Die Thaumarchaeota (von θαῦμα thaûma, deutsch ‚Wunder, Mirakel‘) oder Nitrososphaerota/Nitrososphaeraeota Oren et al. 2015 sind ein Phylum der Archaeen,[2] das 2008 vorgeschlagen wurde, nachdem das Genom von Cenarchaeum symbiosum[3] sequenziert wurde und sich signifikant von anderen Mitgliedern des hyperthermophilen Phylums Crenarchaeota unterschied.[4][1][5]
Außer C. symbosium wurden als Mitglieder dieses Phylums (u. a.) drei weitere Spezies (Arten), verteilt auf zwei Gattungen, beschrieben: Nitrosopumilus[6] mit N. maritimus, und Nitrososphaera[7] mit N. viennensis und N. gargensis.[1]
Das Phylum wurde 2008 aufgrund phylogenetischer Daten dieser Organismen vorgeschlagen, wie z. B. den Sequenzen der ribosomalen RNA (rRNA) und dem Vorhandensein einer Form der Typ I Topoisomerase, die zuvor nur von Eukaryoten bekannt war.[1][8] Diese Zuordnung wurde durch eine 2010 veröffentlichte Analyse bestätigt, die die Genome der Ammoniak-oxidierenden Archaeen Nitrosopumilus maritimus und Nitrososphaera gargensis untersuchte und zu dem Schluss kam, dass diese Arten eine eigene Klade bilden, die Cenarchaeum symbiosum einschließt.[9] Das Lipid Crenarchaeol[10][11][12] wurde nur in Thaumarchaeota gefunden, was es zu einem potenziellen Biomarker für das Phylum macht.[13][14] Die meisten bis 2018 identifizierten Organismen dieser Linie sind chemolithoautotrophe Ammoniak-Oxidierer (ammonia-oxidizing thaumarchaeota, AOA)[15] und spielen vermutlich eine wichtige Rolle in biogeochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf. Metagenomik-Sequenzierungen zeigen, dass sie vielerorts etwa 1 % des Metagenoms an der Oberfläche der Ozeane ausmachen.[16] Von Thaumarchaeota abgeleitete Lipide der Stoffklasse Glycerin-Dibiphytanyl-Glycerin-Tetraether (GDGT, englisch glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether)[17] aus marinen Sedimenten können zur Rekonstruktion vergangener Temperaturen über das TEX86-Paläothermometer (englisch TEX86 paleotemperature proxy) verwendet werden, da diese Lipide je nach Temperatur in ihrer Struktur variieren.[18] Da die meisten Thaumarchaeota autotroph zu sein scheinen und CO2 fixieren, können ihre GDGTs als Aufzeichnung für vergangene Kohlenstoff-13-Verhältnisse im gelösten anorganischen Kohlenstoffvorkommen dienen, so dass sie eventuell für Rekonstruktionen des Kohlenstoffkreislaufs in der Vergangenheit verwendet werden können.[13]
Die genaue Taxonomie dieser Verwandtschaftsgruppe ist noch unklar. Anstelle der Rangstufe eines Phylums (Thaumarchaeota oder Nitrososphaerota/Nitrososphaeraeota) wurde auch die einer Klasse (namens Thaumarchaea bzw. Nitrososphaeria) vorgeschlagen.
Phylogenie der Klasse Nitrososphaeria[19][20]„Ca. Calditenuis“
„Ca. Caldarchaeum“
„Geothermarchaeales“:
„Geothermarchaeaceae“
„Ca. Nitrosocaldus“
„Ca. Nitrosocosmicus“
„Ca. Nitrosotalea“
„Ca. Nitrosotenuis“
„Ca. Nitrosopelagicus“
Es ist noch offen, ob die Ordnungen „Caldarchaeales“ und „Geothermarchaeales“ Mitglieder der Thaumarchaeota sind,[2] oder eher eigene Phyla („Aigarchaeota“ respektive „Geothermarchaeota“) innerhalb des „TACK-Superphylums“ definieren. Eine Systematik ohne diese beiden Gruppen, die die verbleibenden Mitglieder (in obigen Kladogramm alleine die Ordnung Nitrososphaerales sensu lato) auf mehrere Ordnungen aufteilt, ist folgende:
Thaumarchaeen sind wichtige Ammoniakoxidierer in aquatischen und terrestrischen Umgebungen. Sie waren die ersten Archaeen, von denen man erkannte, dass sie an der Nitrifikation beteiligt sind.[39] Sie sind in der Lage, Ammoniak bei viel niedrigeren Substratkonzentrationen zu oxidieren als ammoniakoxidierende Bakterien und dominieren daher wahrscheinlich in oligotrophen Bedingungen.[14][40] Ihr Ammoniakoxidationsweg benötigt weniger Sauerstoff als der von ammoniakoxidierenden Bakterien, so dass sie unter Bedingungen mit niedrigen Sauerstoffkonzentrationen wie Sedimenten und heißen Quellen besser gedeihen. Ammoniak-oxidierende Thaumarchaeen können metagenomisch durch Nachweis archaealer Ammoniak-Monooxygenase-Genen (amoA) identifiziert werden. Sie scheinen insgesamt dominanter sind als die Ammoniak-oxidierenden Bakterien.[14] Es konnte außerdem gezeigt werden, dass mindestens eine Thaumarchaeota-Stamm in der Lage ist, Harnstoff als Substrat für die Nitrifikation zu verwenden. Damit stehen diese in Konkurrenz zu Phytoplankton, das ebenfalls auf Harnstoff wächst.[41] Eine Analyse von Mikroben aus Kläranlagen ergab, dass nicht alle Thaumarchaeen, die amoA-Gene exprimieren, aktive Ammoniakoxidierer sind. Manche Thaumarchaeen oxidieren Methan anstelle von Ammoniak, andere sind heterotroph, was auf eine mögliche Vielfalt an metabolischen Lebensweisen innerhalb des Phylums hinweist.[42] Von marinen Thaumarchaeota wurde gezeigt, dass sie Lachgas produzieren, das als Treibhausgas Auswirkungen auf den Klimawandel hat. Isotopenanalysen deuten darauf hin, dass der größte Teil des Lachgasflusses aus dem Ozean in die Atmosphäre (der etwa 30 % der natürlichen Rate ausmacht), auf die Stoffwechselaktivitäten von Archaeen zurückzuführen sein könnte.[43]
