaev PY. (2007). "The Cambrian 'basement' of gastropod evolution". Geological Society, London, Special Publications 286: 415–21. ISBN 978-1-86239-233-5. doi:10.1144/SP286.31.
  96. Landing E; Geyer G; Bartowski KE (2002). "Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope". Journal of Paleontology 76 (2): 287–305. doi:10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2.
  97. Hagadorn JW; Waggoner BM. (2002). "The Early Cambrian problematic fossil Volborthella: New insights from the Basin and Range". V Corsetti FA. Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 (PDF). SEPM (Society for Sedimentary Geology). str. 135–50.
  98. Vickers-Rich P; et al. (1997). The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life. Courier Dover Publications. str. 269–72. ISBN 0-486-29371-8.
  99. Marshall CR; Ward PD. (1996). "Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys". Science 274 (5291): 1360–3. PMID 8910273. doi:10.1126/science.274.5291.1360.
  100. Gubanov AP; Peel JS. (2003). "The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova". Palaeontology 46 (5): 1073–1087. doi:10.1111/1475-4983.00334.
  101. Zong-Jie F. (2006). "An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia". Geological Journal 41 (3–4): 303–328. doi:10.1002/gj.1048.
  102. Raup DM; Jablonski D. (1993). "Geography of end-Cretaceous marine bivalve extinctions". Science 260 (5110): 971–3. PMID 11537491. doi:10.1126/science.11537491.
  103. Rawat R. (2010). Anathomy of mollusca (1. izd.). New Delhi, Indija: International Scientific Publishing Academy. str. 11. ISBN 9788182930285.
  104. Garrow JS; Ralph A; James WPT. (2000). Human Nutrition and Dietetics. Elsevier Health Sciences. str. 370. ISBN 0-443-05627-7.
  105. "China catches almost 11 m tonnes of molluscs in 2005". Organizacija za prehrano in kmetijstvo (FAO). Pridobljeno dne 1.12.2014.
  106. "FAO 2010: Fishery and Aquaculture Statistics" (PDF). Organizacija za prehrano in kmetijstvo (FAO). Pridobljeno dne 1.12.2014.
  107. "Morsko ribištvo, Slovenija, 2013 – končni podatki". Statistični urad Republike Slovenije. 27.6.2014. Pridobljeno dne 8.12.2014.
  108. "Importing fishery products or bivalve molluscs". Združeno kraljestvo: Food Standards Agency. Pridobljeno dne 1.12.2014.
  109. Зоология беспозвоночных 2002, str. 301.
  110. Sharova, 2002, str. 317.
  111. Tewfik A. (1991). An assessment of the biological characteristics, abundance, and potential yield of the queen conch (Strombus gigas L.) fishery on the Pedro Bank off Jamaica [doktorsko delo]. Kanada: Acadia University.
  112. 112,0 112,1 112,2 Invertebrate Zoology 2004, str. 300-43; 367-403.
  113. Jones JB; Creeper J. (2006). "Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective". Journal of Shellfish Research 25 (1): 233–8. doi:10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2.
  114. Jacoby D. (1997). "Silk in Western Byzantium before the Fourth Crusade". V: Trade, Commodities, and Shipping in the Medieval Mediterranean, str. 455f in opombe 17-19.
  115. Gulick CB. (1941). Athenaeus, The Deipnosophists. Cambridge: Harvard University Press.
  116. Nuttall Z. (1909). "A Curious Survival in Mexico of the Use of the Purpura Shell-fish for Dyeing". Putnam Anniversary Volume. Anthropological Essays Presented to Fredrick Ward Putnam in Honor of his Seventieth Birthday, by his Friends and Associates, ur. F. Boas. New York: G. E. Strechert & Co.: 368–84.
  117. Turner RD; Rosewater J. (1958). "The Family Pinnidae in the Western Atlantic". Johnsonia 3 (38): 294.
  118. Moskovska N. (2007). Shells of the world: history, collecting art. Harvest: Aquarium-Print: str. 256.
  119. Rawat, 2010, str. 11-2.
  120. Ivanov AV. (1975). "Большая Советская Энциклопедия", 3. izdaja. V: Советская Энциклопедия, ur. Prokhorov AM, str. 447. (rusko)
  121. "Now more than ever, protection of the environment is a top priority". MolluSCAN Eye. Pridobljeno dne 3.12.2014.
  122. Dakin N. (1993). The Book of the Marine Aquarium. Tetra Press. ISBN 1564651029.
  123. Krasnov IS. (2006). Гигантские улитки-ахатины. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях, str. 48. ISBN 978-5984354844 (rusko)
  124. "Orjaški afriški polži priljubljeni hišni ljubljenčki na Hrvaškem". MMC RTV SLO/STA. 4.12.2010. Pridobljeno dne 4.12.2014.
  125. 125,0 125,1 Venkatesan V. (2010). "Marine Ornamental Molluscs" (PDF). National Training Programme on Ornamental Marine Fish Culture. Pridobljeno dne 4.12.2014.
  126. Civeyrel L; Simberloff D. (1996). "A tale of two snails: is the cure worse than the disease?". Biodiversity and Conservation 5 (10): 1231–52. doi:10.1007/BF00051574.
  127. Benson A. (2006). "New Zealand Mudsnail: Potamopyrgus antipodarum". Florida Integrated Science Center. Pridobljeno dne 4.12.2014.
  128. Borges LMS; et al. (2014). "Diversity, environmental requirements, and biogeography of bivalve wood-borers (Teredinidae) in European coastal waters". Frontiers in Zoology 11: 13.
  129. Anderson RC. (1995). "Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus". Drum and Croaker 26: 14–23.
  130. 130,0 130,1 Edmonds, C. (2013). "Chapter 29: Dangerous Marine Animals - Blue Ringed Octopus". V: Diving Medicine for SCUBA Divers, 5. izdaja. ISBN 978-0-646-52726-0
  131. 131,0 131,1 Brazzelli V; et al. (1999). "Octopus apollyon bite". Contact Dermatitis 40 (3): 169–170. PMID 10073455. doi:10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x.
  132. Potter D & Short J. (2006). Blue-ringed Octopus. Queensland Museum.
  133. Anderson RC. (1999). "An octopus bite and its treatment". The Festivus 31: 45–6.
  134. Bergbauer M, Myers RF in Kirschner M. (2009). Dangerous marine animals. London: A & C Black Publishers Ltd., str. 317-24. ISBN 978-1-408-11907-5
  135. Skov MJ; et al. (2007). "Nonclinical safety of ziconotide: an intrathecal analgesic of a new pharmaceutical class". Int J Toxicol 26 (5): 411–21. PMID 17963128. doi:10.1080/10915810701582970.
  136. Haddad V jr., de Paula Neto JB in Cobo VJ. (2006). "Venomous mollusks: the risks of human accidents by Conus snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil" (PDF). Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical 39 (5): 498–500. doi:10.1590/S0037-86822006000500015.
  137. "The Carter Center Schistosomiasis Control Program". The Carter Center. Pridobljeno dne 4.12.2014.
  138. Correa AC; et al. (2010). "Bridging gaps in the molecular phylogeny of the Lymnaeidae (Gastropoda: Pulmonata), vectors of Fascioliasis". BMC Evolutionary Biology 10: 381. PMC 3013105. PMID 21143890. doi:10.1186/1471-2148-10-381.
  139. Cerullo MM, Rotman JL in Wertz M. (2003). The Truth about Dangerous Sea Creatures. Chronicle Books. str. 10. ISBN 0-8118-4050-6.
  140. Govoruško SM. (2012). Natural Processes and Human Impacts: Interactions between Humanity and the Environment. Springer. str. 294. ISBN 978-94-007-1423-6.
  141. "Kraken". Encyclopædia Metropolitana, Vol. 21, 1845. London: B. Fellowes, str. 255–258.
  142. Linnaeus C. (1746). Fauna Suecica. Stockholm: Laurentius Salvus, str. 386.
  143. Harms D. (1998). "Cthulhu". V: The Encyclopedia Cthulhiana, 2. izdaja. Oakland, CA: Chaosium, str. 64-7. ISBN 1-56882-119-0
  144. "Snails in Culture". Snail-World. Pridobljeno dne 4.12.2014.
  145. de Vries, AD. (1976). Dictionary of Symbols and Imagery. Amsterdam: North-Holland Publishing Company. str. 430. ISBN 0-7204-8021-3.
  146. "Улитка". Мифология. Pridobljeno dne 4.12.2014. (rusko)
  147. "Višnjegorci in legenda o polžu". GEATV. Pridobljeno dne 4.12.2014.
  148. Salisbury JE. (2001). Women in the ancient world. ABC-CLIO, str. 11. ISBN 978-1-57607-092-5
  149. Thomas I. "Pilgrim's Progress". Europe in the UK. European Commission. Pridobljeno 4.12.2014.
  150. "The Scallop Shells". Saints and Pilgrimages in The Book of Margery Kempe. Pridobljeno dne 4.12.2014.
  151. 151,0 151,1 Sket B.; et al. (2003). Živalstvo Slovenije. Ljubljana: Tehniška založba Slovenije. str. 109–32. COBISS 123099392. ISBN 86-365-0410-4.
  152. Little L, ur. (1964). "Mollusca". Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University press.

Viri

  • Barnes, RSK; et al. (2001). "Chapter 5: The Molluscs". The Invertebrates: A Synthesis (3. izd.). Blackwell Science. str. 118-33. ISBN 0-632-04761-5.
  • Rupert, EE; Fox, RS; Barnes, RD. (2004). Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach (7. izd.). Thomson-Brooks/Cole. str. 291-407. ISBN 0030259827.
  • Morrissey, JF; Sumich, JL. (2012). "Phylum Mollusca". Introduction to the Biology of Marine Life (10. izd.). Jones & Barlett Learning, LLC. str. 146-50. ISBN 978-0-7637-8160-6.
  • Šarova, IH. (2002). "Моллюски". Зоология беспозвоночных: Учебник для студентов высших учебных заведений. Moskva: Vlados. ISBN 978-5691003325. (rusko)

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Avtorji in uredniki Wikipedije
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia SL

Mehkužci: Brief Summary ( Espanhol; Castelhano )

fornecido por wikipedia SL

Mehkužci (znanstveno ime Mollusca) so živalsko deblo, v katerega uvrščamo okrog 85.000 danes znanih in opisanih vrst. Med vsemi morskimi organizmi predstavljajo največje živalsko deblo, saj vsebuje slabo četrtino vseh znanih vrst, številne vrste pa bivajo tudi v sladkih vodah in na kopnem. Mehkužce navadno delimo v 9 ali 10 razredov, od katerih sta dva izumrla. Med njimi so največja in najbolj raznolika skupina polži, ki edini uspevajo tudi na kopnem.

Kot nevretenčarji so v svojem razvoju dosegli razmeroma visoko stopnjo telesne organiziranosti, predvsem glavonožci, ki imajo najkompleksnejše razvito živčevje med vsemi nevretenčarji. Kot skupina so sicer izredno raznoliki, tako po telesni zgradbi in velikosti, kot tudi po vedenju in ekologiji. Čeprav je težko najti telesno značilnost, ki bi bila skupna prav vsem mehkužcem, je zanje v splošnem značilno mehko, nečlenjeno telo z dvobočno somernostjo, plašč s plaščno votlino, v kateri poteka dihanje in izločanje, ter organizirano živčevje, pri mnogih vrstah pa še lupina, ki strehasto pokriva telo. Najpreprostejši način razmnoževanja mehkužcev sloni na zunanji oploditvi, le nekatere vrste se razmnožujejo z notranjo oploditvijo.

Mehkužci imajo zelo pomembno vlogo v vodnih in kopenskih ekosistemih, saj način življenja različnih skupin obsega širok spekter vlog, vse od filtratorjev preko plenilcev do zajedavcev. Nekateri mehkužci živijo v sožitju z drugimi organizmi, kot so alge in drugi nevretenčarji, druge, invazivne vrste mehkužcev pa povzročajo velike spremembe v ekosistemih zaradi nenadzorovanega širjenja.

Za človeka mehkužci že več tisoč let predstavljajo vir hrane, poleg tega pa še vir luksuznega blaga, kot so biseri, biserovina, škrlatno oz. purpurno barvilo in morska svila. V nekaterih predindustrijskih družbah je bila lupina mehkužcev plačilno sredstvo. Določene vrste so človeku nevarne zaradi strupenega ugriza ali vboda. Po drugi strani je več milijonov ljudi okuženih z zajedavci zaradi uživanja sladkovodnih polžev, uživanje pokvarjenih ali strupenih školjk pa lahko privede do zastrupitev s hrano. Nekatere vrste polžev so tudi pomembni kmetijski škodljivci. Nenavaden videz nekaterih mehkužcev, predvsem glavonožcev, je prispeval k nastanku mnogih mitoloških zgodb o morskih pošastih. Veda o mehkužcih se imenuje malakologija.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Avtorji in uredniki Wikipedije
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia SL

Blötdjur ( Sueco )

fornecido por wikipedia SV
Ej att förväxla med mollusker (hudåkomma).

Blötdjur (Mollusca) är en djurstam med idag omkring 90 000 levande arter på jorden.

Den vetenskapliga forskningen om blötdjur kallas för malakologi. Eftersom det som oftast upphittas efter döda blötdjur är deras skal, kallas läran ibland för konkyliologi. Detta avser egentligen enbart läran om deras skal och används i dag mest som beteckning för amatörer med samlarintresse för skal.

Utbredning

Med undantag av polarregionerna och fjällområden finns blötdjur över hela jorden. De flesta klasser förekommer emellertid i havet. Några musslor lever i sötvatten och enskilda arter av denna klass även i mycket fuktig jord. Det är bara klassen snäckor som förekommer på land.

Utseende och anatomi

Blötdjur är huvudsakligen symmetriskt uppbyggda. De består av ett huvud, en säck med alla organen, en mantel och en kraftig fot. Blötdjur saknar exoskelett, består till stor del av mjukvävnad, och många skyddas av någon form av skal, som kan bestå av kalcit eller aragonit. Dessa skal kallas ibland konkylier (av grekiskan kongchy'lion, snäckskal).

Tarmkanal med magsäck, spottkörtlar och lever är väl utbildade. I munhålan finns hos alla blötdjur, med undantag av musslorna, en muskulös ansvällning, som är tätt besatt med fina, bakåtriktade kitintaggar, vilka brukas när födan sönderdelas. Hos blötdjur som lever i vatten, är andningsorganen gälar, vilka utgörs av utskott från kroppsväggen och vanligen är belägen i en säcklik hålighet i manteln.

Matspjälkningssystem

Inom gruppen blötdjur finns det ett organ som kallas för radula. Radulan har dock bara snäckor och bläckfiskar eftersom musslor inte söker efter mat på samma sätt som de gör. Radulans främsta uppgift är att riva sönder och finfördela födan. Detta gör den med hjälp av små “tänder” som finns på radulan, som varierar i storlek, beroende på vilket djur det är. Radulan består av kitin som är ett protein man kan hitta bland annat i skalen på många leddjur. Tänderna på radulan blir slitna med tiden och ramlar av, och efterhand bildas nya tänder. Radulan styrs av brosk och muskler, formade som en stav som kallas för odontophoren. Odontophoren sitter i sin tur fast i muskler och brosk i buccalhålan som är lokaliserad lite innanför munnen. Storleken på radulan beror på födan, tex hos bläckfiskar som är rovdjur är den smalare, men hos växtätande snäckor är den lite bredare. Vissa snäckor använder även radulan som vapen när de ska äta, för att tränga igenom skal eller liknande. Bläckfiskar däremot har en kraftfull näbb och radulan ligger bekvämt innanför näbben.[1]

Nervsystem

Blötdjurens nervsystem består till största del av gangliepar. Eftersom de flesta grupper saknar hjärnor styrs de helt av dessa samlingar av nervceller. Hos snäckor och vissa musslor finns det vissa ganglier som är viktigare än andra: den cerebrala som styr huvudet, den pleurala som styr det som händer i mantelhålan och den parietala som styr foten och därmed dess rörelseförmåga. Det finns även buccalganglierna som är viktiga för blötdjur förutom musslor eftersom den styr radulan i munnen.[2]

Fortplantningssystem

Det finns stor diversitet inom blötdjurens fortplantningsorgan. Detta beror på att vissa är hermafroditer, vissa kan självbefrukta sig och vissa har ett manligt och ett kvinnligt kön likt däggdjuren. Molluskerna startar livet som en trocophora-larv, en liten frisimmande larv som sedan genomgår metamorfos och blir vuxen.

Fortplantningen kan ske på olika sätt. Antingen kan äggen läggas av honan och hanen befruktar dem med sina spermier, eller så kan en inre befruktning ske, då hanen injicerar sina spermier i honan och äggen befruktas.

Bivalvia, musslor, är en grupp blötdjur bestående av ostron, musslor och pilgrimsmusslor. De flesta av dessa har separata kön men det finns vissa undantag. Till exempel ostridea, som är ett ostron som kan byta kön när det krävs. Det vanligaste hos musslorna är att honans ägg befruktas utanför kroppen.

Cephalopoda är gruppen bläckfiskar. Det finns fem olika grupper av dessa. Skillnaden mellan de andra blötdjuren och bläckfiskarnas reproduktion är att bläckfiskarna lägger stora ägg. I ägget genomgår bläckfisken larvstadiet, vilket gör att när de kläcks blir det små miniatyrbläckfiskar istället för larver. Hanen har inte någon penis, utan har istället en arm som är speciellt utvecklad till att befrukta honan med. För att kunna föra in spermier i honans äggångar med sin arm måste han tillverka rektangulära paket med sperma som placeras i honans äggångar.[3]

Blodcirkulation

Blötdjur har ett öppet blodcirkulationssystem. Detta innebär att hjärtat pumpar ut allt blod i hela organismen, det bildas då ett så kallat övertryck i vävnaderna dit blodet kommer. Eftersom det blir ett övertryck pumpas vatten in och trycker tillbaka blodet. Hjärtat pumpar ut och suger in blodet igen.

Hjärtat ligger i hjärtsäcken och innehåller en kammare och två förmak. Blodet får syret från gälar eller lungor. Blodet som pumpas ut, rinner via väldigt små hålrum till njurar, gälar och lungor. Efter det går blodet tillbaka till hjärtat.

Bläckfiskar har till skillnad från de andre molluskerna ett slutet blodsystem, omgivet av membran. Membranet gör att blodet inte kommer i direkt kontakt med organen och vävnaden som det gör i de andra blötdjuren. Hjärtat är uppbyggt i två delar: En förmak och en kammare med klaffsystem. Tillsammans ligger de i hjärtsäcken. Cirkulationen fungerar nästan som hos däggdjur, då blodet pumpas ut via artärer och in via vener. Bläckfisken har även så kallade branchialhjärtan i sitt system som sitter vid varje gäl. Det gör att blodcirkulationen ökar i systemet och i gälarna.

Blötdjur saknar röda blodkroppar och deras blod är därför färglöst. En av blodets funktioner är att göra det lättare för djuret att röra på sig. Blodet utgör ett tryck som stabiliserar kroppen så att det är smidigare och enklare att kunna röra sig.[4]

Respirationssystem

Eftersom de flesta blötdjur lever ett marint liv har de flesta också gälar för att kunna andas under vattnet. Gälarna är uppbyggda av en axel med filament på vardera sidor. Filamenten är täckta med cilier som ska göra det enklare för vatten att strömma igenom gälen. Filamenten är även fulla med blodkärl som har som funktion att med hjälp av osmos ge syre åt blodet. Men för att gälarna ska komma i kontakt med vattnet måste de fylla mantelhålan med vatten. Detta vatten kan de använda när de rör sig med “jetdrift”.

De blötdjur som inte använder sig av gälar använder sig av blodkärl på som går längs med huden som tar upp syret direkt med hjälp av osmos då de avger koldioxid i samma process. De snäckor som lever på land har små hål i skalet som gör att syre kan komma in i mantelhålan och tas upp genom blodkärlen som går längs mantelns vägg. Detta system används även av snäckor som lever i stilla, syrefattigt vatten.[5]

Ekologi

De flesta musslor, alla bläckfiskar och många snäckor är skildkönade arter, det vill säga att de består av enkönade hanar och honor. Tvåkönade arter förekommer inte så ofta som tidigare antagits. Befruktningen sker oftast direkt i vatten, men hos högre utvecklade blötdjur sker oftast inre befruktning. Vissa blötdjur är giftiga och farliga för människan.

Systematik

I likhet med många andra djurgrupper uppstod blötdjuren i samband med den kambriska explosionen för ca 542 miljoner år sedan.[källa behövs]

Blötdjurens systematik är omstridd och olika auktoriteter har föreslagit olika kladogram. Följande släktträd över nu levande blötdjursklasser följer två studier som publicerades 2011 i tidskriften Nature.[6][7] Detta släktträd omfattar inte den föreslagna klassen Gälmaskmollusker (Caudofoveata).

Blötdjur Aculifera

Maskmollusker (Aplacophora)



Ledsnäckor (Polyplacophora)



Conchifera

Bläckfiskar (Cephalopoda)



Urmollusker (Monoplacophora)





Tandsnäckor (Scaphopoda)




Musslor (Bivalvia)



Snäckor (Gastropoda)






Referenser

Small Sketch of Owl.pngDen här artikeln är helt eller delvis baserad på material från Nordisk familjebok, blötdjur, 1904–1926.

Noter

  1. ^ http://zoologi.wikispaces.com/Matspj%C3%A4lkning
  2. ^ http://zoologi.wikispaces.com/Nervsystemet
  3. ^ http://zoologi.wikispaces.com/Fortplantning
  4. ^ http://zoologi.wikispaces.com/Cirkulationssystem
  5. ^ http://zoologi.wikispaces.com/Respiration
  6. ^ Kevin M. Kocot, Johanna T. Cannon, Christiane Todt, Mathew R. Citarella, Andrea B. Kohn, Achim Meyer, Scott R. Santos, Christoffer Schander, Leonid L. Moroz, Bernhard Lieb & Kenneth M. Halanych: Phylogenomics reveals deep molluscan relationships. Nature 477, sidor 452–456, 22 september 2011, doi:10.1038/nature10382
  7. ^ Stephen A. Smith, Nerida G. Wilson, Freya E. Goetz, Caitlin Feehery, Sónia C. S. Andrade, Greg W. Rouse, Gonzalo Giribet & Casey W. Dunn: Resolving the evolutionary relationships of molluscs with phylogenomic tools. Nature 480, sidor 364–367, 15 december 2011, doi:10.1038/nature10526
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia författare och redaktörer
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia SV

Blötdjur: Brief Summary ( Sueco )

fornecido por wikipedia SV
Ej att förväxla med mollusker (hudåkomma).

Blötdjur (Mollusca) är en djurstam med idag omkring 90 000 levande arter på jorden.

Den vetenskapliga forskningen om blötdjur kallas för malakologi. Eftersom det som oftast upphittas efter döda blötdjur är deras skal, kallas läran ibland för konkyliologi. Detta avser egentligen enbart läran om deras skal och används i dag mest som beteckning för amatörer med samlarintresse för skal.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia författare och redaktörer
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia SV

Yumuşakçalar ( Turco )

fornecido por wikipedia TR
 src=
Bu madde herhangi bir kaynak içermemektedir. Lütfen güvenilir kaynaklar ekleyerek bu maddenin geliştirilmesine yardımcı olunuz. Kaynaksız içerik itiraz konusu olabilir ve kaldırılabilir.
 src=
Yumuşakçalar

Yumuşakçalar (mollusca), hayvanlar âleminin geniş bir sınıfıdır. Ahtapot, midye, salyangoz, sümüklü böcek bu sınıftandır. Çizgili kas ilk defa bu sınıfta görülür.

Yumuşakçaların genel özellikleri

  • Vücutları yumuşak ve genelde kabukludur. Kabuklarının altında "manto" adı verilen ince bir doku tabakası vardır.
  • Segmentleri yoktur.
  • Beyin ve sinir kordonu bulunur.
  • Dokunma, kimyasal tepkime gibi etkenlere duyarlı yapıları/gözleri vardır.
  • İç organları gelişmiştir.
  • Çoğu denizde, bazıları ise tatlısularda ve karada yaşar.
  • Bilateral simetri (çifte simetri) görülür.
  • Vücutları üç ana kısımdan oluşur:
  • Hareket, toprağı kazma, avlarını yakalama için kullanılan kaslı ayak,
  • Organların bulunduğu iç kitle,
  • İç organları örtüp kabuğu salgılayan manto
  • Ağızlarında, radula adı verilen diş benzeri çıkıntılar bulunur.
  • Kabukları, kalsiyum karbonat bazlıdır.
  • Suda yaşayanlar solungaç solunumu yapar ve sudaki organik maddeleri süzerek beslenir.
  • Karada yaşayanların manto boşluğu akciğer görevi görür.
  • İki ucu açık sindirim kanallarından oluşan bir sindirim sistemleri vardır.
  • Genelde ayrı eşeylidirler, ancak bâzı gastropodlar hermafrodittir.
  • Otobur, etobur, parazit olabilirler.
  • Açık dolaşım görülür. Fakat bir alt sınıfı olan Kafadan Bacaklılarda kapalı dolaşım görülür.

Resim galerisi

Kaynaklar

Ayrıca bakınız

Stub icon Yumuşakçalar ile ilgili bu madde bir taslaktır. Madde içeriğini geliştirerek Vikipedi'ye katkıda bulunabilirsiniz.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia yazarları ve editörleri
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia TR

Yumuşakçalar: Brief Summary ( Turco )

fornecido por wikipedia TR
 src= Yumuşakçalar

Yumuşakçalar (mollusca), hayvanlar âleminin geniş bir sınıfıdır. Ahtapot, midye, salyangoz, sümüklü böcek bu sınıftandır. Çizgili kas ilk defa bu sınıfta görülür.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia yazarları ve editörleri
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia TR

Молюски ( Ucraniano )

fornecido por wikipedia UK

Зміст

Етимологія

Назва «молюск» походить від латинського molluscus — «м'який»[9][10][11]. Вивчає молюсків наука малакологія, а їхні мушлі — конхологія[12] або конхіологія[13].

Будова та фізіологія

 src=
Закручена спіраллю мушля властива багатьом черевоногим[14]

Особливості зовнішньої та внутрішньої будови тіла різних груп молюсків є досить значними, що дуже ускладнює виявлення синапоморфій (ознак, спільних для всіх представників даної групи організмів, але відсутніх у їхніх предків), які об'єднали б усі сучасні класи м'якунів[15][16]. Найзагальнішими характерними рисами молюсків можна вважати відсутність справжньої сегментації та двосторонню симетрію[17]. Однак у різних груп м'якунів тіло набуває асиметричності через зміщення або нерівномірний ріст різних органів. Найяскравіше асиметрія проявляється в черевоногих молюсків унаслідок торсіонного процесу та виникнення турбоспіральної мушлі. Спільними ознаками є також наявність мантії та мантійної порожнини, яка виконує дихальну та видільну функції, а також будова нервової системи.

Тіло

Тіло м'якунів не має ознак справжньої сегментації[18], попри те, що деякі органи (наприклад, зябра хітонів та моноплакофор) можуть мати сегментовану будову. Зазвичай тіло молюсків складається з чотирьох відділів: голови, ноги, нутрощевого мішка (вісцеральної маси) та мантії[19]. У представників класу Ямкохвостих відсутня нога, а двостулкові молюски вторинно втратили голову.

Нога являє собою м'язистий непарний виріст черевної стінки тіла і слугує переважно для пересування[20], проте у представників різних класів може виконувати інші функції[21]. У нозі розташовані два органи рівноваги (статоцисти). Нога черевоногих виділяє слиз, який змащує поверхню й полегшує пересування. У молюсків, що мають черепашку розташовану лише на верхній частині тіла (як у морського блюдечка), нога прикріпляє тварину до твердої поверхні завдяки дії вертикальних м'язів, які притискають тіло до неї. В інших м'якунів вертикальні м'язи втягують ногу та інші м'які частини тіла всередину мушлі[22]. Двостулкові мають ногу пристосовану для закопування у ґрунт[21], хоча деякі, наприклад, мідії, її втратили. У головоногих молюсків нога перетворилася на щупальця[23] і бере участь у реактивному русі[21].

Тулуб містить усі основні внутрішні органи. У представників групи Conchifera він сильно розростається на дорсальний бік у процесі ембріонального розвитку, внаслідок чого формується вісцеральна маса.

Від основи тулуба відходить мантія — складка стінки тіла, вкрита епідермісом, що утворює мантійну порожнину, яка сполучається із зовнішнім середовищем. У мантійній порожнині міститься так званий мантійний комплекс органів: вивідні шляхи статевої, травної та видільної систем, ктенидії, осфрадії та гіпобранхіальна залоза. Крім того, до мантійного комплексу органів належать нирки та перикард, розташовані поруч із мантійною порожниною. У ранніх молюсків мантійна порожнина була розташована ближче до задньої частини тіла, проте в сучасних групах її розташування широко варіює. У двостулкових молюсків усі м'які частини тіла лежать у межах мантійної порожнини[24].

Покриви

 src=
Мушлі молюсків

Вважається, що в гіпотетичного предка молюсків покрив був представлений протоперінотумомкутикулою з арагонітовими спікулами. Подібна будова покрову притаманна представникам класів Caudofoveata і Solenogastres. Проте у всіх класів молюсків, окрім Caudofoveata, з'являється війкова плазівна поверхня — нога (за цією ознакою їх об'єднують у групу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальною борозною. Панцирні також мають кутикулярний покрив, але тільки на латеральних поверхнях — перинатальних складках. Дорсальна ж поверхня прикрита вісьмома пластинками черепашки.

 src=
Схема будови краю мушлі Conchifera: 1 — зовнішній шар периостракуму; 2 — внутрішній шар периостракуму; 3 — остракум; 4 — гіпостракум; 5 — мантійний епітелій; 6 — заліза периостракуму; 7 — місце секреції внутрішньої частини периостракуму; 8 — місце секреції остракуму; 9 — місце секреції гіпостракуму

Мінерально-органічна черепашка є характерною ознакою молюсків, яка в типових випадках вкриває все тіло молюска і виконує захисну функцію. Черепашка може бути суцільною чи складатися з кількох частин. У деяких груп черепашка повністю чи частково редукована. Як правило, черепашка молюсків складається з трьох шарів: зовнішнього конхіолінового (периостракума), складеного з органічної речовини — конхіоліну; середнього призматичного (остракума), до складу якого входить карбонат кальцію у вигляді призматичних кристалів, розташованих перпендикулярно до поверхні черепашки; внутрішнього перламутрового (гіпостракума), що складається із тонких пластинчатих кристалів карбонату кальцію, розташованих паралельно до поверхні черепашки. Черепашка утворюється завдяки секреторній діяльності епітелію краю мантії.

У представників групи Conchifera, що включає класи Черевоногі, Головоногі, Двостулкові, Лопатоногі та Моноплакофори, кутикулярний покрив відсутній, а черепашка складається з однієї пластинки. Під черепашкою лежить мантія — складка шкіри, яка вільно звисає по боках тулуба й огортає його основу. Між тулубом і мантією залишається мантійна порожнина, у якій місяться органи дихання — зябра або легені, слинні залози, органи хімічного чуття.

Вторинна порожнина тіла

Вторинна порожнина тіла в молюсків являє собою справжній, але значно редукований целом (заповнену рідиною порожнину тіла, вкриту серозною мембраною). Основний об'єм целому в них представлений міксоцелем, що є частиною незамкненої кровоносної системи. Целомічні мішки в молюсків представлені перикардом (порожнина серцевої сумки) та порожниною гонад. Разом вони утворюють гоноперикардіальну систему. Основною порожниною організму молюсків є гемоцель, через який циркулює кров та целомічна рідина, проміжки між органами частково заповнені паренхімою. Нирки фактично є целомодуктами[25], пов'язаними з перикардом. Передсердя виконують частину функцій видільної системи, відфільтровуючи відходи метаболізму з крові та скидаючи їх у целом вже у вигляді сечі[22]. Целомодукти, що відкриваються в порожнину гонад — статеві протоки (гонодукти)[26].

Травна система

 src=
Мікрофотографія радули м'якуна Armina maculata
 src=
Радула равлика в роботі:
радула
одонтофор
м'язи
їжа

Травна система м'якунів починається з ротового отвору, що веде в ротову порожнину, у яку зазвичай відкриваються слинні залози. Травна система складається з глотки, стравоходу, шлунку, середньої та задньої кишок (ректум). Є також травна залоза — печінка, яка бере участь у перетравлюванні, всмоктуванні та накопиченні поживних речовин (клітини печінки молюсків здатні до фагоцитозу). У головоногих є також підшлункова залоза (у решти молюсків її функції виконує травна залоза).

У більшості видів у глотці є радула («тертушка»)[27] — спеціальний апарат для подрібнення їжі. Радула вкрита хітиновими зубцями, що змінюються в міру їх зношення. Головною функцією радули є зішкрібання бактерій та водоростей з каміння та інших поверхонь. Радула пов'язана з одонтофоромхрящовим опорним органом[17]. Радула є унікальною для молюсків і не має відповідників у тварин інших груп. Окрім радули нерідко також бувають розвиненими хітинові щелепи[26].

Їжа, що потрапила до рота, приклеюється до в'язкої слини, яка завдяки руху війок спрямовується до шлунку[22]. На загостреному кінці шлунку на межі з кишкою розташований простиль — конусоподібне, загострене дозаду утворення, складене з різних осадових частинок. Слина рухом додаткових війок спрямовується на простиль так, щоб він слугував у ролі своєрідної бобіни. Поки ще слина не досягла простилю, кислотність шлунку робить слину менш клейкою, і харчові частинки відокремлюються від неї[22]. Далі харчові частинки сортуються іншою групою війок. Менші частинки, переважно мінерали, спрямовуються війками до простилю, так що врешті-решт вони виділяються назовні, а великі частинки, здебільшого власне їжа, відправляються на перетравлення у сліпий відросток кишки. Процес сортування не є добре злагодженим[22]

Час від часу молюски виділяють фрагменти простилю, щоб запобігти його надмірному розростанню. Задня кишка відкривається анусом у мантійну порожнину. Анус омивається потоками води, що йде від зябер.

У хижих м'якунів травна система влаштована простіше[22]. У водяних молюсків є спеціальний орган — сифон, що є частиною мантії. Через сифон відбувається протікання води (рідше повітря), яке використовується для однієї або кількох цілей: руху, живлення, дихання, розмноження.

У деяких м'якунів роду Solemya травна система атрофована аж до повної редукції; припускають, що вони засвоюють поживні речовини за допомогою хемосинтезуючих бактерій.

Кровоносна система

 src=
Розітнуте серце та перикард морського слимака Fiona pinnata. Овальна структура зверху — шлуночок, видно частину аорти, яка відходить від нього, передсердя — у центрі, невелика трубчаста структура праворуч — «ворітне серце». У нижній частині малюнка видно судини, які зливаються в головну кровоносну магістраль.

У молюсків незамкнена кровоносна система, до якої належать серце (орган, що забезпечує рух крові судинами та порожнинами тіла) та судини. Серце складається зі шлуночка та одного або, частіше, двох передсердьнаутилусів чотири передсердя). Кровоносні судини виливають кров у проміжки між органами — у синуси та лакуни[26]. Потім кров знову збирається в судини й надходить до зябер або легень. Кров головоногих та деяких черевоногих молюсків на повітрі має незвичний блакитний колір. Цього кольору їй надає гемоціанін — дихальний пігмент, який містить мідь та виконує функції, подібні до функцій гемоглобіну в крові хордових та кільчастих червів, тому при окисленні кров стає блакитною[28].

У головоногих кровоносна система майже замкнена: поза судинами кров перебуває тільки коли частково з капілярів, вен та артерій витікає у дрібні лакуни[28].

Дихальна система

 src=
Ктенидії двостулкових молюсків

Дихальна система представлена пірчастими шкірними адаптивними зябрами — ктенидіями. Також важливе значення має шкірне дихання, для деяких м'якунів воно навіть є єдиним. У наземних молюсків замість ктенидіїв є особливий орган повітряного дихання — легеня, що являє собою видозмінену мантійну порожнину, стінки якої пронизані кровоносними судинами[26][29].

