Steenkorale (Scleractinia) is 'n orde van seediertjies, meer bekend as korale, wat hoort tot die klas Anthozoa. Dit staan ook bekend as hardekorale en leef uitsluitlik in 'n marine omgewing en is oorvloedig in helder, vlak tropiese waters. Die diertjies in hierdie orde is verantwoordelik vir die ontstaan van koraalriwwe. Die korale wat in kolonies saamwoon is die bekendste in die orde.
Klein poliepe, (soortgelyk soos die van seeanemone), skei kalsiumkarbonaat af wat die primêre bousteen van koraalriwwe is.
Steenkorale (Scleractinia) is 'n orde van seediertjies, meer bekend as korale, wat hoort tot die klas Anthozoa. Dit staan ook bekend as hardekorale en leef uitsluitlik in 'n marine omgewing en is oorvloedig in helder, vlak tropiese waters. Die diertjies in hierdie orde is verantwoordelik vir die ontstaan van koraalriwwe. Die korale wat in kolonies saamwoon is die bekendste in die orde.
Klein poliepe, (soortgelyk soos die van seeanemone), skei kalsiumkarbonaat af wat die primêre bousteen van koraalriwwe is.
Els escleractinis (Scleractinia), també anomenats coralls de pedra, són un ordre de cnidaris exclusivament marins i molt similars a les anemones de mar, encara que amb un esquelet dur. Molts dels esculls de coralls estan formats per escleractinis.
N'hi ha dos grups:
Poden ser solitaris o compostos. La majoria tenen pòlips molt petits (1 a 3 mm) però alguns de solitaris poden fer 25 cm.[1] Les colònies poden tenir una mida considerable amb un gran nombre de pòlips individuals.
En una colònia de escleractinis, la reproducció asexual repetida dels pòlips causa forma les colònies interconnectades, també hi ha casos de fusió de colònies.[2]
L'esquelet modern dels escleractinis és extern als pòlips i està compost de carbonat de calci en forma d'aragonita. Tanmateix un escleractini prehistòric (Coelosimilia) no tenia aragonita a l'esquelet.[3] L'estructura és lleugera i porosa no tan sòlida com en els Rugosa.
Les primeres classificacions feien servir les característiques anatòmiques dels pòlips i després dels esquelets.
Amb l'arribada de les tècniques moleculars van aparèixer noves hipòtesis sobre l'evolució. Es van canviar els subordres. Es va considerar com un grup monofilètic però dividits en dos grups.
Tubastrea de Timor Est
Els escleractinis (Scleractinia), també anomenats coralls de pedra, són un ordre de cnidaris exclusivament marins i molt similars a les anemones de mar, encara que amb un esquelet dur. Molts dels esculls de coralls estan formats per escleractinis.
N'hi ha dos grups:
Colònies de corall en aigües tropicals somes; són els principals formadors d'escull de corall del món. Coralls solitaris que no fan esculls de corall. Alguns viuen en aigües temperades o polars o per sota de la zona fòtica fins a 6.000 metres per sota de la superfície.Steinkorallen (Scleractinia, früher Madreporaria) sind Tiere, die den Hauptanteil an der Entstehung der Korallenriffe haben, der artenreichsten marinen Lebensräume auf der Erde. Die meist winzigen, sessilen Tiere haben die Fähigkeit, an ihrer Basis Kalk abzuscheiden, und bilden so Riffe und im Laufe der Jahrtausende gewaltige Riffstrukturen. Viele Inseln, z. B. die Bahamas und Bermuda im Atlantik, die Malediven im Indischen Ozean oder Tuvalu und Kiribati im Pazifik sind durch das allmähliche Wachstum von Steinkorallen gebildet worden. Bei der Kalkbildung hilft den meisten Steinkorallen eine Symbiose mit Zooxanthellen, kleinen, einzelligen Algen aus der Gruppe der Dinoflagellaten, die auch für die Ernährung der Korallen wichtig sind.
Alle Steinkorallen leben im Meer, die meisten in den Tropen. Sie sind sehr einfach gebaute Tiere und gehören, wie Quallen, zu den Nesseltieren (Cnidaria) und darin zu den Sechsstrahligen Blumentieren (Zoantharia). Ihre nächsten Verwandten sind die Seeanemonen (Actiniaria) und andere, weniger bekannte Gruppen. Mit den nicht riffbildenden Weichkorallen (Alcyonacea) sind sie nur entfernt, mit den ebenfalls riffbildenden Feuerkorallen (Milleporidae) nur sehr entfernt verwandt.
Die Verbreitung der riffbildenden Steinkorallen wird durch die Lichtansprüche der Zooxanthellen geprägt. Außerdem sollte die Wassertemperatur 20 °C möglichst nicht unter- und 29 °C nicht überschreiten. Steinkorallen kommen deshalb überwiegend in flachen, lichtdurchfluteten, tropischen Küstengewässern vor. Ihr Verbreitungsgebiet erstreckt sich ungefähr auf einen Bereich zwischen 30° nördlicher und 30° südlicher Breite. Dabei gibt es zwei Verbreitungsschwerpunkte: Den tropischen Indopazifik, mit dem Zentrum in der Inselwelt Indonesiens, der Philippinen und Neuguineas, und die wesentlich weniger artenreiche Karibik.
Daneben gibt es aber auch Steinkorallen in gemäßigten und kalten Meeren sowie in der Tiefsee bis in 6000 Metern Tiefe. In europäischen Meeren gibt es Kaltwasserkorallen vor allem an der Küste Norwegens sowie am Kontinentalabhang unterhalb von 200 Metern.
Steinkorallen brauchen einen Salzgehalt von mindestens 2,7 % und fehlen in der Nähe von Flussmündungen und in brackisch geprägten Gewässern wie Lagunen und Nebenmeeren. Daneben verhindern Weichböden ihre Ansiedlung und trübes Wasser behindert ihr Wachstum.
Steinkorallen sind meist Kolonien aus vielen Tausenden Einzelpolypen. Jeder Polyp ist ein einzelnes Tier und ein einzelner Polyp steht auch am Beginn der Koloniebildung. Wie bei allen Nesseltieren ist ein Steinkorallenpolyp becherförmig aufgebaut und wird von zwei Zellschichten gebildet, nämlich der Außenhaut, dem Ektoderm, und dem Entoderm, das den zentralen Gastralraum umgibt. Zwischen beiden Zellschichten liegt die Mesogloea, die frei bewegliche Zellen enthält und in der der Nährstofftransport innerhalb des Polypenkörpers stattfindet. Der Gastralraum wird von mindestens sechs Mesenterien oder Septen (Sarcosepten) genannten Scheidewänden unterteilt. Dadurch wird seine innere Oberfläche vergrößert. An den Mesenterien liegen die Keimdrüsen des Polypen. Anzahl und Aufbau der Septen sind wichtige Merkmale in der Steinkorallensystematik. Im Gastralraum verdaut der Polyp seine Nahrung. Er steht durch eine zentrale Mund- und Ausscheidungsöffnung mit dem Umgebungswasser in Verbindung. Die Mundöffnung wird von sechs oder einem Vielfachen von sechs, mit Nesselzellen versehenen, Tentakeln umgeben. Die Tentakeln können in einem oder mehreren Ringen angeordnet sein.
Die Polypen sitzen in einem Korallit (Korallenkelch) aus Aragonit, der in seiner Struktur die innere Anatomie des Polypenkörpers und der Septen in Form von Sklerosepten widerspiegelt und von der Fußscheibe des Polypen ausgeschieden wird. Die Sklerosepten werden bei vielen Arten durch einen Ringwall verbunden, der Theca genannt wird. Im Zentrum des Kelches befindet sich meist eine zentrale Kalksäule (Columella). Unterhalb der Polypen befinden sich Altkelche, die über waagerechte Zwischenplatten, die Tabulae, abgetrennt sind.
Bei den meisten Gattungen sind die Polypen durch ein das gesamte Korallenskelett überziehendes Gewebe miteinander verbunden, dem Coenenchym. So können sie Nahrungsstoffe austauschen und Reize weitergeben. Bei einigen großpolypigen, kolonialen Steinkorallen, wie Euphyllia paraancora, geht die Verbindung zwischen den Polypen im Laufe des Koloniewachstums verloren, und die Einzelpolypen sitzen dicht an dicht an den Enden eines ansonsten toten Skelettes.
Die Größe der Einzelpolypen liegt meist bei wenigen Millimetern bis einem Zentimeter, bei einzelstehenden Steinkorallen können sie allerdings wesentlich größer werden. Der Polyp von Cynarina lacrymalis erreicht mit Wasser aufgepumpt einen Durchmesser von 35 Zentimeter, die einer großen Seeanemone zu Verwechseln ähnliche Anemonen-Pilzkoralle (Heliofungia actiniformis) gar 50 Zentimeter, mit Tentakeln von bis zu 25 Zentimetern Länge.
Meerwasseraquarianer nennen die kleinpolypigen Arten SPS-Korallen (Small Polyp Scleractinia) und die großpolypigen Arten LPS-Korallen (Large Polyp Scleractinia).