Viele Mitglieder des Phylums assimilieren Kohlenstoff, indem sie HCO3− (Hydrogencarbonate) fixieren.[16] Dies geschieht über einen Hydroxypropionat/Hydroxybutyrat-Zyklus, der ähnlich wie bei den Crenarchaeota funktioniert, sich aber offenbar unabhängig davon entwickelt hat. Alle Thaumarchaeota, die bisher durch Metagenomik identifiziert wurden, kodieren für diesen Stoffwechselweg. Bemerkenswert ist, dass der CO2-Fixierungsweg der Thaumarchaeota effizienter ist als jeder bekannte aerob-autotrophe Weg. Vermutlich ist es diese Effizienz, die es ihnen ermöglicht, in nährstoffarmen Umgebungen zu gedeihen.[40] Einige Thaumarchaeota wie Nitrosopumilus maritimus sind in der Lage, sowohl organischen als auch anorganischen Kohlenstoff aufzunehmen, was auf die Fähigkeit zur Mixotrophie hindeutet.[16] Mindestens zwei isolierte Thaumarchaeota-Stämme wurden als obligat mixotroph identifiziert, was bedeutet, dass sie eine Quelle für organischen Kohlenstoff benötigen, um zu wachsen.[41]
Eine weitere Arbeit hat gezeigt, dass Thaumarchaeota höchstwahrscheinlich die dominanten Produzenten von Vitamin B12 sind. Diese Erkenntnis hat wichtige Implikationen für die Organismen des eukaryotischen Phytoplanktons, von denen viele auxotroph sind und Vitamin B12 aus der Umwelt beziehen müssen. Die Thaumarchaea könnten daher eine Rolle bei Algenblüten und damit auch bei globalen Zunahme des atmosphärischen Kohlendioxids spielen. Aufgrund der Bedeutung von Vitamin B12 in biologischen Prozessen wie dem Zitronensäurezyklus und der DNA-Synthese könnte die Produktion von Vitamin B12 durch die Thaumarchaeota für eine große Anzahl von Wasserorganismen von Bedeutung sein.[44][45]
Viele Thaumarchaeota, wie Nitrosopumilus maritimus, leben marin im offenen Ozean.[16] Nach der Klassifizierung mariner Archaeen bilden diese die Marine Group I (MG-I oder MGI) mit den Untergruppen Ia (oder I.a) bis Id (oder I.d):[46][47][48][49] Die meisten dieser planktonischen Thaumarchaeota (marine Gruppe I.1a, MG-Ia), sind in der subphotischen Zone (zwischen 100 m und 350 m), verbreitet.[13] Andere marine Thaumarchaeota leben in flacheren Gewässern. Eine Studie hat zwei neue Thaumarchaeota-Spezies identifiziert, die in der sulfidischen Umgebung eines tropischen Mangrovensumpfes leben. Von diesen beiden Arten, „Candidatus Giganthauma insulaporcus“ und „Candidatus Giganthauma karukerense“,[37] ist letztere mit Gammaproteobakterien vergesellschaftet, mit denen sie möglicherweise eine symbiotische Beziehung (noch unbekannter Art) hat. Die beiden Arten sind sehr groß und bilden Filamente, die größer sind als jemals zuvor bei Archaeen beobachtet. Wie viele Thaumarchaeota sind sie mesophil.[38] Genetische Analysen zeigten, dass die im Stammbaum der Thaumarchaeota basal stehenden Vertreter aus heißen Umgebungen stammen. Dies legt nahe, dass der letzte gemeinsame Vorfahre (MRCA oder LCA) der Thaumarchaeota thermophil war und sich die Mesophilie erst später entwickelte.[39]
In einem Vertreter der mesophilen Thaumarchaeota wurde 2011 ein Provirus (Nvie-Pro1) gefunden, das alle Genomsequenzen umfasste, um eine Virion mit Kopf-Schwanz-Struktur auszubilden. Das Genom von Nvie-Pro1 wurde insbesondere mit dem Escherichia-Phage Mu (alias Myovirus Mu, Spezies Escherichia virus Mu, Myoviridae) verglichen. Dies zeigt eine Verwandtschaft dieses Provirus mit der Klasse Caudoviricetes, von der es eine Reihe Vertreter gibt, die Euryarchaeota parasitieren. Dies deutet auf eine sehr alte Assoziation dieser Viren mit Archaeen hin, insbesondere wenn – wie vermutet – die Thaumarchaeota im Stammbaum bereits vor der Trennung von Euryarchaeota und Crenarchaeota abzweigen.[50]
Eine andere Studie kam zum Ergebnis, dass in allen ozeanischen Oberflächensedimenten (von 1.000- bis 10.000 m Wassertiefe) der Einfluss von Virusinfektionen auf Archaeen höher ist als auf Bakterien. Unter den benthischen Tiefsee-Archaeen war dabei der Einfluss von Viren hauptsächlich auf Mitglieder bestimmter Kladen der marinen Gruppe I (MGI) der Thaumarchaeota gerichtet.[49]
Die Thaumarchaeota (von θαῦμα thaûma, deutsch ‚Wunder, Mirakel‘) oder Nitrososphaerota/Nitrososphaeraeota Oren et al. 2015 sind ein Phylum der Archaeen, das 2008 vorgeschlagen wurde, nachdem das Genom von Cenarchaeum symbiosum sequenziert wurde und sich signifikant von anderen Mitgliedern des hyperthermophilen Phylums Crenarchaeota unterschied.