Видільна система

Видільна система молюсків складається з нирок, які є видозміненими метанефридіями[25]. У них накопичуються продукти виділення у вигляді грудочок сечової кислоти, які виводяться один раз на 14–20 днів. У багатьох черевоногих є лише одна, ліва нирка, а найбільшу кількість нирок (5–6 пар) мають представники моноплакофор[30]. Внутрішнім кінцем (заглибиною) кожна нирка відкривається в навколосерцеву сумку (перикард), а зовнішнім (видільними отворами) — у мантійну порожнину, куди виводяться кінцеві продукти обміну речовин[26]. Передсердя молюсків, фільтруючи кров, фактично є частиною видільної системи.

Осморегуляція

Морські молюски є пойкілосмотичними тваринами, тобто вони не здатні зберігати постійний осмотичний тиск (ОТ) у тканинах у разі зміни солоності води[31], й ОТ крові в них змінюється зі зміною тиску в навколишньому середовищі, стаючи йому рівним (іншими словами, ОТ морських молюсків дорівнює ОТ морської води, тобто вони ізотонічні тому середовищу, у якому мешкають). Постійний вміст води та солей у клітині в них забезпечує клітинна осморегуляція: при збільшенні або зменшенні ОТ середовища на таку ж величину змінюється концентрація осмотично активних органічних речовин (переважно амінокислот). У такий спосіб ОТ у клітині та в зовнішньому середовищі зрівнюються[32].

Прісноводні молюски гіпертонічні до свого середовища мешкання, оскільки їхній ОТ більший за ОТ прісної води. У зв'язку з цим проблема осморегуляції постає більш гостро, ніж у морських молюсків. Загальною рисою для прісноводних молюсків є те, що вони мають рівень солоності тканин набагато нижчий, ніж у морських, а також інших прісноводних тварин; крім того, у прісноводних двостулкових молюсків цей показник є найнижчим серед усіх тварин[33]. Тож різниця між ОТ молюска та середовища не дуже велика, проте необхідність осморегуляції зберігається. Цю функцію виконують метанефридії, виділяючи разом із сечовою кислотою надлишки води та солей[34]

Нервова система

Нижчим групам молюсків (Caudofoveata, борозенчасточеревним та панцирним) притаманна нервова система драбинчастого типу, подібна до такої в деяких кільчастих червів[26]. Вона складається з навкологлоткового кільця та чотирьох стовбурів: двох педальних (іннервують ногу) та двох вісцеральних[35] (іннервують вісцеральну масу).

У більшості інших представників молюсків спостерігається утворення гангліїв та їх зміщення до переднього кінця тіла, причому найбільше розвивається надглотковий нервовий вузол («головний мозок»)[19]. У результаті формується нервова система розкидано-вузлового типу.

У нервовій системі розкидано-вузлового типу є дві (у двостулкових — три) пари нервових ланцюгів: двоє черевних ланцюгів іннервують внутрішні органи, а двоє педальних — ногу. Обидві пари ланцюгів містять ганглії як локальні центри контролю важливих частин тіла. Більшість пар відповідних гангліїв, розташованих по обидва боки тіла, з'єднана між собою комісурами. Зазвичай є 5 пар гангліїв: церебральні (іннервують очі та щупальця), педальні (ногу), плевральні (мантію), парієтальні (органи дихання та осфрадії) та вісцеральні (внутрішні органи). Іноді виділяють також букальні ганглії, що іннервують глотку. Вони винесені з навкологлоткового кільця й розташовуються на дорсальному боці глотки в місці переходу її в стравохід[36]. Церебральні, педальні та вісцеральні ганглії пов'язані між собою поперечними нервовими тяжами — комісурами[37]. Майже всі ганглії розташовуються нижче кишки, винятком є лише церебральні ганглії, розташовані над стравоходом. Педальні ганглії локалізовані відразу під стравоходом, а їхні комісури та конективи, що зв'язують їх із церебральними гангліями, утворюють нервове кільце навколо стравоходу. У видів, що мають мозок, він оточує стравохід кільцем[22].

У багатьох черевоногих через закручування тулуба утворюється перехрещення між плевральними та парієтальними гангліями. Це перехрещення має назву хіастоневрія. Нервову систему без перехрещення називають епіневральною, а з перехрещенням — хіастоневральною[38].

Окрім рефлекторної діяльності, нервова система також регулює ріст та розмноження за допомогою різних нейрогормонів[39].

Органи чуття

До органів чуття молюсків належать очі та щупальця, розташовані на голові, органи хімічного чуття — осфрадії, розташовані поряд з основою зябер, та статоцисти на нозі[25]. Акомодація ока (у видів, які до неї здатні) відбувається шляхом зміни його форми — віддалення або зближення сітківки та кришталика. Будова ока в головоногих дуже подібна до такої у хребетних тварин, проте його акомодація відбувається інакше і вони по-різному розвиваються у процесі онтогенезу. Переважно на голові, нозі та на краю мантії зосереджені дотикові сенсорні клітини[26].

Статева система

 src=
Виноградний равлик відкладає яйця

Усі легеневі молюски — гермафродити, більшість зябродихаючих — роздільностатеві. За гермафродитизму кожна особина виконує роль і самиці, й самця, при спаровуванні двох особин відбувається перехресне запліднення. Протоки гонад (гонодукти) є целомодуктами[26]. Ними статеві клітини прямують у целом, звідки вони відфільтровуються нирками і спрямовуються в мантійну порожнину. Такий механізм існує у роздільностатевих молюсків із зовнішнім заплідненням, яке відбувається у воді. У більш розвинених головоногих та більшості черевоногих м'якунів запліднення внутрішнє. Восьминоги для перенесення статевих продуктів у мантійну порожнину самиці використовують спеціалізоване видозмінене щупальце — гектокотиль[40].

Життєвий цикл

Після запліднення яйцеклітина (зигота) молюсків зазнає спірального дроблення, що є однією з ознак типу. У головоногих яйця проходять неповне дроблення[30]. Розвиток може бути прямим або непрямим. Деякі молюски є живородними, наприклад, черевоногі з родини Viviparidae. Яйця цих м'якунів запліднюються в тілі самиці, а потім розвиваються у яйцеводі; новонароджені равлики починають вести спосіб життя як дорослі особини[41].

 src=
Спіральне дроблення у черевоногого молюска з роду Trochus
Личинки молюсків
 src=
Трохофора Haliotis asinina
 src=
Велігер Fiona pinnata
 src=
Глохидій Anodonta cygnea

У нижчих молюсків з яйця виходить трохофорна личинка, у більшості ж ця стадія проходить у яйці[26]. Трохофора веде планктонний спосіб життя, живиться харчовими частинками що плавають у товщі води, спрямовуючи їх до рота за допомогою двох рядів війок, розміщених на «екваторі» її тіла. Крім цього, рух війок створює течію води для видалення з анального отвору неперетравлених решток їжі. Нові тканини утворюються зі смуг мезодерми, які розташовані всередині так, що апікальний пучок війок та анус віддаляються один від одного у процесі росту личинки.

Черевоногим, двостулковим та лопатоногим молюскам притаманна личинка, яка має назву вітрильник або велігер[35], оскільки має широкі лопаті, на яких розташовані війки, і нагадує вітрило. Ці лопаті розвинулися з екваторіальної смуги війок, щонайближчих до апікального пучка війок. Згодом личинка осідає на дно і зазнає метаморфозу, перетворюючись на дорослу особину.

Деякі прісноводні двостулкові мають личинку, що називається глохідій[42]. Глохідій має двостулкову мушлю з гачками на краях, потужний адуктор та клейку нитку. За допомогою нитки та гачків глохідії прикріплюються до зябер та шкіри риб, що пропливають повз, та занурюються в їхні тканини. Навколо глохідію утворюється невелика пухлина, у якій личинка живиться тканинами господаря та перетворюється на маленького молюска. Після закінчення метаморфозу маленькі молюски випадають назовні через розрив пухлини та осідають на дні водойми. Тимчасовий ектопаразитизм личинок двостулкових забезпечує їхнє розселення[43][44].

Більша частина прісноводних молюсків, усі наземні види, а також деякі морські, зокрема всі головоногі, розвиваються без метаморфозу, тобто в них відбувається прямий розвиток[26][30].

Деякі головоногі турбуються про потомство[45].

 src=
Arctica islandica — одна з найбільш довгоживучих тварин, її максимальний вік становить 405 років[46].

Тривалість життя молюсків дуже варіює. У той час як багато видів молюсків живуть кілька місяців або навіть тижнів[47], серед двостулкових є представники з найбільшою тривалістю життя серед усіх тварин — понад 400 років. До цього класу також належить більша частина видів тварин, чия тривалість життя зазвичай становить до 150 років. Так, у морського м'якуна Panopea abrupta, океанського Arctica islandica та прісноводної річкової скойки максимальна тривалість життя становить 163, 405 та 190 років відповідно[46].

Поширення

Молюски поширені на всій Земній кулі: заселяють суходіл, мілководдя та глибини морів та океанів[48], особливо численні у прибережній зоні[30]. Порівняно невелика кількість видів живе у прісних та солонуватих водоймах. Найбільше розмаїття м'якунів спостерігають у тропічних морях. Найглибоководніші молюски виявлені в Маріанській западині на глибині приблизно 11 000 м[49], а на суходолі равлики поширені від тундри до тропіків та від низовин до верхніх поясів гір[30].

Спосіб життя та поведінка

Молюски становлять численну й розмаїту групу тварин, спосіб життя яких також дуже різноманітний.

Хітони — рухливі, повільно плазуючі тварини; живляться водоростями, яких зішкрібають радулою з твердих поверхонь. Є хижі види[50]. Представники класу борозенчасточеревних утворюють високоспеціалізовану групу, вони мають червоподібне тіло й мешкають на гідроїдних та коралових поліпах[51]. Ямкохвості — морські червоподібні молюски, мешкають у ґрунті та живляться детритом або форамініферами[52]. Лопатоногі — вузькоспеціалізовані рийні організми[53]. Перші сучасні моноплакофори (Neopilina galatheae) були виявлені в Тихому океані на глибині 3590 м[54], тобто вони є морськими глибоководними організмами.

Черевоногі

 src=
Морський янгол Clione limacina — представник крилоногих молюсків

Черевоногі — найчисленніший та найрізноманітніший клас молюсків, вони опанували всі середовища існування, окрім повітряного. Черевоногі здебільшого є мешканцями морів, де поширені як у прибережній зоні, так і на великих глибинах, у найрізноманітніших температурних умовах[55]. Більшість з них повзає поверхнею дна, деякі ведуть рийний спосіб життя. Є черевоногі, які втратили мушлю й перейшли до плавучого способу життя: крилоногі (Pteropoda) та кіленогі (Heteropoda)[56]. Вони мають склоподібне та прозоре тіло, нога перетворилася на два великі крилоподібні плавці (у крилоногих) або утворює єдиний кілеподібний плавець (кіленогі)[55].

Серед них є наземні види, що дихають за допомогою легень. Багато легеневих переносять різкі коливання температури, впадаючи у сплячку — зимову на півночі, літню та зимову на півдні. Равлики переносять несприятливі умови у ґрунті, втягуючись у черепашку та заклеюючи устя застиглою слизовою плівкою з великим вмістом вапна — епіфрагмою[55]. У деяких легеневих (слизняків) мушля редукована. Слизняки можуть зариватися у ґрунт або прогризати порожнини у тканинах рослин, грибів та лишайників[57]. Є також хижі слизняки, що живляться іншими молюсками або олігохетами[58].

Серед прісноводних молюсків є також вторинноводні, які дихають повітрям, а живуть у воді (ставковики, котушки)[56].

Також є дуже невелика кількість паразитичних черевоногих, як наприклад, Eulima bilineata та Odostomia turrita[59], Entocolax, Parenteroxenos. Справжні паразити є лише серед передньозябрових, які переважно паразитують на шкірі або в порожнині тіла голкошкірих. Паразитичні черевоногі через свій спосіб життя мають спрощену організацію: вони втратили мушлі, мантії, ноги та інші органи аж до повної редукції травної, кровоносної та нервової систем[55].

Особливу групу черевоногих становлять коралобіонти (Coralliophilidae); їхня подібна до звивистої трубки мушля приростає до скелетів коралових поліпів. Верметиди зі схожими трубкоподібними черепашками формують щільні поселення на твердому субстраті[60].

Морські блюдечка, що живуть у прибійній смузі, мають виражений інстинкт «дому» (хомінг): під час припливу вони повзають камінням, зішкрібаючи водорості, а за відпливу повертаються щоразу на одне й те ж місце[61].

Двостулкові

 src=
Морський фінік Lithophaga truncata

Двостулкові здебільшого біофільтратори[60], ведуть малорухливий або нерухомий спосіб життя. Деякі при цьому прикріплюються до скель або водоростей бісусом (Mytilus, Pinna тощо), інші ж міцно приростають до субстрату стулкою мушлі (Ostrea, Pinctada)[62]. Проте морські гребінці здатні до реактивного руху, ляскаючи стулками мушлі завдяки потужному м'язу-замикачу; так гребінці можуть перепливати на невеликі відстані[63][64].

Молюски-каменеточці з родини Морських фініків за допомогою спеціального кислого секрету мантійної залози проточують ходи у вапняку й закріплюються в них за допомогою бісусу, виставляючи назовні сифони[63]. М'якуни з родини Pholadidae також здатні пошкоджувати вапняки, пісковики та навіть бетон, а молюски-деревоточці (Teredinidae) пошкоджують занурені у воду дерев'яні частини човнів, кораблів та гідротехнічних споруд[65].

Представники надряду Septibranchia ведуть переважно хижий спосіб життя[65].

Двостулкові з роду Entovalva ведуть ендосімбіотичний спосіб життя і трапляються лише у стравоходах голотурій[66].

Головоногі

 src=
Глибоководний восьминіг Amphitretus pelagicus з перетинкою поміж щупальцями

Головоногі — здебільшого хижі морські тварини, що вільно плавають у товщі води[67]. Багато головоногих здатні до реактивного руху. Деякі головоногі ведуть придонний спосіб життя, часто ховаючись у щілинах між камінням. Серед глибоководних форм відомі м'якуни зі схожими на телескопи очима, що стирчать[68].

Наутилуси є бенто-пелагічними молюсками, каракатиці ведуть некто-бентичний спосіб життя[69], а кальмари — головним чином нектонні тварини, що завдяки торпедоподібному тілу активно плавають у товщі води[70]. Більшість восьминогів веде придонний спосіб життя, але серед них є нектонні та навіть планктонні організми[70]. У деяких донних восьминогів між щупальцями розташована тонка перетинка, що надає тварині вигляд диску, що лежить на дні[68].

Живлення

За типом живлення молюсків поділяють на фільтраторів, рослиноїдних, хижих, паразитів та падальників, їхні раціони надзвичайно різноманітні.

Рослиноїдні молюски живляться водоростями. Одні з них живляться мікроскопічними нитчастими водоростями, яких вони зішкрібають за допомогою радули з різних поверхонь. Інші живляться макроскопічними рослинами, наприклад, бурими водоростями, зішкрібаючи радулою їхню поверхню. В іншому випадку більші рослини з'їдаються частіше, ніж дрібніші, оскільки рослина має бути великою настільки, щоб на ній умістився молюск[71].

Головоногі молюски здебільшого (а можливо, й повністю) є хижаками, тому в них радула має менше значення в порівнянні зі щупальцями та щелепами. Моноплакофори роду Neopilina використовують радулу звичайним чином, але до їхнього раціону входять найпростіші, наприклад, ксенофіофори Stannophyllum[72]. Голозяброві з групи Doridacea, а також деякі черевоногі з групи Vetigastropoda живляться губками[73][74]. Є молюски, які живляться гідроїдними поліпами[75]. Черевоногий хижий молюск Charonia tritonis живе серед коралових рифів і є одним із природних ворогів морської зірки «терновий вінець», яка руйнує корали[76].

 src=
Молюск-деревоточець із роду Teredo

Деякі молюски мешкають у симбіозі з бактеріями, які залучені у процес їхнього травлення, або ж живляться за їх рахунок. Наприклад, у деяких двостулкових м'якунів роду Solemya, що мешкають у ґрунті, де багато сірководню (узбережжя, зайняті звалищами, промисловими підприємствами) травна система атрофується різною мірою, аж до повної редукції. Живляться ж такі молюски, ймовірно, бактеріями, які окислюють сірководень, що оселяються в зябрах молюска або вільно живуть у ґрунті, але яких молюск відфільтровує й перетравлює у клітинах зябер[77]. Молюски-деревоточці (представники родини двостулкових молюсків Teredinidae) мають червоподібне тіло й живляться зануреною у воду деревиною. У цей субстрат вони вгризаються свердлувальним апаратом черепашки, яка в них редукована до двох маленьких пластинок на передньому кінці тіла. Через це деревина, пронизана численними ходами молюска-деревоточця, стає схожою на губку й легко руйнується. Перетравлювання деревини в молюсків-деревоточців здійснюють симбіотичні бактерії[78].

Є також «фотосинтезуючі» молюски — задньозяброві черевоногі з ряду Sacoglossa[79]. У їхніх тканинах накопичуються хлоропласти з'їдених водоростей, через що молюск набуває зеленого кольору й здатності до фотосинтезу. Це явище отримало назву клептопластія.

У деяких голозябрових черевоногих молюсків, що живляться гідроїдними поліпами, у порожнину спинних зябер вдаються зсередини відростки печінки, які містять неперетравлені жалкі клітини поліпів. У разі подразнення ці клітини вистрілюють і слугують для захисту молюсків[57].

Екологія

Значення в екосистемах

Через те, що молюски — надзвичайно численна та різноманітна група, представники якої пристосувалися до найрізноманітніших середовищ існування та ведуть найрізноманітніший спосіб життя, від фільтраторів до хижаків та паразитів, їхні ролі в екосистемах також широко варіюють.

Морські молюски складають значну частину бентосу. Щільність молюсків на морському дні може досягати значення декількох тисяч особин на 1 м². У товщі морської води численні активно плаваючі головоногі, що ведуть хижий спосіб життя[80].

Молюски складають важливу ланку в ланцюгах живлення у водних і наземних екосистемах; спектр їхнього живлення надзвичайно широкий[80]. Дуже незначна кількість видів пристосувалася до паразитичного способу життя.

Особливо велика роль двостулкових молюсків як біофільтраторів, що очищають водойми від органічного забруднення. Крім того, вони поглинають та накопичують у своєму тілі важкі метали. Велика роль двостулкових і в утворенні осадових порід[81].

Природні вороги

Природні вороги наземних молюсків (тобто легеневих равликів) надзвичайно різноманітні. Ними живляться птахи, плазуни, ссавці, а також жуки родин Carabidae, Staphylinidae, Lampyridae, Drilidae та Silphidae. Деякі двокрилі теж є хижаками та паразитоїдами наземних молюсків. Інші хижаки наземних равликів: деякі планарії, хижі наземні равлики, двопарноногі та губоногі багатоніжки, клопи та павуки. На наземних молюсках паразитують деякі кліщі, нематоди, інфузорії, мікроспоридії[82].

 src=
Молюск Aplysia californica викидає чорнильну рідину

Для захисту від хижаків морські молюски нерідко виділяють хімічні речовини, що діють на органи хімічного відчуття хижака. Наприклад, у каракатиць та інших головоногих є спеціальні чорнильні мішки, щоправда, чорнило вони використовують тоді, коли інші засоби — відкидання щупальця та секреція отрути — не спрацьовують. За допомогою таких речовин, наприклад, захищаються від своїх потенційних ворогів (птахів, риб, ракоподібних, актиній) черевоногі молюски з роду Aplysia. Основними ворогами головоногих молюсків також є риби та ракоподібні[83].

Міцна округла мушля робить двостулкових молюсків малодоступними для хижаків. Проте багато тварин, тим не менш, живляться ними. Серед них риби, такі як короп[84], та птахи, наприклад, кулики-сороки та лелеки-роззяви, які розкушують мушлі пристосованим для цього дзьобом[85], та сріблястий мартин, що розбиває черепашки, кидаючи на них каміння[86]. Калани живляться багатьма двостулковими молюсками, розбиваючи їхні мушлі за допомогою каміння[87]. Одним з головних хижаків арктичних вод, що харчуються двостулковими молюсками, є морж[88]. З безхребетних природними ворогами двостулкових є краби[89], морські зірки та восьминоги[90]. Деякі черевоногі молюски — Urosalpinx, Eupleura caudata, Polynices heros, Neverita duplicata — також знищують двостулкових молюсків, зокрема цінних промислових тварин — устриць та мідій[91].

Механізми захисту від ворогів у двостулкових молюсків різноманітні. Деякі закопуються у ґрунт, як, наприклад, Siliqua patula, яка здатна закопатися за 7 секунд[92]. Морські гребінці та деякі інші молюски здатні плавати, ляскаючи стулками мушлі. Інші двостулкові молюски здатні відстрибувати від загрози на нозі, використовуючи її, як пружину[93]. Двостулкові, які мають сифони, можуть сховатися всередині мушлі, виставивши сифони назовні; якщо хижак обламає їх, вони регенеруються[94]. М'якуни з роду Limaria у разі роздратування виділяють токсичні речовини[95].

 src=
Велетенська тридакна мешкає в симбіозі з найпростішими зооксантелами, що поселяються на потовщеному краї мантії

Симбіонти

Є випадки симбіозу між молюсками та іншими безхребетними. Наприклад, черевоногий молюск Colus gracilis входить у симбіоз з актинією Hormathia digitata, яка при цьому оселяється на мушлі молюска[96].

Описані також симбіотичні взаємовідносини між молюсками та найпростішими (одноклітинними водоростями). Зокрема, двостулковий молюск Corculum cardissa входить у симбіоз із найпростішими Symbiodinium corculorum з групи динофлагелят. Клітини найпростіших виявляють світловою або трансмісійною електроскопією переважно у тканинах мантії та зябер молюска. Найпростіші (зооксантели) поселяються також у потовщеному краї мантії велетенської тридакни, але, на відміну від Corculum cardissa, у клітинах зябер вони не виявлені[97][98].

На мушлях молюсків розвивається одна зі стадій життєвого циклу червоних водоростей з роду Porphyra[99].

Біолюмінесценція

Деякі морські молюски здатні до біолюмінесценції. До них належать кілька незвичайних черевоногих, наприклад, м'якуни роду Planaxis та ефектні голозяброві слимаки роду Phylliroe[100], а також двостулкові, такі як представники роду Pholas[101]. М'якун Hinea brasiliana використовує дифузну біолюмінесценцію аби в очах хижака здаватися більшим і в такий спосіб його відлякати[100].

 src=
Головоногий молюск Vampyroteuthis має світні органи по всьому тілу, включно з кінцями щупалець

Проте найбільша кількість молюсків, здатних до біолюмінесценції, належить до класу Головоногих. Лише серед кальмарів їх налічують щонайменше 70 видів[102]. Декілька родів з родин Sepiolidae та Loliginidae випромінюють світло завдяки бактеріям-симбіонтам[103][104][105][106]. Решта кальмарів здатні світитися самостійно, використовуючи люмінесцентну речовину люциферин та фермент люциферазу, що каталізує окислення люциферину[101]. Кальмари демонструють велике розмаїття структур, що беруть участь у біолюмінесценції. Більшість має 2 вентральних фотофори — органи, що випромінюють світло[107]. Глибоководний молюск Vampyroteuthis має настільки своєрідні органи світіння, що його навіть виокремили в самостійний ряд. На додачу до двох великих мантійних фотофорів та маленьких світних органів, розкиданих усім тілом, він здатний випромінювати світло спеціальними органами на кінцях щупалець; ймовірно так він збиває з пантелику хижаків[108]. Кальмар Octopoteuthis має велику кольорову розмаїтість забарвлення, використовує кінці щупалець, які випромінюють світло, як принаду для здобичі. Якщо його потурбувати, він здатен відкидати щупальця[109]. Дуже активний молюск Taningia danae має клешнеподібні гачки на щупальцях замість присосків та великі (до 2 м) органи світіння на кінцях щупалець. Припускається, що він використовує люмінесценцію для внутрішньовидової комунікації, а також засліплення здобичі[101].

 src=
Розташування фотофорів на тілі кальмара Lycoteuthis lorigera: щупальцеві, очні, абдомінальні, постабдомінальні, зяброві та анальні фотофори.

Восьминоги також здатні до біолюмінесценції. Самиці пелагічних глибоководних восьминогів родів Japetella та Eledonella мають зеленувато-жовте кільце навколо рота, яке тільки періодично люмінесціює[110]; це може відігравати роль у розмноженні[111]. У Stauroteuthis та інших родів глибоководних восьминогів є присоски, що випромінюють світло. Вважають, що сяючі лінії, розташовані вздовж щупалець, використовуються для принаджування здобичі[112].

Отже, розмаїття світних структур у головоногих, як і в молюсків загалом, надзвичайно велике, і кількість їх незалежних появ у процесі еволюції значно більша, ніж вважається[101].

Захворювання молюсків

Молюски схильні до низки вірусних, бактеріальних та паразитичних захворювань. Прикладами вірусних захворювань молюсків можуть бути вірусний гангліоневрит абалонів (англ. abalone viral ganglioneuritis (AVG))[113] та герпесоподібна вірусна інфекція (англ. herpes-like virus infection); бактеріальних — хвороба коричневого кільця (англ. brown ring disease) та фіброз личинок та молодих особин (англ. larval/juvenile fibrosis); паразитичних — перкінсоз (англ. perkinsosis), мартеіліоз (англ. marteiliosis), бонаміоз (англ. bonamiosis), гаплоспоридіоз (англ. haplosporidiosis) та митіліколоз (англ. mytilicolosis)[114].

Механізми захисту в молюсків наразі значною мірою залишаються нез'ясованими. Наприкінці XX століття вважалося, що в молюсків відсутні імуноглобуліни (антитіла) та набутий імунітет. Головним механізмом захисту вважався фагоцитоз. Проте останнім часом було встановлено велику різноманітність типів кров'яних клітин (гемоцитів) молюсків та їхні відмінності в різних груп м'якунів; так, в абалонів та морських гребінців не були виявлені гранулоцити, а в інших черевоногих — виявлені. Походження, життєвий цикл, період життя, функції кожного типу клітин ще належить визначити[115].

Деякі збудники захворювань молюсків здатні впливати на імунну відповідь господаря, модифікуючи її. Наприклад, мікроклітини Bonamia roughleyi стимулюють фагоцитоз себе гемоцитами господаря, що підходять. Проте бактерію це не вбиває, навпаки, її клітини продовжують розмножуватися усередині клітини-господаря, зрештою лізуючи її оболонку та вивільняючись назовні. Це призводить до масового руйнування кров'яних клітин та загибелі господаря — устриці[115].

Відомі випадки, коли хімічні речовини, що виділяються патогеном, каструють молюска. Наприклад, речовини, що виділяються спороцитами Zoogonius rubellus, каструють його господаря — морського черевоногого Nassarius obsoletus. Дослідження прісноводних равликів Lymnaea stagnalis, заражених трематодою Trichobilharzia ocellata, показали, що речовини, які секретуються трематодою, змінюють експресію генів господаря, що пригнічує мітотичні поділи в чоловічому копулятивному органі та стимулює розвиток жіночих спинних ендокринних тілець. Схожа ситуація спостерігається в молюска Haliotis asinina та трематоди Allopodocotyle. Шистосома Schistosoma mansoni використовує для власних потреб нейромедіатори серотонін та дофамін господаря, Biomphalaria glabra, викликаючи, зміни в його ендокринній системі[115].

Систематика

Тип Молюски (Mollusca) деякі автори поділяють на 2 систематичні групи, яким іноді надають ранг підтипу: Боконервові (Aculifera), що об'єднує панцирних та безпанцирних молюсків, та Черепашкові (Conchifera), яка включає всі інші сучасні класи[116][50][117].

Серед науковців-малакологів є різні думки щодо кількості класів молюсків. Найчастіше описують 8 сучасних[118] та принаймні 2 викопних[119] класи м'якунів:

 src=
Зовнішній та внутрішній боки стулок мушлі беззубки звичайної, одного з найпоширеніших двостулкових молюсків України
 src=
Мушля Syrinx aruanus, найбільшого з черевоногих молюсків
  • Ямкохвості (Caudofoveata) — дрібні червоподібні тварини, які мешкають у товщі пухкого морського осаду на глибинах від 200 до 3000 м[120], де займають екологічну нішу вибіркових детритофагів або хижаків. Довжина тіла зазвичай становить 1—15 мм, деякі особини можуть досягати 30 мм[121]. Клас нараховує 120 сучасних видів[118].
  • Борозенчасточеревні (Solenogastres) — морські молюски, які мешкають переважно в колоніях гідроїдних та коралових поліпів, по яких повзають, згинаючи червоподібне тіло. Трапляються на глибинах від 200 до 3000 м[120]. У зв'язку з вузькою спеціалізацією до перебування на колоніях поліпів у більшості редукована мантійна порожнина, зябра та частково нога; розвинений захисний кутикулярний покрив, шкірно-м'язовий мішок, спеціалізована радула[51]. Довжина тіла зазвичай становить від 0,5 до 25 мм[122], лише один вид сягає 25 см[123]. Нараховують 200 сучасних видів[118].
  • Панцирні (Polyplacophora) — морські повільно плазуючі тварини; живляться, зішкрібаючи водорості з твердого субстрату, до якого присмоктуються підошвою ноги. Невелика кількість є хижаками. На спинному боці — панцир з 8 пластинок; у разі небезпеки можуть згортатися в кулю, подібно до їжака, виставляючи пластинки назовні. Мантійна порожнина має багато пар зябер. Нога оснащена підошвою[50][124]. Розміри від менше ніж 1 см[125] до 36 см за ваги до 2 кг (Cryptochiton stelleri)[126]. Клас нараховує приблизно 1000 сучасних видів[118].
  • Моноплакофори (Monoplacophora) — один із найпримітивніших класів м'якунів, представники якого мають архаїчні риси — збережені великі целомічні порожнини, метамерію в будові деяких систем органів, примітивну нервову систему[127]. Мушля має вигляд шапочки. Розміри дрібні, лише кілька сантиметрів завдовжки. Глибоководні морські молюски, мешкають на глибинах від 1800 до 7000 м, один вид трапляється на глибині приблизно 200 м[120]. Відомий 31 сучасний вид[118].
  • Двостулкові (Bivalvia) — виключно водяні, прісноводні та морські м'якуни, найхарактерніші особливості будови яких — черепашка, складена з двох стулок, розташованих з боків тіла, та редукція голови і всіх пов'язаних із нею утворень, включно з радулою. Складки мантії переважної більшості двостулкових молюсків утворюють на задньому кінці тіла ввідний та вивідний сифони, за допомогою яких двостулкові створюють потік води в мантійній порожнині[128][129]. Розміри стулок черепашки велетенської тридакни, найбільшого двостулкового молюска, можуть сягати майже 140 см, а вага до 333 кг[130]. Клас нараховує приблизно 20 000 сучасних видів[118].
  • Лопатоногі (Scaphopoda) — виключно морські бентосні молюски, що мешкають від літоралі до глибин у 7000 м[131]. Довжина тіла від 1,5 мм до 15 см. Тіло двосторонньо-симетричне, поміщене у трубчасту мушлю, що нагадує вигнуте ікло або бивень слона. Нога (у деяких видів редукована) зазвичай оснащена придатками у вигляді пари бічних лопатей або зубчастого диска та пристосована до риття у ґрунті. На голові є рот та численні ниткоподібні придатки (каптакули), призначені для пошуку та захоплення їжі. Глотка зі щелепою та радулою (по 5 зубів у кожному сегменті). Зябра скорочені, очей немає. Кровоносна система лакунарного типу, циркуляція крові відбувається завдяки скороченням ноги[132]. Нараховують приблизно 500 сучасних видів[118].
  • Черевоногі (Gastropoda) — найчисленніший клас молюсків, до якого належать приблизно 70 000 (80 % усіх сучасних видів м'якунів)[118]. Головна ознака представників класу — торсія, тобто поворот вісцерального мішка на 180 °. Крім того, гастроподам здебільшого притаманна наявність турбоспіральної черепашки. Черевоногі м'якуни широко розповсюджені на суходолі, у прісних та морських водоймах[133]. Розміри черевоногих складають від 0,5 мм (деякі наземні равлики, найменші серед молюсків) до 90 см (довжина мушлі) за ваги до 18 кг (Syrinx aruanus)[134].
  • Головоногі (Cephalopoda) — виключно морські молюски, яким властиві двостороння симетрія та 8, 10 або більша кількість щупалець навколо голови, що розвинулися з ноги[135]. У представників підкласу Coleoidea, або двозябрових, мушля редукована чи повністю відсутня, тоді як у представників Nautiloidea збереглася зовнішня мушля. Головоногі мають найбільш досконалу з безхребетних кровоносну та найбільш розвинену нервову системи[136]. До головоногих належать наутилуси, кальмари, каракатиці та восьминоги. Розміри головоногих молюсків складають від 1 см довжини за ваги приблизно 0,2 г у каракатиць роду Idiosepius[137] до 10 м довжини й ваги до 495 кг у велетенських кальмарів[7], найбільших безхребетних тварин. Описано приблизно 900 сучасних та 11 000 викопних видів[118].
  • Rostroconchia — викопні морські молюски. Можливі предки двостулкових[138].
  • Helcionelloida — викопні морські молюски схожі на равликів, на кшталт Latouchella[139].

Порівняльна характеристика класів молюсків

У нижче наведеній таблиці представлено порівняльну характеристику будови представників сучасних класів молюсків (класи Caudofoveata та Solenogastres у даній таблиці об'єднані в один клас — Aplacophora):

Класи Параметр порівняння[140] Безпанцирні (Aplacophora)[120] Панцирні (Polyplacophora)[124] Моноплакофори (Monoplacophora)[141] Черевоногі (Gastropoda)[14] Головоногі (Cephalopoda)[142] Двостулкові (Bivalvia)[143] Лопатоногі (Scaphopoda)[131] Радула (тертушка) Відсутня у 20 % Neomeniomorpha + + + + Немає Внутрішня, не може висуватися за межі тіла Широка м'язиста нога Редукована або відсутня + + + Перетворена на щупальця + Маленька, лише на «передньому» кінці Нутрощевий мішок (вісцеральна маса) Не виражений + + + + + + Великий сліпий відросток кишки У деяких відсутній + + + + + Немає Великі метанефридії (нирки) Немає + + + + + Невеликі, прості

Еволюція

Викопні

Викопні знахідки свідчать про появу у кембрійському періоді палеозойської ери черевоногих, двостулкових та головоногих молюсків. Деталі походження молюсків як типу від корінної групи Lophotrochozoa та їхньої подальшої диверсифікації до відомих нам сучасних та вимерлих класів наразі остаточно не з'ясовані та є предметом суперечок вчених.

Одним з головних спірних питань є систематичне положення деяких представників викопної едіакарської та ранньокембрійської фауни. Наприклад, Kimberella (організм з відкладень віком 555 млн років) була описана Федонкіним як «молюскоподібна» тварина[144][145], проте інші дослідники охарактеризували її лише як «можливо двосторонньо-симетричну»[146][147].

 src=
Наутилуси (Nautilus) — найдавніші з сучасних головоногих молюсків
 src=
Наутилоїдна мушля:
септи
сифон

Ще більш гостро стоїть питання, чи була молюском Wiwaxia (що жила 505 млн років тому), а точніше, чи був її ротовий апарат різновидом радули або ж він був ближче до ротового апарату поліхет[146][148]. Н. Баттерфілд, що не відносить Wiwaxia до молюсків, у той же час інтерпретував як фрагменти радули давніші (510—515 млн років) скам'янілості[149].

 src=
Yochelcionella — крихітний представник вимерлого класу Helcionellida. Можливо, ранній молюск[150]

Схожі сумніви відсутні щодо належності до типу молюсків представників ряду Helcionelliformes, знайдені у відкладеннях віком 540 млн років у Сибіру та Китаї[151][152]. Їхні мушлі нагадують черепашки равликів. З цих знахідок можна зробити висновок, що молюски з мушлями з'явилися навіть раніше за трилобітів[150]. Більшість знайдених хелціонелід має довжину лише кілька міліметрів, але трапляються й екземпляри довжиною у кілька сантиметрів. Було припущено, що дрібні хелціонелліди — це молодняк, а великі — дорослі особини[153].

Деякі дослідники відносять хелціонеллід до перших черевоногих[154], але інші мають сумнів щодо цього через відсутність у них явних ознак торсії[155][156][157].

Тривалий час найбільш раннім головоногим вважали Volborthella віком понад 530 млн років, але виявлення особин, які збереглися краще, засвідчило, що цей вид, на відміну від молюсків, не секретував мушлю, а збирав її з крупинок двоокису кремнію. Крім того, його черепашки, на відміну від мушель головоногих, не розділені на камери. Таким чином, нині класифікація Volborthella залишається невизначеною[158].