Korallen wachsen, indem die Polypen einen neuen Koralliten auf ihrem alten bilden. Außerdem teilen sie sich und die neuen Einzelpolypen bilden einen neuen Korallenkelch. Es gibt die extratentakuläre Teilung, bei der der neue Polyp am Rand der Basis des Elternpolyps entspringt und sofort einen neuen Koralliten bildet. Eine andere Form ist die intratentakuläre Teilung, eine Form der Teilung, die innerhalb des Tentakelkranzes beginnt. Zunächst teilt sich die Mundöffnung. Die Mundscheide wird immer breiter, wobei die zwei Mundöffnungen auseinanderwandern. Schließlich teilt sich auch der Tentakelkranz. Als Zwischenstadium existiert ein Polyp, der zwei Mundöffnungen und zwei dicht nebeneinander sitzende Tentakelkränze hat. Die Teilung setzt sich dann von oben nach unten fort, erfasst als Nächstes den Gastralraum und ist erst abgeschlossen, wenn beide Polypen einen eigenen Koralliten auf dem alten gemeinsamen gebildet haben.
Steinkorallen können die unterschiedlichsten Wuchsformen haben. Koloniebildende Korallen können ast-, busch-, geweih-, tischförmig oder krustig wachsen. Andere ähneln Hirnen, Pilzen, Zungen oder Seeanemonen. Die letzten drei Wuchsformen kommen besonders bei solitären, d. h. nicht koloniebildenden Korallen vor. Arten mit unterschiedlicher Wuchsform können zur gleichen Familie, Arten mit ähnlicher Wuchsform zu unterschiedlichen Familien gehören.
Man unterscheidet hermatype (riffbildende) Steinkorallen, das ist die Mehrzahl, und ahermatype (nicht riffbildende) Arten. Hermatype Steinkorallen scheiden an ihrem Fuß ein Kalkskelett aus, das zu 98 bis 99,7 % aus Calciumcarbonat in der Modifikation Aragonit besteht. Sie nehmen im Meerwasser gelöste Calciumionen und Hydrogencarbonat-Ionen auf und fällen daraus Calciumcarbonatkristalle. Bei der Reaktion entsteht je ein Wasser- und Kohlenstoffdioxid-Molekül:
Da es sich hier um eine Gleichgewichtsreaktion handelt, kann der Prozess auch in die entgegengesetzte Richtung ablaufen. Das in Wasser gelöste CO2, das auch aus der Luft oder Atmung der Korallenpolypen stammt, reagiert sauer und würde das gebildete Calciumcarbonat wieder auflösen. Im tropischen Flachwasser lebenden Korallen hilft hierbei die Symbiose mit den Zooxanthellen, einzelligen Algen, die in der Haut der Korallenpolypen leben. Die Zooxanthellen betreiben Photosynthese und verbrauchen dabei das Kohlenstoffdioxid, das zusammen mit Sauerstoff zu Kohlenhydraten (Zucker) umgesetzt wird. Die gebildeten Nährstoffe kommen auch der Ernährung der Polypen zugute. Das Zusammenleben von Zooxanthelle und Koralle ist ein klassisches Beispiel für eine mutualistische Symbiose, da beide beteiligten Organismen davon deutliche Vorteile haben. Der Koralle wird es erleichtert, Kalk auszufällen, um ihr Kalkskelett aufzubauen und sie wird mit zusätzlicher Nahrung versorgt, während die Algen einen geschützten Lebensraum im Körper der Polypen besitzen. Steinkorallen, die mit Zooxanthellen zusammen leben (zooxanthelate Korallen), haben eine zehnmal höhere Kalkbildungsrate als Steinkorallen ohne symbiotische Algen (azooxanthelate Korallen). Die ein besonders poröses, ästiges Kalkskelett bildenden Acroporen erreichen Längenzuwächse von 16 bis 25 Zentimeter im Jahr. Die Masse des jährlich von Steinkorallen gebildeten Calciumcarbonat soll 900 Millionen Tonnen betragen.[1]
Hermatypische, tropische Steinkorallen beziehen den Hauptteil der benötigten Nährstoffe von den Zooxanthellen. Sie können in gut beleuchteten Meerwasseraquarien völlig ohne Fütterung jahrelang überleben und dabei auch noch wachsen. In der Natur fangen sie jedoch, hauptsächlich in der Nacht, winzige Planktonorganismen, die nachts aus größeren Tiefen aufsteigen. Die tagsüber oft zusammengezogenen Polypen strecken dann ihre mit Nesselzellen besetzten Tentakel aus. Nicht mit Zooxanthellen in Symbiose lebende Steinkorallen wie die Kaltwasserkorallen oder in dunklen Höhlen und Felsspalten lebenden Gattungen wie Tubastraea sind vollständig auf den Nahrungsfang angewiesen. Außerdem können Korallen im Wasser gelöste organische Stoffe direkt durch die Haut aufnehmen.
Steinkorallen konkurrieren mit anderen sessilen Lebewesen wie Schwämmen und Manteltieren um den Platz zum Wachsen. Untereinander sowie mit zooxanthellen Weichkorallen, Feuerkorallen und Algen stehen sie im Wettbewerb um Licht. Ein schnelles Wachstum, wie sie vor allem die meist ästigen oder buschförmigen Acroporen haben, ermöglicht es diesen Arten, andere, konkurrierende Korallen abzuschatten und zum Absterben zu bringen. Eine andere Form ist die direkte Aggression mit Hilfe von speziell ausgebildeten Wehrtentakeln, die bei Kontakt mit einer anderen Koralle aus gewöhnlichen Fresstentakeln gebildet werden. Bei Galaxea fascicularis werden die Wehrtentakeln bis über zehn Zentimeter lang, während die Fresstentakel eine Länge von nur drei bis fünf Millimetern haben. Mit Hilfe der Wehrtentakel wird das erreichbare Gewebe der konkurrierenden Koralle vernesselt und abgetötet. Generell haben kleinpolypige Korallen eine höhere Wachstumsgeschwindigkeit, sind aber bei direkter Aggression unterlegen. Großpolypige Steinkorallen wachsen langsam, können den Konkurrenten aber stark vernesseln.
Kleine, riffgebundene Korallenfische wie Riffbarsche, Schleimfische oder Korallengrundeln sind oft auf buschförmige Korallen als Schutz angewiesen und verteidigen diese gegen Fressfeinde. Große verästelte Steinkorallenstöcke sind oft von einer roten Wolke von Fahnenbarschen, oder von einer grünblauen oder schwarzweißen der Riffbarschgattungen Chromis oder Dascyllus umgeben. Nähert sich ein Fressfeind oder ein Taucher verschwindet der oft mehrere hundert Köpfe zählende Fischschwarm zwischen den Korallenästen.
Den Büschelbarschen dienen exponiert stehende Korallenstöcke als Ansitz, von dem aus sie auf kleine Beutefische und Krebstierchen lauern. Die Fische düngen durch ihre Ausscheidungen den heimatlichen Korallenstock, der so im normalerweise extrem nährstoffarmen Wasser des Korallenriffs zusätzliche gelöste organische Stoffe erhält.
Zwischen den Ästen vieler Korallen lebt eine Vielzahl von Krebstieren, unter anderem Porzellankrebse, die ebenfalls die Korallen gegen Fressfeinde verteidigen. In speziellen, von der Koralle gebildeten Korallengallen leben Gallkrabben (Cryptochiridae). Außerdem sind symbiotische Röhrenwürmer und Bohrmuscheln bekannt. Diese Symbiosen sind noch ungenügend untersucht, und es ist nicht in jedem Fall sicher, ob und wie die Partner gegenseitig voneinander profitieren.
Steinkorallen werden von Papageifischen, Falterfischen und Palettenstachlern gefressen. Während die Falterfische und Palettenstachler nur einzeln Korallenpolypen fressen und dabei das Skelett nicht beschädigen, raspeln die Papageifische mit ihren schnabelartigen Zähnen die Korallenoberfläche und dabei das lebende Gewebe und die oberste Schicht des Skelettes ab. Gesunde Korallenstöcke überwachsen die kahl gefressenen Stellen in kurzer Zeit wieder.
Außerdem ernähren sich die kleinen, nachtaktive Schnecken der Gattungen Drupella und Coralliophila ausschließlich von Korallenpolypen.
Im Great Barrier Reef tritt von Zeit zu Zeit eine Massenvermehrung des korallenfressenden Dornenkronenseesterns (Acanthaster planci) ein.[2] Man nimmt an, dass die Larven des Seesterns durch die zunehmende Eutrophierung bessere Wachstums- und Überlebenschancen haben. Auch verschiedene Arten der Kissenseesterne fressen Steinkorallenpolypen.