Außer C. symbosium wurden als Mitglieder dieses Phylums (u. a.) drei weitere Spezies (Arten), verteilt auf zwei Gattungen, beschrieben: Nitrosopumilus mit N. maritimus, und Nitrososphaera mit N. viennensis und N. gargensis.
Das Phylum wurde 2008 aufgrund phylogenetischer Daten dieser Organismen vorgeschlagen, wie z. B. den Sequenzen der ribosomalen RNA (rRNA) und dem Vorhandensein einer Form der Typ I Topoisomerase, die zuvor nur von Eukaryoten bekannt war. Diese Zuordnung wurde durch eine 2010 veröffentlichte Analyse bestätigt, die die Genome der Ammoniak-oxidierenden Archaeen Nitrosopumilus maritimus und Nitrososphaera gargensis untersuchte und zu dem Schluss kam, dass diese Arten eine eigene Klade bilden, die Cenarchaeum symbiosum einschließt. Das Lipid Crenarchaeol wurde nur in Thaumarchaeota gefunden, was es zu einem potenziellen Biomarker für das Phylum macht. Die meisten bis 2018 identifizierten Organismen dieser Linie sind chemolithoautotrophe Ammoniak-Oxidierer (ammonia-oxidizing thaumarchaeota, AOA) und spielen vermutlich eine wichtige Rolle in biogeochemischen Kreisläufen, wie dem Stickstoff- und Kohlenstoffkreislauf. Metagenomik-Sequenzierungen zeigen, dass sie vielerorts etwa 1 % des Metagenoms an der Oberfläche der Ozeane ausmachen. Von Thaumarchaeota abgeleitete Lipide der Stoffklasse Glycerin-Dibiphytanyl-Glycerin-Tetraether (GDGT, englisch glycerol dibiphytanyl glycerol tetraether) aus marinen Sedimenten können zur Rekonstruktion vergangener Temperaturen über das TEX86-Paläothermometer (englisch TEX86 paleotemperature proxy) verwendet werden, da diese Lipide je nach Temperatur in ihrer Struktur variieren. Da die meisten Thaumarchaeota autotroph zu sein scheinen und CO2 fixieren, können ihre GDGTs als Aufzeichnung für vergangene Kohlenstoff-13-Verhältnisse im gelösten anorganischen Kohlenstoffvorkommen dienen, so dass sie eventuell für Rekonstruktionen des Kohlenstoffkreislaufs in der Vergangenheit verwendet werden können.
The Nitrososphaerota (syn. Thaumarchaeota) are a phylum of the Archaea proposed in 2008 after the genome of Cenarchaeum symbiosum was sequenced and found to differ significantly from other members of the hyperthermophilic phylum Thermoproteota (formerly Crenarchaeota).[3][2][4] Three described species in addition to C. symbiosum are Nitrosopumilus maritimus, Nitrososphaera viennensis, and Nitrososphaera gargensis.[2] The phylum was proposed in 2008 based on phylogenetic data, such as the sequences of these organisms' ribosomal RNA genes, and the presence of a form of type I topoisomerase that was previously thought to be unique to the eukaryotes.[2][5] This assignment was confirmed by further analysis published in 2010 that examined the genomes of the ammonia-oxidizing archaea Nitrosopumilus maritimus and Nitrososphaera gargensis, concluding that these species form a distinct lineage that includes Cenarchaeum symbiosum.[6] The lipid crenarchaeol has been found only in Nitrososphaerota, making it a potential biomarker for the phylum.[7][8] Most organisms of this lineage thus far identified are chemolithoautotrophic ammonia-oxidizers and may play important roles in biogeochemical cycles, such as the nitrogen cycle and the carbon cycle. Metagenomic sequencing indicates that they constitute ~1% of the sea surface metagenome across many sites.[9]
Nitrososphaerota-derived membrane-spanning tetraether lipids (glycerol dialkyl glycerol tetraethers; GDGTs) from marine sediments can be used to reconstruct past temperatures via the TEX86 paleotemperature proxy, as these lipids vary in structure according to temperature.[10] Because most Nitrososphaerota seem to be autotrophs that fix CO2, their GDGTs can act as a record for past Carbon-13 ratios in the dissolved inorganic carbon pool, and thus have the potential to be used for reconstructions of the carbon cycle in the past.[7]
"Ca. Nitrosocaldus"
Nitrososphaeraceae"Ca. Nitrosocosmicus"
Nitrosopumilaceae"Ca. Nitrosotalea"
"Ca. Nitrosotenuis"
"Ca. Nitrosopelagicus"
The currently accepted taxonomy is based on the List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature (LPSN)[14] and National Center for Biotechnology Information (NCBI)[15]
Nitrososphaerota are important ammonia oxidizers in aquatic and terrestrial environments, and are the first archaea identified as being involved in nitrification.[29] They are capable of oxidizing ammonia at much lower substrate concentrations than ammonia-oxidizing bacteria, and so probably dominate in oligotrophic conditions.[8][30] Their ammonia oxidation pathway requires less oxygen than that of ammonia-oxidizing bacteria, so they do better in environments with low oxygen concentrations like sediments and hot springs. Ammonia-oxidizing Nitrososphaerota can be identified metagenomically by the presence of archaeal ammonia monooxygenase (amoA) genes, which indicate that they are overall more dominant than ammonia oxidizing bacteria.[8] In addition to ammonia, at least one Nitrososphaerota strain has been shown to be able to use urea as a substrate for nitrification. This would allow for competition with phytoplankton that also grow on urea.[31] One study of microbes from wastewater treatment plants found that not all Nitrososphaerota that express amoA genes are active ammonia oxidizers. These Nitrososphaerota may be capable of oxidizing methane instead of ammonia, or they may be heterotrophic, indicating a potential for a diversity of metabolic lifestyles within the phylum.[32] Marine Nitrososphaerota have also been shown to produce nitrous oxide, which as a greenhouse gas has implications for climate change. Isotopic analysis indicates that most nitrous oxide flux to the atmosphere from the ocean, which provides around 30% of the natural flux, may be due to the metabolic activities of archaea.[33]