Найдавнішим головоногим нині вважають пізньокембрійського Plectronoceras. Його мушля поділена на камери перетинками — септами й має сифон, як у сучасних наутилусів. Через наявність у мушлях Plectronoceras «баласту» (кам'янистих відкладень) дослідники зробили висновок, що цей молюск був придонним, а не вільно плаваючим, як сучасні головоногі[159]. Усі головоногі, які мають зовнішню мушлю (окрім наутилусів), вимерли до кінця мезозойської ери — 65 млн років тому[160].

Ранньокембрійських викопних Fordilla та Pojetaia вважають ранніми двостулковими[161][162][163][164]. Двостулкові молюски, що нагадують сучасних, з'являються в ордовицьких відкладеннях (443—488 млн років тому)[165].

У класифікації викопних молюсків осторонь стоїть клас Hyolitha. Маючи мушлі та навіть оперкулум, вони досить схожі на молюсків. Але деякі дослідники відносять цей клас до самостійного типу, хоча й не вказують точне положення цього типу на «дереві життя»[166].

Збільшення кількості екологічних ніш, освоєних молюсками, відбувалося поступово. У кембрійському періоді молюсків знаходять лише у морських відкладеннях. Їхнє розповсюдження у прісноводні водойми відбулося у девонському періоді, а перші суходільні молюски (легеневі равлики) виявлені лише в шарах, датованих кам'яновугільним періодом[167].

Філогенія

Можливе еволюційне дерево молюсків (2007)[147][168]. Не включені кільчасті черви, оскільки аналіз здійснювався за твердими викопними рештками[147]

Філогенія (еволюційне дерево) молюсків також поки остаточно не визначена. На додачу до суперечок про те, ким є Kimberella та всі Halwaxiida — молюсками чи їхніми близькими родичами[145][146][148][149], суперечки виникають і з приводу родинних зв'язків між різними групами сучасних молюсків[147], оскільки деякі групи тварин, традиційно представлені у складі молюсків, можуть бути перевизначені як відмінні від молюсків, хоча й споріднені організми[169].

Молюски належать до групи Lophotrochozoa[147], яка характеризується наявністю трохофорної личинки й, у випадку лофофорат (Lophophorata), наявністю спеціального органу живлення — лофофору. Іншими представниками Lophotrochozoa є кільчасті черви (Annelida) та ще 7 типів морських тварин[170]. У кладограмі праворуч узагальнені дані з філогенії молюсків станом на 2007 рік.

Оскільки родинні зв'язки між членами цього еволюційного дерева нез'ясовані, складно виділити риси, успадковані всіма молюсками від останнього їхнього спільного предка[171]. Наприклад, незрозуміло, чи мав він метамерію (тобто чи складалося його тіло з однакових частин, які повторюються). Якщо це справді було так, то молюски походять від тварин, подібних кільчастим червам[172]. Думки вчених з цього питання розходяться: одні дослідники у 2006 році повідомили, що спостережувана метамерія в будові зябер та ретракторних м'язів ноги виникли вторинно[16], у той час як інші у 2007 році дійшли висновку, що предковий молюск мав метамерію, мав ногу для плазування та мінералізовану мушлю[147]. Вважається також, що мушля черепашкових молюсків пішла від спікул (невеликих голок) безпанцирних молюсків, проте це погано узгоджується з даними щодо онтогенезу спікул[171].

Мушля молюсків пішла від слизових покривів, які, поступово зміцнюючись, перетворилися на кутикулу. Кутикула непроникна для води та газів, тому з її появою став неможливим газообмін через покриви, що спричинило розвиток складнішого дихального апарату — зябер[150]. Надалі кутикула ставала більш мінералізованою, при цьому активізувався той самий транскрипційний фактор, що й у інших двосторонньо-симетричних тварин при формуванні скелету[172]. Перша мушля молюсків була укріплена майже виключно мінералом арагонітом[173].

Як зазначалося вище, родинні зв'язки між групами молюсків також є предметом обговорень. Кладограми, наведені нижче, зображають дві найбільш розповсюджені точки зору з цього питання.

Охорона молюсків

 src=
Achatinella mustelina — один з видів черевоногих молюсків, що перебувають на межі зникнення[174]

У Червоному списку Міжнародного союзу охорони природи (МСОП) станом на вересень 2013 року наведені дані про 6730 видів молюсків, з яких 310 вважаються вимерлими та ще 1885 видів (належать переважно до класу черевоногих) віднесені до категорій підвищеного ризику — EXW, CR, EN, VU[175]. Згідно окремого підрахунку для молюсків 2017 року, імовірно вимерлими з 1500 року є 1032 види цієї групи (більше половини всіх відомих сучасних вимирань видів), з них 803 — наземні молюски, 177 — прісноводні черевоногі, 46 — прісноводні двостулкові, 6 — морські черевоногі[8]. До Червоної книги України занесено 20 видів молюсків: 17 з класу черевоногих та 3 з класу двостулкових[176]. Переважно, види, які перебувають під загрозою зникнення різного ступеня ризику, є наземними та прісноводними[177].

Найбільшими небезпеками для водних м'якунів МСОП вважає забруднення навколишнього середовища (переважно рідкими відходами сільського господарства та деревообробної промисловості) та модифікацію природних водойм під потреби людини (будівництво дамб, відведення води)[175]. Ці та інші антропогенні чинники, у багато разів пришвидшуючи вимирання молюсків, здійснюють значно більший вплив на чисельність цих тварин, аніж природні. Особливо вразливі молюски-ендеміки островів, на кшталт представників ендемічної для Галапагоських островів родини черевоногих Bulimulidae, підродини Achatinellinae, ендеміків Гавайських островів тощо[177]. Так, на Гавайських островах до появи на них людини частота вимирання дорівнювала орієнтовно 1 виду на мільйон років. З появою на них полінезійців ця частота зросла до 1 виду на 100 років. З 1778 року, коли капітан Джеймс Кук відкрив Гаваї для європейців, частота вимирання досягла 1—3 видів на рік. На острові Муреа у Французькій Полінезії 8 видів та підвидів равликів роду Partula зникли менш ніж за 10 років через інтродукцію хижого равлика Euglandina rosea[177].

Зникаючим видам молюсків притаманні певні спільні риси: пізнє статеве дозрівання, порівняно велика тривалість життя, низька плодючість, обмежений ареал та специфічне середовище існування[177].

Проте деякі м'якуни завдяки людині значно розширили межі свого природного розповсюдження: велетенський африканський равлик Achatina fulica, уже згадуваний хижий Euglandina rosea, прісноводний двостулковий молюск Corbicula fluminea. Маючи надзвичайну плодючість та здатність пристосовуватися до різних умов, вони швидко захоплюють вільні екологічні ніші й наразі трапляються в найрізноманітніших місцях існування[177].

Значення для людини

Упродовж тисячоліть люди вживали молюсків у їжу. Окрім того, вони були джерелом різних цінних матеріалів: перлів, перламутру, пурпуру, тхелету та висону. У деяких культурах мушлі м'якунів слугували за валюту. Велетенські розміри та чудернацькі обриси деяких молюсків спричинили появу розповідей про морських чудовиськ, таких як кракен. Молюски певних видів отруйні й можуть становити небезпеку для людини. Є серед м'якунів і сільськогосподарські шкідники, наприклад, Achatina fulica.

Використання

 src=
Хутро, пофарбоване пігментом тхелет, джерелом якого є молюск Murex trunculus
У харчовій промисловості

Молюски, особливо двостулкові, наприклад, мідії та устриці, здавна були для людини харчами[178]. Інші молюски, яких часто вживають у їжу, — восьминоги, кальмари, каракатиці та равлики[179]. У 2010 році в господарствах, що займаються аквакультурою, було вирощено 14,2 млн т молюсків, що становить 23,6 % від усієї маси м'якунів, що були вжиті в їжу[180]. Деякі країни регулюють імпорт молюсків та інших морепродуктів, переважно для мінімізації ризику отруєння токсинами, що накопичуються в цих організмах[181].

За обсягами вилову черевоногі молюски поступаються двостулковим. У їжу вживають таких морських черевоногих, як морські блюдечка (Patella), абалони (Haliotis), сурмачі (Buccinum) (на Далекому Сході Росії здійснюють промисел, з них виготовляють консерви), літорини (Littorina), морські зайці (Aplysia). З наземних м'якунів у деяких країнах споживають равликів з родів Achatina, Helix, слизняків[182]. У деяких європейських країнах виноградних равликів розводять у спеціалізованих господарствах[55].

Обсяг вилову двостулкових молюсків на даний час поступається їхньому штучному розведенню в марикультурі. На спеціальних господарствах вирощують мідій та устриць, особливих успіхів такі господарства досягли в США, Японії, Франції, Іспанії, Італії. У Японії розвинена марикультура морської перлівниці з роду Pinctada[183]. Для місцевого населення країн карибського басейну, включно з Кубою, цінним промисловим молюском є велетенський стромбус (Lobatus gigas)[184].

Головоногі молюски також є об'єктами промислу, у їжу використовують м'ясо каракатиць, кальмарів та восьминогів. Каракатиць та деяких восьминогів виловлюють для отримання чорнильної рідини, з якої виготовляють натуральні туш і чорнило[185].

У виробництві предметів розкоші та прикрас
 src=
Намисто з перлин
 src=
Господарство з вирощування перлів на острові Серам (Молуккські острови, Індонезія)

Більшість молюсків, які мають мушлі, утворює перли, проте комерційну цінність мають лише перлини, вкриті шаром перламутру. Їх утворюють лише двостулкові та деякі черевоногі молюски[143][14]. Серед натуральних перлів найбільшу коштовність мають перлини двостулкових молюсків Pinctada margaritifera та Pinctada mertensi, мешканців тропічної та субтропічної частин Тихого океану. Промисловий видобуток перлів у спеціалізованих господарствах полягає в контрольованому введенні твердих частинок в устриць і наступному збиранні перлин. Матеріалом для введення частинок часто слугують подрібнені черепашки інших молюсків. Використання цього матеріалу в промислових обсягах призвело до того, що деякі прісноводні види двостулкових молюсків у південно-східній частині США опинилися на межі вимирання[143]. Промислове розведення перлів стало поштовхом до інтенсивного вивчення хвороб молюсків, необхідного для забезпечення здоров'я поголів'я культивованих видів[186].

 src=
Виготовлення ґудзиків із черепашки двостулкового молюска

Перламутр, видобутий з мушель м'якунів, використовують для виготовлення різних виробів, наприклад, ґудзиків, а також для інкрустацій[187]. З гіпобранхіальних залоз деяких мурексів (Muricidae) видобувають пурпур, який за свідченням історика IV століття до н. е. Феофомпа, цінувався на вагу срібла[188]. Тхелетбарвник тваринного походження, яким у давнину фарбували тканини в синій, блакитний та пурпурно-блакитний колір. Ця речовина важлива для деяких обрядів юдаїзму як обов'язковий атрибут таких предметів як цицит (кисті бачення) та одяг первосвященика. Попри те, що метод отримання тхелету був втрачений у VI столітті н. е., на теперішній час у науковому світі склався консенсус, згідно з яким джерелом цієї речовини також був представник родини мурексів — Hexaplex trunculus[189]. Висон — коштовна тканина, сировиною для виготовлення якої є бісус — білковий матеріал, який виділяють деякі види двостулкових молюсків (найвідоміший — Pinna nobilis) для прикріплення до морського дна[190]. Прокопій Кесарійський, описуючи перські війни середини VI століття н. е., стверджував, що тільки представникам панівних класів дозволялося носити хламіди з висону[191].

 src=
Арабський торгівець приймає плату мушлями морських молюсків каурі (Cypraeidae). Ритина XIX ст.

Мушлі молюсків або окремі їхні частини використовували в деяких культурах як валюту. Вартість черепашок не була сталою, а залежала від їхньої кількості на ринку. Тому вони піддавалися непередбачуваним стрибкам інфляції, що були пов'язані зі знаходженням «золотої жили» або удосконаленням методів перевезення[192]. У деяких культурах прикраси з мушель були ознаками соціального становища[193].

У косметології

У деяких косметичних салонах пропонують масаж з допомогою равликів. Спеціально вирощених равликів промивають у проточній воді кімнатної температури й висаджують на шкіру обличчя. Равлик залишає слиз та згрібає ороговілі лусочки шкіри з обличчя. Після прогулянки равлика по обличчю слиз розтирають, не змиваючи. Равликотерапія показана при неглибоких зморшках, мікропошкодженнями шкіри, рубцях і розтяжках[194].

Як домашні тварини

У домашніх умовах найчастіше утримують наземних велетенських ахатин[195] та виноградних равликів. В акваріумістиці поширені ампулярії, меланії[196], котушки та ставковики[197]. У великих океанаріумах можна зустріти восьминогів, кальмарів та каракатиць[198].

У науці

Високою специфічністю створюваного ними ефекту відрізняються токсини морських молюсків конусів (Conidae). Порівняно невеликі розміри їхніх молекул полегшують їх лабораторний синтез. Ці дві якості роблять токсини конусів об'єктом для досліджень в області неврології[199][200]. Молюски також становлять значний інтерес для розробки лікарських препаратів. Особливу увагу звертають до себе молюски, у травному тракті яких мешкають симбіотичні бактерії. Можливо, речовини, що виділяються цими бактеріями, знайдуть своє застосування як антибіотики або нейрологічні засоби[201].

Молюски є популярними лабораторними тваринами в нейробіології. Так, відкриття калієвих та натрієвих іонних каналів пов'язані з дослідженнями гігантського відростка нервової клітини (аксона) кальмара[202], їх подальші дослідження проводилися на нейронах черевоногих молюсків[203], розуміння молекулярних механізмів пам'яті поліпшилося після вивчення нервової системи аплізії[en].[204]

Мінералізовані мушлі молюсків добре зберігаються у викопному стані. Тому в палеонтології вони слугують «геологічними годинниками», керівними копалинами, які дозволяють з великою точністю проводити стратиграфічне датування шарів землі[205]

Інше використання

Мушлі молюсків з давніх часів використовували як матеріал для виготовлення різних інструментів: рибальських гачків, різців, шкребків, насадок для мотики. Самі мушлі використовувалися як посуд, музичні інструменти (конх) та прикраси[187].

Черепашки переважно черевоногих, а також двостулкових та головоногих, є об'єктами поширеного у світі виду колекціонування, яке було започатковане ще в часи античності, а найбільшої популярності досягло в епоху Великих географічних відкриттів. У середині XIX століття в інтер'єрі вікторіанських будинків неодмінно була присутня засклена шафа, у якій поруч зі скам'янілостями та мінералами виставляли черепашки морських молюсків. Такий вид колекціонування залишається популярним і в наші дні[206].

Шкідники

Деякі види молюсків (переважно слизняки) є шкідниками сільськогосподарських культур[207]. Такий вид, потрапивши в нове середовище існування, здатний вивести з рівноваги місцеву екосистему. Наприклад, велетенська ахатина (Achatina fulica) — шкідник рослин, була інтродукована в багато областей Азії, а також на багато островів Індійського та Тихого океанів. У 1990-х роках цей вид досяг Вест-Індії. Спроба боротися з ним шляхом інтродукції хижого равлика Euglandina rosea тільки погіршила ситуацію: цей хижак ігнорує ахатин і замість них винищує місцеві види равликів[208].

 src=
Слимак Deroceras reticulatum
 src=
Деревина, пошкоджена ходами молюска-деревоточця

Виноградний равлик шкодить винограду, а слизняки — городнім культурам[182]. Польовий слизняк (Agriolimax agrestis) завдає шкоди озимим посівам, картоплі, тютюну, конюшині, городнім рослинам, а Deroceras reticulatum завдає шкоди врожаям помідорів та капусти[58]. У південних районах загрозу для садів та городів становлять слизняки роду Parmacella[55].

Новозеландський прісноводний равлик Potamopyrgus antipodarum вперше був зареєстрований у Північній Америці в середині 1980-х років — спочатку в західних, а потім і в східних штатах США[209]. Хоча довжина цього равлика становить у середньому 5 мм[210], її виняткова плодючість призводить до концентрації до півмільйона особин на один квадратний метр, що зумовлює швидке вимирання місцевих молюсків та комах, а також риб, пов'язаних з ними харчовим ланцюжком[211].

Деякі молюски є ворогами промислових м'якунів. Наприклад, хижий равлик Crepidula fornicata іноді з'являється на устричних банках (тобто мілинах Північного моря та Атлантичного океану[62]) у таких кількостях, що самих устриць стає не видно; у результаті устриці гинуть[91].

Тередові, або молюски-деревоточці (Teredinidae) з класу двостулкових поселяються в зануреній у воду деревині, зокрема в підводних частинах дерев'яних човнів та кораблів, а також у стаціонарних гідротехнічних спорудах. У процесі життєдіяльності (див. вище розділ живлення), корабельний черв'як проточує в деревині численні ходи, сприяючи її швидкому руйнуванню[30]. Розмір збитку, який щорічно спричинюють корабельні черви, обчислюється мільйонами[212].

Річкова дрейсена (Dreissena polymorpha) часто оселяється в трубах та водогонах, прикріплюючись до твердого субстрату бісусом та утворюючи значні скупчення, чим призводить до їхнього засмічення[213].

Молюски та здоров'я людини

 src=
Забарвлення цього блакитнокільчастого восьминога попереджає: він стривожений, а його укус може вбити[214]

Багато молюсків самостійно виробляють або акумулюють з навколишнього середовища токсини, які становлять загрозу для здоров'я, а іноді й життя людини. Отруєння може відбуватися при укусі молюска, дотику до нього, або при вживанні його в їжу. Щоб зменшити цю загрозу, багато країн обмежують імпорт молюсків. Серед смертельно небезпечних молюсків можна зазначити деякі види конусів (Conidae) з класу Черевоногих та блакитнокільчастого восьминога (Hapalochlaena), який, щоправда, нападає на людину тільки якщо його спровокувати[214]. Тією чи іншою мірою отруйними є всі восьминоги[215]. Укус тропічного виду восьминогів Octopus apollyon викликає серйозне запалення, яке може тривати понад місяць навіть за правильного лікування[216]. Укус Octopus rubescens за неправильного лікування може викликати некроз тканин, а за правильного — справа може обмежиться тижнем головних болів та загальної слабкості[217].

 src=
Живі молюски-конуси, як цей Conus textile, небезпечні для мисливців на перлини, але становлять науковий інтерес для неврологів[199]

Усі види м'якунів родини конусів (Conidae) є отруйними й можуть вжалити при дотику, проте представники більшості видів занадто малі, щоб становити серйозну небезпеку для людини[199]. Є задокументовані підтвердження численних випадків отруєнь, у тому числі зі смертельними наслідками[218]. Напевно, серйозну небезпеку для людини становлять лише деякі великі види, які здатні зловити й убити рибу[219].

Однак слід зазначити, що кількість людей, які гинуть від контакту з молюсками, становить менше ніж 10 % від кількості людей, що гинуть від контакту з медузами[218].

Є також двостулкові молюски, отруйні для людини; отруєння може супроводжуватися паралічем (англ. paralytic shellfish poisoning (PSP)), втратою пам'яті (англ. amnesic shellfish poisoning (ASP)), гастроентеритами, довготривалими неврологічними розладами та навіть смертю. Отруйність двостулкових зумовлена накопиченням ними одноклітинних, які виділяють токсини: діатомових водоростей або динофлагелят, яких вони відфільтровують з води; іноді токсини зберігаються навіть у правильно приготованих молюсках[220].

 src=
Пухирі, що з'являються на шкірі внаслідок проникнення червів з роду Schistosoma.

У тропічних країнах обох півкуль прісноводні равлики (зокрема родів Biomphalaria та Bulinus) є проміжними хазяями кров'яних сисунів (трематод) з роду Schistosoma, які викликають тяжке захворювання шистосомоз[221]. Малий ставковик, широко розповсюджений у Північній Євразії, є проміжним хазяєм печінкового сисуна, який паразитує у протоках печінки копитних ссавців та людини[222].

Образ молюсків у культурі

У культурах різних народів сформувалися певні стійкі стереотипи щодо представників трьох найпоширеніших та найвідоміших класів молюсків — черевоногих, двостулкових та головоногих.

Головоногі

 src=
Бій команди «Наутилусу» зі спрутами. Ілюстрація до роману Ж. Верна «Двадцять тисяч льє під водою».
 src=
Напад велетенського спрута на корабель. Малюнок початку XIX ст.

Образ головоногого морського чудовиська є одним з найпопулярніших стереотипів молюсків. Міфічна істота кракен описувалася як велетенське головоноге створіння[223] настільки переконливо, що навіть увійшла до першого видання «Системи природи» Ліннея. Образ велетенського восьминога чи спрута, який становить небезпеку для кораблів та людей, був неодноразово зафіксований як у літературі (наприклад, сцена боротьби зі спрутами в романі Жуля Верна «Двадцять тисяч льє під водою»), так і в живописі та кінематографі (наприклад, у серії фільмів «Пірати Карибського моря»). Слово «спрут» стало стійким евфемізмом для позначення злочинної організації, як, наприклад, в однойменному телесеріалі. Сучасний образ головоногого чудовиська, Катацуморідако, був створений братами Стругацькими й описаний у романі «Хвилі гасять вітер»[224].

Черевоногі

Стереотип равлика в культурі — це, зазвичай, образ маленької, повільної та беззахисної істоти[225]. Образ «равлика на схилі», від якого нічого не залежить і який нічого не може змінити, використаний у назві однойменного роману Стругацьких, як алюзію на найвідоміший хайку Ісси («Тихо, тихо повзи, равлику, схилом Фудзі, вгору, до самої вершини!»). Разом з тим, у Японії в образі равлика шанувався дух — «Господар води». Окрім того, равлики є центральними персонажами алтайської, бурятської, меланезійської міфології, а також міфології мешканців Науру[226]. У християнстві повільність равликів спричинила те, що вони стали символом одного зі смертних гріхівліні[227]. Мушля равлика в оповіданні Вірджинії Вульф «Kew Gardens» символізує розвиток сюжету за спіраллю[228].

Двостулкові

 src=
«Народження Венери». Фреска з Помпеїв

У давньогрецькій культурі двостулкові молюски були пов'язані з культом богині вроди й кохання — Афродіти. На картині італійського митця Боттічеллі «Народження Венери» Венера пливе до берега на стулці велетенської мушлі. Черепашка присутня також на фресці з аналогічним сюжетом, яку було знайдено в Помпеях. Мушлі морських гребінців були істотною частиною культу богині-матері у Фесті[229].

Цікаві факти

  • За останні 4 роки експорт молюсків з України зріс більш як у 10 разів. Так, у 2013 році було експортовано 3 тонни равликів, а у 2016 — більше ніж 347[230] тонн. За результатами року равликів було експортовано в 7 разів більше ніж сала. Середня ціна продукції становить 1 долар за кг. Єдині імпортери — Румунія (25%) та Литва (75%). У цих країнах молюсків обробляють і охолодженими відправляють до кінцевих споживачів — Франції, Угорщини, Італії та Польщі.