Eine Vielzahl von Organismen bohren sich auf chemischem oder mechanischem Weg in das Korallenskelett, um sich vor Feinden zu schützen. Am wichtigsten sind die Bohrschwämme, meist die Gattung Cliona, die ein umfangreiches Tunnelsystem aus millimeterweiten Gängen im Skelett anlegen und die mit ihrem Gewebe die Gänge auskleiden. Von außen sind nur die millimetergroßen grün, gelb oder rot ausgekleideten Öffnungen zu sehen durch die das Wasser ein- und ausströmt. Bohrschwämme können ein Korallenskelett so stark schädigen, dass es zerbricht. Weitere bohrende Tiere sind Muscheln, besonders die Seedatteln (Lithophaga) sowie die Gattung Gastrochaena, die Eingewachsene Riesenmuschel (Tridacna crocea), Spritzwürmer, Federwürmer, Kalkröhrenwürmer und Bohrseeigel. Algen aus den Gruppen der Grün- und Rotalgen, sowie Cyanobakterien leben in jedem Korallenskelett und lassen Hohlräume wahrscheinlich mit Hilfe des CO2 aus ihrer Atmung entstehen. Die gesamte Bioerosion durch bohrende Organismen trägt mehr zur Zerstörung von Korallenriffen bei als mechanische Beschädigungen durch Wellenschlag, Brandung und Stürme.
Bei der sexuellen Fortpflanzung laichen die Korallenpolypen, oft gesteuert durch die Mondphasen, ab. Steinkorallen sind, je nach Art, zwittrig oder getrenntgeschlechtlich. Erstere geben, um eine Selbstbefruchtung zu vermeiden, Eizellen und Spermien zu unterschiedlichen Zeitpunkten ab.
Bei den Korallenarten mit interner Befruchtung geben die Korallenpolypen nur die Spermienzellen ab, und die Befruchtung der Eizellen erfolgt im Muttertier. Es werden dann, zu einem späteren Zeitpunkt, schon fertige Planula-Larven abgegeben. Die größte Anzahl der Korallenarten vermehrt sich jedoch durch externe Befruchtung. Dabei geben die Korallenpolypen gleichzeitig Spermien und Eizellen ab. Die Befruchtung, durch die Masse der abgegebenen Keimzellen begünstigt, findet dann im freien Wasser statt. Die befruchteten Eizellen entwickeln sich zu Planula-Larven, die einige Tage, längstens sechs Wochen frei im Wasser treiben und sich dann an geeigneten Standorten ansiedeln. Aus der bilateral symmetrischen Planula-Larve, die sich festgeheftet hat, entwickelt sich ein radiärsymmetrischer Polyp, der ein Skelett bildet, sich weiter teilt und so den Grundstock einer neuen Kolonie bildet.
An der Küste Australiens folgt dem Massenablaichen der Korallen eine Planktonblüte. Carnivore Zooplankter wie Krebstiere und Pfeilwürmer vermehren sich wegen des Überangebotes an Nahrung massenhaft und locken ihrerseits die planktonfressenden Walhaie an die Küste.
Eine weitere Möglichkeit ist die Bildung von Planula-Larven durch Parthenogenese (Jungfernzeugung) im Gastralraum. Die Planula-Larven müssen, wie die Larven, die aus der sexuellen Fortpflanzung hervorgegangen sind, ein geeignetes Substrat zur Siedlung finden.
Zerbricht eine Korallenkolonie z. B. durch Wellenschlag, so haben die Bruchstücke, wenn sie an einen günstigen Siedlungsplatz getrieben werden, die Fähigkeit, weiter zu wachsen und eine neue Kolonie zu bilden. Diese Form der Vermehrung kommt besonders bei ästig wachsenden Geweihkorallen der Gattung Acropora vor. Diese Arten sind meist sehr schnellwüchsig. Meerwasseraquarianer nutzen diese Möglichkeit, um Steinkorallen künstlich zu vermehren.
Weitere Möglichkeiten der ungeschlechtlichen Vermehrung sind die Polypenausbürgerung und die Produktion von Anthocauli. Bei der Polypenausbürgerung lösen sich einige Polypen ohne Skelett vom Korallenstock, lassen sich treiben, siedeln sich an einer günstigen Stelle wieder an und bilden eine neue Kolonie. Besonders bei der Gattung Pocillopora ist die Polypenausbürgerung häufig. Pilzkorallen (Fungiidae) bilden an ihrer Basis Anthocauli genannte kleine Tochterpolypen, die auch schon früh ein Skelett bilden und nach einiger Zeit vom Mutterpolypen abbrechen. Bei diesen Formen der asexuellen Vermehrung entstehen Klone der Mutterkolonie.
Über den Ursprung der Steinkorallen gibt es zwei unterschiedliche Theorien. Zum einen wird eine Abstammung von den Rugosa, hauptsächlich solitär lebenden Korallen aus dem Paläozoikum angenommen. Dagegen spricht der Aufbau des Rugosenskeletts aus Kalzit, sowie der völlig unterschiedliche Bau der Septen. Außerdem verschwanden die Rugosen zum Ende des Perm, während die Steinkorallen erst in der Mittleren Trias erschienen. In der Unteren Trias fehlen fossile riffbildende Hexacorallia völlig. Alternativ dazu gibt es eine Hypothese über einen nicht skelettbildenden, und deshalb fossil nicht überlieferten Vorfahren aus der Verwandtschaft der Seeanemonen. Es ist nicht erwiesen, dass die Steinkorallen monophyletisch sind.[3]
Es sind ca. 5000 Arten fossiler Steinkorallen bekannt. Sie erschienen, nachdem die bisherigen Hauptriffbildner, die tabulaten Korallen (Tabulata) und die Rugosa im Oberperm ausgestorben waren. Zunächst bildeten sie nur kleine Riffe mit meist weniger als drei Metern Höhe in tieferem Wasser. Das lässt darauf schließen, dass sie noch nicht mit Zooxanthellen in Symbiose lebten. Diese Lebensgemeinschaft kam wahrscheinlich erst in der oberen Trias oder im frühen Jura auf, als die Riffe größer wurden und mehr als 20 Arten an der Riffbildung beteiligt waren.[4] Im Jura erschienen die Caryophylliina, die viele solitäre Arten umfassen und mit Favia auch eine heute noch lebende Gattung. In der Unterkreide erschienen die Kaltwasserkorallen Oculina und Madrepora. Seit der Oberkreide gibt es die Dendrophylliina und die Acroporidae, die ein sehr leichtes Skelett haben, am schnellsten wachsen und heute etwa 40 % der Korallenfauna stellen. Die Gattungen Acropora, Galaxea, Fungia, Pocillopora und Seriatopora kamen im Verlauf des Tertiär hinzu. Am Beginn des Miozän, vor 23 Millionen Jahren, kam es zu einer großen Aussterbewelle unter den Steinkorallen. Die meisten heutigen Gattungen entstanden in den letzten 15 Millionen Jahren.
Siehe auch: Korallen der Schwäbischen Alb
Steinkorallen gehören zu den Nesseltieren (Cnidaria) und dort zu den Blumentieren (Anthozoa), die sich von allen anderen Nesseltieren unter anderem dadurch unterscheiden, dass sie nie ein Medusenstadium haben. Innerhalb der Blumentiere gehören sie aufgrund der Anzahl ihrer Tentakel und weiterer Merkmale zu den Hexacorallia, die auch Sechsstrahlige Blumentiere genannt werden, und zu denen auch die Seeanemonen (Actiniaria), die Scheibenanemonen (Corallimorpharia), die Krustenanemonen (Zoanthidea) sowie die Zylinderrosen (Ceriantharia) und die Schwarzen Korallen (Antipatharia) gehören. Wegen einer Vielzahl von Gemeinsamkeiten in der Anatomie der Polypen gelten die Scheibenanemonen als die mit den Steinkorallen am nächsten verwandte Gruppe und werden als deren Schwestergruppe angesehen.
Folgendes Kladogramm gibt die wahrscheinliche innere Systematik der Hexacorallia wieder:[5]
HexacoralliaKrustenanemonen (Zoanthidea)
Seeanemonen (Actiniaria)
Schwarze Korallen (Antipatharia)
Scheibenanemonen (Corallimorpharia)
Steinkorallen (Scleractinia)
Die Steinkorallen werden heute in 25 Familien mit etwa 1490 beschriebenen Arten[5] eingeteilt. Die Klassifikation beruht auf morphologischen Merkmalen. Ursprünglich wurden über 2500 Arten beschrieben, viele aber nach Revisionen als lokale Varietäten schon bekannter Arten erkannt. Die hier wiedergegebene Systematik zeigt die gültigen Familien nach einer jüngsten Veröffentlichung:[6]
Inzwischen gibt es erste Ansätze zu einer phylogenetischen Systematik der Steinkorallen. Dabei zeigte es sich, dass es, neben einer Gruppe basaler Steinkorallen (Gardineriidae und Micrabaciidae), zwei bisher unbenannte Hauptkladen gibt, die vorläufig als komplexe und robuste Klade bezeichnet werden.[5][7][8]
Die komplexe Klade umfasst die Acroporidae, die Agariciidae, Poritidae, Dendrophylliidae, Flabellidae, Turbinoliidae und Fungiacyathidae, sowie einzelne Vertreter von sechs weiteren traditionellen Familien, deren restliche Gattungen zu den robusten Steinkorallen gehören. Die robusten Steinkorallen bilden eine monophyletische Klade, die ihre Wurzeln innerhalb der Familie Agariciidae hat. Zur robusten Klade gehören die Pocilloporidae und die Fungiidae als monophyletische Taxa, sowie Vertreter der Anthemiphyllidae, der Stenocyathidae, Faviidae, Mussidae, Merulinidae, Rhizangiidae, Pectiniidae und Trachyphylliidae. Die Familien Astrocoeniidae, Siderastreidae, Oculinidae, Meandrinidae, Euphylliidae und Caryophylliidae haben Vertreter innerhalb der komplexen und der robusten Korallen und sind deshalb nicht monophyletisch.