Many members of the phylum assimilate carbon by fixing HCO3−.[9] This is done using a hydroxypropionate/hydroxybutyrate cycle similar to the Thermoproteota but which appears to have evolved independently. All Nitrososphaerota that have been identified by metagenomics thus far encode this pathway. Notably, the Nitrososphaerota CO2-fixation pathway is more efficient than any known aerobic autotrophic pathway. This efficiency helps explain their ability to thrive in low-nutrient environments.[30] Some Nitrososphaerota such as Nitrosopumilus maritimus are able to incorporate organic carbon as well as inorganic, indicating a capacity for mixotrophy.[9] At least two isolated strains have been identified as obligate mixotrophs, meaning they require a source of organic carbon in order to grow.[31]
A study has revealed that Nitrososphaerota are most likely the dominant producers of the critical vitamin B12. This finding has important implications for eukaryotic phytoplankton, many of which are auxotrophic and must acquire vitamin B12 from the environment; thus the Nitrososphaerota could play a role in algal blooms and by extension global levels of atmospheric carbon dioxide. Because of the importance of vitamin B12 in biological processes such as the citric acid cycle and DNA synthesis, production of it by the Nitrososphaerota may be important for a large number of aquatic organisms.[34]
Many Nitrososphaerota, such as Nitrosopumilus maritimus, are marine and live in the open ocean.[9] Most of these planktonic Nitrososphaerota, which compose the Marine Group I.1a, are distributed in the subphotic zone, between 100m and 350m.[7] Other marine Nitrososphaerota live in shallower waters. One study has identified two novel Nitrososphaerota species living in the sulfidic environment of a tropical mangrove swamp. Of these two species, Candidatus Giganthauma insulaporcus and Candidatus Giganthauma karukerense, the latter is associated with Gammaproteobacteria with which it may have a symbiotic relationship, though the nature of this relationship is unknown. The two species are very large, forming filaments larger than ever before observed in archaea. As with many Nitrososphaerota, they are mesophilic.[35] Genetic analysis and the observation that the most basal identified Nitrososphaerota genomes are from hot environments suggests that the ancestor of Nitrososphaerota was thermophilic, and mesophily evolved later.[29]
The Nitrososphaerota (syn. Thaumarchaeota) are a phylum of the Archaea proposed in 2008 after the genome of Cenarchaeum symbiosum was sequenced and found to differ significantly from other members of the hyperthermophilic phylum Thermoproteota (formerly Crenarchaeota). Three described species in addition to C. symbiosum are Nitrosopumilus maritimus, Nitrososphaera viennensis, and Nitrososphaera gargensis. The phylum was proposed in 2008 based on phylogenetic data, such as the sequences of these organisms' ribosomal RNA genes, and the presence of a form of type I topoisomerase that was previously thought to be unique to the eukaryotes. This assignment was confirmed by further analysis published in 2010 that examined the genomes of the ammonia-oxidizing archaea Nitrosopumilus maritimus and Nitrososphaera gargensis, concluding that these species form a distinct lineage that includes Cenarchaeum symbiosum. The lipid crenarchaeol has been found only in Nitrososphaerota, making it a potential biomarker for the phylum. Most organisms of this lineage thus far identified are chemolithoautotrophic ammonia-oxidizers and may play important roles in biogeochemical cycles, such as the nitrogen cycle and the carbon cycle. Metagenomic sequencing indicates that they constitute ~1% of the sea surface metagenome across many sites.
Nitrososphaerota-derived membrane-spanning tetraether lipids (glycerol dialkyl glycerol tetraethers; GDGTs) from marine sediments can be used to reconstruct past temperatures via the TEX86 paleotemperature proxy, as these lipids vary in structure according to temperature. Because most Nitrososphaerota seem to be autotrophs that fix CO2, their GDGTs can act as a record for past Carbon-13 ratios in the dissolved inorganic carbon pool, and thus have the potential to be used for reconstructions of the carbon cycle in the past.