Див. також

Примітки

  1. а б в Ponder, Lindberg, 2008, с. 19
  2. а б Rawat, 2010, с. 1
  3. Chapman A. D. (2009) Numbers of Living Species in Australia and the World. Australian Biological Resources Study, Canberra. ISBN 978-0-642-56860-1.
  4. а б Анистратенко, Анистратенко, 2001, с. 15
  5. Rawat, 2010, с. 9
  6. Extreme Bivalves. Paleontological Research Institution and its Museum of the Earth. Архівовано з першоджерела 08.01.2014 р.
  7. а б O'Shea, S. and Bolstad, K. (2008) Giant Squid and Colossal Squid Fact Sheet. The Octopus News Magazine Online. TONMO.com
  8. а б Cowie, R. H., Regnier, C., Fontaine, B., & Bouchet, P. (2017). Measuring the sixth extinction: what do mollusks tell us. Nautilus, 131(1), 3-41.
  9. Walde A., Hofmann J. B. 1938. Lateinisches etymologisches Wörterbuch. — Heidelberg: Carl Winter's Universitätsbuchhandlung. — S. 103.
  10. de Vaan M. 2008. Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages. — Leiden — Boston: Brill. — P. 386.
  11. Little L., Fowler H. W., Coulson J., Onions C. T. (editors) 1964. Shorter Oxford English Dictionary. — Oxford University press.
  12. Рябцева Ю. С. Сравнительная конхология эмбрионов живородок Contectiana listeri (Gastropoda: Viviparidae) из проточных и стоячих водоемов Европы // Вісник Черкаського університету. Серія «Біологічні науки». Випуск № 39 (252), 2012. — С. 99—104. ISSN 2076-5835
  13. Конхиология // Большая Советская Энциклопедия. — 3-е изд. — Москва: Советская Энциклопедия. — Т. 13. — С. 88. — 608 с. — 629 000 экз.
  14. а б в Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 300–343
  15. Salvini-Plawen, L. V. & Steiner G. 1996. Synapomorphies and symplesiomorphies in higher classification of Mollusca. Origin and evolutionary radiation of Mollusca. — J. Taylor ed., Oxford Univ. Press. — P. 29—51.
  16. а б Giribet, G., Okusu, A., Lindgren, A. R., Huff, S. W., Schrödl, M., and Nishiguchi, M. K. (2006). «Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons». Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 103 (20): 7723—7728. DOI:10.1073/pnas.0602578103. PMID 16675549.
  17. а б Hayward P. J. 1996. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press. — P. 484—628. — ISBN 0-19-854055-8
  18. Rawat, 2010, с. 4
  19. а б Rawat, 2010, с. 142
  20. Rawat, 2010, с. 5
  21. а б в Wilbur, Karl M.; Trueman, E. R.; Clarke, M. R. (eds.) 1985. The Mollusca, 11. Form and Function. — New York: Academic Press. — P. 4. — ISBN 0-12-728702-7
  22. а б в г д е ж Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 284–291
  23. Shigeno, S.; Sasaki, T.; Moritaki, T.; Kasugai, T.; Vecchione, M.; Agata, K. (2008). «Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development». Journal of Morphology, 269 (1): 1—17. DOI:10.1002/jmor.10564. PMID 17654542
  24. Hayward P. J. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press, 1996. — P. 484—628. — ISBN 0-19-854055-8
  25. а б в Rawat, 2010, с. 6
  26. а б в г д е ж и к л Шарова, 2002, с. 277—279
  27. Rawat, 2010, с. 8
  28. а б Шарова, 2002, с. 330
  29. Шарова, 2002, с. 291
  30. а б в г д е Стаття «Моллюски» з Великої радянської енциклопедії (рос.). Перевірено 6 вересня 2013
  31. Пойкилосмотические животные — стаття з Великої радянської енциклопедії
  32. Осморегуляция — стаття з Великої радянської енциклопедії
  33. Dillon, Robert T. The Ecology of Freshwater Molluscs. — Cambridge University Press, 2000. — 509 p.
  34. Kidney-like organ helps freshwater snail osmoregulate
  35. а б Saxena, 2005, с. 2
  36. Асеев Н. Эфферентная копия активности нейронов в пищевом поведении виноградной улитки Helix pomatia L.
  37. Пименова, Пименов, 2005, с. 121—122
  38. Пименова, Пименов, 2005, с. 122
  39. Пименова, Пименов, 2005, с. 119
  40. Шарова, 2002, с. 324
  41. Пименова, Пименов, 2005, с. 124
  42. Hartfield, P. and E. Hartfield. (1996). Observations on the conglutinates of Ptychobranchus greeni (Conrad, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea). American Midland Naturalist, 135(2): 370—375.
  43. Шарова, 2002, с. 312
  44. Пименова, Пименов, 2005, с. 130
  45. Encyclopedia of Life: Introduction to Mollusks
  46. а б Ridgway, I. D.; Richardson, C. A.; Austad, S. N. 2011. «Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs». J Gerontol A Biol Sci Med Sci., 66 А (2): 183—190. DOI:10.1093/gerona/glq172
  47. Стаття «Продолжительность жизни» з Великої радянської енциклопедії (російською мовою). Перевірено 8 вересня 2013
  48. Rawat, 2010, с. 7
  49. Hogan, Michael C. Марианская впадина. Загадки нашей планеты. zoopage.ru (23 серпня 2010). (рос.) Перевірено 6 вересня 2013
  50. а б в Шарова, 2002, с. 279
  51. а б Шарова, 2002, с. 283
  52. Шарова, 2002, с. 284
  53. Шарова, 2002, с. 321
  54. Шарова, 2002, с. 286
  55. а б в г д е Догель, 1981, с. 470
  56. а б Шарова, 2002, с. 288
  57. а б Шарова, 2002, с. 298
  58. а б Пименова, Пименов, 2005, с. 127
  59. Nekhaev, I. O. 2011. Two species of parasitic molluscs new for Russian seas. Ruthenica, 21 (1): 69—72
  60. а б Шарова, 2002, с. 304
  61. Шарова, 2002, с. 295
  62. а б Догель, 1981, с. 481
  63. а б Шарова, 2002, с. 315
  64. Пименова, Пименов, 2005, с. 134
  65. а б Шарова, 2002, с. 316
  66. Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, G. A. (2011). «Morphology of an endosymbiotic bivalve, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)». Molluscan Research, 31 (2): 114—124.
  67. Шарова, 2002, с. 322
  68. а б Догель, 1981, с. 498
  69. Шарова, 2002, с. 332
  70. а б Шарова, 2002, с. 333
  71. Steneck, R. S.; Watling, L. 1982. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach. Marine biology, 68 (3): 299—319. DOI:10.1007/BF00409596
  72. Tendal, Ole Secher. «Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora)». Galathea, 16: 95—98.
  73. Gele, H. 1989. Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia). Marine biology, 100 (4): 439—441. DOI:10.1007/BF00394819
  74. Current Organic Chemistry
  75. Lambert W. J. «Coexistence of Hydroid Eating Nudibranchs: Do Feeding Biology and Habitat Use Matter?». DOI:10.2307/1542096
  76. Crown of thorns starfish (Acanthaster planci). Архів оригіналу за 5 жовтень 2013. Процитовано 1 жовтень 2013.
  77. Солемии — стаття з Біологічного енциклопедичного словника.
  78. Пименова, Пименов, 2005, с. 135
  79. Jensen K. R. (2007). «Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) Архівовано 5 October 2013[Дата не збігається] у Wayback Machine.». Bonner zoologische Beiträge, 55 (2006)(3—4): 255—281.
  80. а б Шарова, 2002, с. 276
  81. Шарова, 2002, с. 318
  82. Barker, G. M. 2004. Natural Enemies of Terrestrial Molluscs. CABI, 644 p. ISBN 0-85199-319-2
  83. Derby, Charles D. 2007. Escape by Inking and Secreting: Marine Molluscs Avoid Predators Through a Rich Array of Chemicals and Mechanisms. Biol. Bull., 213 (3): 274—289.
  84. Thorp, J. H.; Delong, M. D.; Casper1, A. F. (1998). «In situ experiments on predatory regulation of a bivalve mollusc (Dreissena polymorpha) in the Mississippi and Ohio Rivers». Freshwater Biology, 39 (4): 649—661. DOI:10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x.
  85. Hulscher, J. B. (1982). «The oystercatcher Haematopus ostralegus as a predator of the bivalve Macoma balthica in the Dutch Wadden Sea[недоступне посилання з квітень 2019]». Ardea 70: 89—152.
  86. Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella (1978). «The development of shell-cracking behavior in herring gulls». The Auk, 95 (3): 577—579.
  87. Hall, K. R. L.; Schaller, G. B. (1964). «Tool-using behavior of the California sea otter». Journal of Mammalogy 45 (2): 287—298. DOI:10.2307/1376994DOI:
  88. Fukuyamaa, A. K.; Olivera, J. S. (1985). «Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound, Bering Sea, Alaska». Ophelia 24 (1): 17-36. DOI:10.1080/00785236.1985.10426616
  89. Harper, Elizabeth M. (1990). «The role of predation in the evolution of cementation in bivalves[недоступне посилання з квітень 2019]». Palaeontology 34 (2): 455—460.
  90. Wodinsky, Jerome (1969). «Penetration of the shell and feeding on gastropods by octopus». American Zoologist 9 (3): 997—1010. DOI:10.1093/icb/9.3.997
  91. а б Стаття Моллюски з Енциклопедії Кольєра (російською мовою). Перевірено 10 вересня 2013
  92. Pacific razor clam. California Department of Fish and Game (2001).
  93. Bourquin, Avril. (2000). Bivalvia: The foot and locomotion Архівовано 24 August 2013[Дата не збігається] у WebCite. The Phylum Mollusca.
  94. Hodgson, A. N. (1981). «Studies on wound healing, and an estimation of the rate of regeneration, of the siphon of Scrobicularia plana (da Costa)». Journal of Experimental Marine Biology and Ecology 62 (2): 117—128. DOI:10.1016/0022-0981(82)90086-7
  95. Fleming, P. A.; Muller, D.; Bateman, P. W. (2007). «Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates». Biological Reviews 82 (3): 481—510. DOI:10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x
  96. Ates, R. M. L. Observations on the symbiosis between Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) and Hormathia digitata (O.F. Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria).
  97. Farmer, Mark A., Fitt, William K., Trench, Robert K. 2001. Morphology of the Symbiosis Between Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) and Symbiodinium corculorum (Dinophyceae). Biol. Bull., 200: 336—343.
  98. Пименова, Пименов, 2005, с. 131
  99. Мухин В. А., Третьякова А. С. Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов-на-Дону: Феникс, 2013. — С. 42—43. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0
  100. а б Bizarre Bioluminescent Snail: Secrets of Strange Mollusk and Its Use of Light as a Possible Defense Mechanism Revealed
  101. а б в г Haddock, Steven H. D.; Moline, Mark A.; Case, James F. 2010. Bioluminescence in the Sea. Annual Review of Marine Science, 2: 443—493. DOI:10.1146/annurev-marine-120308-081028
  102. Herring P. J. 1977. Luminescence in cephalopods and fish. Symp. Zool. Soc. Lond., 38: 127—159.
  103. Ruby E. G., McFall-Ngai M. J. 1992. A squid that glows in the night: development of an animal-bacterial mutualism. J. Bacteriol., 174: 4865—4870.
  104. Jones B, Nishiguchi M. 2004. Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda). Mar. Biol., 144: 1151—1155.
  105. Nyholm S. V., McFall-Ngai M. 2004. The winnowing: establishing the squid-vibrio symbiosis. Nat. Rev. Microbiol., 2: 632.
  106. Nyholm S. V., Stewart J. J., Ruby E. G., McFall-Ngai M. J. 2009. Recognition between symbiotic Vibrio fischeri and the haemocytes of Euprymna scolopes. Environ. Microbiol., 11: 483—493.
  107. Herring P. J., Widder E. A., Haddock S. H. D. 1992. Correlation of bioluminescence emissions with ventral photophores in the mesopelagic squid Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae). Mar. Biol., 112: 293—298.
  108. Robison B. H., Reisenbichler K. R., Hunt J. C., Haddock S. H. D. 2003. Light production by the arm tips of the deep-sea cephalopod Vampyroteuthis infernalis. Biol. Bull., 205: 102—109.
  109. Bush S. L., Robison B. H., Caldwell R. L. 2009. Behaving in the dark: locomotor, chromatic, postural, and bioluminescent behaviors of the deep-sea squid Octopoteuthis deletron Young, 1972. Biol. Bull., 216: 7—22.
  110. Robison B. H., Young R. E. 1981. Bioluminescence in pelagic octopods. Pac. Sci., 35: 39—44.
  111. Herring P. J. 2007. Sex with the lights on? A review of bioluminescent sexual dimorphism in the sea. J. Mar. Biol. Assoc. UK., 87: 829—842.
  112. Johnsen S, Balser E. J., Fisher E. C., Widder E. A. 1999. Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod Stauroteuthis syrtensis Verrill (Mollusca: Cephalopoda). Biol. Bull., 197: 26—39.
  113. Viral diseases of molluscs: Abalone viral ganglioneuritis (AVG). Архів оригіналу за 12 лютий 2014. Процитовано 12 вересень 2013.
  114. Berthe, F. Report about mollusc diseases (назви хвороб дані за назвами паразитів-збудників)
  115. а б в Jones, J. B. Current trends in the study of molluscan diseases. Diseases in Asian Aquaculture, 7.
  116. Sigwart J. D, Sutton M. D. (2007) Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data. Proceedings of the Royal Society B: Biological Scientes, 274 (1624): 2413—2419. DOI:10.1098/rspb.2007.0701
  117. Догель, 1981, с. 443
  118. а б в г д е ж и к Haszprunar, G. (2001). «Mollusca (Molluscs)». Encyclopedia of Life Sciences. John Wiley & Sons, Ltd. DOI:10.1038/npg.els.0001598
  119. Ponder, Winston F. & Lindberg, David R. (eds.) 2008. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. p. 481. ISBN 978-0-520-25092-5
  120. а б в г Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 291–292
  121. Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Низшие целомические животные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Том 2. — 448 с. — ISBN 978-5-7695-2740-1
  122. Соленогастры // Биологический энциклопедический словарь / Под ред. М. С. Гилярова. — М.: Советская энциклопедия, 1986. — С. 592. — 831 с.
  123. Властов, Матекин, Зацепин и др., 1988, с. 12
  124. а б Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 292–298
  125. Властов, Матекин, Зацепин и др., 1988, с. 9
  126. Ricketts, Edward; Calvin, Jack; Hedgepeth, Joel (1992). Between Pacific Tides (5th edition). Stanford University Press. ISBN 0-8047-2068-1
  127. Schwabe, E. (2008) A summary of reports of abyssal and hadal Monoplacophora and Polyplacophora (Mollusca). Zootaxa, 1866: 2005—222.
  128. Vaught, K. C. 1989. A Classification of the Living Mollusca. American Malacologists. ISBN 978-0-915826-22-3
  129. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 367
  130. Knop, Daniel. 1996. Giant clams a comprehensive guide to the identification and care of Tridacnid clams. Ettlingen: Dähne Verlag. p. 31. ISBN 3-921684-23-4
  131. а б Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 403–407
  132. Introduction to the Scaphopoda
  133. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 300
  134. Wells F. E., Walker D. I. & Jones D. S. (eds.) 2003. Food of giants — field observations on the diet of Syrinx aruanus (Linnaeus, 1758) (Turbinellidae) the largest living gastropod. The Marine Flora and Fauna of Dampier, Western Australia. Western Australian Museum, Perth.
  135. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 343
  136. Wells, M. J. (1980). «Nervous control of the heartbeat in octopus». Journal of Experimental Biology, 85 (1): 112.
  137. Wood, J. B. & R. K. O'Dor. 2000. Do larger cephalopods live longer? Effects of temperature and phylogeny on interspecific comparisons of age and size at maturity Архівовано 14 December 2004[Дата не збігається] у Wayback Machine.. Marine Biology 136 (1): 91—99.
  138. Clarkson, E. N. K. (1998). Invertebrate Palaeontology and Evolution. Blackwell. p. 221. ISBN 0-632-05238-4
  139. Runnegar, B. and Pojeta, J. (1974). «Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint». Science, 186 (4161): 311—7. DOI:10.1126/science.186.4161.311. Bibcode: 1974Sci…186..311R
  140. Brusca, R. C. and Brusca, G. J. 2003. Invertebrates. Sinauer Associates. 702 p. ISBN 0-87893-097-3
  141. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 298–300
  142. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 343–367
  143. а б в Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 367–403
  144. Fedonkin, M. A.; Waggoner, B. M. (1997). «The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism». Nature, 388 (6645): 868. DOI:10.1038/42242. Bibcode: 1997Natur.388..868F
  145. а б Fedonkin, M. A., Simonetta, A. and Ivantsov, A. Y. (2007). «New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications». Geological Society, London, Special Publications, 286: 157—179. DOI:10.1144/SP286.12. Bibcode: 2007GSLSP.286..157F
  146. а б в Butterfield, N. J. (2006). «Hooking some stem-group „worms“: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale». BioEssays, 28 (12): 1161—1166. DOI:10.1002/bies.20507 PMID 17120226
  147. а б в г д е ж и Sigwart, J. D. and Sutton, M. D. (2007). «Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data». Proceedings of the Royal Society: Biology, 274 (1624): 2413—2419. DOI:10.1098/rspb.2007.0701. PMID 17652065. Резюме — у «The Mollusca». University of California Museum of Paleontology.
  148. а б Caron, J. B.; Scheltema, A., Schander, C. and Rudkin, D. (2006). «A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale». Nature, 442 (7099): 159—163. DOI:10.1038/nature04894. PMID 16838013. Bibcode: 2006Natur.442..159C
  149. а б Butterfield, N. J. (2008). «An Early Cambrian Radula». Journal of Paleontology, 82 (3): 543—554. DOI:10.1666/07-066.1
  150. а б в Runnegar, B. and Pojeta, J. (1974). «Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint». Science, 186 (4161): 311—317. DOI:10.1126/science.186.4161.311. PMID 17839855. Bibcode: 1974Sci…186..311R
  151. Parkhaev, P. Yu. (2007). «The Cambrian 'basement' of gastropod evolution». Geological Society, London, Special Publications, 286: 415—421. DOI:10.1144/SP286.31. Bibcode: 2007GSLSP.286..415P
  152. Steiner, Michael; Li, Guoxiang; Qian, Yi; Zhu, Maoyan; Erdtmann, Bernd-Dietrich. (2007). «Neoproterozoic to early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)». Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology, 254: 67—99. DOI:10.1016/j.palaeo.2007.03.046
  153. Mus, M. M.; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). «Size of the earliest mollusks: Did small helcionellids grow to become large adults?». Geology, 36 (2): 175. DOI:10.1130/G24218A.1
  154. Landing E., Geyer G., Bartowski K. E. (2002). «Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope». Journal of Paleontology, 76 (2): 287—305. DOI:10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2
  155. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, с. 300—343
  156. Frýda J. Paleozoic Gastropoda. In: Phylogeny and evolution of the Mollusca, edited by W. F. Ponder, D. R. Lindberg. California Press, 2008, pp. 239—264. ISBN 0-520-25092-3
  157. Kouchinsky, A. (2000). «Shell microstructures in Early Cambrian molluscs». Acta Palaeontologica Polonica, 45 (2): 119—150.
  158. Hagadorn J. W., Waggoner B. M. Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 Архівовано 1 October 2008[Дата не збігається] у Wayback Machine., edited by F. A. Corsetti. SEPM (Society for Sedimentary Geology), 2002, pp. 135—150.
  159. Vickers-Rich, P., Fenton, C. L., Fenton, M. A. and Rich, T. H. 1997. The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life. Courier Dover Publications, pp. 269—272. ISBN 0-486-29371-8
  160. Marshall C. R., and Ward P. D. (1996). «Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys». Science, 274 (5291): 1360—1363. DOI:10.1126/science.274.5291.1360
  161. Pojeta, J. (2000). «Cambrian Pelecypoda (Mollusca)». American Malacological Bulletin, 15: 157—166.
  162. Schneider, J. A. (2001). «Bivalve systematics during the 20th century». Journal of Paleontology, 75 (6): 1119—1127. DOI:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2
  163. Gubanov, A. P., Kouchinsky, A. V. and Peel, J. S. (2007). «The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs». Lethaia, 32 (2): 155—157. DOI:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x
  164. Gubanov, A. P., and Peel, J. S. (2003). «The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova». Palaeontology, 46 (5): 1073—1087. DOI:10.1111/1475-4983.00334
  165. Zong-Jie, F. (2006). «An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia». Geological Journal, 41 (3—4): 303—328. DOI:10.1002/gj.1048
  166. Malinky J. M. (2009). «Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?». Journal of Paleontology, 83 (1): 147—152.
  167. Rawat, 2010, с. 11
  168. The Mollusca. University of California Museum of Paleontology.
  169. Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. 2009. Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups. Cladistics, 25 (3): 211—230. DOI:10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x
  170. Introduction to the Lophotrochozoa. University of California Museum of Paleontology.
  171. а б Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. 2004. The cell lineage of the polyplacophoran, Chaetopleura apiculata: variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution. Developmental biology, 272 (1): 145—160. DOI:10.1016/j.ydbio.2004.04.027
  172. а б Jacobs, D. K.; Wray, C. G.; Wedeen, C. J.; Kostriken, R.; Desalle, R.; Staton, J. L.; Gates, R. D.; Lindberg, D. R. 2000. Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution. Evolution & Development, 6 (2): 340—347. DOI:10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x
  173. Porter, S. M. 2007. Seawater chemistry and early carbonate biomineralization. Science, 5829 (316): 1301—1302. ISSN 0036-8075. DOI:10.1126/science.1137284
  174. Вид Achatinella mustelina на сайті Червоного списку Міжнародного союзу охорони природи (англ.). Перевірено 8 вересня 2013
  175. а б Офіційний сайт Червоного списку Міжнародного союзу охорони природи (IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1.) (англійською мовою). Перевірено 8 вересня 2013
  176. Червона книга України. Тваринний світ / за ред. І. А. Акімова. — Київ: Глобалконсалтинг, 2009. — С. 288—307. — 600 с. — ISBN 978-966-97059-0-7
  177. а б в г д Kay, Alison E. 1995. The Conservation Biology of Molluscs. International Union for Conservation of Nature and Natural Resources. ISBN 2-8317-0053-1
  178. Mannino, M. A. and Thomas, K. D. (2002). «Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal». World Archaeology, 33 (3): 452—474. DOI:10.1080/00438240120107477
  179. Garrow, J. S., Ralph, A. and James, W. P. T. 2000. Human Nutrition and Dietetics. — Elsevier Health Sciences. — 370 p. — ISBN 0-443-05627-7
  180. FAO 2010: Fishery and Aquaculture Statistics
  181. Importing fishery products or bivalve molluscs. United Kingdom: Food Standards Agency. (англійською мовою). Перевірено 8 вересня 2013
  182. а б Шарова, 2002, с. 301
  183. Шарова, 2002, с. 317
  184. Tewfik, A. (1991). An assessment of the biological characteristics, abundance, and potential yield of the queen conch (Strombus gigas L.) fishery on the Pedro Bank off Jamaica. Thesis submitted in partial fulfilment of the requirements for the Degree of Masters of Science (Biology). Acadia University, Canada.
  185. Шарова, 2002, с. 334
  186. Jones, J. B. and Creeper, J. (2006). «Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective». Journal of Shellfish Research, 25 (1): 233—238. DOI:10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2
  187. а б Иванов А. В. Раковина // Большая Советская Энциклопедия / Под ред. А. М. Прохорова. — 3-е изд. — М.: Советская Энциклопедия, 1975. — Т. 21. — С. 447. — 640 с. — 630 000 экз.
  188. Gulick, C. B. Athenaeus, The Deipnosophists. — Cambridge, Mass.: Harvard University Press, 1941. — ISBN 0-674-99380-2
  189. Ziderman, Irving I. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet). Advances in Chemistry, Vol. 212.
  190. Webster's Third New International Dictionary (Unabridged). 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  191. Turner, R. D. and Rosewater, J. (1958). «The Family Pinnidae in the Western Atlantic». Johnsonia, 3 (38): 294.
  192. Hogendorn, J. and Johnson, M. 2003. The Shell Money of the Slave Trade. Cambridge University Press. ISBN 052154110
  193. Maurer, B. (2006). «The Anthropology of Money Архівовано 19 July 2011[Дата не збігається] у Wayback Machine.». Annual Review of Anthropology, 35: 15—36. DOI:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127
  194. http://zdorovia.com.ua/zhinochezdorovya/ravlikoterapiya-nove-slovo-v-kosmetologii.html «Равликотерапія» — нове слово в косметології
  195. Краснов И. С. Гигантские улитки-ахатины. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях. — 2007. — 48 с. — ISBN 5-98435-484-5
  196. Золотницкий Н. Ф. Аквариум любителя. — М.: ТЕРРА, 1993. — С. 570.
  197. Вершинина Т. А. Беспозвоночные в аквариуме. Обзор видов. Жизнь в природе. Содержание в аквариуме. — 2008. — ISBN 978-5-9934-0170-6
  198. Dakin, N. (1993). The Book of the Marine Aquarium. Tetra Press. 400 p. ISBN 1-56465-102-9
  199. а б в Concar, D. (1996). «Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs». New Scientist.
  200. Haddad, V.(junior), de Paula Neto, J. B. and Cobo, V. J. (2006). «Venomous mollusks: the risks of human accidents by Conus snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil». Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical, 39 (5): 498—500. DOI:10.1590/S0037-86822006000500015
  201. MacRae, Michael. «Engineering Drugs from Marine Mollusks» // ASME.org. (англійською мовою)
  202. R. Granit. Award Ceremony Speech. The Nobel Prize in Physiology or Medicine 1963 Sir John Eccles, Alan Hodgkin, Andrew Huxley. Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Web. 29 Oct 2017(англ.)
  203. Abramson, Charles I.; Shuranova, Zhanna Petrovna (1996). 4. Innate and aquired behaviour of Mollusks. Russian Contributions to Invertebrate Behavior. Greenwood Publishing Group. с. 79–. ISBN 978-0-275-94525-1.(англ.)
  204. «Physiology or Medicine for 2000 — Press Release». Nobelprize.org. Nobel Media AB 2014. Web. 29 Oct 2017(англ.)
  205. Rawat, 2010, с. 11-12
  206. Московская Н. Раковины мира. История, коллекционирование, искусство. — Аквариум-Принт, Харвест, 2007. — 256 с. — ISBN 978-5-98435-602-2
  207. Barker, G. M. 2002. Molluscs As Crop Pests. CABI Publications. ISBN 0-85199-320-6
  208. Civeyrel, L., and Simberloff, D. (1996). «A tale of two snails: is the cure worse than the disease?». Biodiversity and Conservation, 5 (10): 1231—1252. DOI:10.1007/BF00051574
  209. Benson, Amy. New Zealand Mudsnail Potamopyrgus antipodarum. Southeast Ecological Science Center, U. S. Geological Survey.
  210. Levri, E. P.; Kelly, A. A.; Love, E. 2007. The invasive New Zealand mud snail (Potamopyrgus antipodarum) in Lake Erie. Journal of Great Lakes Research, 33 (1): 1—6.
  211. Great Smoky Mountains National Park — Biological threats. Служба національних парків США. (англ.) Перевірено 10 вересня 2013
  212. Карпов Н. Корабельный червь. «Земля и люди», січень-березень 2009. (російською мовою). Перевірено 10 вересня 2013
  213. Шарова, 2002, с. 319
  214. а б Alafaci, A. Blue ringed octopus. Australian Venom Research Unit.
  215. Anderson R. C. 1995. Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus. Drum and Croaker, 26: 14—23.
  216. Brazzelli, V., Baldini, F., Nolli, G., Borghini, F., and Borroni, G. (1999). «Octopus apollyon bite». Contact Dermatitis, 40 (3): 169—170. DOI:10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x PMID [1]
  217. Anderson R. C. (1999). «An octopus bite and its treatment». The Festivus, 31: 45—46.
  218. а б Williamson, J. A., Fenner, P. J., Burnett, J. W., and Rifkin, J. 1996. Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. — UNSW Press. — P. 65—68. — ISBN 0-86840-279-6
  219. Livett, B. Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case. Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne.
  220. Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. (2004). «The origin of the regulatory limits for PSP and ASP toxins in shellfish[недоступне посилання з квітень 2019]». Journal of Shellfish Research, 23 (3): 927—930.
  221. Brown, D. S. Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance. — CRC Press, 1994. — P. 305. — ISBN 0-7484-0026-5
  222. Пименова, Пименов, 2005, с. 126
  223. Кракен. — Три нотатки з видання «Санктпетербургский вестник» за 1779 р., ч. 3., січень, с. 137—140.
  224. Off-line інтерв'ю Бориса Стругацького від 02.07.2010 року. Subscribe.Ru. (рос.) Перевірено 10 вересня 2013
  225. Snails in Popular Culture. Infoqis Publishing, Co. (англ.) Перевірено 10 вересня 2013
  226. «Улитка». Міфологія. (рос.) Перевірено 10 вересня 2013
  227. de Vries (Ad.) Dictionary of Symbols and Imagery. — Amsterdam: North-Holland Publishing Company, 1976. — P. 430. — ISBN 0-7204-8021-3
  228. Трофимов, Д. «Пространственные образы рассказа „Kew gardens“ Вирджинии Вульф». Сайт Наталії Пахсарьян. (рос.) Перевірено 10 вересня 2013
  229. Мифология — Морская раковина: греческая мифология. (рос.) Перевірено 10 вересня 2013
  230. Україна експортувала равликів в 7 разів більше, ніж сала — Економічна правда

Джерела та література

Українською

Російською

  • Анистратенко В. В., Анистратенко О. Ю. Фауна Украины: в 40 томах. — Киев : Велес, 2001. — Т. 29. Моллюски. Вып. 1. Кн. 1: Класс Панцирные или Хитоны, класс Брюхоногие — Cyclobranchia, Scutibranchia и Pectinibranchia (часть). — 240 с. — ISBN 966-02-2119-3.
  • Анистратенко В. В., Халиман И. А., Анистратенко О. Ю. Моллюски Азовского моря. — Киев : Наукова думка, 2011. — 172 с. — ISBN 978-966-00-1112-0.
  • Балашов И. А. Фауна Украины. Том 29. Моллюски. Вып. 5. Стебельчатоглазые (Stylommatophora). — Киев : Наукова думка, 2016. — 592 с. — ISBN 978-966-00-1556-2.
  • Балашов И. Охрана наземных моллюсков Украины. — Киев : Институт зоологии НАН Украины, 2016. — 272 с. — ISBN 978-966-02-7841-7.
  • Властов Б. В., Матекин П. В., Зацепин В. И., Филатова З. А., Шилейко А. А. и др. Тип Моллюски (Mollusca) // Жизнь животных: в 7 томах / под ред. Р. К. Пастернак, гл. ред. В. Е. Соколов. — 2-е изд. — М. : Просвещение, 1988. — Т. 2. Моллюски. Иглокожие. Погонофоры. Щетинкочелюстные. Полухордовые. Хордовые. Членистоногие. Ракообразные. — С. 5—145. — ISBN 5-09-000445-5.
  • Догель В. А. Зоология беспозвоночных. — 7-ое изд. — М. : Высшая школа, 1981. — 614 с.
  • Малахов В. В., Медведева Л. А. Эмбриональное развитие двустворчатых моллюсков. — М. : Наука, 1991. — 136 с.
  • Пименова И. Н., Пименов А. В. Зоология беспозвоночных. Теория. Задания. Ответы. — Саратов : Лицей, 2005. — 288 с. — ISBN 5-8053-0308-6.
  • Скарлато О. А. Двустворчатые моллюски умеренных вод северо-западной части Тихого океана. — Л. : Наука, 1981. — 480 с.
  • Шарова И. Х. Зоология беспозвоночных. — М. : Владос, 2002. — 592 с. — ISBN 5-691-00332-1.

Англійською

Посилання

Вибрана стаття
FA gold ukr.png
Ця стаття належить до вибраних статей української Вікіпедії.
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Автори та редактори Вікіпедії
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia UK

Động vật thân mềm ( Vietnamita )

fornecido por wikipedia VI
Đây là một bài viết cơ bản. Nhấn vào đây để biết thêm thông tin.
 src=
Một số loài ốc nón (Limpet)

Ngành Thân mềm (Mollusca, còn gọi là nhuyễn thể hay thân nhuyễn) là một ngành trong phân loại sinh học có các đặc điểm như cơ thể mềm, có thể có vỏ đá vôi che chở và nâng đỡ, tùy lối sống mà vỏ và cấu tạo cơ thể có thể thay đổi.

Ngành Thân mềm có nhiều chủng loại rất đa dạng, phong phú và là nhóm động vật biển lớn nhất chiếm khoảng 23% tổng số các sinh vật biển đã được đặt tên. Trong các khu vực nhiệt đới, bao gồm Việt Nam, ngành này có hơn 90 nghìn loài hiện hữu, trong đó có các loài như trai, , ốc, hến, ngao, mực, bạch tuộc. Chúng phân bố ở các môi trường như biển, sông, suối, ao, hồ và nước lợ. Một số sống trên cạn. Một số nhỏ chuyển qua lối sống chui rúc, đục ruỗng các vỏ gỗ của tàu thuyền như con hà. Có độ đa dạng cao, không chỉ về kích thước mà còn về cấu trúc giải phẫu học, bên cạnh sự đa dạng về ứng xử và môi trường sống. Ngành này được chia thành 9 hoặc 10 lớp, trong đó 2 lớp tuyệt chủng hoàn toàn. Cephalopoda như mực, cuttlefishbạch tuộc là các nhóm có thần kinh cao cấp trong tất cả các loài động vật không xương sống, và mực khổng lồ hay mực ống khổng lồ là những loài động vật không xương sống lớn nhất đã được biết đến. Động vật chân bụng (ốc sênốc) là nhóm có số loài nhiều nhất đã được phân loại, chúng chiếm khoảng 80% trong tổng số loài động vật thân mềm. Nghiên cứu khoa học về động vật thân mềm được gọi là nhuyễn thể học.[1]

Phân loại

Bảng phân loại này gồm có 8 lớp thân mềm hiện hữu và 2 lớp đã tuyệt chủng.

Lớp Hình thái đặc trưng Số loài hiện hữu Phân bố Caudofoveata Những loài thân mềm dạng giun (Các loài thuộc nhóm này không có chân và cũng không có rãnh bụng. Tất cả các loài đều có một lưỡi sừng và một đôi mang lược, sống hoan toàn ở biển vùi mình trong đáy bùn) 120 200 đến 3.000m dưới đáy biển Aplacophora (Không vỏ) solenogasters, những loài thân mềm dạng giun 200 200 đến 3.000m dưới đáy biển Polyplacophora (Nhiều tấm vỏ) Ốc song kinh (chitons) 1,000 vùng đá thuỷ triều và đáy biển Monoplacophora (Vỏ một tấm) dạng ốc nón (limpet-like) 31 1.800 đến 7.000m dưới đáy biển, có loài ở độ sâu 200m Gastropoda (Chân bụng) bào ngư, ốc nón (limpet), ốc xà cừ (conch), sên biển, thỏ biển, bướm biển, ốc sên, ốc nước ngọt, sên trần 70,000 biển, nước ngọt, trên cạn Cephalopoda (Chân đầu) mực ống, bạch tuộc, mực nang, ốc anh vũ 900 biển Bivalvia (Vỏ 2 tấm) hến, hàu, , trai 20,000 biển, nước ngọt Scaphopoda ốc ngà voi 500 sống ở biển độ sâu từ 6m đến 7.000m Rostroconchia † hoá thạch; dạng vỏ 2 tấm đã tuyệt chủng biển Helcionelloida † hoá thạch; dạng ốc (snail-like) đã tuyệt chủng biển

Đa dạng

 src=
Khoảng 80% loài động vật thân mềm được biết đến là lớp Chân bụng (Ốcsên biển), bao gồm con Cowry trong ảnh (một loài sên biểnl).[2]

Ước tính số loài còn sống đã miêu tả được chấp nhận trong nhóm động vật thân mềm dao động từ 50.000 đến tối đa 120.000.[3] Năm 1969 David Nicol đưa ra con số phỏng đoán 107.000 trong đó có khoảng 12.000 loài chân bụng nước ngọt và 35.000 loài trên cạn. Động vật hai mảnh vỏ (Bivalvia) có thể chiếm khoảng 14% tổng số và 5 nhóm khác chiếm ít hơn 2% trong số các loài động vật thân mềm còn sinh tồn.[4] Năm 2009, Chapman ước tính số loài còn sinh tồn đã được miêu tả là 85.000.[3] Haszprunar năm 2001 ước tính khoảng 93.000 loài đã được đặt tên, trong đó gồm 23% các loài ở biển đã được đặt tên.[5] Động vật thân mềm là nhóm xếp thứ 2 sau arthropoda (chân khờp) về số lượng loài còn sinh tồn[2]—chúng cách rất xa so với arthropoda là 1.113.000, nhưng dẫn trước chordata với 52.000.[6] Có khoảng 200.000 loài còn sinh tồn theo ước tính trên tổng số,[3][7] and 70,000 loài hóa thạch, mặc dù số loài tổng cộng của động vật thân mềm đã từng tồn tại, hoặc không được bảo tồn phải lớn hơn nhiều so với số lượng còn sinh tồn ngày nay.[8]

Động vật thân mềm có nhiều dạng hơn so với bất kỳ nhóm nào khác trong ngành động vật. Chúng bao gồm ốc sên, ốc và các loài động vật chân bụng; clam và các loài bivalve khác; mực và các loài cephalopoda khác; và các loài ít được biết đến hơn nhưng là nhưng phân nhóm riêng biệt có tính tương đồng. Phần lớn các loài vẫn sống trong các đại dương, từ vùng ven bờ đến vùng biển thẳm, nhưng một số là thành phần quan trọng trong các hệ sinh thái nước ngọt và trên cạn. Động vật thân mềm cực kỳ đa dạng trong các vùng nhiệt đới và ôn đới, nhưng cũng có thể được tìm thấy ở tất cả các vĩ độ. Khoảng 80% trong số các loài động vật thân mềm đã được biết đến là động vật chân bụng.[2] Cephalopoda như mực, bạch tuộc là những động vật có hệ thần kinh tiến bộ nhất trong nhóm các loài động vật không xương sống.[9] Mực khổng lồ, cho đến gần đây đã không được quan sát còn sinh tồn ở dạng cá thể trưởng thành,[10] là một trong những động vật không xương sống lớn nhất, nhưng mẫu vật được bắt gần đây của loài Mesonychoteuthis hamiltoni dài 10m và nặng 500 kg có thể đã vượt qua loài mực khổng lồ.[11]

Động vật thân mềm nước ngọt và trên đất liền thuộc nhóm dễ bị tổn thương. Những ước tính về số loài động vật thân mềm không sống trong biển thì nằm trong một khoảng rộng, một phần là do nhiều khu vực không được khảo sát kỹ lưỡng. Ngoài ra còn có sự thiếu hụt các chuyên gia có thể xác định tất cả các loài động vật trong bất kỳ một khu vực đến cấp loài. Tuy nhiên, năm 2004 Sách đỏ IUCN về các loài bị đe dọa bao gồm gần 2.000 loài động vật thân mềm sống trong môi trường nước ngọt và đất liền bị đe dọa. Để so sánh, phần lớn các loài động vật thân mềm sống trong biển, nhưng chỉ có 41 trong số này có mặt trong Sách Đỏ năm 2004. Khoảng 42% các loài đã tuyệt chủng được ghi nhận từ năm 1500 là động vật thân mềm, bao gồm gần như toàn bộ các loài không sống trong biển.[12]

Hình ảnh

Chú thích

  1. ^ Little, L., Fowler, H.W., Coulson, J., and Onions, C.T. biên tập (1964). “Malacology”. Shorter Oxford English Dictionary. Oxford University press.
  2. ^ a ă â edited by Winston F. Ponder, David R. Lindberg. (2008). Ponder, W.F. and Lindberg, D.R., biên tập. Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. tr. 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  3. ^ a ă â Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biological Resources Study, Canberra. Truy cập ngày 12 tháng 1 năm 2010. ISBN 978-0-642-56860-1 (printed); ISBN 978-0-642-56861-8 (online).
  4. ^ David Nicol (1969), The Number of Living Species of Molluscs; Systematic Zoology, Vol. 18, No. 2 (Jun., 1969), pp. 251-254
  5. ^ Rebecca Hancock (2008). “Recognising research on molluscs”. Australian Museum. Truy cập ngày 9 tháng 3 năm 2009.
  6. ^ Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. (2004). Invertebrate Zoology (ấn bản 7). Brooks / Cole. tr. Front endpaper 1. ISBN 0-03-025982-7.
  7. ^ Winston F. Ponder and David R. Lindberg (2004). “Phylogeny of the Molluscs”. World Congress of Malacology. Truy cập ngày 9 tháng 3 năm 2009.
  8. ^ David M. Raup & Steven M. Stanley (1978). Principles of Paleontology (ấn bản 2). W.H. Freeman and Co. tr. 4–5. ISBN 0716700220.
  9. ^ Barnes, R.S.K., Calow, P., Olive, P.J.W., Golding, D.W. and Spicer, J.I. (2001). The Invertebrates, A Synthesis (ấn bản 3). UK: Blackwell Science.
  10. ^ Kubodera, T. and Mori, K. (2005). “First-ever observations of a live giant squid in the wild” (PDF). Proceedings of the Royal Society B 272 (1581): 2583–2586. PMC 1559985. PMID 16321779. doi:10.1098/rspb.2005.3158. Truy cập ngày 22 tháng 10 năm 2008.
  11. ^ Richard Black (ngày 26 tháng 4 năm 2008). “Colossal squid out of the freezer”. BBC News. Truy cập ngày 1 tháng 10 năm 2008.
  12. ^ Lydeard, C.; R. Cowie, R., Ponder, W.F., et al (tháng 4 năm 2004). “The global decline of nonmarine mollusks” (PDF). BioScience 54 (4): 321–330. doi:10.1641/0006-3568(2004)054[0321:TGDONM]2.0.CO;2. Truy cập ngày 20 tháng 10 năm 2009. Chú thích sử dụng tham số |coauthors= bị phản đối (trợ giúp) Bảo trì CS1: Ngày và năm (link)

Liên kết ngoài

 src= Wikimedia Commons có thư viện hình ảnh và phương tiện truyền tải về Động vật thân mềm  src= Wikibook Dichotomous Key có một trang Mollusca
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia tác giả và biên tập viên
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia VI

Động vật thân mềm: Brief Summary ( Vietnamita )

fornecido por wikipedia VI
Đây là một bài viết cơ bản. Nhấn vào đây để biết thêm thông tin.  src= sên biển  src= Một số loài ốc nón (Limpet)

Ngành Thân mềm (Mollusca, còn gọi là nhuyễn thể hay thân nhuyễn) là một ngành trong phân loại sinh học có các đặc điểm như cơ thể mềm, có thể có vỏ đá vôi che chở và nâng đỡ, tùy lối sống mà vỏ và cấu tạo cơ thể có thể thay đổi.

Ngành Thân mềm có nhiều chủng loại rất đa dạng, phong phú và là nhóm động vật biển lớn nhất chiếm khoảng 23% tổng số các sinh vật biển đã được đặt tên. Trong các khu vực nhiệt đới, bao gồm Việt Nam, ngành này có hơn 90 nghìn loài hiện hữu, trong đó có các loài như trai, , ốc, hến, ngao, mực, bạch tuộc. Chúng phân bố ở các môi trường như biển, sông, suối, ao, hồ và nước lợ. Một số sống trên cạn. Một số nhỏ chuyển qua lối sống chui rúc, đục ruỗng các vỏ gỗ của tàu thuyền như con hà. Có độ đa dạng cao, không chỉ về kích thước mà còn về cấu trúc giải phẫu học, bên cạnh sự đa dạng về ứng xử và môi trường sống. Ngành này được chia thành 9 hoặc 10 lớp, trong đó 2 lớp tuyệt chủng hoàn toàn. Cephalopoda như mực, cuttlefishbạch tuộc là các nhóm có thần kinh cao cấp trong tất cả các loài động vật không xương sống, và mực khổng lồ hay mực ống khổng lồ là những loài động vật không xương sống lớn nhất đã được biết đến. Động vật chân bụng (ốc sênốc) là nhóm có số loài nhiều nhất đã được phân loại, chúng chiếm khoảng 80% trong tổng số loài động vật thân mềm. Nghiên cứu khoa học về động vật thân mềm được gọi là nhuyễn thể học.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia tác giả và biên tập viên
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia VI

Моллюски ( Russo )

fornecido por wikipedia русскую Википедию
 src=
Анатомическая схема гипотетического предка моллюсков

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации[17], несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища[18], которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов[19][20]. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, как правило, служит для движения[21], однако может нести и другие функции[22]. Нога также несёт пару статоцистов — органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (например, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и другие мягкие части тела внутрь раковины[23]. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт[22] (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца[24] и участвует в реактивном движении[22].

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия — складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость, которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы[25]. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости[13].

Покровы

 src=
Раковины различных брюхоногих и двустворчатых моллюсков

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами)[26]. Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, а также гастропод из семейства Juliidae).

Раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia), её вторично лишены[13]) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция)[23][27]. Самый верхний слой раковины (периостракум) в практически всех случаях состоит только из конхиолина[23]. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов[28] (возможным исключением является хитон Cobcrephora[29]). Хотя большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок[30].

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, часто перламутровый[13]. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, — глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum, обитающий у «чёрных курильщиков»[31].

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование[32].

Целом

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно цело́му у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки фактически являются целомодуктами[33], связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи[23]. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, — половые протоки (гонодукты)[34].

Нервная система

 src=
Упрощённая схема строения нервной системы брюхоногих

Для низших групп моллюсков — Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora — характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей[34]. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных[35] (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»)[20]. В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых — три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные — ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большинство пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). Иногда выделяют также буккальные ганглии, иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод[36]. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами — комиссурами[37]. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом[23].

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии. Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной, а с перекрёстом — хиастоневральной[38].

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны[39].

Органы чувств

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства — осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге[33]. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы — отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки[34].

Кровеносная система

 src=
Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata. Овальная структура сверху — желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие — в центре, небольшая трубчатая структура справа — «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердийнаутилуса их 4). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами — в синусы и лакуны[34]. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианинмедьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет[40].

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны[40].

Пищеварительная система

 src=
Микрофотография радулы Armina maculata
 src=
Работающая радула улитки. Серым цветом выделена радула, жёлтым — одонтофор, розовым — мышцы, голубым — пища

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка»)[41] — специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофоромхрящевым поддерживающим органом[13]. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы нередко также бывают развиты хитиновые челюсти[34].

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку[23]. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль — конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё[23].

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным[23].

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще[23]. У большинства водных моллюсков есть специальный орган — сифон, являющийся частью мантии (у головоногих — ноги). Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена перистыми кожистыми адаптивными жабрами — ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания — лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами[34][42].

Выделительная система

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев)[33], в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14—20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5—6 пар) имеют представители моноплакофор[11]. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость[34]. Как уже было сказано выше, предсердия моллюсков, фильтруя кровь, фактически являются частью выделительной системы.

Осморегуляция

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды[43], и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается[44].

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, так как их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных[45]. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей[46].

Половая система

 src=
Виноградная улитка (Helix pomatia), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки)[47]. В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад — гонодукты — как указывалось выше, являются целомодуктами[34]. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце — гектокотиль[48].

Жизненный цикл

Личинки моллюсков

 src=
Трохофора Haliotis asinina
 src=
Велигер Fiona pinnata
 src=
Глохидий Anodonta cygnea

Оплодотворённая яйцеклетка претерпевает спиральное дробление, что является одним из признаков типа. У головоногих яйца проходят неполное дробление[11]. Развитие может быть прямым и непрямым. Существуют живородящие моллюски, например, брюхоногие из семейства Лужанки, или Живородки (Viviparidae). У них яйца оплодотворяются в теле самки и далее развиваются в яйцеводе, и новорождённые лужанки начинают вести такой же образ жизни, что и взрослые особи[49].

У низших моллюсков из яйца выходит трохофорная личинка, у большинства же эта стадия проходит в яйце[34]. Трохофора ведёт планктонный образ жизни, питается плавающими в воде пищевыми частицами, направляя их в рот при помощи двух рядов ресничек, расположенных по «экватору». Помимо этого, биением ресничек создаётся поток воды для удаления из анального отверстия непереваренных остатков пищи. Новые ткани образуются из залегающих внутри полос мезодермы, так что апикальный пучок ресничек и анус удаляются друг от друга по мере роста личинки.

Личинка, характерная для брюхоногих, двустворчатых и лопатоногих, называется парусник, или велигер[35], так как имеет широкие лопасти, несущие реснички и напоминающие парус. Эти лопасти развились из экваториальной полосы ресничек, ближних к апикальному пучку ресничек. В дальнейшем личинка оседает на дно и претерпевает метаморфоз, превращаясь во взрослое животное.

У некоторых пресноводных двустворчатых существует другая форма личинки — глохидий[50]. Глохидий имеет двустворчатую раковинку с крючками по краям, мощный аддуктор и липкую нить. С помощью нити и крючьев глохидии прикрепляются к жабрам и коже проплывающих рыб и внедряются в их ткани. Вокруг глохидия образуется небольшая опухоль, где личинка питается тканями хозяина и превращается в миниатюрного моллюска. Когда метаморфоз завершается, маленькие моллюски выпадают на дно через разрыв опухоли. Временный эктопаразитизм личинок двустворок обеспечивает их расселение[51][52].