Die meisten Familien, zu denen vor allem azooxanthellate Tiefseekorallen gehören, sind monophyletisch, während die meisten Familien der riffbildenden, tropischen Flachwasserkorallen polyphyletisch sind. Ausnahme sind lediglich die Familien Acroporidae, Poritidae, Pocilloporidae, und Fungiidae.
In der Kronengruppe der robusten Korallen lässt sich eine Klade von atlantischen Korallen ausmachen, der sich aus Vertretern der Mussidae und der Faviidae zusammensetzt. Schwestergruppe dieser Klade ist eine indopazifische Klade mit Gattungen der Mussidae, Faviidae, Merulinidae, Pectiniidae und Trachyphylliidae.
Das folgende stark vereinfachte Kladogramm zeigt die wichtigsten Gruppen und ihre Verwandtschaft:[5]
SteinkorallenAtlantische "mussid-faviid-Klade"
Indopazifische "faviid-pectinid-merulinid-Klade"
Als Korallenbleiche wird das Phänomen bezeichnet, dass Steinkorallen unter Stress ihre Zooxanthellen ausstoßen und danach absterben können.[9] Die Korallen verlieren dabei ihre Farbe, da besonders die bräunlichen Töne von den symbiotischen Algen in der Haut kommen. Im Jahre 1988 wurde auf einem Symposium zu Korallenriffen in Townsville in Australien zum ersten Mal auf das weltweite Ausmaß des Problems aufmerksam gemacht. Das Erbleichen von Korallen wurde auch schon vorher beobachtet, z. B. nach starkem Regen und damit verbundenen Süßwassereintrag oder nach starkem Niedrigwasser. Das Phänomen trat aber immer nur lokal auf. Das weltweite Korallensterben wird heute mit der erhöhten Temperatur des Oberflächenwassers infolge der globalen Erwärmung in Verbindung gebracht. Am stärksten trat die Korallenbleiche im Jahre 1998 während eines El Niño im westlichen Pazifik und im Indischen Ozean auf. Monatelang lagen die Temperaturen 1 bis 3 °C über dem langjährigen Durchschnitt. Die Malediven büßten dabei 98 % der oberflächennahen Korallenfauna ein.
Die robusten Korallen reagieren weniger empfindlich auf die Globale Erwärmung und sind von der Korallenbleiche weniger betroffen als die komplexen Korallen.[10]
Die als Black-Band-Disease beschriebene Korallenkrankheit[11] tritt hauptsächlich in der Karibik auf und wurde Anfang der 1970er Jahre zum ersten Mal an der Küste Belizes registriert. Charakteristisch ist ein schwarz-violettes Band das langsam über das lebende Gewebe der Koralle kriecht, das Gewebe dabei zersetzt und ein entblößtes, totes Korallenskelett hinter sich lässt. Das tote Skelett wird schnell von Algen besiedelt. In dem Band wurden verschiedene einzellige Mikroorganismen gefunden, wie die Cyanobakterie Phormidium corallyticum, Pilze, sowie weitere heterotrophe gramnegative, Sulfat reduzierende und Schwefel oxidierende Bakterien. Die Bakterienflora soll ein Mikromilieu erzeugen, das zum Absterben des Korallengewebes führt. Bis heute tritt das Black Band Disease im Indopazifik nur vereinzelt auf.
Wissenschaftler haben nunmehr nachgewiesen, dass die Bakterienart Serratia marcescens bei Steinkorallen der Art Acropora palmata die sogenannte White pox Krankheit, englisch White pox disease, auslöst.[12] Gentests und Laborversuche ergaben, dass dieser für Korallen tödliche Keim nicht von anderen Tieren stammt, sondern aus Abwässern des Menschen.[13]
Steinkorallen werden heute durch anthropogene Einflüsse auf viele Arten gefährdet. Durch die Globale Erwärmung gibt es immer mehr Zeiten, in denen die Temperatur des Oberflächenwassers bei 30 °C oder höher liegt, so dass es vermehrt zur Korallenbleiche kommt. Außerdem werden Steinkorallen und andere Bewohner der Korallenriffe durch Abwässer von Industrie und Landwirtschaft, durch die Fischerei mit Dynamit und Cyanid gefährdet. Auf den Malediven wird Korallenkalk als Baumaterial für Gebäude und im Straßenbau eingesetzt. In Indonesien wird der gelöschte Kalk, der zum Genuss der Betelnuss nötig ist, oft aus Korallenkalk gewonnen. Die touristische Erschließung der Riffe führt zu direkten Zerstörungen durch das Ankern von Yachten und Ausflugsbooten an den Riffen und durch unvorsichtige Schnorchler und Taucher.
Für die Meerwasseraquaristik werden immer noch lebende Steinkorallen gesammelt. Das ist besonders bei seltenen, massiven, großpolypigen Arten, die man nicht durch einfache Fragmentation vermehren kann, ein Problem. Einige besonders farbige und gefragte Arten sind in vielen Riffen schon nicht mehr zu finden.
In der Zukunft wird die Versauerung der Meere zu einem großen Problem für Steinkorallen und andere ein Kalkskelett bildende Organismen werden, da der sinkende pH-Wert die Skelettbildung behindert.[14][15]
Seit Jahrhunderten fertigen Menschen aus bunten Korallenstücken Schmuck, vor allem Ketten.
Ende des 20. Jahrhunderts wurden die Eigenschaften von Korallen wie Struktur, Festigkeit, Resorptionsfähigkeit zur Herstellung von Knochenersatzmaterial entdeckt und genutzt. Einsatzbereiche des aus Korallen gefertigten formbaren und aushärtbaren Pulvers sind vor allem die orale und orthopädische Chirurgie. Es werden Mischungen für einen breiten Anwendungsbereich angeboten.[16]
Die Informationen dieses Artikels entstammen zum größten Teil aus den unter Literatur angegebenen Quellen, darüber hinaus werden folgende Quellen zitiert:
Steinkorallen (Scleractinia, früher Madreporaria) sind Tiere, die den Hauptanteil an der Entstehung der Korallenriffe haben, der artenreichsten marinen Lebensräume auf der Erde. Die meist winzigen, sessilen Tiere haben die Fähigkeit, an ihrer Basis Kalk abzuscheiden, und bilden so Riffe und im Laufe der Jahrtausende gewaltige Riffstrukturen. Viele Inseln, z. B. die Bahamas und Bermuda im Atlantik, die Malediven im Indischen Ozean oder Tuvalu und Kiribati im Pazifik sind durch das allmähliche Wachstum von Steinkorallen gebildet worden. Bei der Kalkbildung hilft den meisten Steinkorallen eine Symbiose mit Zooxanthellen, kleinen, einzelligen Algen aus der Gruppe der Dinoflagellaten, die auch für die Ernährung der Korallen wichtig sind.
Alle Steinkorallen leben im Meer, die meisten in den Tropen. Sie sind sehr einfach gebaute Tiere und gehören, wie Quallen, zu den Nesseltieren (Cnidaria) und darin zu den Sechsstrahligen Blumentieren (Zoantharia). Ihre nächsten Verwandten sind die Seeanemonen (Actiniaria) und andere, weniger bekannte Gruppen. Mit den nicht riffbildenden Weichkorallen (Alcyonacea) sind sie nur entfernt, mit den ebenfalls riffbildenden Feuerkorallen (Milleporidae) nur sehr entfernt verwandt.
Tekst üüb Öömrang Stiankoralen (Scleractinia) san en kategorii faan weederdiarten, diar üüb koralenraber uun a troopen lewe. Enkelt eilunen üs a Bahaamas an Bermuuda uun a Atlantik, a Malediiwen uun a Indisk Oosean of Tuwaalu an Kiribaati uun a Pasiifik stun üüb koralenraber.
Wan det weeder tesken 20 an 29 graad warem as, kön troopisk koralen tu grat koloniin tuupwaaks. Stiankoralen brük tumanst 2,7% saalt uun't weeder, diaram fanjst dü jo uk ei uun a naite faan en müs faan en struum.
Diar san wel 1490 slacher faan stiankoralen, diar uun 25 familin iindiald wurd:
Stiankoralen (Scleractinia) san en kategorii faan weederdiarten, diar üüb koralenraber uun a troopen lewe. Enkelt eilunen üs a Bahaamas an Bermuuda uun a Atlantik, a Malediiwen uun a Indisk Oosean of Tuwaalu an Kiribaati uun a Pasiifik stun üüb koralenraber.
Мадрепордуу шурулар (лат. Madreporaria, syn. Scleractinia) — Алты тармактуу шурулар түркүм.