Nitrososphaeria o Thaumarchaeota (del griego Thaumas = maravilla) es una clase de Archaea[1][2] propuesto en 2008 luego de secuenciar el genoma de Cenarchaeum symbiosum, pues se encontró que difiere significativamente de los otros miembros del hipertermófilo Crenarchaeota.[3] Todos los organismos identificados de este grupo hasta el momento son quimiolitoautótrofos amoníaco-oxidantes (nitrificantes) y pueden desempeñar papeles importantes en los ciclos bioquímicos, tales como el ciclo del nitrógeno y el del carbono; y son responsables de gran parte de la oxidación de amoníaco en el océano.
Fue propuesto basado en datos filogenéticos del ARN ribosomal y la presencia de la enzima topoisomerasa del tipo I que se pensaba que era exclusiva de los eucariontes.[4]
Por lo general son mesófilos o psicrófilos. La especie Cenarchaeum symbiosum (orden Nitrososphaerales) vive en simbiosis con una esponja marina. Esta especie está íntimamente emparentada con otras especies no termofílicas que habitan en diversos ambientes terrestres y marinos. Esta especie crece bien a 10 °C, unos 60 °C por debajo de la temperatura óptima de cualquier especie cultivada de Crenarchaeota, donde se clasificó inicialmente.[5] Otra especie de baja temperatura, Nitrosopumilus maritimus se ha encontrado en el tanque de agua dulce de un acuario prosperando a 28 °C mediante la oxidación del amoníaco.[6] Estudios recientes han sugerido que este organismo puede desempeñar un papel importante en los ciclos globales de carbono y nitrógeno terrestres.
Nitrososphaeria o Thaumarchaeota (del griego Thaumas = maravilla) es una clase de Archaea propuesto en 2008 luego de secuenciar el genoma de Cenarchaeum symbiosum, pues se encontró que difiere significativamente de los otros miembros del hipertermófilo Crenarchaeota. Todos los organismos identificados de este grupo hasta el momento son quimiolitoautótrofos amoníaco-oxidantes (nitrificantes) y pueden desempeñar papeles importantes en los ciclos bioquímicos, tales como el ciclo del nitrógeno y el del carbono; y son responsables de gran parte de la oxidación de amoníaco en el océano.
Fue propuesto basado en datos filogenéticos del ARN ribosomal y la presencia de la enzima topoisomerasa del tipo I que se pensaba que era exclusiva de los eucariontes.
Thaumarchaeota on arhede hõimkond.
Hetkeseisuga kuulub sellesse neli liiki: Nitrosopumilus maritimus, Cenarchaeum symbiosum, Nitrososphaera viennensis ja Nitrososphaera gargensis. Kõik nad on kemolitoautotroofsed ammooniumit oksüdeerivad arhed, mis mängivad olulist rolli lämmastiku- ja süsinikuringes.
Thaumarchaeota on arhede hõimkond.
Hetkeseisuga kuulub sellesse neli liiki: Nitrosopumilus maritimus, Cenarchaeum symbiosum, Nitrososphaera viennensis ja Nitrososphaera gargensis. Kõik nad on kemolitoautotroofsed ammooniumit oksüdeerivad arhed, mis mängivad olulist rolli lämmastiku- ja süsinikuringes.
Les Thaumarcheota, ou thaumarchées sont un embranchement (phylum) du règne des archées proposé en 2008 après le séquençage du génome de Cenarchaeum symbiosum qui avait révélé des divergences sensibles avec les autres membres du phylum hyperthermophile des Crenarchaeota[2],[3] ; Nitrosopumilus maritimus, Nitrososphaera viennensis et Nitrososphaera gargensis sont également rattachées à ce phylum[3]. Tous ces organismes sont chimiolithoautotrophes par oxydation de l'ammoniac et pourraient jouer un rôle important dans les cycles biogéochimiques tels que le cycle de l'azote et le cycle du carbone.
Ce phylum a été proposé sur la base de données phylogénétiques telles que les séquences de gènes d'ARN ribosomique et la présence d'une forme d'ADN topoisomérase de type I qui était auparavant considérée comme unique aux eucaryotes[3],[4]. Cette hypothèse a été confirmée par une analysée plus poussée publiée en 2010 qui a examiné les génomes deux archées capables d'oxyder l'ammoniac, Nitrosopumilus maritimus et Nitrososphaera gargensis, concluant que ces espèces forment bien une lignée distincte qui comprend Cenarchaeum symbiosum[5].
Les Thaumarcheota, ou thaumarchées sont un embranchement (phylum) du règne des archées proposé en 2008 après le séquençage du génome de Cenarchaeum symbiosum qui avait révélé des divergences sensibles avec les autres membres du phylum hyperthermophile des Crenarchaeota, ; Nitrosopumilus maritimus, Nitrososphaera viennensis et Nitrososphaera gargensis sont également rattachées à ce phylum. Tous ces organismes sont chimiolithoautotrophes par oxydation de l'ammoniac et pourraient jouer un rôle important dans les cycles biogéochimiques tels que le cycle de l'azote et le cycle du carbone.
Ce phylum a été proposé sur la base de données phylogénétiques telles que les séquences de gènes d'ARN ribosomique et la présence d'une forme d'ADN topoisomérase de type I qui était auparavant considérée comme unique aux eucaryotes,. Cette hypothèse a été confirmée par une analysée plus poussée publiée en 2010 qui a examiné les génomes deux archées capables d'oxyder l'ammoniac, Nitrosopumilus maritimus et Nitrososphaera gargensis, concluant que ces espèces forment bien une lignée distincte qui comprend Cenarchaeum symbiosum.