Некоторые морские, большая часть пресноводных моллюсков, а также все сухопутные виды развиваются без метаморфоза, то есть у них наблюдается прямое развитие[34]. Без метаморфоза развиваются все головоногие[11].

У некоторых головоногих была отмечена забота о потомстве[53].

 src=
Arctica islandica — одно из самых долгоживущих животных, максимальный возраст — 507 лет[54]

Продолжительность жизни у моллюсков сильно варьирует. В то время как многие виды моллюсков живут по нескольку месяцев или даже недель[55], среди двустворчатых встречаются представители с наибольшей продолжительностью жизни среди Metazoa — свыше 400 лет. К этому классу также относится большая часть видов животных, чья продолжительность жизни обычно составляет до 150 лет. Так, у морской двустворки Panopea abrupta, пресноводной двустворки Margaritifera margaritifera и океанского венуса Arctica islandica максимальная продолжительность жизни составляет 163, 190 и 507 лет соответственно[54][56].

Для двустворчатых моллюсков была установлена связь между максимальным размером раковины, скоростью роста, возрастом полового созревания и продолжительностью жизни, а именно:

  • максимальный размер раковины положительно связан с наибольшей продолжительностью жизни;
  • срок жизни после полового созревания прямо пропорционален возрасту полового созревания;
  • чем раньше двустворка достигает своих максимальных размеров, тем меньше её продолжительность жизни[56].

Так, у уже упоминавшегося долгоживущего моллюска Arctica islandica средний возраст полового созревания составляет 9,87 года, при этом массы в 20 г он достигает за 25—30 лет. В то же время двустворка Spisula solidissima достигает той же массы за 2—3 года и иногда начинает размножаться в первый год жизни[57].

 src=
Спиральное дробление у брюхоногого моллюска трохуса (Trochus)

Образ жизни и поведение

Моллюски — многочисленная и разнообразная группа животных, и их образы жизни также сильно различаются.

Хитоны — подвижные, медленно ползающие животные; питаются водорослями, которые соскребают радулой с твёрдых поверхностей. Есть хищные виды[58]. Класс Бороздчатобрюхие — высокоспециализированная группа, представители которой имеют червеобразное тело и обитают на гидроидных и коралловых полипах[59] (подробнее см. раздел Классификация). Ямкохвостые — морские червеобразные моллюски, обитают в грунте и питаются детритом или фораминиферами[60]. Лопатоногие — узкоспециализированные роющие организмы[61]. Первые современные моноплакофоры (Neopilina galatheae) были обнаружены в Тихом океане на глубине 3590 м[62], то есть они являются морскими глубоководными организмами.

Образы жизни представителей брюхоногих, двустворчатых и головоногих также весьма разнообразны, поэтому они рассматриваются в отдельных подразделах ниже.

Брюхоногие

Брюхоногие — самый многочисленный и разнообразный класс моллюсков. К нему относится 90 тысяч видов. Заселяют не только водную среду, но и сушу[63]

Большинство брюхоногих — обитатели морей, где встречаются как в прибрежной зоне, так и на больших глубинах, в самых разных климатических поясах (выносливы к различным температурам)[64]. Большинство из них ползают по поверхности дна, некоторые ведут роющий образ жизни. Существуют брюхоногие, утратившие раковину и перешедшие к плавающему образу жизни: крылоногие (Pteropoda) (например морской ангел) и киленогие (Heteropoda)[65]. Их тело стекловидно и прозрачно, нога преобразована в два больших крыловидных плавника (у крылоногих) или образует единственный килевидный плавник (киленогие)[64].

Среди брюхоногих моллюсков есть наземные виды, дышащие при помощи лёгких (подробнее см. Дыхательная система). Многие брюхоногие моллюски из подкласса Лёгочные переносят резкие колебания температуры, впадая в спячку — зимнюю на севере, летнюю и зимнюю на юге (примечание: летняя спячка животных называется эстивация, а зимняя — гибернация). Улитка переносит неблагоприятные условия в почве, втягиваясь в раковину и заклеивая устье застывшей слизистой плёнкой с большим содержанием извести — эпифрагмой[64]. У некоторых лёгочных (слизней) раковина редуцирована. Слизни могут зарываться в почву или прогрызать полости в тканях растений, грибов и лишайников[66]. Существуют также хищные слизни, питающиеся другими моллюсками или олигохетами[67].

Среди пресноводных моллюсков имеются также вторичноводные, дышащие кислородом воздуха, а живущие в воде (прудовики, катушки)[65].

Кроме того, существует очень немного паразитических брюхоногих, например Eulima bilineata и Odostomia turrita[68], Entocolax, Thyonicola. Настоящие паразиты есть только среди переднежаберных, большая часть паразитирует на коже или в полости тела иглокожих. Паразитические брюхоногие в связи со своим образом жизни характеризуются упрощением организации: утрата раковины, мантии, ноги и других органов вплоть до полной редукции пищеварительной, кровеносной и нервной систем[64].

Особую группу брюхоногих представляют кораллобионты (Coralliophilidae); у них раковина в форме извитой трубки прирастает к скелетам коралловых полипов. Верметиды (Vermetidae) со сходными трубковидными раковинами формируют плотные поселения на твёрдом субстрате[69].

У морского блюдечка (Patella), живущего в полосе прибоя, выражен инстинкт «дома» (хоминг): во время прилива блюдечко ползает по камням, соскребая водоросли, а во время отлива возвращается каждый раз на одно и то же место[70].

Двустворчатые

 src=
Морской финик Lithophaga truncata

Двустворчатые в большинстве своём — биофильтраторы[69] и ведут малоподвижный или неподвижный образ жизни. Некоторые при этом прикрепляются к скалам или водорослям биссусом (Mytilus, Pinna и др.), другие прочно прирастают к субстрату створкой раковины (например, устрицы — двустворчатые моллюски из семейства Ostreidae, а также Pinctada)[71]. Однако морские гребешки способны к реактивному движению, хлопая створками раковины за счёт мощного мускула-замыкателя; таким образом гребешки могут переплывать на небольшие расстояния[72][73].

Камнеточцы из семейства морских фиников (Lithophagidae) при помощи специального кислого секрета мантийной железы протачивают ходы в известняке и закрепляются в них при помощи биссуса, выставляя наружу сифоны[72]. Камнеточцы, способные повреждать известняки, песчаники и даже бетон, также образуют семейство камнеточцев фолад (Pholadidae). Весьма специфический образ жизни ведут представители семейства древоточцев, или корабельных червей (Teredinidae) (подробнее см. Питание)[74].

Преимущественно хищный образ жизни ведут представители надотряда перегородчатожаберные (Septibranchia)[74].

Двустворка Entovalva ведёт эндосимбиотический образ жизни и встречается только в пищеводе голотурий[75].

Головоногие

 src=
Глубоководный осьминог Amphitretus pelagicus с перепонкой между щупалец

Головоногие — в большинстве своём хищные морские животные, свободно плавающие в толще воды[76]. Многие головоногие способны к реактивному движению. Некоторые головоногие ведут придонный образ жизни, часто укрываясь в расщелинах между камнями. Среди глубоководных форм иногда встречаются представители с торчащими, похожими на телескопы глазами[77].

Наутилус является бенто-пелагическим моллюском[78]. Каракатицы ведут некто-бентосный образ жизни[78]. Кальмары — главным образом нектонные животные, активно плавающие в толще воды, обладающие торпедовидной формой тела[79]. Большая часть осьминогов ведёт придонный образ жизни, но среди них имеются нектонные и даже планктонные формы[79]. У некоторых донных осьминогов между щупальцами находится тонкая перепонка, придающая животному вид диска, лежащего на дне[77].

Питание

По типу питания моллюски делятся на фильтраторов, растительноядных, хищных, паразитов и падальщиков, и их рационы чрезвычайно разнообразны.

Растительноядные моллюски питаются водорослями. Одни из них питаются микроскопическими нитчатыми водорослями, которые они соскребают при помощи радулы с различных поверхностей. Другие питаются макроскопическими растениями, к примеру, бурыми водорослями, соскребая радулой их поверхность. Во втором случае более крупные растения поедаются чаще, чем более мелкие, так как растение должно быть велико настолько, чтобы на нём уместился моллюск[80].

Головоногие моллюски по большей части (а возможно, и целиком) являются хищниками, поэтому у них радула имеет меньшее значение по сравнению с щупальцами и челюстями. Моноплакофора Neopilina использует радулу обычным образом, но в её рацион входят протисты, например ксенофиофора Stannophyllum[81]. Голожаберные из группы Doridacea, а также некоторые брюхоногие из группы Vetigastropoda питаются губками[82][83]. Существуют моллюски, питающиеся гидроидными полипами[84]. Брюхоногий хищный моллюск Charonia tritonis живёт в коралловых рифах и является одним из естественных врагов морской звезды «терновый венец», разрушающей кораллы[85].

 src=
Корабельный червь рода Teredo

Некоторые моллюски вступают в симбиоз с бактериями, участвующими в их процессе пищеварения, или же питаются за их счёт. Например, у некоторых солемий (Solemya) (класс двустворчатые), обитающих в условиях, где в грунте много сероводорода (побережья, занятые свалками, промышленными предприятиями), пищеварительная система атрофируется в разной степени, вплоть до полной редукции. Питаются же такие солемии предположительно за счёт окисляющих сероводород бактерий, поселяющихся в жабрах моллюска либо свободно живущих в грунте, но которых моллюск отфильтровывает и переваривает в клетках жабр[86]. Представители семейства Корабельные черви (Teredinidae) из класса Двустворчатых моллюсков имеют червеобразную форму тела и питаются древесиной деревянных подводных предметов, в которую вгрызаются сверлильным аппаратом раковинки (раковина редуцируется до двух маленьких пластинок на переднем конце тела). В результате древесина, пронизанная многочисленными ходами от корабельного червя, становится похожей на губку и легко разрушается. Переваривание древесины у корабельных червей осуществляют симбиотические бактерии[87].

Существуют также «фотосинтезирующие» моллюски — заднежаберные брюхоногие отряда Мешкоязычные (Sacoglossa)[88]. В их тканях накапливаются хлоропласты съеденных водорослей, отчего моллюск приобретает зелёный цвет и способность к фотосинтезу. Это явление получило название клептопластии.

У некоторых голожаберных брюхоногих моллюсков, питающихся гидроидными полипами, в полость спинных жабр вдаются изнутри отростки печени, содержащие непереваренные стрекательные клетки полипов (клептокниды). При раздражении эти клетки выстреливают и служат для защиты моллюсков[66].

Экология

Роль в экосистемах

В связи с тем, что моллюски — чрезвычайно многочисленная и разнообразная группа, представители которой приспособились к самым разным средам обитания и ведут самый различный образ жизни (от фильтраторов до хищников и паразитов), их роли в экосистемах также широко варьируют.

Морские моллюски составляют значительную часть бентоса. Плотность моллюсков на морском дне может достигать нескольких тысяч особей на 1 м²[1]. В толще морской воды многочисленны активно плавающие головоногие, ведущие хищный образ жизни[1].

Моллюски составляют важное звено в цепях питания в водных и наземных экосистемах; спектр их питания чрезвычайно широк (подробнее см. раздел Питание)[1]. Очень небольшое число видов приспособилось к паразитическому образу жизни.

Особо велика роль двустворчатых моллюсков как биофильтраторов, очищающих водоёмы от органического загрязнения. Кроме того, они поглощают и накапливают в своём теле тяжёлые металлы. Велика роль двустворчатых и в образовании осадочных пород[89].

Взаимоотношения с другими организмами

Выше были рассмотрены взаимоотношения с другими организмами хищных и растительноядных моллюсков, моллюсков-паразитов; рассматривались также некоторые случаи симбиотических взаимоотношений между моллюсками и другими организмами. В данном разделе мы подробно остановимся на естественных врагах моллюсков и некоторых других случаях симбиотических взаимоотношений между моллюсками и другими организмами, кроме рассмотренных выше симбиотических отношений между моллюсками и бактериями.

Естественные враги

Естественные враги наземных моллюсков (то есть лёгочных улиток) чрезвычайно разнообразны. Ими питаются птицы, рептилии, млекопитающие, а также несколько семейств жуков: Carabidae, Staphylinidae, Lampyridae, Drilidae и Silphidae. Некоторые двукрылые тоже являются хищниками и паразитоидами наземных моллюсков. Другие хищники наземных улиток — некоторые планарии, хищные наземные улитки, двупарноногие и губоногие многоножки, клопы и пауки. На наземных моллюсках паразитируют некоторые клещи, нематоды, инфузории, микроспоридии[90].

 src=
Морской заяц Aplysia californica, выбрасывающий чернильную жидкость

Для защиты от хищников морские моллюски нередко секретируют особые химические вещества, действующие на органы химического чувства хищника. Например, у каракатиц и других головоногих имеются специальные чернильные мешки, правда, чернила они пускают в ход тогда, когда другие способы — отбрасывание щупальца и секреция яда — не срабатывают. С помощью таких веществ, например, защищается от своих потенциальных врагов брюхоногий моллюск морской заяц (Aplysia): птиц, рыб, ракообразных, актиний. Основными врагами головоногих моллюсков также являются рыбы и ракообразные[91].

Прочная раковина и её округлая форма делают двустворчатых моллюсков малодоступными для хищников. Тем не менее многие животные питаются ими. Среди них есть и рыбы, например обыкновенный карп (Cyprinus carpio)[92]; среди птиц двустворчатыми питаются, например, кулик-сорока (Haematopus ostralegus), раскусывающий раковину специально адаптированным клювом[93], серебристая чайка (Larus argentatus), разбивающая раковины, сбрасывая на них камни[94], и коршун-слизнеед (Rostrhamus sociabilis), извлекающий улиток из раковин острым, идеально приспособленным для этого клювом[95]. Морские выдры (Enhydra lutris) питаются многими двустворчатыми моллюсками, разбивая их раковины камнями[96]. Морж (Odobenus rosmarus) является одним из главных хищников арктических вод, питающихся двустворками[97]. Из беспозвоночных естественными врагами двустворок являются крабы[98], морские звёзды и осьминоги[99]. Некоторые брюхоногие моллюски — устричное сверло (Urosalpinx), Eupleura caudata, Lunatia heros, Neverita duplicata — также уничтожают двустворок, в том числе ценных промысловых животных — устриц и мидий[100].

Механизмы защиты от врагов у двустворок разнообразны. Некоторые закапываются в грунт, как, например, Siliqua patula, способная закопаться за 7 секунд[101]; как упоминалось выше, морские гребешки и некоторые другие моллюски способны плавать, хлопая створками раковины. Другие двустворки способны ускакать от угрозы на ноге, используя её как пружину[102]. Двустворки, имеющие сифоны, могут скрыться внутри раковины, выставив их наружу; если хищник обломает их, они регенерируются[103]. Лимы, как, например, Limaria fragilis, в случае раздражения выделяют токсичные вещества[104].

Симбионты

 src=
Гигантская тридакна (Tridacna gigas) вступает в симбиоз с протистами зооксантеллами, поселяющимися на её утолщённом крае мантии

Известны случаи симбиоза между моллюсками и другими беспозвоночными. Так, например, брюхоногий моллюск Colus gracilis вступает в симбиоз с актинией Hormathia digitata, актиния при этом поселяется на раковине моллюска[105].

Встречаются также симбиотические взаимоотношения между моллюсками и протистами (одноклеточными водорослями). В частности, двустворчатый моллюск Corculum cardissa вступает в симбиоз с протистом Symbiodinium corculorum из группы динофлагеллят. Клетки протистов при световой или трансмиссионной электроскопии обнаруживаются преимущественно в тканях мантии и жабр моллюска. Протисты (зооксантеллы) поселяются также в утолщённом крае мантии гигантской тридакны (Tridacna gigas), но, в отличие от C. cardissa, в клетках жабр они не обнаружены[106][107].

На раковинах моллюсков развивается одна из стадий жизненного цикла красной водоросли порфиры (Porphyra)[108].

Биолюминесценция

Некоторые морские моллюски способны к биолюминесценции. К их числу относятся несколько необычных брюхоногих, например, представители рода Planaxis и эффектные голожаберные моллюски рода Phylliroe. Улитка Hinea brasiliana использует диффузную биолюминесценцию, чтобы в глазах хищника казаться больше в размерах и таким образом отпугнуть его[109]. К биолюминесценции способен пресноводный новозеландский брюхоногий моллюск Latia neritoides: будучи потревоженным, он испускает зелёное свечение[110].

Одним из наиболее давно известных и хорошо изученных люминесцирующих моллюсков является двустворчатый моллюск Pholas[111].

Однако наибольшее количество биолюминесцирующих моллюсков относится к классу головоногие. Только среди кальмаров их насчитывается по меньшей мере 70 видов[112]. Несколько родов семейств Sepiolidae и Loliginidae люминесцируют за счёт бактерий-симбионтов[113][114][115][116]. Остальные кальмары способны сами люминесцировать, используя люциферин как вещество, испускающее свет, и собственный фермент люциферазу, катализирующую окисление люциферина[111].

Кальмары демонстрируют большое разнообразие структур, участвующих в биолюминесценции. Большинство имеет 2 вентральных фотофора — органа, испускающих свечение[117]. Глубоководный адский кальмар-вампир Vampyroteuthis обладает настолько своеобразными органами свечения, что его даже выделили в отдельный отряд. Вдобавок к двум крупным мантийным фотофорам и маленьким светящимся органам, разбросанным по всему телу, он способен испускать свечение специальными органами на концах щупалец; вероятно, так он сбивает с толку хищника[118]. Для кальмара Octopoteuthis характерно большое цветовое разнообразие окраски; кроме того, он способен отбрасывать щупальца, если его потревожить. Этот моллюск использует испускающие свет концы щупалец как приманку для добычи[119]. Другим головоногим с органами свечения, расположенными на концах щупалец, является Taningia danae. Этот очень активный моллюск имеет клешневидные крючки на щупальцах вместо присосок и крупные (до 2 м) органы свечения на концах щупалец. Предполагается, что он использует люминесценцию для внутривидовой коммуникации, а также ослепления добычи[111].

 src=
Расположение фотофоров на теле кальмара Lycoteuthis lorigera: щупальцевые, глазные, абдоминальные, постабдоминальные, жаберные и анальные фотофоры

Биолюминесценция известна и у осьминогов. Самки пелагических глубоководных осьминогов Japetella и Eledonella имеют зеленовато-жёлтое кольцо вокруг рта, которое только периодически люминесцирует[120]; это может играть роль в размножении[121]. У Stauroteuthis и других родов глубоководных осьминогов давно предполагалось наличие испускающих свечение присосок[122], но лишь недавно у них была установлена биолюминесценция[123]. Светящиеся линии, расположенные вдоль щупалец, как считают, служат для приманивания добычи.

Таким образом, разнообразие люминесцирующих структур у головоногих, как и у моллюсков в целом, чрезвычайно велико, и количество их независимых появлений в процессе эволюции гораздо больше, чем принято считать[111].

Заболевания моллюсков

Моллюски подвержены ряду вирусных, бактериальных, а также паразитарных заболеваний. Примерами вирусных заболеваний моллюсков могут служить вирусный ганглионеврит морских ушек (англ. Abalone viral ganglioneuritis, AVG)[124] и герпесоподобная вирусная инфекция (англ. Herpes-like virus infection); бактериальных — болезнь коричневого кольца (англ. Brown ring disease) и фиброз личинок/молодых особей (англ. Larval/juvenile fibrosis); паразитарных — перкинсоз (англ. Perkinsosis), мартеилиоз (англ. Marteiliosis), бонамиоз (англ. Bonamiosis), гаплоспоридиоз (англ. Haplosporidiosis) и митиликолоз (англ. Mytilicolosis)[125] (названия болезней даны по названиям паразитов-возбудителей).

Механизмы защиты у моллюсков в настоящее время в значительной мере остаются неясными. В конце прошлого века считалось, что у моллюсков отсутствуют иммуноглобулины (антитела) и приобретённый иммунитет. Главным же механизмом защиты считался фагоцитоз. Однако в последнее время были установлены большое разнообразие типов кровяных клеток (гемоцитов) моллюсков и их различия у разных моллюсков; так, у морских ушек и морских гребешков не были обнаружены гранулоциты, а у других брюхоногих — обнаружены. Происхождение, жизненный цикл, период жизни, функции каждого типа клеток ещё предстоит определить[126].

Некоторые возбудители заболеваний моллюсков способны влиять на иммунный ответ хозяина, модифицируя его. Например, микроклетки Bonamia roughleyi стимулируют фагоцитоз себя подходящими гемоцитами хозяина. Однако бактерию это не убивает; напротив, её клетки продолжают размножаться внутри клетки-хозяина, в конце концов лизируя её оболочку и высвобождаясь наружу. Это приводит к массовому разрушению кровяных клеток и гибели хозяина — устрицы[126].

Известны случаи, когда химические вещества, выделяемые патогеном, кастрируют моллюска. Например, вещества, выделяемые спороцитами Zoogonius rubellus, кастрируют его хозяина — морского брюхоногого Nassarius obsoletus. Изучение пресноводных улиток Lymnaea stagnalis, заражённых трематодой Trichobilharzia ocellata, показали, что вещества, секретируемые трематодой, индуцируют изменения в экспрессии генов хозяина. В результате подавляются митотические деления в мужском копулятивном органе и стимулируется развитие женских спинных эндокринных телец. Похожая ситуация имеет место в случае моллюска Haliotis asinina и трематоды Allopodocotyle sp. Шистосома Schistosoma mansoni использует для собственных нужд нейромедиаторы серотонин и дофамин хозяина Biomphalaria glabra, вызывая, таким образом, изменения в его эндокринной системе[126].

В 2016 году у двустворчатых моллюсков был описан заразный рак, передающийся посредством морской воды и заражающий моллюсков разных видов[127].

Классификация

По поводу количества классов моллюсков существуют различные мнения; в нижеследующей таблице рассмотрены 8 классов современных моллюсков[128], а также 2 общепризнанных класса ископаемых[129]. Классы Ямкохвостые (Caudofoveata) и Бороздчатобрюхие (Solenogastres) в некоторых старых работах объединяются в один класс Беспанцирные моллюски (Aplacophora), хотя, скорее всего, эти классы не являются близкими родственниками[130][131].

В русскоязычной литературе принято выделять два подтипа типа Моллюски: Боконервные (Amphineura), объединяющий панцирных и беспанцирных моллюсков, и Раковинные (Conchifera), включающий все остальные современные классы[58][132].

Название Изображение Описание Ямкохвостые, или каудофовеаты (Caudofoveata)
Falcidens sp.
Обитают в толще рыхлого морского осадка, где занимают экологическую нишу избирательных детритофагов или хищников[133]. Длина тела обычно 1—15 мм, некоторые особи достигают 30 мм[133]. Бороздчатобрюхие (Solenogastres)
Epimenia verrucosa
Морские моллюски, обитающие в основном на колониях гидроидных и коралловых полипов, по которым ползают, изгибая червеобразное тело. В связи с узкой специализацией к обитанию на колониях полипов у большей части редуцируются мантийная полость, жабры, частично нога; развиты защитный кутикулярный покров, кожно-мускульный мешок, специализированная радула[59]. Панцирные, или хитоны (Polyplacophora)
Tonicella lineata
Морские медленно ползающие животные, питаются, соскабливая водоросли с твёрдого субстрата, к которому присасываются подошвой ноги. Имеются немногочисленные хищные формы. На спинной стороне — панцирь из 8 пластинок; в случае опасности могут сворачиваться в шар, подобно ежу, выставляя пластинки наружу. В мантийной полости много пар жабр. Нога оснащена подошвой[58]. Моноплакофоры (Monoplacophora)
Helcionopsis sp.
Один из наиболее примитивных классов, обладающий архаичными чертами — сохранением обширных целомических полостей, метамерией в строении некоторых систем органов, примитивной нервной системой[134]. Двустворчатые, или пластинчатожаберные (Bivalvia)
Tridacna sp.
Наиболее характерные особенности строения — наличие раковины из двух створок, расположенных по бокам тела, и редукция головы и всех связанных с нею образований, включая радулу. Складки мантии подавляющего большинства двустворчатых моллюсков образуют на заднем конце тела вводной и выводной сифоны, с помощью которых двустворчатые организуют ток воды в мантийной полости[135]. Лопатоногие, или ладьеногие (Scaphopoda)
Antalis vulgaris
Длина тела от 1,5 мм до 15 см. Тело двусторонне-симметричное, заключено в трубчатую раковину, напоминающую изогнутый клык или бивень слона. Нога (у некоторых видов редуцирована) обычно снабжена придатками в виде пары боковых лопастей либо зубчатого диска и приспособлена к рытью в грунте. На голове рот и многочисленные нитевидные придатки (каптакулы), служащие для поиска и захвата пищи. Глотка с челюстью и радулой (5 зубов в каждом сегменте). Жабры редуцированы, глаз нет. Кровеносная система лакунарного типа, циркуляция крови происходит благодаря сокращениям ноги[136]. Брюхоногие, или гастроподы (Gastropoda)
Cepaea hortensis
Самый многочисленный класс в составе типа Mollusca, который включает около 100 000 видов, в России — 1620 видов[3]. Основной признак брюхоногих моллюсков — торсия, то есть поворот внутренностного мешка на 180°. Кроме того, для большинства гастропод характерно наличие турбоспиральной раковины[137]. Головоногие (Cephalopoda)
Sepioteuthis sepioidea
Осьминоги, кальмары, каракатицы, адский вампир. Класс моллюсков, характеризующийся двусторонней симметрией и 8, 10 или большим количеством щупалец вокруг головы, развившихся из ноги. У представителей подкласса Coleoidea, или двужаберные, раковина редуцирована или полностью отсутствует, тогда как у представителей Nautiloidea внешняя раковина остаётся. Головоногие имеют наиболее совершенную из беспозвоночных кровеносную систему[138] и наиболее развитую нервную систему. Описано приблизительно 800 современных видов (и около 11 000 ископаемых), в России — 70 видов[3]. Rostroconchia
Technophorus sharpei
Ископаемые морские моллюски. Возможные предки двустворчатых[139]. Helcionelloida
Latouchella costata
Ископаемые морские улиткообразные моллюски. Наиболее известный представитель — Latouchella[140].

Сравнительная характеристика классов моллюсков

В следующей таблице приведена сравнительная характеристика строения классов моллюсков (в данной таблице классы Ямкохвостые (Caudofoveata) и Бороздчатобрюхие (Solenogastres) объединяются в один класс — Беспанцирные (Aplacophora), подробнее о классификации моллюсков см. ниже):

Класс Параметр сравнения[14] Беспанцирные (Aplacophora)[130] Панцирные (Polyplacophora)[141] Моноплакофоры (Monoplacophora)[142] Брюхоногие (Gastropoda)[143] Головоногие (Cephalopoda)[144] Двустворчатые (Bivalvia)[145] Лопатоногие (Scaphopoda)[146] Радула (тёрка) Отсутствует у 20 % Neomeniomorpha Есть Есть Есть Есть Нет Внутренняя, не может выходить за пределы тела Широкая мускулистая нога Редуцирована или отсутствует Есть Есть Есть Преобразована в щупальца Есть Маленькая, только на «переднем» конце Внутренностный мешок (висцеральная масса) Не выражена Есть Есть Есть Есть Есть Есть Крупный слепой отросток кишки У некоторых отсутствует Есть Есть Есть Есть Есть Нет Крупные метанефридии (почки) Отсутствуют Есть Есть Есть Есть Есть Небольшие, простые

Эволюция

Ископаемые

 src=
Закрученная спиралью раковина характерна для многих брюхоногих[147]
 src=
Наутилус (Nautilus sp.)
 src=
Наутилоидная раковина. Синим выделены септы, жёлтым — сифон

Ископаемые находки свидетельствуют о появлении в кембрийском периоде таких классов моллюсков, как брюхоногие, двустворчатые и головоногие. Происхождение же моллюсков как типа от коренной группы Lophotrochozoa и их последующая диверсификация до известных нам существующих и вымерших классов являются предметом дебатов.

Одним из основных спорных вопросов является систематическое положение некоторых представителей ископаемой эдиакарской и раннекембрийской фауны. Так, например, Kimberella (организм из отложений возрастом 555 млн лет) была описана Федонкиным как «моллюскообразное» животное[148][149], но другие исследователи сочли возможным охарактеризовать её лишь как «возможно двусторонне-симметричное»[150][151].

Ещё более остро стоит вопрос, была ли моллюском Wiwaxia (жившая 505 млн лет назад), а точнее, являлся ли её ротовой аппарат разновидностью радулы или же он был ближе к ротовому аппарату полихет[150][152]. Николас Баттерфилд, не относящий Wiwaxia к моллюскам, в то же время интерпретировал как фрагменты радулы более древние (510—515 млн лет) окаменелости[153].

 src=
Yochelcionella — крошечный представитель вымершего класса Helcionellida. Возможно, ранний моллюск[140]

Подобных сомнений нет относительно принадлежности к типу моллюсков представителей отряда Helcionelliformes, которые встречаются в отложениях возрастом 540 млн лет в Сибири и Китае[154][155]. Их раковины напоминают раковины улиток. Из этих находок можно сделать вывод, что моллюски с раковинами появились даже раньше трилобитов[140]. Большинство обнаруженных хелционеллид имеют длину лишь несколько миллиметров, но встречаются и экземпляры длиной в несколько сантиметров. Было высказано предположение, что мелкие хелционеллиды — это молодняк, а крупные — взрослые особи[156].

Некоторые исследователи относят хелционеллид к первым брюхоногим[157], но другие сомневаются в этом из-за отсутствия у них явных признаков торсии[147][158][159].

Долгое время самым ранним головоногим считалась Volborthella возрастом более 530 млн лет, но обнаружение экземпляров лучшей сохранности показало, что она, в отличие от моллюсков, не секретировала раковину, а собирала её из крупинок диоксида кремния. Кроме того, её раковины, в отличие от раковин головоногих, не разделены на камеры. Таким образом, на сегодняшний день классификация Volborthella остаётся неясной[160].

Самым древним головоногим на сегодняшний день[когда?] считается позднекембрийский Plectronoceras. Его раковина поделена на камеры перегородками — септами — и имеет сифон, как у современных наутилусов. Наличие в раковинах Plectronoceras «балласта» (каменистых отложений) привело исследователей к выводу, что этот моллюск был придонным, а не свободно плавающим, как современные головоногие[161]. Все головоногие, обладающие внешней раковиной (кроме некоторых наутилоидей), вымерли к концу мезозойской эры — 65 млн лет назад[162].

Раннекембрийские ископаемые Fordilla и Pojetaia считаются ранними двустворчатыми[163][164][165][166]. Двустворчатые моллюски, напоминающие современных, появляются в ордовикских отложениях (443—488 млн лет назад)[167].

В классификации ископаемых моллюсков особняком стоит класс Hyolitha. Обладая раковинами и даже оперкулумом, они довольно похожи на моллюсков. Но некоторые исследователи относят этот класс к самостоятельному типу, хотя и не указывают точное положение этого типа на древе жизни[168].

Увеличение экологических ниш моллюсков происходило постепенно. В кембрийском периоде моллюсков находят лишь в морских отложениях. Их распространение в пресноводные водоёмы произошло в девонском периоде, а первые сухопутные моллюски (лёгочные улитки) обнаружены в лишь в слоях, датируемых каменноугольным периодом[169].

Филогения

Филогения (эволюционное древо) моллюсков является предметом споров. Вдобавок к спорам по поводу того, чем является Kimberella и все Halwaxiida — моллюсками или близкими родственниками моллюсков[150][170][171][172], разногласия возникают и по поводу родственных связей между группами современных моллюсков[173]. В самом деле, некоторые группы животных, традиционно рассматриваемые в составе моллюсков, могут быть переопределены как отличные от моллюсков, хотя и родственные организмы[174].

Возможное эволюционное древо моллюсков (2007)[151][175]. Не включены кольчатые черви, так как анализ проводился по твёрдым ископаемым останкам[151]

Моллюски принадлежат к группе Lophotrochozoa[151], характеризующейся наличием трохофорной личинки и, в случае лофофорат (Lophophorata), наличием специального органа питания — лофофора. Другими представителями Lophotrochozoa являются кольчатые черви (Annelida) и ещё 7 типов морских организмов[176]. В диаграмме справа обобщены сведения по филогении моллюсков на 2007 год.

Так как родственные взаимоотношения между членами этого эволюционного древа неясны, сложно выделить черты, унаследованные всеми моллюсками от их последнего общего предка[177]. Например, непонятно, обладал ли он метамерией (то есть состоял ли он из повторяющихся одинаковых частей тела). Если это в самом деле было так, то моллюски произошли от животных, подобных кольчатым червям[178]. По этому вопросу мнения учёных расходятся: Giribet и коллеги в 2006 году сообщили, что наблюдаемая метамерия в строении жабр и ретракторных мышц ноги являются более поздними преобразованиями[179], в то время как Sigwart в 2007 году пришла к заключению, что предковый моллюск обладал метамерией, имел ногу для ползания и минерализованную раковину[173]. Считается также, что раковина раковинных моллюсков произошла от спикул (небольших игл) беспанцирных моллюсков, однако это плохо согласуется с появлением спикул в ходе онтогенеза[177].

Раковина моллюсков произошла от слизистых покровов, которые, постепенно укрепляясь, превратились в кутикулу. Кутикула непроницаема для воды и газов, поэтому с её появлением стал невозможен газообмен через покровы, что повлекло за собой развитие более сложного дыхательного аппарата — жабр[140]. В дальнейшем кутикула становилась более минерализованной, при этом активизировался тот же транскрипционный фактор (engrailed), что и у других двусторонне-симметричных при формировании скелета[178]. Первая раковина моллюсков была укреплена почти исключительно минералом арагонитом[180].

Как отмечалось выше, родственные связи между группами моллюсков также являются предметом обсуждений. Диаграммы, приведённые ниже, отображают две наиболее распространённые точки зрения по этому вопросу.

Морфологические исследования склоняют к выделению клады раковинных моллюсков, однако это находит меньше подтверждений со стороны молекулярного анализа[181]. Впрочем, молекулярный анализ показал и такие неожиданные парафилии, как разбиение двустворчатых по всем другим группам моллюсков[182].

Однако в 2009 году при сопоставлении данных морфологии и молекулярной филогенетики было показано, что моллюски не являются монофилетической группой; в частности, лопатоногие и двустворчатые оказались отдельными монофилетическими группами, не родственными остальным классам моллюсков. Таким образом, традиционно рассматриваемый тип Моллюски оказался полифилетическим, и его монофилию можно восстановить, лишь исключив из него двустворчатых и лопатоногих[174]. Анализ 2010 года подтверждает традиционное выделение групп раковинных и нераковинных моллюсков, однако он также подтвердил, что моллюски не являются монофилетической группой. На этот раз было показано, что бороздчатобрюхие ближе стоят к некоторым немоллюскам, чем к моллюскам[183].

Имеющихся на данный момент молекулярных данных недостаточно, чтобы чётко установить филогению моллюсков. Кроме того, современные методы определения самостоятельности клад склонны к переоценке, поэтому рискованно придавать слишком много значения их данным даже тогда, когда различные исследования приходят к одинаковым заключениям[184]. Вместо устранения заблуждений о неверных родственных связях последние исследования привнесли новые видения взаимосвязей групп моллюсков, так что даже гипотеза относительно выделения группы раковинных моллюсков была поставлена под сомнение[185].

Охрана моллюсков

 src=
Achatinella mustelina — один из видов брюхоногих моллюсков, находящихся на грани вымирания[186]

В Международной Красной книге МСОП приведены по состоянию на октябрь 2017 года данные для 7276 видов моллюсков, из которых 297 видов считаются вымершими, а ещё 1984 вида (в основном относящиеся к классу брюхоногих) находятся в категориях повышенного риска (категории EW, CR, EN, VU списка)[187]. В Красную книгу России занесено 42 вида моллюсков[188]. Подавляющее большинство видов, находящихся под угрозой исчезновения различной степени риска, являются сухопутными и пресноводными[189].

Основными факторами риска для моллюсков МСОП считает загрязнение окружающей среды (в основном жидкими отходами сельского хозяйства и деревообрабатывающей промышленности), а также модификацию водных источников под нужды человека (постройка дамб, отвод воды)[187]. Иными словами, антропогенные факторы оказывают значительно более сильное влияние на численность моллюсков, чем природные. Антропогенные факторы во много раз ускоряют процесс вымирания моллюсков. Так, на Гавайских островах до их колонизации европейцами частота вымирания была равна порядка 1 вид на миллион лет. С появлением на них полинезийцев эта частота возросла до 1 вида на 100 лет. С 1778 года, когда капитан Джеймс Кук открыл Гавайи для европейцев, частота вымирания достигла 1—3 вида в год. На острове Муреа во Французской Полинезии 8 видов и подвидов рода Partula вымерли за период менее чем 10 лет из-за интродукции хищной улитки Euglandina rosea[189].