Scleractinia, also called stony corals or hard corals, are marine animals in the phylum Cnidaria that build themselves a hard skeleton. The individual animals are known as polyps and have a cylindrical body crowned by an oral disc in which a mouth is fringed with tentacles. Although some species are solitary, most are colonial. The founding polyp settles and starts to secrete calcium carbonate to protect its soft body. Solitary corals can be as much as 25 cm (10 in) across but in colonial species the polyps are usually only a few millimetres in diameter. These polyps reproduce asexually by budding, but remain attached to each other, forming a multi-polyp colony of clones with a common skeleton, which may be up to several metres in diameter or height according to species.
The shape and appearance of each coral colony depends not only on the species, but also on its location, depth, the amount of water movement and other factors. Many shallow-water corals contain symbiont unicellular organisms known as zooxanthellae within their tissues. These give their colour to the coral which thus may vary in hue depending on what species of symbiont it contains. Stony corals are closely related to sea anemones, and like them are armed with stinging cells known as cnidocytes. Corals reproduce both sexually and asexually. Most species release gametes into the sea where fertilisation takes place, and the planula larvae drift as part of the plankton, but a few species brood their eggs. Asexual reproduction is mostly by fragmentation, when part of a colony becomes detached and reattaches elsewhere.
Stony corals occur in all the world's oceans. Much of the framework of modern coral reefs is formed by scleractinians. Reef-building or hermatypic corals are mostly colonial; most of these are zooxanthellate and are found in the shallow waters into which sunlight penetrates. Other corals that do not form reefs may be solitary or colonial; some of these occur at abyssal depths where no light reaches.
Stony corals first appeared in the Middle Triassic, but their relationship to the tabulate and rugose corals of the Paleozoic is currently unresolved. In modern times stony corals numbers are expected to decline due to the effects of global warming and ocean acidification.[4]
Scleractinian corals may be solitary or colonial. Colonies can reach considerable size, consisting of a large number of individual polyps.
Stony corals are members of the class Anthozoa and like other members of the group, do not have a medusa stage in their life cycle. The individual animals are known as polyps and have a cylindrical body crowned by an oral disc surrounded by a ring of tentacles. The base of the polyp secretes the stony material from which the coral skeleton is formed. The body wall of the polyp consists of mesoglea sandwiched between two layers of epidermis. The mouth is at the centre of the oral disc and leads into a tubular pharynx which descends for some distance into the body before opening into the gastrovascular cavity that fills the interior of the body and tentacles. Unlike other cnidarians however, the cavity is subdivided by a number of radiating partitions, thin sheets of living tissue, known as mesenteries. The gonads are also located within the cavity walls. The polyp is retractable into the corallite, the stony cup in which it sits, being pulled back by sheet-like retractor muscles.[5]
The polyps are connected by horizontal sheets of tissue known as coenosarc extending over the outer surface of the skeleton and completely covering it. These sheets are continuous with the body wall of the polyps, and include extensions of the gastrovascular cavity, so that food and water can circulate between all the different members of the colony.[5] In colonial species, the repeated asexual division of the polyps causes the corallites to be interconnected, thus forming the colonies. Also, cases exist in which the adjacent colonies of the same species form a single colony by fusing. Most colonial species have very small polyps, ranging from 1 to 3 mm (0.04 to 0.12 in) in diameter, although some solitary species may be as large as 25 cm (10 in).[5]
The skeleton of an individual scleractinian polyp is known as a corallite. It is secreted by the epidermis of the lower part of the body, and initially forms a cup surrounding this part of the polyp. The interior of the cup contains radially aligned plates, or septa, projecting upwards from the base. Each of these plates is flanked by a pair of mesenteries.[5]
The septa are secreted by the mesenteries, and are therefore added in the same order as the mesenteries are. As a result, septa of different ages are adjacent to one another, and the symmetry of the scleractinian skeleton is radial or biradial. This pattern of septal insertion is termed "cyclic" by paleontologists. By contrast, in some fossil corals, adjacent septa lie in order of increasing age, a pattern termed serial and produces a bilateral symmetry. Scleractinians secrete a stony exoskeleton in which the septa are inserted between the mesenteries in multiples of six.[5]
All modern scleractinian skeletons are composed of calcium carbonate in the form of crystals of aragonite, however, a prehistoric scleractinian (Coelosimilia) had a non-aragonite skeletal structure which was composed of calcite.[6] The structure of both simple and compound scleractinians is light and porous, rather than solid as is the case in the prehistoric order Rugosa. Scleractinians are also distinguished from rugosans by their pattern of septal insertion.[7]
In colonial corals, growth results from the budding of new polyps. There are two types of budding, intratentacular and extratentacular. In intratentacular budding, a new polyp develops on the oral disc, inside the ring of tentacles. This can form individual, separate polyps or a row of partially separated polyps sharing an elongate oral disc with a series of mouths. Tentacles grow around the margin of this elongated oral disc and not around the individual mouths. This is surrounded by a single corallite wall, as is the case in the meandroid corallites of brain corals.[5]
Extratentacular budding always results in separate polyps, each with its own corallite wall. In the case of bushy corals such as Acropora, lateral budding from axial polyps form the basis of the trunk and branches.[5] The rate at which a stony coral colony lays down calcium carbonate depends on the species, but some of the branching species can increase in height or length by around 10 cm (4 in) a year (about the same rate as human hair grows). Other corals, like the dome and plate species, are more bulky and may only grow 0.3 to 2 cm (0.1 to 0.8 in) per year.[8] The rate of aragonite deposition varies diurnally and seasonally. Examination of cross sections of coral can show bands of deposition indicating annual growth. Like tree rings, these can be used to estimate the age of the coral.[5]
Solitary corals do not bud. They gradually increase in size as they deposit more calcium carbonate and produce new whorls of septa. A large Ctenactis echinata for example normally has a single mouth, may be about 25 cm (10 in) long and have more than a thousand septa.[9]
Stony corals occur in all the world's oceans. There are two main ecological groups. Hermatypic corals are mostly colonial corals which tend to live in clear, oligotrophic, shallow tropical waters; they are the world's primary reef-builders. Ahermatypic corals are either colonial or solitary and are found in all regions of the ocean and do not build reefs. Some live in tropical waters but some inhabit temperate seas, polar waters, or live at great depths, from the photic zone down to about 6,000 m (20,000 ft).[10]
Scleractinians fall into one of two main categories:
In reef-forming corals, the endodermal cells are usually replete with symbiotic unicellular dinoflagellates known as zooxanthellae. There are sometimes as many as five million cells of these per 1 square centimetre (0.16 sq in) of coral tissue. Up to 50% of organic compounds produced by symbionts are used as food by polyps. The oxygen byproduct of photosynthesis and the additional energy derived from sugars produced by zooxanthellae enable these corals to grow at a rate up to three times faster than similar species without symbionts. These corals typically grow in shallow, well-lit, warm water with moderate to brisk turbulence and abundant oxygen, and prefer firm, non-muddy surfaces on which to settle.[5]
Most stony corals extend their tentacles to feed on zooplankton, but those with larger polyps take correspondingly larger prey, including various invertebrates and even small fish. In addition to capturing prey in this way, many stony corals also produce mucus films they can move over their bodies using cilia; these trap small organic particles which are then pulled towards and into the mouth. In a few stony corals, this is the primary method of feeding, and the tentacles are reduced or absent, an example being Acropora acuminata.[5] Caribbean stony corals are generally nocturnal, with the polyps retracting into their skeletons during the day, thus maximising the exposure of the zooxanthellae to the light, but in the Indo-Pacific region, many species feed by day and night.[5]
Non-zooxanthellate corals are usually not reef-formers; they can be found most abundantly beneath about 500 m (1,600 ft) of water. They thrive at much colder temperatures and can live in total darkness, deriving their energy from the capture of plankton and suspended organic particles. The growth rates of most species of non-zooxanthellate corals are significantly slower than those of their counterparts, and the typical structure for these corals is less calcified and more susceptible to mechanical damage than that of zooxanthellate corals.[8]
Scleratinians were previously believed to be obligatory hosts of another group of barnacles, the pyrgomatids, but a recent study recorded evidence of living pyrgomatids in stylasterids, casting doubt on this idea.[11]
Stony corals have a great range of reproductive strategies and can reproduce both sexually and asexually. Many species have separate sexes, the whole colony being either male or female, but others are hermaphroditic, with individual polyps having both male and female gonads.[13] Some species brood their eggs but in most species, sexual reproduction results in the production of a free-swimming planula larva that eventually settles on the seabed to undergo metamorphosis into a polyp. In colonial species, this initial polyp then repeatedly divides asexually, to give rise to the entire colony.[5]
The most common means of asexual reproduction in colonial stony corals is by fragmentation. Pieces of branching corals may get detached during storms, by strong water movement or by mechanical means, and fragments fall to the sea bed. In suitable conditions, these are capable of adhering to the substrate and starting new colonies. Even such massive corals as Montastraea annularis have been shown to be capable of forming new colonies after fragmentation.[13] This process is used in the reef aquarium hobby to increase stock without the necessity to harvest corals from the wild.[14]
Under adverse conditions, certain species of coral resort to another type of asexual reproduction in the form of "polyp bail-out", which may allow polyps to survive even though the parent colony dies. It involves the growth of the coenosarc to seal off the polyps, detachment of the polyps and their settlement on the seabed to initiate new colonies.[15] In other species, small balls of tissue detach themselves from the coenosarc, differentiate into polyps and start secreting calcium carbonate to form new colonies, and in Pocillopora damicornis, unfertilised eggs can develop into viable larvae.[13]