Os taumarqueotas ou Thaumarchaeota (en grego "arqueas marabillosas") son un novo filo recentemente proposto de Archaea, que comprende só catro especies: Nitrosopumilus maritimus, Cenarchaeum symbiosum, Nitrososphaera viennensis,[1] e Nitrososphaera gargensis (e hai varias especies máis propostas para ser incluídas no grupo).[2] Todos os organismos deste grupo descubertos ata agora son oxidadores de amoníaco quimiolitoautótrofos e crese que poden desempeñar un importante papel nos ciclos bioxeoquímicos como o ciclo do nitróxeno e o do carbono.
O filum foi proposto en 2008 baseándose en datos filoxenéticos, como as secuencias dos xenes dos ARN ribosómicos destes organismos, e a presenza dunha forma de topoisomerase de tipo I que se pensaba que só existía en eucariotas.[2][3] Esta asignación foi confirmada por posteriores análises publicadas en 2010 que examinaron os xenomas das arqueas oxidadoras de amoníaco Nitrosopumilus maritimus e Nitrososphaera gargensis, que concluíron que estas especies formaban unha liñaxe distinta, que incluía tamén a Cenarchaeum symbiosum, que foi o primeiro membro dos que hoxe son Thaumarchaeota que foi descrito.[4]
O Cenarchaeum symbiosum (orde Cenarchaeales) atopouse vivindo en simbiose cunha esponxa mariña. Esta especie pensábase que estaba emparentada con especies de Crenarchaeota non termofílicas que habitan en diversos ambientes terrestres e mariños. Agora inclúese en Thaumarchaeota. Esta especie crece ben a 10 °C.[5]
En 2005, publicáronse as evidencias do cultivo de Nitrosopumilus maritimus, que é un organismo que oxida o amoníaco illado dun tanque dun acuario mariño, que crece a 28 °C.[6][7] Pensouse inicialmente que era un Crenarchaeota "de baixa temperatura".
Os taumarqueotas ou Thaumarchaeota (en grego "arqueas marabillosas") son un novo filo recentemente proposto de Archaea, que comprende só catro especies: Nitrosopumilus maritimus, Cenarchaeum symbiosum, Nitrososphaera viennensis, e Nitrososphaera gargensis (e hai varias especies máis propostas para ser incluídas no grupo). Todos os organismos deste grupo descubertos ata agora son oxidadores de amoníaco quimiolitoautótrofos e crese que poden desempeñar un importante papel nos ciclos bioxeoquímicos como o ciclo do nitróxeno e o do carbono.
O filum foi proposto en 2008 baseándose en datos filoxenéticos, como as secuencias dos xenes dos ARN ribosómicos destes organismos, e a presenza dunha forma de topoisomerase de tipo I que se pensaba que só existía en eucariotas. Esta asignación foi confirmada por posteriores análises publicadas en 2010 que examinaron os xenomas das arqueas oxidadoras de amoníaco Nitrosopumilus maritimus e Nitrososphaera gargensis, que concluíron que estas especies formaban unha liñaxe distinta, que incluía tamén a Cenarchaeum symbiosum, que foi o primeiro membro dos que hoxe son Thaumarchaeota que foi descrito.
O Cenarchaeum symbiosum (orde Cenarchaeales) atopouse vivindo en simbiose cunha esponxa mariña. Esta especie pensábase que estaba emparentada con especies de Crenarchaeota non termofílicas que habitan en diversos ambientes terrestres e mariños. Agora inclúese en Thaumarchaeota. Esta especie crece ben a 10 °C.
En 2005, publicáronse as evidencias do cultivo de Nitrosopumilus maritimus, que é un organismo que oxida o amoníaco illado dun tanque dun acuario mariño, que crece a 28 °C. Pensouse inicialmente que era un Crenarchaeota "de baixa temperatura".
[[Kategori:Semua regnum [proteoarchaeota]]][[Kategori:Semua filum thaumarchaeota'" brochier-armanet et al. 2008
Thaumarchaeota atau Thaumarchaea (dari bahasa Yunani 'thaumas', yang berarti heran) adalah filum dari Archaea diusulkan pada tahun 2008 setelah genom Cenarchaeum symbiosum dibariskan dan ditemukan berbeda secara signifikan dari anggota lain dari filum hipertermofilik crenarchaeota.[1][2] Tiga spesies dijelaskan selain C. symbosium adalah Nitrosopumilus maritimus, Nitrososphaera viennensis, dan Nitrososphaera gargensis.[2] Semua organisme dari garis keturunan ini sejauh diidentifikasi adalah kemolitoautotrofik pengoksidasi-amonia dan mungkin memainkan peran penting dalam siklus biogeokimia, seperti siklus nitrogen dan siklus karbon.