Для моллюсков, находящихся под угрозой исчезновения, характерен ряд общих черт: позднее половое созревание, относительно высокая продолжительность жизни, низкая плодовитость, ограниченный ареал и специфическая среда обитания[189].

Отдельную группу среди моллюсков под угрозой составляют островные моллюски-эндемики: представители эндемичного для Галапагосских островов семейства брюхоногих Bulimulidae; подсемейства брюхоногих Achatinellinae, эндемиков Гавайских островов, и другие[189].

Однако существуют моллюски, которых можно назвать «успешными»: гигантская африканская улитка Achatina fulica, уже упоминавшаяся хищная улитка Euglandina rosea, пресноводный двустворчатый моллюск Corbicula fluminea. Обладающие фантастической плодовитостью и способностью приспосабливаться к различным условиям, они быстро захватывают вакантные экологические ниши и в настоящее время встречаются в самых разных местообитаниях[189].

Взаимодействие с человеком

На протяжении тысяч лет моллюски употреблялись человеком в пищу. Кроме того, моллюски служили источником разнообразных ценных материалов, как например жемчуг, перламутр, пурпур, тхелет и виссон. В некоторых культурах раковины моллюсков служили валютой. Причудливые формы и гигантские размеры некоторых моллюсков породили мифы о морских чудовищах, таких как кракен. Моллюски некоторых видов ядовиты и могут представлять опасность для человека. Есть среди моллюсков и сельскохозяйственные вредители, например ахатина гигантская.

Использование

 src=
Шерсть, покрашенная пигментом тхелет (источник пигмента — моллюск Murex trunculus)
В пищевой промышленности

Моллюски, в особенности двустворчатые, например мидии и устрицы, издревле служили пищей человеку[190]. Другие моллюски, которых часто употребляют в пищу, включают осьминогов, кальмаров, каракатиц и улиток[191]. В 2010 году в аквакультурных хозяйствах было выращено 14,2 млн тонн моллюсков, что составляет 23,6 % от всей массы моллюсков, употребляемых в пищу[192]. Некоторые страны регулируют импорт моллюсков и других морепродуктов, в основном для минимизации риска отравления токсинами, которые накапливаются в этих организмах[193].

По объёмам промысла брюхоногие моллюски уступают двустворчатым. В пищу употребляют таких морских брюхоногих, как морское блюдце (Patella), морское ухо (Haliotis), трубачи (Buccinum) (в России на Дальнем Востоке ведётся промысел, из них изготовляют консервы), литторины (Littorina), морские зайцы (Aplysia). Из сухопутных улиток в некоторых странах едят улиток родов Achatina, Helix, слизней[194]. В некоторых европейских странах виноградных улиток (Helix pomatia) разводят в специальных хозяйствах[64].

В настоящее время добыча двустворчатых моллюсков уступает их искусственному разведению в марикультуре. Таким образом на специальных хозяйствах выращивают мидий и устриц. Особенно больших успехов такие хозяйства достигли в США, Японии, Франции, Испании, Италии. В России подобные хозяйства расположены на берегах Чёрного, Белого, Баренцева и Японского морей. Кроме того, в Японии развита марикультура морской жемчужницы (Pinctada)[195]. Стромбус гигантский является ценным промысловым моллюском для местного населения стран Карибского бассейна, включая Кубу[196].

Головоногие моллюски являются промысловыми животными, в пищу используется мясо каракатиц, кальмаров и осьминогов. Каракатиц и некоторых осьминогов добывают для получения чернильной жидкости, из которой изготавливают натуральные тушь и чернила[197].

В производстве предметов роскоши и украшений
См. также: Жемчуг и Пурпур
 src=
Ожерелье жемчуга
 src=
Жемчужная ферма в Сераме, Индонезия

Большинство моллюсков, имеющих раковины, образуют жемчуг, но коммерческой ценностью обладают лишь жемчужины, покрытые слоем перламутра. Их создают только двустворчатые и некоторые брюхоногие моллюски[147][198]. Среди натурального жемчуга наибольшей ценностью обладает жемчуг двустворок Pinctada margaritifera и Pinctada mertensi, обитающих в тропической и субтропической частях Тихого океана. Промышленная добыча жемчуга на жемчужных фермах заключается в контролируемом внедрении твёрдых частиц в устриц и последующем сборе жемчужин. Материалом для внедряемых частиц часто служат перетёртые раковины других моллюсков. Использование этого материала в промышленных масштабах поставило некоторые пресноводные виды двустворок в юго-восточной части США на грань вымирания[198]. Промышленное разведение жемчуга послужило толчком к интенсивному изучению болезней моллюсков, необходимому для обеспечения здоровья поголовья культивируемых видов[199].

 src=
Изготовление пуговиц из раковины двустворчатого моллюска
 src=
Византийский император Юстиниан I, облачённый в пурпур и жемчуг

Добываемый из раковин перламутр используется для изготовления различных изделий, например пуговиц, а также для инкрустаций[200].

Кроме жемчуга, моллюски служат источником некоторых других предметов роскоши. Так, пурпур добывают из гипобранхиальных желёз некоторых иглянок. По свидетельству историка IV века до н. э. Феопомпа, пурпур ценился на вес серебра[201]. Большое количество раковин иглянок, обнаруженных на Крите, подтверждает предположение, что Минойская цивилизация была пионером в использовании пурпура уже в XX—XVIII веках до н. э., задолго до Тира, с которым этот материал часто ассоциируется[202][203].

Тхелет (ивр.תכלת‏‎) — краситель животного происхождения, применявшийся в древности для окрашивания ткани в синий, голубой или пурпурно-голубой цвета. Тхелет важен для некоторых обрядов иудаизма в качестве обязательного атрибута таких предметов, как цицит (кисти ви́дения) и одежда первосвященника. Несмотря на то, что метод получения тхелета был утрачен в VI веке н. э., к настоящему времени в научном мире практически сложился консенсус, согласно которому источником тхелета также был представитель семейства иглянок — обрубленный мурекс (Hexaplex trunculus)[204]. Виссон — дорогостоящая ткань, материалом для изготовления которой служит биссус. Это белковый материал, который выделяют некоторые виды двустворчатых моллюсков (наиболее известен Pinna nobilis) для крепления к морскому дну[205]. Прокопий Кесарийский, описывая персидские войны середины VI века н. э., утверждал, что только представителям правящих классов дозволялось носить хламиды из виссона[206].

 src=
Чаша XIX века, изготовленная из раковины наутилуса помпилиуса
 src=
Арабский торговец принимает плату раковинами. Гравюра XIX века

Раковины моллюсков (или отдельные их фрагменты) использовались в некоторых культурах в качестве валюты. Ценность раковин не была фиксированной, а зависела от их количества на рынке. Поэтому они были подвержены непредвиденным скачкам инфляции, связанным с нахождением «золотой жилы» или усовершенствованием методов перевозки[207]. В некоторых культурах украшения из раковин служили признаками социального статуса[208].

В качестве домашних животных

В домашних условиях чаще всего содержат сухопутных ахатин гигантских[209] и виноградных улиток. В аквариумистике распространены ампуллярии, мелании[210], катушки и прудовики[211]. В крупных океанариумах можно встретить осьминогов, кальмаров и каракатиц[212].

В научно-исследовательской сфере

Токсины конусов отличаются высокой специфичностью производимого ими эффекта. Сравнительно небольшие размеры их молекул облегчают их лабораторный синтез. Два этих качества делают токсины конусов объектом для исследований в области неврологии[213][214]. Моллюски также представляют большой интерес для разработки лекарственных препаратов. Особенное внимание на себя обращают моллюски, в пищеварительном тракте которых обитают симбиотические бактерии. Возможно, вещества, выделяемые этими бактериями, найдут своё применение как антибиотики или нейрологические средства[215].

Прочее использование

Минерализированная раковина моллюсков хорошо сохраняется в ископаемом виде. Поэтому в палеонтологии ископаемые моллюски служат «геологическими часами», позволяющими с большой точностью производить стратиграфическую датировку слоёв пород[216]. Раковины моллюсков с давних времён использовались как материал для изготовления различных инструментов: рыболовных крючков, резцов, скребков, насадок для мотыги[200]. Сами раковины употреблялись в качестве сосудов, а также музыкальных инструментов (конх) и украшений[200].

Раковины преимущественно брюхоногих, а также двухстворчатых и головоногих моллюсков являются объектами широко распространённого в мире вида коллекционирования[217]. Зародилось оно во времена Античности, а своей наибольшей популярности достигло в эпоху Великих географических открытий. В середине XIX века в интерьере викторианских домов непременно присутствует застеклённый шкаф, где наряду с окаменелостями и минералами выставлялись раковины морских моллюсков. Данный вид коллекционирования остаётся популярным и в наши дни[217].

Вредители

Некоторые виды моллюсков (в основном улитки) являются вредителями сельскохозяйственных культур[218]. Такой вид, попадая в новую среду обитания, способен вывести из равновесия местную экосистему. В качестве примера можно привести ахатину гигантскую (Achatina fulica) — вредителя растений. Она была интродуцирована во многие области Азии, а также на многие острова в Индийском и Тихом океанах. В 1990-х годах этот вид достиг Вест-Индии. Попытка бороться с ней путём интродукции хищной улитки Euglandina rosea только ухудшила ситуацию: этот хищник игнорирует ахатину и вместо неё истребляет местные виды улиток[219].

Виноградная улитка вредит винограду, а слизни — огородным культурам[194]. Полевой слизень (Agriolimax agrestis) наносит вред озимым посевам, картофелю, табаку, клеверу, огородным растениям, а сетчатый слизень (Deroceras reticulatum) наносит ущерб урожаям помидоров и капусты[67]. В южных районах угрозу для садов и огородов представляют слизни рода Parmacella[64].

Новозеландская пресноводная улитка Potamopyrgus antipodarum впервые была зарегистрирована в Северной Америке в середине 1980-х годов — сначала в западных, а затем и в восточных штатах США[220]. Хотя длина одной улитки составляет в среднем около 5 мм[221], её исключительная плодовитость приводит к концентрации до полумиллиона особей на один квадратный метр, что приводит к быстрому вымиранию местных насекомых и моллюсков, а также рыб, связанных с ними пищевой цепочкой[222].

Некоторые моллюски являются врагами промысловых моллюсков, например, вышеупомянутые хищные улитки. Crepidula fornicata иногда появляются на устричных банках (то есть отмелях Северного моря и Атлантического океана[71]) и в таких количествах, что самих устриц становится не видно; в результате устрицы погибают[100].

Корабельные черви из класса двустворчатых поселяются в погружённой в воду древесине, в том числе в подводных частях деревянных лодок и кораблей, а также в стационарных гидротехнических сооружениях. В процессе своей жизнедеятельности (см. выше раздел питание) корабельный червь протачивает в древесине многочисленные ходы, чем способствует её быстрому разрушению[223]. Наносимый корабельными червями ежегодный ущерб исчисляется миллионами[224].

Мелкая двустворка Dreissena polymorpha прикрепляется к твёрдому субстрату биссусом и образует значительные скопления. Часто она поселяется в трубах и водоводах, засоряя их[225].

Моллюски и здоровье человека

 src=
Окраска этого синекольчатого осьминога предупреждает: он встревожен, а его укус может убить[226]

Многие моллюски производят или аккумулируют из окружающей среды токсины, представляющие угрозу для здоровья, а иногда и жизни человека. Отравление может происходить при укусе моллюска, соприкосновении с ним или при употреблении его в пищу. Среди смертельно опасных моллюсков можно отметить некоторые виды конусов из класса брюхоногих и синекольчатого осьминога (который, правда, нападает на человека, только если его спровоцировать)[226]. Все осьминоги в той или иной степени ядовиты[227].

Следует, впрочем, отметить, что количество людей, погибших от контакта с моллюсками, составляет менее 10 % от людей, гибнущих от контакта с медузами[228]. Укус тропического вида осьминогов Octopus apollyon вызывает серьёзное воспаление, которое может продолжаться больше месяца даже при правильном лечении[229]. Укус Octopus rubescens при неверном лечении может вызвать некроз тканей, а при верном дело может ограничиться неделей головных болей и общей слабости[230].

Фотография конуса на океанском дне
Живые конусы, как этот текстильный конус, опасны для ловцов жемчуга, но представляют интерес для неврологов[213]

Конусы всех видов ядовиты и могут ужалить при прикосновении. Но представители большинства видов слишком малы, чтобы быть серьёзной угрозой человеку. Обычно эти хищные брюхоногие питаются морскими беспозвоночными (некоторые крупные виды питаются также и рыбами). Их яд — смесь многих токсинов, часть из которых быстродействующие, а другие действуют медленнее, но более сильны. Судя по химическому составу токсинов конусов, для их выработки нужно меньше энергии, чем для выработки токсинов змей или пауков[213]. Есть документированные подтверждения многочисленных случаев отравлений, а также некоторое количество смертельных случаев[228]. По-видимому, серьёзную опасность для человека представляют только немногие крупные виды: те, которые способны поймать и убить рыбу[231].

Существуют также двустворчатые моллюски, ядовитые для человека; отравление может сопровождаться паралитическим эффектом (англ. Paralytic shellfish poisoning, PSP), потерей памяти (англ. Amnesic shellfish poisoning, ASP), гастроэнтеритами, долговременными нейрологическими расстройствами и даже смертью. Ядовитость двустворок обусловлена накоплением ими выделяющих токсины одноклеточных: диатомовых водорослей или динофлагеллят, которых они отфильтровывают из воды; иногда токсины сохраняются даже в хорошо приготовленных моллюсках[232]. Так, ядовитость двустворки Crassostrea echinata обусловлена токсинами протиста Pyrodinium bahamense из группы динофлагеллят[233].

 src=
Волдыри, появляющиеся на коже вследствие проникновения шистосом

Пресноводные улитки в тропиках являются промежуточными хозяевами кровяных сосальщиков (трематод) из рода Schistosoma, которые вызывают заболевание шистосомоз[234]. S. mansoni проходит личиночную стадию в улитках из рода Biomphalaria, обитающих в Африке, на Аравийском полуострове и в Южной Америке. S. haematobium в качестве промежуточного хозяина использует улиток рода Bulinus, распространённых в пресных водоёмах Африки и Аравийского полуострова. Встречающийся по всей территории России малый прудовик (Limnea truncatula) является промежуточным хозяином печёночного сосальщика, который паразитирует в протоках печени копытных млекопитающих и человека[235].

Гигантская тридакна (Tridacna gigas) теоретически может представлять опасность для человека, во-первых, из-за острых краёв, а во-вторых, она может зажать створками конечность ныряльщика. Однако в настоящий момент случаев человеческих смертей из-за тридакны зарегистрировано не было[236].

Образ моллюсков в культуре

В человеческой культуре сформированы устойчивые стереотипы по отношению к трём самым известным классам моллюсков — брюхоногим, двустворчатым и головоногим.

Головоногие

 src=
Битва команды «Наутилуса» со спрутами
 src=
Рисунок французского натуралиста П. Д. де Монфора. Начало XIX в.

Образ головоногого морского чудовища является одним из самых популярных стереотипов моллюсков. Мифическое существо кракен описывалось как гигантское головоногое[237] настолько убедительно, что даже вошло в первое издание «Системы природы» Линнея. Образ гигантского осьминога или спрута, представляющего опасность для кораблей и людей, был неоднократно зафиксирован как в литературе (например, сцена борьбы со спрутами в романе Жюля Верна «Двадцать тысяч льё под водой»), так и в живописи и кинематографе (например, в серии фильмов «Пираты Карибского моря»). Слово «спрут» стало устойчивым эвфемизмом для обозначения преступной организации, как, например, в одноимённом телесериале. Современный образ головоногого чудища, Катацуморидако, был создан братьями Стругацкими и описан в романе «Волны гасят ветер»[238].

Брюхоногие

Стереотип улитки в культуре — это, как правило, образ маленького, медлительного[239] и беззащитного существа. Образ «улитки на склоне», от которой ничего не зависит и которая ничего не может изменить, использован в названии одноимённого романа Стругацких, являясь аллюзией на известнейшее хокку Иссы («Тихо, тихо ползи, улитка, по склону Фудзи, вверх, до самых высот!»). Вместе с тем в Японии в образе улитки почитался дух — «Хозяин воды». По мнению Д. Трофимова, раковина улитки в рассказе Вирджинии Вулф «Kew Gardens» символизирует развитие сюжета по спирали[240]. Кроме японцев, улитки являются центральными персонажами алтайской, бурятской, меланезийской мифологий, а также мифологии жителей Науру[241]. В христианстве медлительность улиток послужила тому, что они стали символом смертного грехалени[242].

 src=
«Рождение Венеры». Фреска из Помпей

Двустворчатые

Двустворчатые моллюски в древнегреческой культуре были связаны с культом Афродиты. Так, на картине «Рождение Венеры» кисти Боттичелли Венера плывёт к берегу на створке раковины. Раковина присутствует и на фреске с аналогичным сюжетом, найденной в Помпеях. Раковины морского гребешка служили существенной частью культа богини-матери в Фесте[243]. Изображение морского гребешка, а порой и саму раковину, во времена Средневековья прикрепляли к одежде путешественники, пустившиеся в паломничество к Святым Местам. Подобная раковина служила одновременно и духовным, и совершенно земным целям, как то сосудом для сбора милостыни и тарелкой для еды. Из-за привычки паломников украшать себя подобным образом во французский язык вошло современное обозначение морского гребешка — «раковина Св. Иакова» (фр. coquille St. Jacques).