The overwhelming majority of scleractinian taxa are hermaphroditic in their adult colonies.[16] In temperate regions, the usual pattern is synchronized release of eggs and sperm into the water during brief spawning events, often related to the phases of the moon.[17] In tropical regions, reproduction may occur throughout the year. In many cases, as in the genus Acropora, the eggs and sperm are released in buoyant bundles which rise to the surface. This increases the concentration of sperm and eggs and thus the likelihood of fertilization, and reduces the risk of self-fertilization.[13] Immediately after spawning, the eggs are delayed in their capability for fertilization until after the release of polar bodies. This delay, and possibly some degree of self-incompatibility, likely increases the chance of cross-fertilization. A study of four species of Scleractinia found that cross-fertilization was actually the dominant mating pattern, although three of the species were also capable of self-fertilization to varying extents.[16]
There is little evidence on which to base a hypothesis about the origin of the scleractinians; plenty is known about modern species but very little about fossil specimens, which first appeared in the record in the Middle Triassic (240 million years ago).[1] It was not until 25 million years later that they became important reef builders, their success likely a result of teaming up with symbiotic algae.[18] Nine of the sub-orders were in existence by the end of the Triassic and three more had appeared by the Jurassic (200 million years ago), with a further suborder appearing in the Middle Cretaceous (100 million years ago).[10] Some may have developed from a common ancestor, either an anemone-like coral without a skeleton, or a rugose coral. A rugose coral seems an unlikely common ancestor because these corals had calcite rather than aragonite skeletons, and the septa were arranged serially rather than cyclically. However, it may be that similarities of scleractinians to rugosans are due to a common non-skeletalized ancestor in the early Paleozoic. Alternatively, scleractinians may have developed from a Corallimorpharia-like ancestor. It seems that skeletogenesis may have been associated with the development of symbiosis and reef formation, and may have occurred on more than one occasion. DNA sequencing appears to indicate that scleractinian corals are a monophyletic group.[19]
The earliest scleractinians were not reef builders, but were small, phaceloid or solitary individuals. Scleractinian corals were probably at their greatest diversity in the Jurassic and all but disappeared in the mass extinction event at the end of the Cretaceous, about 18 out of 67 genera surviving.[19] Recently discovered Paleozoic corals with aragonitic skeletons and cyclic septal insertion – two features that characterize Scleractinia – have strengthened the hypothesis for an independent origin of the Scleractinia.[20] Whether the early scleractinian corals were zooxanthellate is an open question. The phenomenon seems to have evolved independently on numerous occasions during the Tertiary, and the genera Astrangia, Madracis, Cladocora and Oculina, all in different families, each have both zooxanthellate and non-zooxanthellate members.[19]
The fact that zooxanthellate coral make up only about half of the order is unusual, as symbiosis is almost always an all-or-nothing phenomenon. This symbiotic equilibrium suggests that there must be evolutionary processes simultaneously maintaining and limiting symbiotic relationships. This is likely because despite the energetic benefits it provides, photosymbiosis appears to be an evolutionary disadvantage during mass extinctions.[21] Traits that generally enable corals to survive mass extinction include deep-water or large habitat range, non-symbiotic, solitary or small colonies, and bleaching resistance, all of which tend to characterize azooxanthellate (non-symbiotic) corals.[22] Endosymbionts, on the other hand, which rely on specialized conditions and access to light to survive, are especially vulnerable to prolonged darkness, temperature change, and eutrophication, all of which have been hallmarks of past mass extinctions.[23] This makes zooxanthellate coral especially vulnerable to unstable conditions. Therefore, it is possible that coral and zooxanthellate coevolved loosely, with the relationship dissolving when advantages decreased, then reforming when conditions stabilized.[24]
The taxonomy of Scleractinia is particularly challenging. Many species were described before the advent of scuba diving, with little realisation by the authors that coral species could have varying morphologies in different habitats. Collectors were mostly limited to observing corals on reef flats, and were unable to observe the changes in morphology that occurred in more turbid, deeper-water conditions. More than 2,000 nominal species were described in this era, and by the rules of nomenclature, the name given to the first described species has precedence over the rest, even when that description is poor, and the environment and even sometimes the country of the type specimen is unknown.[25]
Even the concept of "the species" is suspect, with regard to corals which have large geographical ranges with a number of sub-populations; their geographic boundaries merge with those of other species; their morphological boundaries merge with those of other species; and there are no definite distinctions between species and subspecies.[26]
The evolutionary relationships among stony corals were first examined in the 19th and early 20th centuries. The two most advanced 19th century classifications both used complex skeletal characters; The 1857 classification of the French zoologists Henri Milne-Edwards and Jules Haime’s was based on macroscopic skeletal characters, while Francis Grant Ogilvie's 1897 scheme was developed using observations of skeletal microstructures, with particular attention to the structure and pattern of the septal trabeculae.[27] In 1943, the American zoologists Thomas Wayland Vaughan and John West Wells, and Wells again in 1956, used the patterns of the septal trabeculae to divide the group into five suborders. In addition, they considered polypoid features such as the growth of the tentacles. They also distinguished families by wall type and type of budding.[27]
The 1952 classification by French zoologist J. Alloiteau was built on these earlier systems but included more microstructural observations and did not involve the anatomical characters of the polyp. Alloiteau recognized eight suborders.[27] In 1942, W.H. Bryan and D. Hill stressed the importance of microstructural observations by proposing that stony corals begin skeletal growth by configuring calcification centers, which are genetically derived. Therefore, diverse patterns of calcification centers are vital to classification.[27] Alloiteau later showed that established morphological classifications were unbalanced and that there were many examples of convergent evolution between fossils and recent taxa.[26]
The rise of molecular techniques at the end of the 20th century prompted new evolutionary hypotheses that were different from ones founded on skeletal data. Results of molecular studies explained a variety of aspects of the evolutionary biology of the Scleractinia, including connections between and within extant taxa, and supplied support for hypotheses about extant corals that are founded on the fossil record.[27] The 1996 analysis of mitochondrial RNA undertaken by American zoologists Sandra Romano and Stephen Palumbi found that molecular data supported the assembling of species into the existing families, but not into the traditional suborders. For example, some genera affiliated with different suborders were now located on the same branch of a phylogenetic tree. In addition, there is no distinguishing morphological character that separates clades, only molecular differences.[26]
The Australian zoologist John Veron and his co-workers analyzed ribosomal RNA in 1996 to obtain similar results to Romano and Palumbi, again concluding that the traditional families were plausible but that the suborders were incorrect. They also established that stony corals are monophyletic, including all the descendants of a common ancestor, but that they are divided into two groups, the robust and complex clades.[27] Veron suggested that both morphological and molecular systems be used in future classification schemes.[26]
All Scleractinian corals (excluding fossils) are listed under Appendix II of the Convention on International Trade in Endangered Species (CITES) meaning that their international trade (including in parts and derivatives) is regulated.[3]
The World Register of Marine Species lists the following families as being included in the order Scleractinia. Some species have not been placeable (Incertae sedis):[28]
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{{cite journal}}: CS1 maint: multiple names: authors list (link) Scleractinia, also called stony corals or hard corals, are marine animals in the phylum Cnidaria that build themselves a hard skeleton. The individual animals are known as polyps and have a cylindrical body crowned by an oral disc in which a mouth is fringed with tentacles. Although some species are solitary, most are colonial. The founding polyp settles and starts to secrete calcium carbonate to protect its soft body. Solitary corals can be as much as 25 cm (10 in) across but in colonial species the polyps are usually only a few millimetres in diameter. These polyps reproduce asexually by budding, but remain attached to each other, forming a multi-polyp colony of clones with a common skeleton, which may be up to several metres in diameter or height according to species.
The shape and appearance of each coral colony depends not only on the species, but also on its location, depth, the amount of water movement and other factors. Many shallow-water corals contain symbiont unicellular organisms known as zooxanthellae within their tissues. These give their colour to the coral which thus may vary in hue depending on what species of symbiont it contains. Stony corals are closely related to sea anemones, and like them are armed with stinging cells known as cnidocytes. Corals reproduce both sexually and asexually. Most species release gametes into the sea where fertilisation takes place, and the planula larvae drift as part of the plankton, but a few species brood their eggs. Asexual reproduction is mostly by fragmentation, when part of a colony becomes detached and reattaches elsewhere.
Stony corals occur in all the world's oceans. Much of the framework of modern coral reefs is formed by scleractinians. Reef-building or hermatypic corals are mostly colonial; most of these are zooxanthellate and are found in the shallow waters into which sunlight penetrates. Other corals that do not form reefs may be solitary or colonial; some of these occur at abyssal depths where no light reaches.
Stony corals first appeared in the Middle Triassic, but their relationship to the tabulate and rugose corals of the Paleozoic is currently unresolved. In modern times stony corals numbers are expected to decline due to the effects of global warming and ocean acidification.