Filum diusulkan pada tahun 2008 berdasarkan data filogenetik, seperti urutan gen RNA ribosomal organisme ini, dan adanya bentuk tipe I topoisomerase yang sebelumnya dianggap unik untuk eukariota.[2][3] Tugas ini dikonfirmasi oleh analisis lebih lanjut diterbitkan pada tahun 2010 yang meneliti genom dari archaea Nitrosopumilus maritimus amonia-oksidasi dan Nitrososphaera gargensis, menyimpulkan bahwa spesies ini membentuk garis keturunan yang berbeda yang mencakup Cenarchaeum symbiosum.[4]
[[Kategori:Semua regnum [proteoarchaeota]]][[Kategori:Semua filum thaumarchaeota'" brochier-armanet et al. 2008
Thaumarchaeota, Thaumarchaea (od greckiego 'thaumas' – cud) – typ Archaea zaproponowany w 2008 po zsekwencjonowaniu genomu Cenarchaeum symbiosum i znalezieniu znacznych różnic pomiędzy nim a innymi hipertermofilami z kladu Crenarchaeota[1][2]. 3 opisane gatunki poza C. symbosium to Nitrosopumilus maritimus, Nitrososphaera viennensis i Nitrososphaera gargensis[2]. Wszystkie organizmy tej linii poznane dotychczas prowadzą chemolitoautotroficzną oksydację amoniaku. Mogą odgrywać ważnąrolę w cyklach biogeochemicznych, jak cykl azotowy czy cykl węglowy.
Typ zaproponowano w 2008, opierając się na danych filogenetycznych, jak sekwencje genów rRNA i forma obecnej topoizomerazy typu I, wcześniej uważanej za unikalną dla eukariotów[2][3]. Kolejne badania z 2010 potwierdziły ten pogąd. Opierały się one o analizę genomów utleniających amoniak Achaea Nitrosopumilus maritimus i Nitrososphaera gargensis. Przedstawiono w nich wniosek, zgodnie z którym gatunki tworzą tworzą odrębną linię obejmującą Cenarchaeum symbiosum[4].
Thaumarchaeota, Thaumarchaea (od greckiego 'thaumas' – cud) – typ Archaea zaproponowany w 2008 po zsekwencjonowaniu genomu Cenarchaeum symbiosum i znalezieniu znacznych różnic pomiędzy nim a innymi hipertermofilami z kladu Crenarchaeota. 3 opisane gatunki poza C. symbosium to Nitrosopumilus maritimus, Nitrososphaera viennensis i Nitrososphaera gargensis. Wszystkie organizmy tej linii poznane dotychczas prowadzą chemolitoautotroficzną oksydację amoniaku. Mogą odgrywać ważnąrolę w cyklach biogeochemicznych, jak cykl azotowy czy cykl węglowy.
Typ zaproponowano w 2008, opierając się na danych filogenetycznych, jak sekwencje genów rRNA i forma obecnej topoizomerazy typu I, wcześniej uważanej za unikalną dla eukariotów. Kolejne badania z 2010 potwierdziły ten pogąd. Opierały się one o analizę genomów utleniających amoniak Achaea Nitrosopumilus maritimus i Nitrososphaera gargensis. Przedstawiono w nich wniosek, zgodnie z którym gatunki tworzą tworzą odrębną linię obejmującą Cenarchaeum symbiosum.
Thaumarchaeota (do Grego 'thaumas', maravilha) é um filo proposto para o domínio Archaea. É composto por organismos mesofílicos e desenvolvem importante papel nos ciclos geobioquímicos, como o ciclo do nitrogênio. O filo foi proposto baseado em dados filogenéticos, como seqüência de RNA ribossômico, e a presença de uma forma de topoisomerase tipo I, que previamente só era encontrada em eucariontes.[1][2]
Thaumarchaeota (do Grego 'thaumas', maravilha) é um filo proposto para o domínio Archaea. É composto por organismos mesofílicos e desenvolvem importante papel nos ciclos geobioquímicos, como o ciclo do nitrogênio. O filo foi proposto baseado em dados filogenéticos, como seqüência de RNA ribossômico, e a presença de uma forma de topoisomerase tipo I, que previamente só era encontrada em eucariontes.
Thaumarchaeota
Brochier-Armanet et al. 2008
Thaumarchaeota (лат., от греч. thaumas — чудо) — тип архей, содержащий по всего 3 культивируемых вида и около 20 кандидатов (Candidatus). Все открытые на данный момент представители являются хемолитотрофами и окисляют аммиак. Они могут играть важную роль в биохимическом круговороте веществ, в частности круговороте азота.
Тип был выделен в 2008 году на основании филогенетических данных, таких как последовательности генов рРНК этих организмов, а также образование ими топоизомеразы I типа, который раньше считался уникальным для эукариот[2][3]. Эти положения были подтверждены дополнительными анализами, результаты которых были опубликованы в 2010 году. В них проверялись геномы окисляющих аммиак архей Nitrosopumilus maritimus и Candidatus Nitrososphaera gargensis. По результатам этих исследований было установлено, что эти два вида имеют отдельное происхождение вместе с другим видом, Cenarchaeum symbiosum, который был первым описанным видом Thaumarchaeota[4].
Современная классификация базируется на данных List of Prokaryotic names with Standing in Nomenclature[en] (LPSN), а также Национального центра биотехнологической информации (NCBI). Если на июль 2017 года в первом источнике тип представлен единственным видом Nitrososphaera viennensis[5] из класса Nitrososphaeria[6], то второй включает большее число таксонов рангом от вида до порядка, из которых большая часть — кандидаты. В классификации ниже показаны все таксоны до рода включительно и все культивируемые виды[7], при этом таксоны, чьи представители известны в чистой культуре, вынесены на первое место:
Thaumarchaeota (лат., от греч. thaumas — чудо) — тип архей, содержащий по всего 3 культивируемых вида и около 20 кандидатов (Candidatus). Все открытые на данный момент представители являются хемолитотрофами и окисляют аммиак. Они могут играть важную роль в биохимическом круговороте веществ, в частности круговороте азота.