Примечания

  1. 1 2 3 4 Шарова, 2002, с. 276.
  2. Ponder, Lindberg, 2008, p. 1.
  3. 1 2 3 Высшие таксоны животных: данные о числе видов для России и всего мира (неопр.). ЗООИНТ. Зоологический институт Российской академии наук. Проверено 13 июля 2013. Архивировано 15 июля 2013 года.
  4. Extreme Bivalves (англ.) (недоступная ссылка). Rock the Future. Paleontological Research Institution and its Museum of the Earth. Проверено 14 октября 2013. Архивировано 8 января 2014 года.
  5. Walde A., Hofmann J. B. Lateinisches etymologisches Wörterbuch. — Heidelberg: Carl Winter’s Universitätsbuchhandlung, 1938. — S. 103.
  6. de Vaan M. Etymological dictionary of Latin and the other Italic languages. — Leiden — Boston: Brill, 2008. — P. 386.
  7. Shorter Oxford English Dictionary / L. Little, H. W. Fowler, J. Coulson, C. T. Onions. — Oxford University press, 1964.
  8. Shorter Oxford English Dictionary / L. Little, H. W. Fowler, J. Coulson, C. T. Onions. — Oxford University press, 1964.
  9. Конхиология // Конда — Кун. — М. : Советская энциклопедия, 1973. — С. 88. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 13).
  10. Rawat, 2010, p. 7.
  11. 1 2 3 4 5 6 Моллюски // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  12. C. Michael Hogan. Марианская впадина (рус.). Загадки нашей планеты. zoopage.ru (23 августа 2010). Проверено 21 июля 2013. Архивировано 25 июля 2013 года.
  13. 1 2 3 4 5 Hayward, P. J. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. — Oxford University Press, 1996. — P. 484—628. — ISBN 0-19-854055-8.
  14. 1 2 Brusca R. C. and Brusca G. J. Invertebrates. — 2. — Sinauer Associates, 2003. — P. 702. — ISBN 0-87893-097-3.
  15. Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 284—291.
  16. Giribet G., Okusu A., Lindgren A. R., Huff S. W., Schrödl M. and Nishiguchi M. K. (May 2006). “Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (20): 7723—7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. DOI:10.1073/pnas.0602578103. PMC 1472512. PMID 16675549.
  17. Rawat, 2010, p. 4.
  18. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964, т. 1, с. 159.
  19. Заренков Н. А. Сравнительная анатомия беспозвоночных. Моллюски. М.: Изд-во Московского университета, 1989, с. 3.
  20. 1 2 Rawat, 2010, p. 142.
  21. Rawat, 2010, p. 5.
  22. 1 2 3 Wilbur, Karl M.; Trueman E. R.; Clarke M. R., eds. The Mollusca, 11. Form and Function. — N. Y.: Academic Press, 1985. — P. 4. — ISBN 0-12-728702-7.
  23. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D. Invertebrate Zoology. — 7. — Brooks / Cole, 2004. — P. 284—291. — ISBN 0-03-025982-7.
  24. Shigeno, S; Sasaki, T; Moritaki, T; Kasugai, T; Vecchione, M; Agata, K (Jan 2008). “Evolution of the cephalopod head complex by assembly of multiple molluscan body parts: Evidence from Nautilus embryonic development”. Journal of Morphology. 269 (1): 1—17. DOI:10.1002/jmor.10564. PMID 17654542. Используется устаревший параметр |month= (справка)
  25. Беклемишев В. Н. Основы сравнительной анатомии беспозвоночных. М.: Наука, 1964, т. 1, с. 156.
  26. Обнаружено ископаемое животное, близкое к общим предкам моллюсков и кольчатых червей
  27. Porter, S. (2007). “Seawater Chemistry and Early Carbonate Biomineralization”. Science. 316 (5829): 1302. Bibcode:2007Sci...316.1302P. DOI:10.1126/science.1137284. PMID 17540895. Проверено 2008-09-30.
  28. Dr. Ellis L. Yochelson. Discussion of early Cambrian “molluscs” // Journal of the Geological Society. — 1975. — Vol. 131. — P. 661—662. — DOI:10.1144/gsjgs.131.6.0661.
  29. Cherns L. Early Palaeozoic diversification of chitons (Polyplacophora, Mollusca) based on new data from the Silurian of Gotland, Sweden // Lethaia. — 2004. — Vol. 37, № 4. — P. 445—456. — DOI:10.1080/00241160410002180.
  30. Tompa A. S. A comparative study of the ultrastructure and mineralogy of calcified land snail eggs (Pulmonata: Stylommatophora) // Journal of Morphology. — 1976. — Vol. 150, № 4. — P. 861—887. — DOI:10.1002/jmor.1051500406.
  31. Софья Демьянец. «Железная» улитка // National Geographic Россия. — 2013.
  32. Инге-Вечтомов С. Г. Генетика с основами селекции. — СПб.: Издательство Н-Л, 2010. — С. 295. — 718 с. — ISBN 978-5-94869-105-3.
  33. 1 2 3 Rawat, 2010, p. 6.
  34. 1 2 3 4 5 6 7 8 9 10 Шарова, 2002, с. 277—279.
  35. 1 2 Saxena, 2005, p. 2.
  36. Асеев Н. Эфферентная копия активности нейронов в пищевом поведении виноградной улитки Helix pomatia L. (неопр.).
  37. Пименова, Пименов, 2005, с. 121—122.
  38. Пименова, Пименов, 2005, с. 122.
  39. Пименова, Пименов, 2005, с. 119.
  40. 1 2 Шарова, 2002, с. 330.
  41. Rawat, 2010, p. 8.
  42. Шарова, 2002, с. 291.
  43. Пойкилосмотические животные // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  44. Осморегуляция // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  45. Dillon, Robert T. The Ecology of Freshwater Molluscs. — Cambridge University Press, 2000. — 509 p.
  46. Kidney-like organ helps freshwater snail osmoregulate (неопр.).
  47. G. BELLO, P. PAPARELLA, A. CORRIERO, N. SANTAMARIA. Protandric hermaphroditism in the bivalve Arca noae (Mollusca: Arcidae) // Mediterranean Marine Science. — 2013. — Т. 14, № 1. — С. 86—91.
  48. Шарова, 2002, с. 324.
  49. Пименова, Пименов, 2005, с. 124.
  50. Hartfield P. and Hartfield E. (1996). Observations on the conglutinates of Ptychobranchus greeni (Conrad, 1834) (Mollusca: Bivalvia: Unionoidea). American Midland Naturalist 135(2) 370—75.
  51. Шарова, 2002, с. 312.
  52. Пименова, Пименов, 2005, с. 130.
  53. Encyclopedia of Life: Introduction to Mollusks (неопр.).
  54. 1 2 Variability of marine climate on the North Icelandic Shelf in a 1357-year proxy archive based on growth increments in the bivalve Arctica islandica (неопр.).
  55. Продолжительность жизни // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  56. 1 2 I. D. Ridgway, C. A. Richardson, S. N. Austad. Maximum Shell Size, Growth Rate, and Maturation Age Correlate With Longevity in Bivalve Molluscs // J Gerontol A Biol Sci Med Sci. — 2011. — Vol. 66А, № 2. — P. 183—190. — DOI:10.1093/gerona/glq172.
  57. I. Thompson, D. S. Jones, J. W. Ropes. Advanced age for sexual maturity in the ocean quahog Arctica islandica (Mollusca: Bivalvia) // Marine Biology. — 1980. — Vol. 57, № 1. — P. 35—39. — ISSN 1432-1793. — DOI:10.1007/BF00420965.
  58. 1 2 3 Шарова, 2002, с. 279.
  59. 1 2 Шарова, 2002, с. 283.
  60. Шарова, 2002, с. 284.
  61. Шарова, 2002, с. 321.
  62. Шарова, 2002, с. 286.
  63. И. Х. Шарова. Зоология беспозвоночных. — Москва: ВЛАДОС, 2004. — С. 288.
  64. 1 2 3 4 5 6 Догель, 1981, с. 470.
  65. 1 2 Шарова, 2002, с. 288.
  66. 1 2 Шарова, 2002, с. 298.
  67. 1 2 Пименова, Пименов, 2005, с. 127.
  68. Ivan O. Nekhaev. Two species of parasitic molluscs new for Russian seas // Ruthenica. — 2011. — Vol. 21, № 1. — P. 69—72.
  69. 1 2 Шарова, 2002, с. 304.
  70. Шарова, 2002, с. 295.
  71. 1 2 Догель, 1981, с. 481.
  72. 1 2 Шарова, 2002, с. 315.
  73. Пименова, Пименов, 2005, с. 134.
  74. 1 2 Шарова, 2002, с. 316.
  75. Lützen, J.; Berland, B.; Bristow, G. A. (2011). “Morphology of an endosymbiotic bivalve, Entovalva nhatrangensis (Bristow, Berland, Schander & Vo, 2010) (Galeommatoidea)” (PDF). Molluscan Research. 31 (2): 114—124.
  76. Шарова, 2002, с. 322.
  77. 1 2 Догель, 1981, с. 498.
  78. 1 2 Шарова, 2002, с. 332.
  79. 1 2 Шарова, 2002, с. 333.
  80. Steneck R. S.; Watling L. Feeding capabilities and limitation of herbivorous molluscs: A functional group approach // Marine biology. — 1982. — Vol. 68, № 3. — P. 299—319. — DOI:10.1007/BF00409596.
  81. Ole Secher Tendal. “Xenophyophores (Protozoa, Sarcodina) in the diet of Neopilina galatheae (Molluscs, Monoplacophora)” (PDF). Galathea. 16: 095—098.
  82. Current Organic Chemistry. — 1999-07.
  83. Gele H. Diet of some Antarctic nudibranchs (Gastropoda, Opisthobranchia, Nudibranchia) // Marine biology. — 1989. — Vol. 100, № 4. — P. 439—441. — DOI:10.1007/BF00394819.
  84. Lambert W. J. “Coexistence of Hydroid Eating Nudibranchs: Do Feeding Biology and Habitat Use Matter?”. DOI:10.2307/1542096.
  85. Crown of thorns starfish (Acanthaster planci) (неопр.).
  86. Солемии — статья из Биологического энциклопедического словаря
  87. Пименова, Пименов, 2005, с. 135.
  88. Jensen K. R. (November 2007). Biogeography of the Sacoglossa (Mollusca, Opisthobranchia) Архивная копия от 5 октября 2013 на Wayback Machine. Bonner zoologische Beiträge 55(2006)(3—4): 255—281.
  89. Шарова, 2002, с. 318.
  90. Natural Enemies of Terrestrial Molluscs / G. M. Barker. — CABI, 2004. — 644 p. — ISBN 0-85199-319-2.
  91. Charles D. Derby. Escape by Inking and Secreting: Marine Molluscs Avoid Predators Through a Rich Array of Chemicals and Mechanisms // Biol. Bull. — 2007. — Vol. 213, № 3. — P. 274—289.
  92. Thorp J. H.; Delong M. D.; Casper A. F. (1998). “In situ experiments on predatory regulation of a bivalve mollusc (Dreissena polymorpha) in the Mississippi and Ohio Rivers”. Freshwater Biology. 39 (4): 649—661. DOI:10.1046/j.1365-2427.1998.00313.x.
  93. Hulscher J. B. (1982). “The oystercatcher Haematopus ostralegus as a predator of the bivalve Macoma balthica in the Dutch Wadden Sea” (PDF). Ardea. 70: 89—152. (недоступная ссылка с 30-12-2013 [1873 дня])
  94. Ingolfsson, Agnar; Bruce T. Estrella (1978). “The development of shell-cracking behavior in herring gulls” (PDF). The Auk. 95 (3): 577—579. Используется устаревший параметр |coauthors= (справка)
  95. Ястребы и канюки // Детская энциклопедия. Царство животных / Пер. с англ. С. В. Чудова. — М.: ЗАО «Издательский Дом Оникс», 2000. — С. 100. — 256 с. — ISBN 5-249-00214-5.
  96. Hall K. R. L.; Schaller G. B. (1964). “Tool-using behavior of the California sea otter”. Journal of Mammalogy. 45 (2): 287—298. DOI:10.2307/1376994. JSTOR 1376994.
  97. Fukuyamaa A. K.; Olivera J. S. (1985). “Sea star and walrus predation on bivalves in Norton Sound, Bering Sea, Alaska”. Ophelia. 24 (1): 17—36. DOI:10.1080/00785236.1985.10426616.
  98. Harper, Elizabeth M. (1990). “The role of predation in the evolution of cementation in bivalves” (PDF). Palaeontology. 34 (2): 455—460. (недоступная ссылка)
  99. Wodinsky, Jerome (1969). “Penetration of the shell and feeding on gastropods by octopus”. American Zoologist. 9 (3): 997—1010. DOI:10.1093/icb/9.3.997.
  100. 1 2 Моллюски — статья из Энциклопедии Кольера
  101. Pacific razor clam (неопр.). California Department of Fish and Game (2001). Проверено 9 мая 2012. Архивировано 24 августа 2013 года.
  102. Bourquin, Avril. Bivalvia: The foot and locomotion (неопр.) (недоступная ссылка). The Phylum Mollusca (2000). Проверено 19 апреля 2012. Архивировано 24 августа 2013 года.
  103. Hodgson A. N. (1981). “Studies on wound healing, and an estimation of the rate of regeneration, of the siphon of Scrobicularia plana (da Costa)”. Journal of Experimental Marine Biology and Ecology. 62 (2): 117—128. DOI:10.1016/0022-0981(82)90086-7.
  104. Fleming P. A.; Muller D.; Bateman P. W. (2007). “Leave it all behind: a taxonomic perspective of autotomy in invertebrates”. Biological Reviews. 82 (3): 481—510. DOI:10.1111/j.1469-185X.2007.00020.x. PMID 17624964.
  105. R. M. L. Ates. Observations on the symbiosis between Colus gracilis (Da Costa, 1778) (Mollusca: Gastropoda) and Hormathia digitata (O. F. Müller, 1776) (Cnidaria: Actiniaria) (неопр.).
  106. MARK A. FARMER, WILLIAM K. FITT, ROBERT K. TRENCH. Morphology of the Symbiosis Between Corculum cardissa (Mollusca: Bivalvia) and Symbiodinium corculorum (Dinophyceae) // Biol. Bull. — 2001. — Vol. 200. — P. 336—343.
  107. Пименова, Пименов, 2005, с. 131.
  108. Мухин В. А., Третьякова А. С. Биологическое разнообразие: водоросли и грибы. — Ростов н/Д: Феникс, 2013. — С. 42—43. — 269 с. — ISBN 978-5-222-20177-0.
  109. Bizarre Bioluminescent Snail: Secrets of Strange Mollusk and Its Use of Light as a Possible Defense Mechanism Revealed (неопр.).
  110. Mollusks: Bioluminescence (неопр.).
  111. 1 2 3 4 Steven H. D. Haddock, Mark A. Moline, James F. Case. Bioluminescence in the Sea // Annual Review of Marine Science. — 2010. — Vol. 2. — P. 443—493. — DOI:10.1146/annurev-marine-120308-081028.
  112. Herring P. J. Luminescence in cephalopods and fish // Symp. Zool. Soc. Lond. — 1977. — № 38. — P. 127—159.
  113. Ruby E. G., McFall-Ngai M. J. A squid that glows in the night: development of an animal-bacterial mutualism // J. Bacteriol. — 1992. — № 174. — P. 4865—4870.
  114. Jones B., Nishiguchi M. Counterillumination in the Hawaiian bobtail squid, Euprymna scolopes Berry (Mollusca: Cephalopoda) // Mar. Biol. — 2004. — № 144. — P. 1151—1155.
  115. Nyholm S. V., McFall-Ngai M. The winnowing: establishing the squid-vibrio symbiosis // Nat. Rev. Microbiol. — 2004. — № 2. — P. 632.
  116. Nyholm S. V., Stewart J. J., Ruby E. G., McFall-Ngai M. J. Recognition between symbiotic Vibrio fischeri and the haemocytes of Euprymna scolopes // Environ. Microbiol. — 2009. — № 11. — P. 483—493.
  117. Herring P. J., Widder E. A., Haddock S. H. D. Correlation of bioluminescence emissions with ventral photophores in the mesopelagic squid Abralia veranyi (Cephalopoda: Enoploteuthidae) // Mar. Biol. — 1992. — № 112. — P. 293—298.
  118. Robison B. H., Reisenbichler K. R., Hunt J. C., Haddock S. H. D. Light production by the arm tips of the deep-sea cephalopod Vampyroteuthis infernalis // Biol. Bull. — 2003. — № 205. — P. 102—109.
  119. Bush S. L., Robison B. H., Caldwell R. L. Behaving in the dark: locomotor, chromatic, postural, and bioluminescent behaviors of the deep-sea squid Octopoteuthis deletron Young 1972 // Biol. Bull. — 2009. — Vol. 216, № 1. — P. 7—22.
  120. Robison B. H., Young R. E. Bioluminescence in pelagic octopods. — 1981. — № 35. — P. 39—44.
  121. Herring P. J. Sex with the lights on? A review of bioluminescent sexual dimorphism in the sea // J. Mar. Biol. Assoc. UK. — 2007. — № 87. — P. 829—842.
  122. Chun C. Die Cephalopoden. Oegopsida // Wissenschaftliche Ergebnisse der Deutschen Tiefsee-Expedition, «Valdivia» 1898—1899. — Stuttgart, Germany: Fischer Verlag, 1910. — Bd. 18. — S. 1—522.
  123. Johnsen S., Balser E. J., Fisher E. C., Widder E. A. Bioluminescence in the deep-sea cirrate octopod Stauroteuthis syrtensis verrill (Mollusca: Cephalopoda) // Biol. Bull. — 1999. — № 197. — P. 26—39.
  124. Viral diseases of molluscs: Abalone viral ganglioneuritis (AVG) (неопр.).
  125. F. Berthe. Report about mollusc diseases.
  126. 1 2 3 J. BRIAN JONES. Current trends in the study of molluscan diseases // Diseases in Asian Aquaculture. — № 7.
  127. Metzger Michael J., Villalba Antonio, Carballal María J., Iglesias David, Sherry James, Reinisch Carol, Muttray Annette F., Baldwin Susan A., Goff Stephen P. Widespread transmission of independent cancer lineages within multiple bivalve species // Nature. — 2016. — Июнь (т. 534, № 7609). — С. 705—709. — ISSN 0028-0836. — DOI:10.1038/nature18599. [исправить]
  128. Haszprunar, G. Encyclopedia of Life Sciences. — John Wiley & Sons, Ltd., 2001. — DOI:10.1038/npg.els.0001598.
  129. Edited by Winston F. Ponder, David R. Lindberg. Phylogeny and Evolution of the Mollusca / Ponder, W. F. and Lindberg, D. R.. — Berkeley: University of California Press, 2008. — P. 481. — ISBN 978-0-520-25092-5.
  130. 1 2 Ruppert E. E., Fox R. S. and Barnes R. D. Invertebrate Zoology. — 7th ed. — Brooks / Cole, 2004. — P. 291—292. — ISBN 0-03-025982-7.
  131. Healy J. M. The Mollusca // Invertebrate Zoology / Anderson, D. T.. — 2. — Oxford University Press, 2001. — P. 120—171. — ISBN 0-19-551368-1.
  132. Догель, 1981, с. 443.
  133. 1 2 Рупперт Э. Э., Фокс Р. С., Барнс Р. Д. Низшие целомические животные // Зоология беспозвоночных. Функциональные и эволюционные аспекты = Invertebrate Zoology: A Functional Evolutionary Approach / пер. с англ. Т. А. Ганф, Н. В. Ленцман, Е. В. Сабанеевой; под ред. А. А. Добровольского и А. И. Грановича. — 7-е издание. — М.: Академия, 2008. — Т. 2. — 448 с. — 3000 экз.ISBN 978-5-7695-2740-1.
  134. Enrico Schwabe, A summary of reports of abyssal and hadal Monoplacophora and Polyplacophora (Mollusca), Zootaxa 1866: 2005—222 (2008)
  135. Vaught, K. C. A Classification of the Living Mollusca. — American Malacologists, 1989. — ISBN 978-0-915826-22-3.
  136. Introduction to the Scaphopoda
  137. Биологический словарь. Улитки
  138. Wells M. J. (1 April 1980). «Nervous control of the heartbeat in octopus». Journal of Experimental Biology 85 (1): 112. http://jeb.biologists.org/cgi/content/abstract/85/1/111
  139. Clarkson E. N. K. Invertebrate Palaeontology and Evolution. — Blackwell, 1998. — P. 221. — ISBN 0-632-05238-4.
  140. 1 2 3 4 Runnegar, B. and Pojeta, J. (1974). “Molluscan phylogeny: the paleontological viewpoint”. Science. 186 (4161): 311—7. Bibcode:1974Sci...186..311R. DOI:10.1126/science.186.4161.311. PMID 17839855. Проверено 2008-07-30.
  141. Ruppert et al., 2004, pp. 292—298.
  142. Ruppert et al., 2004, pp. 298—300.
  143. Ruppert et al., 2004, pp. 300—343.
  144. Ruppert et al., 2004, pp. 343—367.
  145. Ruppert et al., 2004, pp. 367—403.
  146. Ruppert et al., 2004, pp. 403—407.
  147. 1 2 3 Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 300—343.
  148. Fedonkin M. A.; Waggoner B. M. (1997). “The Late Precambrian fossil Kimberella is a mollusc-like bilaterian organism”. Nature. 388 (6645): 868. Bibcode:1997Natur.388..868F. DOI:10.1038/42242. Используется устаревший параметр |coauthors= (справка)
  149. Fedonkin M. A., Simonetta A. and Ivantsov A. Y. (2007). “New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications” (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 286: 157—179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. DOI:10.1144/SP286.12. Проверено 2008-07-10.
  150. 1 2 3 Butterfield N. J. (2006). “Hooking some stem-group «worms»: fossil lophotrochozoans in the Burgess Shale”. BioEssays. 28 (12): 1161—6. DOI:10.1002/bies.20507. PMID 17120226.
  151. 1 2 3 4 5 6 Sigwart J. D. and Sutton M. D. (October 2007). “Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data”. Proceedings of the Royal Society: Biology. 274 (1624): 2413—2419. DOI:10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID 17652065. Резюме — в The Mollusca (неопр.). University of California Museum of Paleontology. Проверено 2 октября 2008. Архивировано 15 декабря 2012 года.
  152. Caron J. B.; Scheltema A., Schander C. and Rudkin D. (2006-07-13). “A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale”. Nature. 442 (7099): 159—163. Bibcode:2006Natur.442..159C. DOI:10.1038/nature04894. PMID 16838013. Используется устаревший параметр |coauthors= (справка)
  153. Butterfield N. J. (May 2008). “An Early Cambrian Radula”. Journal of Paleontology. 82 (3): 543—554. DOI:10.1666/07-066.1.
  154. P. Yu. Parkhaev (2007). “The Cambrian 'basement' of gastropod evolution”. Geological Society, London, Special Publications. 286: 415—421. Bibcode:2007GSLSP.286..415P. DOI:10.1144/SP286.31. ISBN 978-1-86239-233-5.
  155. Michael Steiner, Guoxiang Li, Yi Qian, Maoyan Zhu and Bernd-Dietrich Erdtmann (2007). “Neoproterozoic to early Cambrian small shelly fossil assemblages and a revised biostratigraphic correlation of the Yangtze Platform (China)”. Palaeogeography, Palaeoclimatology, Palaeoecology. 254: 67—99. DOI:10.1016/j.palaeo.2007.03.046.
  156. Mus, M. M.; Palacios, T.; Jensen, S. (2008). “Size of the earliest mollusks: Did small helcionellids grow to become large adults?”. Geology. 36 (2): 175. DOI:10.1130/G24218A.1.
  157. Landing E., Geyer G., Bartowski K. E. (2002). “Latest Early Cambrian Small Shelly Fossils, Trilobites, and Hatch Hill Dysaerobic Interval on the Quebec Continental Slope”. Journal of Paleontology. 76 (2): 287—305. DOI:10.1666/0022-3360(2002)076<0287:LECSSF>2.0.CO;2.
  158. Frýda, J. Paleozoic Gastropoda // Phylogeny and evolution of the Mollusca / W. F. Ponder, D. R. Lindberg. — California Press, 2008. — P. 239—264. — ISBN 0-520-25092-3.
  159. Kouchinsky, A. (2000). “Shell microstructures in Early Cambrian molluscs” (PDF). Acta Palaeontologica Polonica. 45 (2): 119—150.
  160. Hagadorn J. W., Waggoner B. M. Proterozoic-Cambrian of the Great Basin and Beyond, Pacific Section SEPM Book 93 / F. A. Corsetti. — SEPM (Society for Sedimentary Geology), 2002. — P. 135—150.
  161. Vickers-Rich P., Fenton C. L., Fenton M. A. and Rich T. H. The Fossil Book: A Record of Prehistoric Life. — Courier Dover Publications, 1997. — P. 269—272. — ISBN 0-486-29371-8.
  162. Marshall C. R. and Ward P. D. (1996). “Sudden and Gradual Molluscan Extinctions in the Latest Cretaceous of Western European Tethys”. Science. 274 (5291): 1360—1363. Bibcode:1996Sci...274.1360M. DOI:10.1126/science.274.5291.1360. PMID 8910273.
  163. Pojeta J. (2000). “Cambrian Pelecypoda (Mollusca)”. American Malacological Bulletin. 15: 157—166.
  164. Schneider J. A. (November 2001). “Bivalve systematics during the 20th century”. Journal of Paleontology. 75 (6): 1119—1127. DOI:10.1666/0022-3360(2001)075<1119:BSDTC>2.0.CO;2. Проверено 2008-10-05.
  165. Gubanov A. P., Kouchinsky A. V. and Peel J. S. (2007). “The first evolutionary-adaptive lineage within fossil molluscs”. Lethaia. 32 (2): 155—157. DOI:10.1111/j.1502-3931.1999.tb00534.x.
  166. Gubanov A. P. and Peel J. S. (2003). “The early Cambrian helcionelloid mollusc Anabarella Vostokova”. Palaeontology. 46 (5): 1073—1087. DOI:10.1111/1475-4983.00334.
  167. Zong-Jie F. (2006). “An introduction to Ordovician bivalves of southern China, with a discussion of the early evolution of the Bivalvia”. Geological Journal. 41 (3—4): 303—328. DOI:10.1002/gj.1048.
  168. Malinky J. M. (2009). “Permian Hyolithida from Australia: The Last of the Hyoliths?”. Journal of Paleontology. 83 (1): 147—152.
  169. Rawat, 2010, p. 11.
  170. Fedonkin M. A., Simonetta A. and Ivantsov A. Y. (2007). “New data on Kimberella, the Vendian mollusc-like organism (White Sea region, Russia): palaeoecological and evolutionary implications” (PDF). Geological Society, London, Special Publications. 286: 157—179. Bibcode:2007GSLSP.286..157F. DOI:10.1144/SP286.12. Проверено 2008-07-10.
  171. Caron J. B.; Scheltema A., Schander C. and Rudkin D. (2006-07-13). “A soft-bodied mollusc with radula from the Middle Cambrian Burgess Shale” (PDF). Nature. 442 (7099): 159—163. Bibcode:2006Natur.442..159C. DOI:10.1038/nature04894. PMID 16838013. Проверено 2008-08-07. Используется устаревший параметр |coauthors= (справка)
  172. Butterfield N. J. (May 2008). “An Early Cambrian Radula”. Journal of Paleontology. 82 (3): 543—554. DOI:10.1666/07-066.1. Проверено 2008-08-20. |access-date= требует |url= (справка)
  173. 1 2 Julia D. Sigwart, Mark D. Sutton. Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data // Proc Biol Sci. — 2007. — Vol. 1624, № 274. — P. 2413—2419. — DOI:10.1098/rspb.2007.0701.
  174. 1 2 Goloboff, Pablo A.; Catalano, Santiago A.; Mirande, J. Marcos; Szumik, Claudia A.; Arias, J. Salvador; Källersjö, Mari; Farris, James S. Phylogenetic analysis of 73 060 taxa corroborates major eukaryotic groups // Cladistics. — 2009. — Vol. 25, № 3. — P. 211—230. — DOI:10.1111/j.1096-0031.2009.00255.x.
  175. The Mollusca (неопр.). University of California Museum of Paleontology. Проверено 2 октября 2008. Архивировано 15 декабря 2012 года.
  176. Introduction to the Lophotrochozoa (неопр.). University of California Museum of Paleontology. Проверено 2 октября 2008. Архивировано 13 августа 2013 года.
  177. 1 2 Henry, J.; Okusu, A.; Martindale, M. The cell lineage of the polyplacophoran, Chaetopleura apiculata: variation in the spiralian program and implications for molluscan evolution // Developmental biology. — 2004. — Vol. 272, № 1. — P. 145—160. — DOI:10.1016/j.ydbio.2004.04.027. — PMID 15242797.
  178. 1 2 Jacobs D. K.; Wray C. G.; Wedeen C. J.; Kostriken R.; Desalle R.; Staton J. L.; Gates R. D.; Lindberg D. R. Molluscan engrailed expression, serial organization, and shell evolution // Evolution & Development. — 2000. — Vol. 6, № 2. — P. 340—347. — DOI:10.1046/j.1525-142x.2000.00077.x. — PMID 11256378.
  179. Giribet G., Okusu A., Lindgren A. R., Huff S. W., Schrödl M. and Nishiguchi M. K. (May 2006). “Evidence for a clade composed of molluscs with serially repeated structures: Monoplacophorans are related to chitons”. Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America. 103 (20): 7723—7728. Bibcode:2006PNAS..103.7723G. DOI:10.1073/pnas.0602578103. PMC 1472512. PMID 16675549. Проверено 2008-09-30.
  180. Porter S. M. Seawater chemistry and early carbonate biomineralization // Science. — 2007. — Vol. 5829, № 316. — P. 1301—1302. — ISSN 0036-8075. — DOI:10.1126/science.1137284. — Bibcode: 2007Sci...316.1302P. — PMID 17540895.
  181. Winnepenninckx, B; Backeljau, T; De Wachter, R (December 1, 1996). “Investigation of molluscan phylogeny on the basis of 18S rRNA sequences”. Molecular Biology and Evolution. 13 (10): 1306—1317. DOI:10.1093/oxfordjournals.molbev.a025577. PMID 8952075.
  182. Passamaneck, Y.; Schander, C.; Halanych, K. Investigation of molluscan phylogeny using large-subunit and small-subunit nuclear rRNA sequences // Molecular Phylogenetics & Evolution. — 2004. — Vol. 32, № 1. — P. 25—38. — DOI:10.1016/j.ympev.2003.12.016. — PMID 15186794.
  183. Wilson N.; Rouse G.; Giribet G. Assessing the molluscan hypothesis Serialia (Monoplacophora+Polyplacophora) using novel molecular data // Molecular Phylogenetics & Evolution. — 2010. — Vol. 54, № 1. — P. 187—193. — DOI:10.1016/j.ympev.2009.07.028. — PMID 19647088.
  184. Wägele J.; Letsch H.; Klussmann-Kolb A.; Mayer C.; Misof B.; Wägele H. Phylogenetic support values are not necessarily informative: the case of the Serialia hypothesis (a mollusk phylogeny) // Front Zool. — 2009. — Vol. 12, № 6. — DOI:10.1186/1742-9994-6-12.
  185. Vinther J.; Sperling E. A.; Briggs D. E. G.; Peterson K. J. A molecular palaeobiological hypothesis for the origin of aplacophoran molluscs and their derivation from chiton-like ancestors // Proceedings of the Royal Society B: Biological Sciences. — 2012. — Vol. 279, № 1732. — P. 1259—1268. — DOI:10.1098/rspb.2011.1773.
  186. Achatinella mustelina (англ.). The IUCN Red List of Threatened Species.
  187. 1 2 IUCN Red List of Threatened Species. Version 2013.1 (неопр.). IUCN. Проверено 15 августа 2013. Архивировано 16 августа 2013 года.
  188. Красная книга России: моллюски (неопр.). Проверено 19 августа 2013.
  189. 1 2 3 4 5 The Conservation Biology of Molluscs // E. Alison Kay. — International Union for Conservation of Nature and Natural Resources, 1995. — ISBN 2-8317-0053-1.
  190. Mannino M. A. and Thomas K. D. (February 2002). “Depletion of a resource? The impact of prehistoric human foraging on intertidal mollusc communities and its significance for human settlement, mobility and dispersal”. World Archaeology. 33 (3): 452—474. DOI:10.1080/00438240120107477.
  191. Garrow J. S., Ralph A. and James W. P. T. Human Nutrition and Dietetics. — Elsevier Health Sciences, 2000. — P. 370. — ISBN 0-443-05627-7.
  192. FAO 2010: Fishery and Aquaculture Statistics (неопр.).
  193. Importing fishery products or bivalve molluscs (неопр.). United Kingdom: Food Standards Agency. Проверено 2 октября 2008. Архивировано 19 ноября 2012 года.
  194. 1 2 Шарова, 2002, с. 301.
  195. Шарова, 2002, с. 317.
  196. Tewfik A. (1991). «An assessment of the biological characteristics, abundance, and potential yield of the queen conch (Strombus gigas L.) fishery on the Pedro Bank off Jamaica». Thesis submitted in partial fulfilment of the requirements for the Degree of Masters of Science (Biology). Acadia University, Canada.
  197. Шарова, 2002, с. 334.
  198. 1 2 Ruppert, Fox, Barnes, 2004, pp. 367—403.
  199. Jones J. B. and Creeper J. (April 2006). “Diseases of Pearl Oysters and Other Molluscs: a Western Australian Perspective”. Journal of Shellfish Research. 25 (1): 233—238. DOI:10.2983/0730-8000(2006)25[233:DOPOAO]2.0.CO;2.
  200. 1 2 3 Раковина / Иванов А. В. // Проба — Ременсы. — М. : Советская энциклопедия, 1975. — С. 447. — (Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров ; 1969—1978, т. 21).
  201. Gulick C. B. Athenaeus, The Deipnosophists. — Cambridge, Mass. : Harvard University Press, 1941. — ISBN 0-674-99380-2.
  202. Reese D. S. (1987). “Palaikastro Shells and Bronze Age Purple-Dye Production in the Mediterranean Basin”. Annual of the British School of Archaeology at Athens. 82: 201—6.
  203. Stieglitz R. R. (1994). “The Minoan Origin of Tyrian Purple”. Biblical Archaeologist. 57 (1): 46—54. DOI:10.2307/3210395. JSTOR 3210395.
  204. I. Irving Ziderman. 3600 Years of Purple-Shell Dyeing: Characterization of Hyacinthine Purple (Tekhelet), Advances in Chemistry, Vol. 212
  205. Webster’s Third New International Dictionary (Unabridged) 1976. G. & C. Merriam Co., p. 307.
  206. Turner R. D. and Rosewater J. (June 1958). “The Family Pinnidae in the Western Atlantic”. Johnsonia. 3 (38): 294.
  207. Hogendorn J. and Johnson M. The Shell Money of the Slave Trade. — Cambridge University Press, 2003. — ISBN 052154110.
  208. Maurer B. (October 2006). “The Anthropology of Money” (PDF). Annual Review of Anthropology. 35: 15—36. DOI:10.1146/annurev.anthro.35.081705.123127. Проверено 2008-10-23.
  209. И. С. Краснов. Гигантские улитки-ахатины. Опыт успешного содержания и разведения в домашних условиях. — 2007. — 48 с. — ISBN 5-98435-484-5.
  210. Золотницкий Н. Ф. Аквариум любителя. — М.: ТЕРРА, 1993. — С. 570.
  211. Вершинина Т. А. Беспозвоночные в аквариуме. Обзор видов. Жизнь в природе. Содержание в аквариуме. — 2008. — ISBN 978-5-9934-0170-6.
  212. Nick Dakin. The Book of the Marine Aquarium. — Tetra Press (January 1993). — 400 p. — ISBN 1564651029.
  213. 1 2 3 Concar, D. (1996-10-19). “Doctor snail—Lethal to fish and sometimes even humans, cone snail venom contains a pharmacopoeia of precision drugs”. New Scientist. Проверено 2008-10-03.
  214. Haddad V. (junior), de Paula Neto J. B. and Cobo V. J. (September—October 2006). “Venomous mollusks: the risks of human accidents by Conus snails (Gastropoda: Conidae) in Brazil” (PDF). Revista da Sociedade Brasileira de Medicina Tropical. 39 (5): 498—500. DOI:10.1590/S0037-86822006000500015. Проверено 2008-10-03. Проверьте дату в |date= (справка на английском)
  215. Michael MacRae. [https://www.asme.org/engineering-topics/articles/bioengineering/engineering-drugs-from-marine-mollusks Engineering Drugs from Marine Mollusks] (англ.) // ASME.org.
  216. Rawat, 2010, p. 11—12.
  217. 1 2 Наталья Московская. Раковины мира. История, коллекционирование, искусство. — Аквариум-Принт, Харвест, 2007. — 256 с.
  218. Barker G. M. Molluscs As Crop Pests. — CABI Publications, 2002. — ISBN 0-85199-320-6.
  219. Civeyrel L. and Simberloff D. (October 1996). “A tale of two snails: is the cure worse than the disease?”. Biodiversity and Conservation. 5 (10): 1231—1252. DOI:10.1007/BF00051574.
  220. Benson, Amy. New Zealand Mudsnail Potamopyrgus antipodarum (неопр.). Southeast Ecological Science Center, U.S. Geological Survey. Проверено 18 ноября 2011. Архивировано 27 декабря 2011 года.
  221. Levri E. P.; Kelly A. A.; Love E. The invasive New Zealand mud snail (Potamopyrgus antipodarum) in Lake Erie // Journal of Great Lakes Research. — 2007. — Vol. 33, № 1. — P. 1—6.
  222. Great Smoky Mountains National Park — Biological threats (англ.). Служба национальных парков США. Проверено 18 ноября 2011. Архивировано 27 декабря 2011 года.
  223. Моллюски // Большая советская энциклопедия : [в 30 т.] / гл. ред. А. М. Прохоров. — 3-е изд. — М. : Советская энциклопедия, 1969—1978.
  224. Карпов Н. Корабельный червь (рус.). Земля и люди (январь — март 2009). Проверено 22 августа 2013. Архивировано 24 августа 2013 года.
  225. Шарова, 2002, с. 319.
  226. 1 2 Alafaci A. Blue ringed octopus (неопр.). Australian Venom Research Unit. Проверено 3 октября 2008. Архивировано 28 ноября 2012 года.
  227. Anderson, R. C. (1995). “Aquarium husbandry of the giant Pacific octopus”. Drum and Croaker. 26: 14—23.
  228. 1 2 Williamson J. A., Fenner P. J., Burnett J. W. and Rifkin J. Venomous and Poisonous Marine Animals: A Medical and Biological Handbook. — UNSW Press, 1996. — P. 65—68. — ISBN 0-86840-279-6.
  229. Brazzelli V., Baldini F., Nolli G., Borghini F. and Borroni G. (1999). “Octopus apollyon bite”. Contact Dermatitis. 40 (3): 169—170. DOI:10.1111/j.1600-0536.1999.tb06025.x. PMID 10073455.
  230. Anderson R. C. (1999). “An octopus bite and its treatment”. The Festivus. 31: 45—46.
  231. Livett B. Cone Shell Mollusc Poisoning, with Report of a Fatal Case (неопр.). Department of Biochemistry and Molecular Biology, University of Melbourne. Проверено 3 октября 2008. Архивировано 1 декабря 2012 года.
  232. Wekell, John C.; Hurst, John; Lefebvre, Kathi A. (2004). “The origin of the regulatory limits for PSP and ASP toxins in shellfish” (PDF). Journal of Shellfish Research. 23 (3): 927—930. (недоступная ссылка)
  233. J. L. MACLEAN. Paralytic Shellfish Poison in Various Bivalves, Port Moresby, 1973 // Pacific Science. — 1975. — Vol. 29, № 4. — P. 349—352.
  234. Brown D. S. Freshwater Snails of Africa and Their Medical Importance. — CRC Press, 1994. — P. 305. — ISBN 0-7484-0026-5.
  235. Пименова, Пименов, 2005, с. 126.
  236. Sergey M. Govorushko. Natural Processes and Human Impacts: Interactions between Humanity and the Environment. — Springer, 2012. — P. 294. — 678 p. — ISBN 978-94-007-1423-6.
  237. Кракен (неопр.). — Три заметки из «Санктпетербургского вестника» за 1779 год. ч. 3. январь. с. 137—140. Проверено 22 августа 2013. Архивировано 24 августа 2013 года.
  238. Off-line интервью Бориса Стругацкого от 02/07/2010 (lit.absint) : Рассылка : Subscribe.Ru
  239. Snails in Popular Culture (англ.). Infoqis Publishing, Co. Проверено 25 августа 2013.
  240. Трофимов, Д. Пространственные образы рассказа «Kew gardens» Вирджинии Вульф (рус.). Сайт Натальи Пахсарьян. Проверено 25 августа 2013.
  241. Улитка (рус.). Мифология. Проверено 25 августа 2013.
  242. de Vries, Ad. Dictionary of Symbols and Imagery. — Amsterdam : North-Holland Publishing Company, 1976. — P. 430. — ISBN 0-7204-8021-3.
  243. Мифология — Морская раковина: греческая мифология
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Авторы и редакторы Википедии

Моллюски: Brief Summary ( Russo )

fornecido por wikipedia русскую Википедию
 src= Анатомическая схема гипотетического предка моллюсков

Тело моллюсков не несёт следов истинной сегментации, несмотря на то, что некоторые органы (например, жабры хитонов и моноплакофор) могут иметь метамерное расположение.

Тело моллюсков, как правило, состоит из трёх отделов: головы, ноги и туловища, которое подразделяется на висцеральную массу (внутренностный мешок) и мантию с мантийным комплексом органов. У представителей класса Caudofoveata нога отсутствует. Двустворчатые же моллюски вторично утрачивают голову.

Нога является мускулистым непарным выростом брюшной стенки тела и, как правило, служит для движения, однако может нести и другие функции. Нога также несёт пару статоцистов — органов равновесия. У брюхоногих она выделяет слизь как смазку для облегчения передвижения. У видов с раковиной, покрывающей тело только сверху (например, морского блюдечка), нога прикрепляет моллюска к твёрдой поверхности с помощью вертикальных мышц. У других же моллюсков вертикальные мышцы втягивают ногу и другие мягкие части тела внутрь раковины. У двустворчатых моллюсков нога приспособлена для зарывания в грунт (впрочем, некоторые двустворчатые, например мидии, её утратили). У головоногих моллюсков нога преобразована в щупальца и участвует в реактивном движении.

Туловище содержит все основные внутренние органы. В группе Conchifera оно сильно разрастается на дорсальную сторону в процессе эмбрионального развития, в результате чего формируется так называемый внутренностный мешок (висцеральная масса), рот и анальное отверстие сближаются, а кишка образует анопедиальный изгиб.

От боковых сторон туловища отходит мантия — складка стенки тела, покрытая, как и всё тело, эпидермисом и образующая мантийную полость, которая сообщается с внешней средой. У хитонов и моноплакофор мантия и раковина образуются не только за счёт туловища, но и за счёт головы. В мантийной полости располагается так называемый мантийный комплекс органов: выводные пути половой, пищеварительной и выделительной систем, ктенидии, осфрадии и гипобранхиальная железа. Кроме того, к мантийному комплексу органов относят почки и перикард, расположенные рядом с мантийной полостью. У ранних моллюсков мантийная полость располагалась ближе к задней части тела, однако в современных группах её расположение широко варьирует. У двустворчатых моллюсков все мягкие части тела лежат в пределах мантийной полости.

Покровы См. также: Раковина моллюсков  src= Раковины различных брюхоногих и двустворчатых моллюсков  src= Эпитониум лестничный

Считают, что у гипотетического предка моллюсков покровы были представлены кутикулой с арагонитовыми спикулами (иглами). Подобное строение покровов характерно для представителей классов Caudofoveata и Solenogastres. Однако у всех классов моллюсков, кроме Caudofoveata, появляется ресничная ползательная поверхность — нога (по этому признаку их объединяют в группу Adenopoda). У Solenogastres нога представлена педальной бороздой.

Хитоны (Polyplacophora) также обладают кутикулярными покровами, но только на латеральных поверхностях, называемых перинотальными складками. Дорсальная же поверхность прикрыта восемью раковинными пластинками.

В группе Conchifera (включающей классы Gastropoda, Cephalopoda, Bivalvia, Scaphopoda и Monoplacophora) кутикулярные покровы отсутствуют, а раковина состоит из одной пластинки или из двух (у двустворчатых, а также гастропод из семейства Juliidae).

Раковина секретируется мантией (некоторые группы, например голожаберные (Nudibranchia), её вторично лишены) и состоит в основном из хитина и конхиолина (белок, укреплённый карбонатом кальция). Самый верхний слой раковины (периостракум) в практически всех случаях состоит только из конхиолина. Моллюски никогда не используют фосфаты для укрепления своих покровов (возможным исключением является хитон Cobcrephora). Хотя большая часть моллюсков инкрустирует свою раковину арагонитом, те брюхоногие, которые откладывают яйца с твёрдой раковинкой, используют кальцит (иногда со следами арагонита) для укрепления дочерних раковинок.

В раковине можно выделить 3 слоя: наружный (периостракум), состоящий из органического вещества, средний, сложенный столбчатым кальцитом, и внутренний, состоящий из пластинчатого кальцита, часто перламутровый. Единственный в мире моллюск, наружный слой раковины которого образован сульфидами железа, — глубоководный брюхоногий моллюск Crysomallon squamiferum, обитающий у «чёрных курильщиков».

Интересный механизм имеет место при наследовании направления закручивания раковины у прудовика (у прудовика известны право- и левозакрученные раковины). Оно определяется не генотипом самого моллюска, а свойствами цитоплазмы яйцеклетки, а следовательно, генотипом материнского организма. Таким образом, в данном случае имеет место собственно цитоплазматическое наследование.

Целом

Несмотря на то, что моллюсков относят к целомическим животным, собственно цело́му у них отведено достаточно скромное место. Целомические мешки у моллюсков представлены перикардом (полость сердечной сумки) и полостью гонад. Вместе они образуют гоноперикардиальную систему. Основной полостью организма моллюсков является гемоцель, через который циркулируют кровь и целомическая жидкость, промежутки между органами частично заполнены паренхимой. Почки фактически являются целомодуктами, связанными с перикардом. Предсердия выполняют часть функций выделительной системы, фильтруя отходы метаболизма из крови и сбрасывая их в целом уже в виде мочи. Целомодукты, открывающиеся в полость гонад, — половые протоки (гонодукты).

Нервная система  src= Упрощённая схема строения нервной системы брюхоногих

Для низших групп моллюсков — Caudofoveata, Solenogastres и Polyplacophora — характерна нервная система лестничного типа, схожая с таковой у некоторых кольчатых червей. Она состоит из окологлоточного кольца и четырёх стволов: двух педальных (иннервируют ногу) и двух висцеральных (иннервируют внутренностный мешок).

У большинства других представителей моллюсков наблюдаются образование ганглиев и их смещение к переднему концу тела, причём наибольшее развитие получает надглоточный нервный узел («головной мозг»). В результате формируется нервная система разбросанно-узлового типа.

В нервной системе разбросанно-узлового типа имеется две (у двустворчатых — три) пары нервных цепей: две брюшные цепи иннервируют внутренние органы, а две педальные — ногу. Обе пары цепей содержат ганглии как локальные центры контроля важных частей тела. Большинство пар соответствующих ганглиев, располагающихся по обе стороны тела, соединены между собой комиссурами. Обычно имеется 5 пар ганглиев: церебральные (иннервируют глаза и щупальца), педальные (нога), плевральные (мантия), париетальные (органы дыхания и осфрадии) и висцеральные (внутренние органы). Иногда выделяют также буккальные ганглии, иннервирующие глотку. Они вынесены из окологлоточного кольца и располагаются на дорзальной стороне глотки в месте перехода её в пищевод. Церебральные, педальные и висцеральные ганглии связаны поперечными нервными тяжами — комиссурами. Почти все ганглии располагаются ниже кишки, исключением являются лишь церебральные ганглии, располагающиеся над пищеводом. Педальные ганглии локализованы сразу под пищеводом, и их комиссуры и коннективы, связывающие их с церебральными ганглиями, образуют нервное кольцо вокруг пищевода. У видов, имеющих мозг, он окружает пищевод кольцом.

У многих брюхоногих в связи с закручиванием туловища образуется перекрёст между плевральными и париетальными ганглиями. Этот перекрёст получил название хиастоневрии. Нервную систему без перекрёста называют эпиневральной, а с перекрёстом — хиастоневральной.

Помимо рефлекторной деятельности, нервная система также регулирует рост и размножение через различные нейрогормоны.

Органы чувств

К органам чувств моллюсков относят глаза и щупальца, расположенные на голове, органы химического чувства — осфрадии, расположенные рядом с основанием жабр, и статоцисты на ноге. Аккомодация глаза (у видов, которые к ней способны) происходит за счёт изменения его формы — отдаления или сближения сетчатки и хрусталика. Строение глаза у головоногих очень схоже с таковым у позвоночных животных, однако его аккомодация происходит иначе, и они по-разному развиваются в ходе онтогенеза. Главным образом на голове, ноге и крае мантии сосредоточены осязательные сенсорные клетки.

Кровеносная система  src= Вскрытые сердце и перикард морского слизевика Fiona pinnata. Овальная структура сверху — желудочек, видна часть аорты, отходящей от него, предсердие — в центре, небольшая трубчатая структура справа — «воротное сердце». В нижней части рисунка видны сосуды, сливающиеся в главную кровеносную магистраль

У моллюсков незамкнутая кровеносная система. В неё входят сердце (орган, обеспечивающий движение крови по сосудам и полостям тела) и сосуды. Сердце состоит из желудочка и одного или чаще двух предсердийнаутилуса их 4). Кровеносные сосуды изливают кровь в промежутки между органами — в синусы и лакуны. Затем кровь вновь собирается в сосуды и поступает в жабры или лёгкое. Кровь головоногих и некоторых брюхоногих моллюсков на воздухе имеет необычный голубоватый цвет. Этот цвет ей придаёт гемоцианинмедьсодержащий дыхательный пигмент, выполняющий функции, схожие с функциями гемоглобина в крови хордовых и кольчатых червей, поэтому при окислении кровь голубеет.

У головоногих кровеносная система почти замкнутая: вне сосудов кровь находится, только когда частично из капилляров вен и артерий вытекает в мелкие лакуны.

Пищеварительная система  src= Микрофотография радулы Armina maculata  src= Работающая радула улитки. Серым цветом выделена радула, жёлтым — одонтофор, розовым — мышцы, голубым — пища

У моллюсков пищеварительная система начинается ротовым отверстием, ведущим в ротовую полость, в которую обычно открываются слюнные железы. Пищеварительная система состоит из глотки, пищевода, желудка, средней и задней кишок (ректум). Есть также пищеварительная железа (печень), которая участвует в переваривании, всасывании и накоплении питательных веществ (клетки печени моллюсков отличаются способностью к фагоцитозу). Головоногие располагают также поджелудочной железой (у остальных моллюсков её функции выполняет пищеварительная железа).

У большинства видов в глотке есть радула («тёрка») — специальный аппарат для измельчения пищи. Радула покрыта хитиновыми зубцами, сменяющимися по мере их износа. Главной функцией радулы является соскабливание бактерий и водорослей с камней и других поверхностей. Радула связана с одонтофоромхрящевым поддерживающим органом. Радула является уникальной для моллюсков и не находит эквивалентов в других группах животных. Помимо радулы нередко также бывают развиты хитиновые челюсти.

Попавшая в рот пища приклеивается к вязкой слюне, которая благодаря биению ресничек направляется к желудку. На заострённом конце желудка рядом с границей с кишкой располагается простиль — конусообразное, заострённое кзади образование, состоящее из различных осадочных частиц. Слюна биением дополнительных ресничек направляется на простиль, так что он выступает в роли своеобразной бобины. Ещё пока слюна не достигла простиля, кислотность желудка делает слюну менее клейкой, и пищевые частицы отделяются от неё.

Далее пищевые частицы сортируются другой группой ресничек. Меньшие частицы, в основном минеральные, направляются ресничками к простилю, так что в конце концов они выделяются наружу, а большие частицы, в основном собственно пища, отправляются на переваривание в слепой отросток кишки. Процесс сортировки никак нельзя назвать хорошо слаженным.

Периодически моллюск выделяет фрагменты простиля, чтобы предотвратить его чрезмерное разрастание. Задняя кишка открывается анусом в мантийную полость. Анус омывается потоками воды, уходящей от жабр.

У плотоядных моллюсков пищеварительная система устроена проще. У большинства водных моллюсков есть специальный орган — сифон, являющийся частью мантии (у головоногих — ноги). Через сифон моллюск осуществляет ток воды (реже воздуха), который используется для одной или нескольких целей: движения, питания, дыхания, размножения.

У некоторых солемий пищеварительная система атрофирована вплоть до полной редукции; предполагается, что они усваивают питательные вещества за счёт хемосинтезирующих бактерий.

Дыхательная система

Дыхательная система представлена перистыми кожистыми адаптивными жабрами — ктенидиями. Также важное значение имеет кожное дыхание, для некоторых оно даже является единственным. У сухопутных моллюсков вместо ктенидиев имеется особый орган воздушного дыхания — лёгкое, представляющее собой видоизменённую мантийную полость, стенки которой пронизаны кровеносными сосудами.

Выделительная система

Выделительная система моллюсков состоит из почек (метанефридиев), в которых накапливаются продукты выделения в виде комочков мочевой кислоты. Они выводятся раз в 14—20 дней. У многих брюхоногих имеется лишь одна, левая почка, а наибольшее количество почек (5—6 пар) имеют представители моноплакофор. Почечные воронки обращены в перикард, а выделительные отверстия открываются в мантийную полость. Как уже было сказано , предсердия моллюсков, фильтруя кровь, фактически являются частью выделительной системы.

Осморегуляция

Морские моллюски являются пойкилоосмотическими животными, то есть они неспособны сохранять постоянное осмотическое давление (ОД) в тканях при изменении солёности воды, и ОД крови у них меняется вслед за его изменением в окружающей среде (иными словами, ОД морских моллюсков равно ОД морской воды, то есть они изотоничны той среде, в которой живут). Постоянное содержание воды и солей в клетке у них обеспечивает клеточная осморегуляция: при увеличении или уменьшении ОД среды на такую же величину изменяется концентрация осмотически активных органических веществ (в основном аминокислот). Таким образом, ОД в клетке и во внешней среде выравнивается.

Пресноводные моллюски гипертоничны своей среде обитания, так как их ОД больше ОД пресной воды. В связи с этим проблема осморегуляции встаёт более остро, чем у морских моллюсков. Общей чертой пресноводных моллюсков является то, что уровень солёности их тканей гораздо ниже, чем у морских, а также остальных пресноводных животных; кроме того, у пресноводных двустворчатых моллюсков этот показатель является самым низким среди всех животных. Так что разность ОД моллюска и среды не очень велика, однако необходимость осморегуляции сохраняется. Эту функцию выполняют метанефридии, выделяя вместе с мочевой кислотой излишки воды и солей.