Los escleractinios (Scleractinia) son un orden de cnidarios antozoos de las subclasse Hexacorallia, también conocidos como corales pétreos o corales duros. Son animales exclusivamente marinos que no presentan un estado de medusa y cuyo ciclo de vida comprende exclusivamente el estado de pólipo. Son muy similares a las anémonas de mar, pero generan un esqueleto duro y su número de tentáculos es seis o múltiplos de seis. Pueden encontrarse muy distintas formas, tamaños y coloraciones dentro de los corales de este orden.
Se conocen como corales escleractinios debido a que poseen escleritos que les dan protección. Estos escleritos de consistencia dura son producidos por células especializadas y hechos de calcita, un tipo de carbonato de calcio. Por lo que se dice que secretan un esqueleto de carbonato de calcio.[2] Este elemento les proporciona la contextura dura, gracias a la cual, desde el Triásico superior los corales escleractinios pasaron de una participación minoritaria en las comunidades arrecifales a constituir los bloques básicos de construcción de los arrecifes coralinos tropicales.[3] El esqueleto individual de cada pólipo se denomina coralito.
Por su participación en la conformación de arrecifes y por contener zooxantelas simbióticas, mejor conocidas como dino flagelados unicelulares, en su endodermo; se denominan también corales hermatípicos.[4] En estos corales zooxantelados se encuentra una alta relación entre la fotosíntesis y los niveles de calcificación, ya que, en los períodos de luz se presenta mayor acreción del esqueleto en Scleractinia que los que se dan sin la presencia de la misma. Este hecho, concluyen los científicos Marshall y Clode, permite afirmar que efectivamente la fotosíntesis beneficia la calcificación, pero, no es posible asegurar que un aumento de la calcificación favorezca la presencia de carbón inorgánico que pueda ser útil para la fotosíntesis.[5]
Para la aparición de corales hermatípicos es necesario que se den unas condiciones generales:[6]
Los corales ahermatípicos, por otro lado, carecen de zooxantelas, y dependen enteramente de la captura de plancton para su alimentación. Sin embargo, algunos de ellos presentan especies consideradas como "constructoras" de arrecifes, tal es el caso de Madrepora oculata o Lophelia pertusa, principales constructores de arrecifes en aguas frías, en localizaciones a más de 2000 m de profundidad.[7]
En el mundo del buceo y en acuariofilia los corales duros se dividen en LPS, (en inglés) Long Polyp Stony, duros de pólipo largo, y SPS, (en inglés) Small Polyp Stony, duros de pólipo pequeño. Pero esta división es poco científica y genera no pocas excepciones bajo un análisis riguroso de las diversas especies. La comunidad científica se refiere a micropólipos cuando los pólipos coralinos tienen entre 1 y 2 mm de diámetro, y alude a macropólipos para aquellos pólipos entre 10 y 40 mm de diámetro. No obstante, la gran mayoría de los corales de todos los arrecifes del mundo tienen pólipos con un diámetro entre 2 y 10 mm, justo entre esas categorías.[8]
En la actualidad se conocen 1.574 especies de corales duros, de los cuales el 83% son del orden Scleractinia, alrededor de 1.300 especies de corales se atribuyen a este orden,[9] de la clase Anthozoa que hemos descrito en el artículo. De las cuales 656 especies son constructoras de arrecifes, y viven en aguas tropicales soleadas, y otras 669 especies no son constructoras de arrecifes, y viven también en aguas templadas y polares, localizándose hasta 6000 m de profundidad.[10] En el Atlántico Tropical Occidental se reconocen 197 especies, y 118 de ellas distribuidas en el Caribe Colombiano, mientras que en el Pacífico se registran 37 especies en la superficie colombiana, frente a 124 en la totalidad del Pacífico Oriental.[11]
El Registro Mundial de Especies Marinas (WoRMS) incluye actualmente las siguientes familias actuales en el orden Scleractinia:[1]
Algunos corales de las diferentes familias del orden Scleractinia:
Acropora spp., Acroporidae
Leptoseris yabei, Agariciidae
Anthemiphyllia sp., Anthemiphylliidae
Stephanocoenia intersepta, Astrocoeniidae
Caryophyllia smithii, Caryophylliidae
Coscinaraea columna, Coscinaraeidae
Deltocyathus rotulus, Deltocyathidae
Tubastraea coccinea, Dendrophylliidae
Diploastrea helipora, Diploastreidae
Euphyllia glabrescens, Euphylliidae
Flabellum sp.,
Flabellidae
Fungiacyathus (fungiacyathus) paliferus, Fungiacyathidae
Fungia fungites,
Fungiidae
Gardineria hawaiiensis, Gardineriidae
Guynia annulata, Guyniidae
Lobophyllia sp., Lobophylliidae
Dendrogyra cylindrus, Meandrinidae
Trachyphyllia geoffroyi, Merulinidae
Stephanophyllia complicata, Micrabaciidae
Montastraea cavernosa, Montastraeidae
Pseudodiploria strigosa, Mussidae
Madrepora oculata, Oculinidae
Pocillopora meandrina, Pocilloporidae
Goniopora sp,
Poritidae
Psammocora contigua, Psammocoridae
Astrangia danae, Rhizangiidae
Schizocyathus, Schizocyathidae
Plerogyra sinuosa, Scleractinia incertae sedis
Siderastrea siderea, Siderastreidae
Stenocyathus vermiformis, Stenocyathidae
Alatotrochus rubescens, Turbinoliidae
Cryptocoenia limbata
Los escleractinios (Scleractinia) son un orden de cnidarios antozoos de las subclasse Hexacorallia, también conocidos como corales pétreos o corales duros. Son animales exclusivamente marinos que no presentan un estado de medusa y cuyo ciclo de vida comprende exclusivamente el estado de pólipo. Son muy similares a las anémonas de mar, pero generan un esqueleto duro y su número de tentáculos es seis o múltiplos de seis. Pueden encontrarse muy distintas formas, tamaños y coloraciones dentro de los corales de este orden.
Se conocen como corales escleractinios debido a que poseen escleritos que les dan protección. Estos escleritos de consistencia dura son producidos por células especializadas y hechos de calcita, un tipo de carbonato de calcio. Por lo que se dice que secretan un esqueleto de carbonato de calcio. Este elemento les proporciona la contextura dura, gracias a la cual, desde el Triásico superior los corales escleractinios pasaron de una participación minoritaria en las comunidades arrecifales a constituir los bloques básicos de construcción de los arrecifes coralinos tropicales. El esqueleto individual de cada pólipo se denomina coralito.
Por su participación en la conformación de arrecifes y por contener zooxantelas simbióticas, mejor conocidas como dino flagelados unicelulares, en su endodermo; se denominan también corales hermatípicos. En estos corales zooxantelados se encuentra una alta relación entre la fotosíntesis y los niveles de calcificación, ya que, en los períodos de luz se presenta mayor acreción del esqueleto en Scleractinia que los que se dan sin la presencia de la misma. Este hecho, concluyen los científicos Marshall y Clode, permite afirmar que efectivamente la fotosíntesis beneficia la calcificación, pero, no es posible asegurar que un aumento de la calcificación favorezca la presencia de carbón inorgánico que pueda ser útil para la fotosíntesis.
Para la aparición de corales hermatípicos es necesario que se den unas condiciones generales:
Aguas cálidas: de 20 a 30ºC, y sometidas a pocas variaciones temporales. Luz: fundamental para que las zooxantelas lleven a cabo el proceso fotosintético. Las aguas deben ser claras, es decir, con poca turbidez, y en la zona epipelágica, donde aún pueden crecer gracias a la luz solar. Baja concentración de nutrientes en suspensión: una elevada concentración de nutrientes haría incrementar excesivamente la turbiedad. Salinidad: viven en aguas con un normal nivel de salinidad, entre 27‰ y 40‰. Aguas algo removidas: es necesario que el medio sea rico en oxígeno. Sustrato firme: necesario para su anclaje.Los corales ahermatípicos, por otro lado, carecen de zooxantelas, y dependen enteramente de la captura de plancton para su alimentación. Sin embargo, algunos de ellos presentan especies consideradas como "constructoras" de arrecifes, tal es el caso de Madrepora oculata o Lophelia pertusa, principales constructores de arrecifes en aguas frías, en localizaciones a más de 2000 m de profundidad.
En el mundo del buceo y en acuariofilia los corales duros se dividen en LPS, (en inglés) Long Polyp Stony, duros de pólipo largo, y SPS, (en inglés) Small Polyp Stony, duros de pólipo pequeño. Pero esta división es poco científica y genera no pocas excepciones bajo un análisis riguroso de las diversas especies. La comunidad científica se refiere a micropólipos cuando los pólipos coralinos tienen entre 1 y 2 mm de diámetro, y alude a macropólipos para aquellos pólipos entre 10 y 40 mm de diámetro. No obstante, la gran mayoría de los corales de todos los arrecifes del mundo tienen pólipos con un diámetro entre 2 y 10 mm, justo entre esas categorías.