タウムアーキオータ門(タウム古細菌、タウマルカエオタ門、Thaumarchaeota、Thaumarchaea/タウムアーキア)は2008年に新しく提案された古細菌の門である[1]。古細菌ではあるが極限環境微生物としての性格は薄く、16S rRNAクローンによる分布は海洋、土壌が中心である。
門名はギリシア語のΘαύμας(不思議な / ラテン語形:thaumas, タウマース)に由来する。しばらくは論文での使用数も限られていたが、2010年ごろから使用例が増加している。系統的にはエウリ古細菌よりもクレン古細菌に近縁とされており、以前はクレン古細菌に含められていた。
また、クレン古細菌に近いことからエオサイト説に基づく研究もされている。真核生物がこの系統から派生したという仮説があり[2][3]、タウム古細菌や、近縁なCaldiarchaeum subterraneum("Aigarchaeota門"またはタウム古細菌に含む)などからはユビキチンやチューブリン[4]などの報告がある。
正式に記載されている種はNitrososphaera viennensisやNitrosopumilus maritimus[5]など4種のみである。1996年に海綿から"Candidatus Cenarchaeum symbiosum"が発見され、海洋性クレンアーキオータと呼ばれたのが最初である。後にNitrosopumilus maritimusの純粋培養や全ゲノムの解読に成功し、新たに新門が提唱された。
分布は海洋や土壌、温泉が中心、特に深海では全原核生物の数十%を占めると考えられる[6]。他の古細菌グループと比較した場合、かなり温和な環境に分布することが特徴であり、深海に生息するものを除けば極限環境微生物としての性格は薄い。窒素・炭素循環を始めとした地球上の物質循環に重要な役割を果たしている可能性もある。
報告されたタウム古細菌の多くは亜硝酸菌であり、アンモニアモノオキシゲナーゼのクローン解析からは、タウム古細菌がアンモニアの酸化で中心的な働きを担うことが示唆されている(プロテオバクテリア等の細菌類の活動を数桁上回る)[7][8]。
亜硝酸菌以外の報告は少なく、硫黄酸化γプロテオバクテリアと共生するCa. Giganthauma karukerenseなど限られる。この種は発見された古細菌の中では桁違いに大きく、短直径で10μmを越え、さらにそれらが集合したフィラメントは30mmにも及び、この表面をγプロテオバクテリアがびっしりと覆っている[9]。
よく調べられている他の古細菌2門と比較した場合、クレン古細菌寄りの特徴を持っている。調べられた限りではクレンアーキオールを持ち、またクレン古細菌及び真核生物に特有と考えられた5つのr-タンパク(ユウリ古細菌や真正細菌は持たない)やESCRTタンパク質の遺伝子[10](クレン古細菌と真核生物に特有。前者は細胞分裂に使用)を所持している。16S rRNA系統解析でもクレン古細菌に近接する傾向がある。
クレン古細菌と異なる点としては、ヒストンホモログ[11](エウリ古細菌及び真核生物が所持。クレン古細菌は持たない種の方が多い)、DファミリーDNA複製酵素(エウリ古細菌はBとDを使用。クレン古細菌及び真核生物は主にBを使用)、タイプIBトポイソメラーゼ[12](真核生物及び真正細菌が所持。古細菌2門は欠損)、FtsZ[10](ユウリ古細菌及び真正細菌が細胞分裂に使用。クレン古細菌はESCRTを使用するため欠損)などがある。至適生育温度もクレン古細菌が普通70~110℃なのに対し、タウム古細菌は10~50℃程度とかなり低くなっている。
タウムアーキオータ門(タウム古細菌、タウマルカエオタ門、Thaumarchaeota、Thaumarchaea/タウムアーキア)は2008年に新しく提案された古細菌の門である。古細菌ではあるが極限環境微生物としての性格は薄く、16S rRNAクローンによる分布は海洋、土壌が中心である。
門名はギリシア語のΘαύμας(不思議な / ラテン語形:thaumas, タウマース)に由来する。しばらくは論文での使用数も限られていたが、2010年ごろから使用例が増加している。系統的にはエウリ古細菌よりもクレン古細菌に近縁とされており、以前はクレン古細菌に含められていた。
また、クレン古細菌に近いことからエオサイト説に基づく研究もされている。真核生物がこの系統から派生したという仮説があり、タウム古細菌や、近縁なCaldiarchaeum subterraneum("Aigarchaeota門"またはタウム古細菌に含む)などからはユビキチンやチューブリンなどの報告がある。
타움고균(Thaumarchaeota)은 분류학에서 2008년 새롭게 제안된 고균의 문(門)이다.[1] 현재까지 Nitrosopumilus maritimus와 Cenarchaeum symbiosum 그리고 Nitrososphaera gargensis의 3종을 포함하고 있다.[2]
다음은 프로테오고균의 계통 분류이다.[3][4][5][6]
프로테오고균 TACK군아이가르고균
게오아르고균
바티아르고균
아스가르드고균로키고균
오딘고균
토르고균
헤임달고균
(+알파프로테오박테리아)타움고균(Thaumarchaeota)은 분류학에서 2008년 새롭게 제안된 고균의 문(門)이다. 현재까지 Nitrosopumilus maritimus와 Cenarchaeum symbiosum 그리고 Nitrososphaera gargensis의 3종을 포함하고 있다.