Половая система  src= Виноградная улитка (Helix pomatia), откладывающая яйца

Моллюски могут быть как гермафродитами (улитки), так и раздельнополыми (большинство двустворчатых). Однако у двустворчатого моллюска Arca noae был установлен протандрический гермафродитизм (сначала особи функционируют как самцы, потом как самки). В случае гермафродитизма каждая особь при оплодотворении выступает и как самец, и как самка. Протоки гонад — гонодукты — как указывалось выше, являются целомодуктами. По ним половые клетки направляются в целом, откуда они отфильтровываются почками и отправляются в мантийную полость. Описанный механизм имеет место у раздельнополых моллюсков с наружным оплодотворением (оно осуществляется в воде). У более развитых, головоногих и большинства брюхоногих моллюсков, происходит внутреннее оплодотворение. У осьминогов для переноса половых продуктов в мантийную полость самки служит специализированное видоизменённое щупальце — гектокотиль.

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Авторы и редакторы Википедии

软体动物 ( Chinês )

fornecido por wikipedia 中文维基百科
 src=
本条目需要精通或熟悉相关主题的编者参与及协助编辑。(2014年3月2日)
邀請適合的人士改善本条目。更多的細節與詳情請參见討論頁
 src=
腹足纲的阿拉伯长鼻螺

软体动物门学名Mollusca[註 1])屬於無脊椎動物,就其物種多樣性而言,是动物界的第二大,僅次於節肢動物門[2],其已確認的物種數量估算從8.5萬種到十萬多種[3]不等。软体动物能適應許多不同環境,分布广泛,从寒带温带热带,从海洋河川湖泊,从平原高山陆地淡水咸水多種棲息地中都有大量成员,例如蜗牛河蚌海螺乌贼等物種。而在海洋生物當中,比重佔23%的軟體動物更在所有動物排第一位。

軟體動物型態、習性差異甚大,最大的软体动物大王乌贼的腕展开可达12公尺[4] ,最小的类卻僅有1厘米長[5]。但是牠們有共同的基本特征,身体無內骨骼且軟,大多数不分节,身體結構可分為头、足、内脏团和外套膜4个部分。部分軟體動物的外套膜會分泌出钙质硬壳保护身体。外套模的形狀因種類而不同。除了成年期的腹足动物之外,軟體動物的的壳体都是左右对称的[2]

软体动物大多有壳,如田螺文蛤貝類;少數在陸地上的則有蜗牛蛞蝓章鱼烏賊海蛞蝓的外殼已消失;软体动物多数靠一条肉脚向前滑动,以此移动自己的身体,很多都有一个盘绕的外壳来保护蜗在里面的柔软的身体。

特徵

軟體動物最主要的特徵就是身體柔軟,並無内骨骼,大部分呈左右对称、不分節,牠們外层皮肤會自背部折皱形成外套膜包圍全身,並能夠分泌保护用的石灰质介壳,然而部分軟體動物的外殼已退化(如蛞蝓章魚[6])或是藏至体內(如烏賊)。斧足類腹足類的殼表還有生長線,可以看出年齡大小[7]。軟體動物的腹部有肌肉足或腕,但也有的肉足已經退化,是運動器官。

大多数软体动物的头上长有和眼睛一样的触角,用来感知周围的情况,它们有几千颗微小的牙齿,稱為齒舌,是他們多數特有的器官,由多列角质齿板组成,形狀類似锉刀,主要用於攝食。有栉鳃,表面具纤毛,可以激动水流,双壳类可用此過濾水中的食物颗粒。

水生的軟體動物排泄器官为,會排出尿素,牠們呼吸器官為,由外套膜形成位於外套与身体之间,可以從流入外套腔的水中吸取氧氣。而像蝸牛等陸生的軟體動物排泄器官也是,但是用肺呼吸,並排泄尿酸

有些軟體動物是雌雄異體;有些是雌雄同體头足纲及部分腹足纲体外受精,雌雄同体者则异体受精。不同的軟體動物有不同的產卵方式。像斧足類石虌等把直接產在海水中,並無保護措施,因此產軟數量極多,但能順利發育的卻不多。有些海螺則會把卵埋起來,或分泌膠質包住。而腹足類的卵大都有膠質包住或具有殼。

部分的軟體動物具有經濟價值,斧足類大都能產真珠。還有許多種淡水產的類,分泌的真珠質可以製鈕扣。鮑魚蛤蜊牡蠣等可供人類食用,更有許多軟體動物提供了魚類大量食物來源。軟體動物除了對人類有益,部分物種對人類有害,例如:斧足類的鑿船蟲,這種貝類生活在海裏,會破壞船隻或棲身在木洞裏。還有部分淡水的軟體動物,是肝蛭日本住吸蟲的中間寄主,會傳染疾病[3]

主要結構

 src=
軟體動物祖先的假想解剖圖

軟體動物的身體主要可分為头、足、内脏团3個部分,部分生物還具有從外套膜形成的殼[8]

头位于身体的前端[8]

肉足

足可能位于头后或身体腹面,是由体壁伸出的由多肌肉质組成的运动器官[8]

内脏团

内脏团位于身体背面,由柔軟的體壁包圍著内脏器官[8]

外套膜與外套腔

主条目:外套膜

外套膜是軟體動物背侧的体壁向下褶與伸展形成的,經常包裹整个内脏团,内脏囊與外套膜之間的空腔即为外套腔[8]。外套腔是許多器官的開口,如肛門孔、肾孔、生殖孔等[9]雙殼綱生物整個柔軟生體都在擴大的外套腔內[10]

参见:螺殼

有些軟體動物的外套膜會分泌碳酸鈣幾丁質貝殼硬蛋白而形成外殼[9][11],外殼的最外層是角質層,中層則是柱狀方解石,最內層則是層狀方解石。大部分的軟體動物殼主要由文石組成,但是牠們生產的蛋殼卻由方解石組成。[12]

主要系統

神经系统

 src=
軟體動物的神經系統意示圖

除了雙殼類有三條外,大部分軟體動物有兩對主要的腹神经索,一個主要連結到內臟團,另一個連結到肉足。兩對神經索與主要的神經節都在腸道下側[9]

部分軟體動物有大腦,並且環繞食道。大多數軟體動物具有眼睛有眼頭,且有一對具傳感功能的觸角,可檢測化學物質、感受外界的震動等[9]

消化系统

呼吸系统

大多數軟體動物只有一對,有的甚至只有一個。大部分的腮形成羽毛狀,有些則成絲狀。軟體動物的腮可使水從底部進入頂部排出。腮的單絲有三種纖毛其單絲有三種纖毛,其中一個穿過外套膜以驅動水流,而另外兩條絲可保持腮的清潔。在腮裡有個東西叫嗅檢器(osphradia),當它檢測到有害物質或是泥沙進入外套膜時,腮的纖毛變化停止跳動,直到有害物質已消失。每個鰓都具有連結到體將的血管,與運送血液到心臟的血管[9]

循环系统

頭足綱屬於閉鎖式循環系統,其余的軟體動物都屬於開放式/開管式循環系統[13]雖然軟體動物是三胚層動物,但是牠們的體腔卻相當小並包含了心臟與生殖腺。體腔內大多是血腔,能讓血液體液循環至各個器官。軟體動的血液含有血藍蛋白,與氧氣結合時會產生Cu2+,因此牠們的血液呈現藍色[10]。牠們的心臟有些只有一個心房,有些有多個心房,牠們從腮得到含氧血,並送到心室,然後再送到相當短的主動脈並流至全身[9]

軟體動物的心房還有部分的排泄功能。心房過濾血液中的廢物,並排到體腔中形成尿液。位於背部的一對腎管,可從尿液中提取可用的物質、排出無用的廢物,經由管道排到體外[9]

泌尿系统

生殖系统

分類

 src=
大約80%的軟體動物屬於腹足類[14]

生物學家根據軟體動物的硬壳和软体结构的差异,将软体动物分成了11个纲,分別是[2]

  1. 单板纲 Monoplacophora
  2. 無板綱 Aplacophora
  3. 多板纲 Polyplacophora
  4. 腹足纲 Gastropoda
  5. 掘足纲 Scaphopoda
  6. 双壳纲 Bivalvia
  7. 喙壳纲 Rostroconchia
  8. 头足纲 Cephalopoda
  9. 太陽女神螺綱 Helcionelloida
  10. 竹節石綱 Tentaculita?
  11. 软舌螺纲 Hyolitha?

单板纲

主条目:单板纲

寒武纪早期時已出現,新笠贝是其代表,牠們的特徵是壳的形状像帽子或勺子[2]

无板纲

主条目:无板纲

无板纲生物並沒有骨板贝壳,因此稱為无板綱生物,牠們的外表带有钙质针狀的角质外皮,具有保護作用。牠們的身体两侧对称,像蠕虫似的。現時無板綱已分为沟腹纲尾腔纲

多板纲

主条目:多板纲

多板纲生物在寒武纪晚期已出現,牠們的身體對稱,是橢圓形,有8块骨板组成的背壳,因此稱多板纲[2]

腹足綱

主条目:腹足綱

腹足綱是軟體動物中最大的一綱,大約有七萬五千多種,牠們的肉足都是長在身體的腹面,因此被稱為腹足綱生物。除了蛞蝓海蝸牛外,牠們都有螺殼,因此又被稱為螺類

這類生物的螺殼,形狀、大小、顏色會因種類不同而相異。但是螺殼上的螺紋大多數是順時針方向,也可以從牠們圓錐形的螺殼上,判斷出年齡大小;凡是頂端的地方螺紋越細越緊密的,年紀就越大。

陸地常見的腹足類包含蝸牛蛞蝓等;海洋中的腹足類較多,如龍宮貝夜光貝鮑魚等都是。為了適應各種環境,牠們的肉足可以在許多地方爬行,並分泌出黏液[15]

腹足纲的生物從寒武紀早期就出现了,一直繁衍到现代,陆地海洋淡水里都有它们的分布[2]

掘足綱

主条目:掘足綱

掘足綱與斧足綱有親緣關係,牠們的介殼是煙嘴狀的,在發生之初仍然是二枚貝的形態,代表生物有齒貝

牠們身體呈兩側對稱,且是圓柱狀,具有個管狀介殼。牠們大多生活在海邊的泥沙中,但也有生活在15,005英尺的深海中。牠們的足部在前端,後多則是外套腔開口。頭部不發達,口位於膨大咽頭的前端,並在足部背面。消化管呈現U字狀,肛門開口於外套腔。有腎管一對,開口處在肛門略後。並沒有,依靠外套膜呼吸。口周圍有觸角,有感覺作用。其神經系統發育正常,有腦、臟、足、側等成對之神經結。牠們都是雌雄異體,只有一個生殖腺,生殖細胞由右側腎管排出之[16]

斧足綱

主条目:斧足綱

斧足綱生物因都具有雙殼因此又稱双壳纲河蚌海扇蛤蜊以及大部分的贝壳都属于双壳纲。牠們最主要的特點就是有兩個殼瓣,兩個殼辦之間有铰合构造;牠們缺乏明顯的頭部,但是在腹侧有斧狀的肉足因此稱為斧足類。牠們在寒武纪時就出現在地球上,海洋淡水都能發現牠們的存在[2]

喙壳纲

主条目:喙壳纲

喙壳纲是一個已經滅絕的生物綱,存在於寒武纪奥陶纪,牠們的殼看起來有两瓣,但無法铰合,形成“假双壳”形态的单壳,代表生物有海拉尔特壳[2]

頭足綱

主条目:頭足綱

头足纲最主要的特徵就是具有神經高度集中的頭部,是軟體動物中最高級的生物,牠們都是海洋中的肉食性動物。头足纲动物两侧对称,頭部長在身體前方,頭部兩側有發達的眼,口中有角质的颚片;口的周围环列着一圈能够用来捕食其它动物的觸手或腕。他們有的具有外殼、有的隱藏至身體內部、有的甚至完全退化。地質史上,著名的頭足綱生物包含鹦鹉螺杆石菊石箭石等,現在著名的生物包含章鱼乌贼等。头足纲寒武紀時已經出現了[2]

太陽女神螺綱

主条目:太陽女神螺綱

太陽女神螺綱是一個已經滅絕的生物綱,存在於寒武纪奥陶纪,是已知最古老的有殼亞門生物,具有礦化外殼。其下部分物種曾被分類為單板綱,太陽女神螺綱由John S Peel 於1991年建立。

竹节石纲

主条目:竹节石纲

竹节石纲是一個已經滅絕的生物綱,存在於奥陶纪泥盆纪,身體呈辐射对称,殼是单锥形的,代表生物有竹节石[2]

软舌螺纲

主条目:软舌螺纲

软舌螺纲是一個已經滅絕的生物綱,存在於寒武纪奥陶纪,牠們的身體呈两侧对称,具有单锥形的壳,代表生物有[[]]等[2]

其他分類系統

此外,還有一個仍未有共識的分類系統,就是將軟體動物門分為兩個亞門:有殼亞門雙神經亞門

习性

软体动物的习性因种类而异;腹足类在陆地、淡水和海洋均有分布,双壳类只生活在淡水和海洋中,其他类群基本上生活在海洋中。

参见

 src= 维基共享资源中相关的多媒体资源:Mollusca  src= 维基物种中的分类信息:軟體動物門  src= 維基教科書中的相關電子教程:Mollusca

注释

  1. ^ 英文俗名Mollusks/ˈmɒləsks/是美式拼法,原因見Rosenberg's. (原始内容存档于2009-02-17).;而拼作mollusc的原因參看Brusca & Brusca. Invertebrates 2nd.

參考文献

  1. ^ Chapman, A.D. (2009). Numbers of Living Species in Australia and the World, 2nd edition. Australian Biological Resources Study, Canberra. Retrieved 12 January 2010. ISBN 978-0-642-56860-1 (printed); ISBN 978-0-642-56861-8 (online).
  2. ^ 2.00 2.01 2.02 2.03 2.04 2.05 2.06 2.07 2.08 2.09 2.10 软体动物话古今
  3. ^ 3.0 3.1 軟體動物門 互联网档案馆存檔,存档日期2016-06-30.
  4. ^ 世界文化博览丛书
  5. ^ 动物
  6. ^ 軟體動物門
  7. ^ 貝殼種類
  8. ^ 8.0 8.1 8.2 8.3 8.4 软体动物(Mollusca)
  9. ^ 9.0 9.1 9.2 9.3 9.4 9.5 9.6 Ruppert, E.E., Fox, R.S., and Barnes, R.D. Invertebrate Zoology 7. Brooks / Cole. 2004: 284–291. ISBN 0-03-025982-7.
  10. ^ 10.0 10.1 Hayward, PJ. Handbook of the Marine Fauna of North-West Europe. Oxford University Press. 1996: 484–628. ISBN 0-19-854055-8.
  11. ^ Yochelson, E. L. Discussion of early Cambrian "molluscs" (PDF). Journal of the Geological Society. 1975, 131 (6): 661–662. doi:10.1144/gsjgs.131.6.0661.
  12. ^ Tompa, A. S. A comparative study of the ultrastructure and mineralogy of calcified land snail eggs (Pulmonata: Stylommatophora). Journal of Morphology. December 1976, 150 (4): 861–887. doi:10.1002/jmor.1051500406. hdl:2027.42/50263.
  13. ^ 循環系統
  14. ^ Ponder, W.F. and Lindberg, D.R. (编). Phylogeny and Evolution of the Mollusca. Berkeley: University of California Press. 2008: 481. ISBN 978-0-520-25092-5.
  15. ^ 腹足綱
  16. ^ 掘足綱

延伸閱讀

  • Starr & Taggart. Biology: The Unity and Diversity of Life. Pacific Grove, California: Thomson Learning. 2002. ISBN 0-534-02742-3.
  • Nunn, J.D., Smith, S.M., Picton, B.E. and McGrath, D. Checklist, atlas of distribution and bibliography for the marine mollusca of Ireland. Marine Biodiversity in Ireland and Adjacent Waters 8. Ulster Museum. 2002.
  • Ostroumov, SA. An amphiphilic substance inhibits the mollusk capacity to filter phytoplankton cells from water. Izvestiia Akademii nauk. Seriia biologicheskaia / Rossiiskaia akademiia nauk. 2001, (1): 108–16. PMID 11236572. 已忽略未知参数|author-separator= (帮助); http://www.springerlink.com/content/l665628020163255/;
  • Dame, R.; Olenin, S. (编). The comparative roles of suspension-feeders in ecosystems. Dordrecht: Springer. 2005.
  • Heller, J. Marine Molluscs of the Land of Israel. Israel Heb.: Alon Sefer. 2011: 323. ISBN 978-965-90976-9-2.

外部連結

后鞭毛生物:动物现存分类表
侧生动物 中生动物 真后生动物
肾管动物英语Nephrozoa
未命名基群
合皮动物英语Syndermata
地位未定
吮食动物英语Rouphozoa
(?)为地位未定
現存 軟體動物門的目
界:動物界 · 亞界:真後生動物亞界 · (未分類) 两侧对称动物 · 超門:冠輪動物超門
尾腔綱(Caudofoveata) 溝腹綱英语Solenogastres(Solenogastres)
Aplotegmentaria
新月形目英语Neomeniamorpha · Pholidoskepia英语Pholidoskepia
Pachytegmentaria
Cavibelonia英语Cavibelonia · Sterrofustia英语Sterrofustia
多板綱
(Polyplacophora)
新石鱉亞綱
(Neoloricata)
双壳纲
(Bivalvia)
異齒亞綱(Heterodonta)
原始異齒下綱法语Archiheterodonta(Archiheterodonta)
真異齒下綱(Euheterodonta)
古異齒亞綱(Paleoheterodonta)
三角蛤目英语Trigonioida (Myophorelloidea英语Myophorelloidea · 三角蛤總科英语Trigonioidea) · 蚌目英语Unionoida (Etherioidea英语Etherioidea · Hyrioidea英语Hyrioidea · 蚌總科英语Unionoidea)
翼形亞綱(Pteriomorphia)
真翼形下綱(Eupteriomorphia)
原鰓亞綱(Protobranchia)
單板綱
(Monoplacophora)
罩螺目(Tryblidiida)
頭足綱
(Cephalopoda)
鸚鵡螺亞綱(Nautiloidea)
鸚鵡螺目英语Nautilida(Nautilida)
蛸亞綱(Coleoidea)
十腕總目(Decapodiformes)
八腕總目(Octopodiformes)
掘足綱
(Scaphopoda)
角貝目英语Dentaliida(Dentaliida) · 管角貝目英语Gadilida(Gadilida)
腹足綱
(Gastropoda)
笠形腹足類(Patellogastropoda)
笠螺總科英语Patelloidea · Nacelloidea英语Nacelloidea · 蓮花青螺總科英语Lottioidea · Neolepetopsoidea英语Neolepetopsoidea
古腹足類(Vetigastropoda)
仁螺總目(Cocculiniformia)
蜑形目(Neritimorpha)
新進腹足類
(Caenogastropoda)
主扭舌目(Architaenioglossa)
吸螺類(Sorbeoconcha)
15個總科,詳見內文
異鰓類
(Heterobranchia)
下異鰓類
(Allogastropoda)
捻螺總科英语Acteonoidea · 車輪螺總科英语Architectonicoidea · 彫蜷總科英语Mathildoidea · Omalogyroidea英语Omalogyroidea · 厚唇螺總科英语Ringiculoidea · Rissoelloidea英语Rissoelloidea · Valvatoidea
直神經類
(Euthyneura)
裸側總目(Nudipleura)
真後鰓類
(Euopisthobranchia)
泛有肺類
(Panpulmonata)
其他
真有肺類
(Eupulmonata)
耳螺科 · Otinidae英语Otinidae · 擬松螺科
物種識別信息
规范控制
 title=
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
维基百科作者和编辑
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia 中文维基百科

软体动物: Brief Summary ( Chinês )

fornecido por wikipedia 中文维基百科
 src= Cornu aspersum  src= 腹足纲的阿拉伯长鼻螺

软体动物门(学名:Mollusca)屬於無脊椎動物,就其而言,是动物界的第二大,僅次於節肢動物門,其已確認的物種數量估算從8.5萬種到十萬多種不等。软体动物能適應許多不同環境,分布广泛,从寒带温带热带,从海洋河川湖泊,从平原高山陆地淡水咸水多種棲息地中都有大量成员,例如蜗牛河蚌海螺乌贼等物種。而在海洋生物當中,比重佔23%的軟體動物更在所有動物排第一位。

軟體動物型態、習性差異甚大,最大的软体动物大王乌贼的腕展开可达12公尺 ,最小的类卻僅有1厘米長。但是牠們有共同的基本特征,身体無內骨骼且軟,大多数不分节,身體結構可分為头、足、内脏团和外套膜4个部分。部分軟體動物的外套膜會分泌出钙质硬壳保护身体。外套模的形狀因種類而不同。除了成年期的腹足动物之外,軟體動物的的壳体都是左右对称的。

软体动物大多有壳,如田螺文蛤貝類;少數在陸地上的則有蜗牛蛞蝓章鱼烏賊海蛞蝓的外殼已消失;软体动物多数靠一条肉脚向前滑动,以此移动自己的身体,很多都有一个盘绕的外壳来保护蜗在里面的柔软的身体。

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
维基百科作者和编辑
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia 中文维基百科

軟体動物 ( Japonês )

fornecido por wikipedia 日本語
軟体動物門 アメリカアオリイカ 分類 : 動物界 Animalia 階級なし : 旧口動物Protostomia 上門 : 冠輪動物上門 Lophotrochozoa : 軟体動物門 Mollusca 学名 Mollusca Linnaeus, 1758 亜門(単型亜門は綱を示す)

軟体動物(なんたいどうぶつ、Mollusca)とは、後生動物旧口動物分類群である。としては軟体動物門

貝類のほか、二次的に貝殻を喪失したウミウシクリオネナメクジイカタコなど、および、原始的で貝殻のない少数の種を含む。

概要[編集]

食材や大衆文化などを通じ、なじみ深い種が多い。約11万種が知られており、節足動物門に次ぐ大きな動物門である。高山から深海にいたる地球上のあらゆる環境にたくさんの種類が生息している。このうちには最も多くの種類が生息し、全てのに海生種が含まれるが、淡水には腹足綱タニシカワニナなど)と二枚貝綱カラスガイシジミなど)のみが、陸上には腹足綱(カタツムリナメクジなど)のみが生息し、種類数では淡水に生息するものが最も少ない。

体のサイズは1mm以下のものから、触腕を含めると体長20m以上になるダイオウイカまで、多様な種が存在する。体型にもさまざまなものがあり、ミミズに似たフナクイムシ(二枚貝)や、クラゲに似た半透明の生物ゾウクラゲ(腹足綱=巻貝)なども特殊な形に進化した軟体動物である。いっぽう二枚貝そっくりのシャミセンガイホオズキガイなどは腕足動物フジツボカメノテなどは甲殻類で、別の動物群に分類されている。

体は骨格がなく、皮膚は粘膜におおわれていて、体が乾燥すると生きることができない。

外套(がいとう)と呼ばれるひだをもち、そこから炭酸カルシウムを分泌して殻をつくる。名のとおり骨格がなく軟らかな体も、殻を持つことで外敵から身を守ったり、姿勢を保持したり、乾燥を防いだりできる。ただしタコナメクジウミウシなど殻を退化させた種類もいる。

体内の外套腔という部分にえらをもち、外套腔内に水を出し入れすることで呼吸をおこなう。アサリなどの二枚貝は、この時に取り入れた水の中から餌をこし取って食べる。また、イカタコなどの頭足類は外套腔内の水を勢いよく噴き出して、ジェット噴射の要領で素早く移動することができる。ただしカタツムリなどは外套腔がに変化していて、空気呼吸で生きることができる。

形態[編集]

共通点[編集]

祖先的には、以下のような共通の特徴がある。ただし、これらのいくつかを二次的に喪失したものも多い。

  • 内骨格外骨格もなく体は伸縮自在(「軟体動物」の名の由来)。
  • 体は頭部胴体(内臓塊)に分かれる。
  • 外套膜が体の背側を覆う。(無板類および二次的に喪失した群を除き)外套膜から分泌された炭酸カルシウムをもつ。
  • 呼吸または換水のための櫛鰓 (ctenidium) をもつ。
  • 嗅覚器官の嗅検器をもつ。
  • 頭部にあるやすり状の摂食器官歯舌で餌をかきとる。
  • 頭部の神経環から2対の神経が伸びる (tetrarierous nervous system)。

外見的には判断しづらいが、共通の特徴として重要なものに外套膜がある。たとえばホタテ貝のいわゆるヒモはこれである。軟体動物の体は背中側から外套膜に包まれている。

外套膜は腹側に大きく口を開き、運動器官や感覚器はすべてその開かれた側に出ている。そして外套膜に覆われた背中側に石灰質の殻を分泌して、これによって体を防衛する、というのが軟体動物の体の基本プランである。

違い[編集]

殻をどのように発達させ、どのように体にまとうかが軟体動物の各群の特徴ともなっている。

ただし、この「殻で身を守る」という特徴は、同時にその体を鈍重なものとする面もある。重い殻を持ったグループは、泳ぎ回ることもはね回ることも難しく、固着するかゆっくりと這い回る行動しか選べない。また、重い殻はその大きさをも制限するものである。むしろナメクジやタコ・イカは殻を失ったことで自由な運動能力を得た、と言う側面がある。軟体動物の最大種も殻を失ったイカである。

体制そのものに共通性を見いだしがたいのは、殻との関係で体の基本構造が大きく変化していることとも関係している。単板類・多板類・無板類は左右相称、腹背が明確で、先端に口、後端に肛門がある点でわかりやすく、これらは軟体動物の基本的な体制を色濃く残している、原始的なものと考えられる。二枚貝類とツノガイ類は殻の中に全身を潜り込ませ、活発な運動をしなくなったものである。そのため、運動器官である足は移動の用をあまりなさないようになり、頭部が退化している。巻き貝類と頭足類では内臓を殻の中にすべて納め、筋肉質の足を外に出して活動することから、内臓の配置が中央に集まってしまっていて、体が前後方向に大きく寸詰まりになっている。

感覚器[編集]

不活発な動物が多いため、発達した感覚器の目立つものは少ない。頭足類と腹足類以外では明確な頭部が見られない。多板類や単板類では頭部が区別できるが、外見的には眼や触角などの構造はない。それらでは多くの感覚器は体表に細かく埋め込まれたようになっている。

腹足類と頭足類では頭部に対をなす眼があり、特に頭足類のそれは動物界全体で見ても、脊椎動物と並ぶカメラ眼である。腹足類では他に頭部に触角がある。頭足類では足が分かれて触手となっている。

運動器官[編集]

単板類・多板類・腹足類はほぼ同じような足を持つ。これらの足は動物の腹面に前後に細長く、幅広い筋肉質の面を作るもので、粘液に覆われ、平坦な面に吸い付くことが出来る。筋肉をうねらせて滑るように移動するもので、これが軟体動物の祖先的な形態と考えられる。運動速度はあまり得られないが、張り付いて殻に閉じこもる吸盤のような効果も持っている。同時に砂や泥の表面ではあまり安定しない移動方法でもある。これらの動物の多くは硬い基盤上に生活している。泥や砂の上で暮らすものは、やや特殊な形の腹足を持つ例がある。

他方、二枚貝類とツノガイ類は砂や泥などに適応した形で、足は縦長になって砂に潜り込ませて安定する、それにその形を変えながら突き出しては引き込むことで全身が潜り込む運動が可能となっている。その特徴が両者の別名、斧足類と堀足類に反映している。

これらと大きく異なるのが頭足類で、足を触手とし、また外套膜を水を噴出するためののように使うことで遊泳を可能にしている。彼らの祖先やオウムガイでは殻にガスをためて浮力を得ている。イカやタコの一部では、さらに外套膜にひれを発達させた。腹足類にも遊泳性のものがあり、たとえば翼足類は翼状に発達した足(翼足)を持つ。

発生[編集]

典型的な螺旋卵割が見られる。初期の幼生はトロコフォアである。いわゆる双神経類はそのまま伸長した様な形で成体になる。貝殻亜門ではその後にベリジャー幼生という段階を持つものが多い。これは殻を持ったプランクトン型の幼生である。初期にトロコフォアを持つことは、環形動物との類縁関係を示すものと理解されている。そのような幼生を経ず、直接発生する例も多く、特に淡水産のものでは卵胎生なども見られる。

文化[編集]

多くの種類が食用や薬用などで人間に利用されてきた。貝塚等から、先史時代より貝類が人類の食料になっていたことが知られている。古代ローマでは食用としてカキが養殖されていたという記録も残されている。

他にも、アコヤガイなどが生成する真珠は装飾品として珍重され、貝殻を像眼等の装飾に利用する例もある。貝殻収集趣味の一つとして行われる。

また民俗面でも、カタツムリは各地に多くの呼称を持ち、子供たちにも親しまれている。

分類[編集]

カンブリア紀の祖先[編集]

 src=
ウィワクシアの模型

以下の7群が軟体動物の祖先ないしそれに近縁と考えられている。これらを軟体動物に含めるかどうか、含めるとしてどう位置づけるかについては議論がある。

原始的な綱[編集]

 src=
多板綱 アオスジヒザラガイ

互いに関係が薄い原始的なグループを、便宜上ここでまとめて述べる。かつては双神経亜綱 Amphineura にまとめられることもあった。

溝腹綱 Solenogastres
体はミミズのように細く、「溝腹」のとおり腹側には前後に細い溝が通る。サンゴウミヒモカセミミズなど。
尾腔綱 Caudofoveata
溝腹綱に似るが、腹側の溝がない。ケハダウミヒモなど。
多板綱 Polyplacophora
ヒザラガイ類。背中側に8枚の貝殻をもち、筋肉が分厚く発達した腹足で岩礁を移動する。触角はない。サメハダヒザラガイウスヒザラガイババガセケハダヒザラガイなど。

溝腹綱と尾腔綱は貝殻がなく、かつては無板綱にまとめられていたが、原始的な側系統であり、系統的には遠い。

貝殻亜門[編集]

 src=
単板綱 ピリナ
 src=
二枚貝綱 ウバガイ
 src=
掘足綱 アンタリス
 src=
腹足綱 ヒメタニシ
 src=
頭足綱 コウイカの1種
詳細は「貝殻亜門」を参照

殻皮と石灰質の層の2層からなる発達した1〜2枚の殻を持つ、進化的なグループである。

ヘルシオネラ類 Helcionelloida
絶滅群。
吻殻綱 Rostroconchia
絶滅群。二枚貝に似るが、殻の背側は分離しておらず開閉できない。
単板綱 Monoplacophora
外見はカサガイ類に似ているが、環形動物とも共通する原始的な体のつくりをしている。カンブリア紀からデボン紀にかけて栄えたが、現在は太平洋深海から10種類ほどが知られるのみの生きている化石ネオピリナなど。
二枚貝綱 Bivalvia
左右2枚の殻が蝶番で開閉される。全身がその中に収まる。砂などに潜るものが多いが、カキなどは片面で基盤上に固着する。タイラギアコヤガイホタテガイカキアサリハマグリウバガイミルクイシジミなど。
掘足綱 Scaphopoda
ツノガイ類。細長い、普通はやや曲がった管状の殻を持つ。
腹足綱 Gastropoda
巻貝類。軟体動物の中ではもっとも種数が多い綱。筋肉の発達した腹足と背中側に巻いた貝殻を持つが、殻を失った種もある。アワビサザエカサガイタニシカワニナホラガイバイアメフラシウミウシカタツムリナメクジなど。
頭足綱 Cephalopoda
軟体動物の中では特異的に活発な動物で、足が多数に分かれて触手になっている。眼が発達するのも特徴。現生種はほとんど殻を持たないが、元々はアンモナイトのように立派な殻を持つのが普通だった。イカタココウモリダコオウムガイなど。絶滅群ではアンモナイトベレムナイトなど。

種数[編集]

日本産軟体動物の種数は次のとおり (肥後・後藤 1993[1])。

綱 種数 溝腹綱 0009 尾腔綱 0002 多板綱 0199 単板綱 0000 二枚貝綱 1618 掘足綱 0064 頭足綱 0203 腹足綱 7548

系統[編集]

形態・分子からの系統は以下のとおり[1]

軟体動物

溝腹綱


Hepagastralia

尾腔綱


Testaria

多板綱


貝殻亜門

単板綱




二枚貝綱




掘足綱



腹足綱



頭足綱








出典[編集]

参考文献[編集]

  • 『無脊椎動物の多様性と系統』 白山義久、岩槻邦男・馬渡峻輔監修、裳華房〈バイオディバーシティ・シリーズ 5〉、ISBN 4-7853-5828-9。

関連項目[編集]

 src= ウィキメディア・コモンズには、軟体動物に関連するメディアおよびカテゴリがあります。  src= ウィキスピーシーズに軟体動物門に関する情報があります。
 title=
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
ウィキペディアの著者と編集者
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia 日本語

軟体動物: Brief Summary ( Japonês )

fornecido por wikipedia 日本語

軟体動物(なんたいどうぶつ、Mollusca)とは、後生動物旧口動物分類群である。としては軟体動物門。

貝類のほか、二次的に貝殻を喪失したウミウシクリオネナメクジイカタコなど、および、原始的で貝殻のない少数の種を含む。

licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
ウィキペディアの著者と編集者
original
visite a fonte
site do parceiro
wikipedia 日本語

연체동물 ( Coreano )

fornecido por wikipedia 한국어 위키백과

연체동물(軟體動物)은 몸이 연하며 외투막을 가진 동물이다. 연체동물은 환형동물과 함께 분화된 것이다. 분화과정에서 체절제가 없어지고, 석회질의 껍질을 지니게 되면서 이동성이 약해진 것인데 체제는 환형동물보다 진화되었다. 신경절이 모여 몇 쌍의 신경구(球)가 형성되고 거기에 머리·다리·내장 등의 신경중추가 만들어졌다.

순환계는 심장이 커지고, 배출기도 잘 발달되고 소화계에서도 간장이 매우 커졌다. 호흡계도 잘 발달된 두 쌍의 아가미가 생겨 환형동물보다 발달된 체제를 가지게 되었다. 특히 두족류의 경우, 눈은 척추동물과 같이 잘 발달되었고, 신경구가 모두 머리 부분에 모여 연골로 에워싸여 척추동물의 뇌와 비슷한 형태이다.

또 감각이나 행동은 잘 발달하고 운동도 활발해서 무척추동물 중에서는 곤충의 잠자리류와 함께 가장 발달된 동물군으로 꼽힌다. 연체동물은 일반적으로 바다에 서식하지만, 환형동물과 마찬가지로 육지가 넓어짐에 따라 그 일부는 육상으로 올라왔고, 또 담수에 적응한 것도 생겨났다. 지구 상에는 작은 달팽이에서부터 거대한 대왕오징어에 이르기까지, 10만 종이 넘는 연체동물이 살고 있다. 땅에서 사는 것도 있지만 대부분 물에서 산다.

달팽이, 고둥, 앵무조개, 조개, 문어, 오징어 등을 포함한다.

분류

촉수담륜동물

완족동물

           

이매패류

   

단판류

     

복족류

     

두족류

   

굴족류

             

무판류

   

다판류

        Halwaxiids  

위왁시아속

   

할키에리아속

     

Orthrozanclus

     

Odontogriphus

     
연체동물의 추정 계통수(2007).[1][2] 환형동물 등은 제외.[1]

각주

  1. Sigwart, J.D., and Sutton, M.D. (October 2007). “Deep molluscan phylogeny: synthesis of palaeontological and neontological data”. 《Proceedings of the Royal Society: Biology》 274 (1624): 2413–2419. doi:10.1098/rspb.2007.0701. PMC 2274978. PMID 17652065. For a summary, see “The Mollusca”. University of California Museum of Paleontology. 2008년 10월 2일에 확인함.
  2. “The Mollusca”. University of California Museum of Paleontology. 2008년 10월 2일에 확인함.
Heckert GNU white.svgCc.logo.circle.svg 이 문서에는 다음커뮤니케이션(현 카카오)에서 GFDL 또는 CC-SA 라이선스로 배포한 글로벌 세계대백과사전의 내용을 기초로 작성된 글이 포함되어 있습니다.
 title=
licença
cc-by-sa-3.0
direitos autorais
Wikipedia 작가 및 편집자