En la actualidad se conocen 1.574 especies de corales duros, de los cuales el 83% son del orden Scleractinia, alrededor de 1.300 especies de corales se atribuyen a este orden, de la clase Anthozoa que hemos descrito en el artículo. De las cuales 656 especies son constructoras de arrecifes, y viven en aguas tropicales soleadas, y otras 669 especies no son constructoras de arrecifes, y viven también en aguas templadas y polares, localizándose hasta 6000 m de profundidad. En el Atlántico Tropical Occidental se reconocen 197 especies, y 118 de ellas distribuidas en el Caribe Colombiano, mientras que en el Pacífico se registran 37 especies en la superficie colombiana, frente a 124 en la totalidad del Pacífico Oriental.
Kivikorallit (Scleractinia) on korallieläimiin kuuluva polttiaiseläinten lahko. Kivikorallit ovat useimmiten värikkäitä ja monimuotoisia merieläimiä, jotka elävät usein yhdyskuntina. Pehmytkoralleista poiketen kivikorallit rakentavat aragoniittista kalkkirunkoa. Näistä rungoista muodostuvat suurelta osaltaan koralliriutat.
Varhaisten tiedemiesten oli vaikea päättää, kuuluvatko korallit kivikuntaan, kasvikuntaan vai eläinkuntaan. Voidaan sanoa, että kaikki vaihtoehdot ovat oikeita: korallirunko on kivikuntaa, polyyppi itse eläinkuntaa ja useiden lajien elämälle välttämättömät symbioottiset levät kasvikuntaa.[2]
Korallit voivat lisääntyä joko jakautumalla tai levittämällä sukusolujaan mereen, missä virtauksen mukana ajelehtivat hedelmöittyneet sukusolut voivat aloittaa uusia koralliyhdyskuntia.[3] Kun eri yhdyskunnat leviävät lähelle toisiaan, alkaa usein kiivas taistelu elintilasta. Korallit käyttävät kemiallisia aseitaan paitsi toisiaan vastaan, myös saalistukseen ja puolustautuakseen pedoilta.[4]
Ilmaston lämpeneminen ja merten saastuminen ovat korallien tulevaisuuden vakavimmat uhkat.[5]
Useimmat korallit ovat tuhansien polyyppien muodostamia yhdyskuntia. Korallipolyyppi on yksittäinen eläinyksilö, ja jokainen uusi yhdyskunta aloittaa kasvunsa yksittäisenä polyyppina. Muiden polttiaiseläinten tapaan korallipolyypit muodostuvat kahdesta solukerroksesta: ulkokuoresta eli ektodermistä ja sisäkerroksesta eli entodermistä (jota kutsutaan myös gastrodermiksi). Ne ympäröivät pussimaista gastraalionteloa (ontelovatsaa). Kahden solukerroksen välissä on mesoglea-nimistä väliainetta, jossa ajelehtii irtosoluja.[2] Suurimmat yksittäiset polyypit voivat olla kymmenien senttimetrien kokoisia kuten Cynarina lacrymalis tai Heliofungia actiniformis.[6][7]
Ontelovatsan suuaukon ulkoreunaa reunustaa suulevy, joka voi olla lähes huomaamaton kuten Montipora-lajeilla, tai erittäin isokokoinen kuten Palythoa-lajeilla.[2] Koralli imaisee ruokaa suuaukosta sisään ontelovatsaan, sulattaa sen entodermin erittämien entsyymien avulla ja poistaa ruoantähteet samasta aukosta ulos. Ruoka-aineen liikkumista kohti suuaukkoa koralli voi auttaa tentakkeleilla eli pyyntilonkeroilla. Pyyntilonkeroita on tyypillisesti kuudella jaollinen määrä, ja ne voivat sijaita useassa kehässä suuaukon ympärillä. Pyyntilonkerot liikkuvat ja venyvät ja niiden pinta saattaa olla tahmea. Lonkeroiden pinnassa kasvaa knidosyyttejä eli polttiaissoluja, ja niissä on nematokystejä eli poltinrakkoja. Nematokystejä on ainakin 25 eri tyyppiä. Koralli pystyy luomaan osmoottisen tai sähköisen paineen, jonka avulla se voi sinkauttaa nematokystistä myrkyllisen harppuunamaisen poltinsiiman.[8][9] Harppuunasta tunkeutuu uhrin ruumiiseen myrkkyjä, jotka lamaannuttavat sen niin, että koralli voi siirtää sen pyyntilonkeroiden avulla suuaukkoonsa. Useimmat korallit saalistavat öisin, koska silloin on pienempi riski joutua petojen syömäksi, ja pitävät pyyntilonkeronsa päiväsaikaan koralliitin suojassa.[10]
Yhdyskunnan yksittäisiä polyyppejä yhdistää keenosarkki, putkisto joka liittää gastraaliontelot toisiinsa.[2][9]
Koralliyhdyskunnan rakenne on peruste, jolla koralleja on jaettu sukuihin ja heimoihin ennen molekyylianalyysien keksimistä. Polyypit kiinnittyvät alustaansa aragoniitista muodostuvan kupin eli koralliitin avulla. Koralliitit liittyvät toisiinsa keenosteum-nimisten aragoniittisiltojen avulla, ja keenosarkkikudos peittää näitä siltoja. Koralliitissa on kahdenlaisia väliseiniä, septum-nimiset työntyvät sen sisään, costa-nimiset varsinaisen kupin ulkopuolelle.[8] Polyypit ja koralliit ovat keskeissymmetrisiä, ja väliseiniä on niissä kuudella jaollinen määrä.[11]
Monissa kivikoralleissa elää symbioottisia zooksantellileviä, jotka tuottavat ravintoa yhteyttämällä. Polyyppieläin puolestaan pyydystää vedestä planktonia pyyntilonkeroillaan. Luonnossa kivikorallit saavat keskimäärin 60–80 % ravinnostaan näiltä symbioottisilta leviltä, 15–30 % pyyntilonkeroilla pyydystämästään saaliista ja 5–10 % suodattamalla merivedestä siihen liuenneita aineita.[12]
Korallien kudoksissa on monenlaisia pigmenttejä, jotka antavat niille niiden tyypilliset värit. Monet sävyt keltaisesta mustaan tulevan melaniinista. Ruskean sävyt syntyvät yleensä symbioottisista zooksantellilevistä, mutta on myös ruskeita väriaineita, joita kutsutaan skelotiineiksi. Ommokromit tuottavat keltaista, punaista tai ruskeaa. Karoteenin johdannaiset, joita korallit saavat ravinnostaan, tuottavat kirkasta punaista, oranssia ja kellanoranssia. Porfyriinit ja biliinit tuottavat vihreää, ja pretiinit, puriinit ja flaviinit tuottavat sinistä, keltaista ja punaista.[8]
Koralliyhdyskunta kasvaa kokoa kahdella tavalla: polyypit kasvattavat pohjaansa lisää aragoniittia tai jakautuvat suvuttomasti, jolloin uusi polyyppi alkaa rakentaa omaa pohjakuppiaan. Yhdyskunnan muoto voi vaihdella suuresti: jotkut lajit muistuttavat palloja, toiset levyjä, kolmannet pensaita. Saman heimon lajit voivat kasvaa eri tavoilla ja eri heimoihin kuuluvien lajien kasvutavat muistuttaa toisiaan.[13]
Koralliyhdyskunnan rakennetta voidaan kuvata kahdella tasolla: pintarakenne eli miten viereiset koralliitit suhtautuvat toisiinsa, ja runkorakenne, eli millaisen kokonaismuodon koralliyhdyskunta saa. Runkorakenne voi olla pallomainen, pylväsmäinen, levymäinen tai haaroittuva. Pintarakenteesta voidaan erottaa kennomainen, sokkelomainen ja yksilöllinen rakenne.[13]
Colpophyllia natans (jonoiksi yhteenkasvaneet koralliitit)
Montastraea cavernosa (erilliset koralliitit)
Fungia sp. (erilliset polyypit, ei yhdyskuntaa)
Turbinaria sp. (maljamainen) ja Acropora (pensasmainen)
Montipora sp. (levyjä)
Favites sp. (puolipallo)
Microsolena sp.
Koralliriuttoja on sekä kylmissä että lämpimissä vesissä. Kylmän veden riutat muodostuvat pääosin kuudesta korallilajista, kun taas lämpimissä vesissä riuttaa muodostavia lajeja on yli 800. Suuria lämpimän veden riutta-alueita ovat Iso valliriutta Australiassa ja Indonesian vesien koralliriutat. Suuri kylmän veden riutta on Norjassa Røstin edustalla.[14]
Korallit, joissa on levää, elävät korkeintaan 60 metrin syvyydessä, jotta levä saa tarpeeksi valoa. Levättömiä koralleja löytyy yli 500 metrin syvyydestä. Ne ovat yleensä lajeja, jotka eivät muodosta riuttaa. Ne pärjäävät kylmemmässä ja pimeämmässä kuin levälliset sukulaisensa, hankkivat energiansa pyydystämällä planktonia ja kasvavat hitaammin kuin matalan veden korallit. Tärkeitä syvänveden lajeja ovat silmäkoralli Lophelia pertusa ja Oculina varicosa. Pohjois-Atlantilla kylmän veden riuttoja muodostavat näiden lisäksi Madrepora oculata, Desmophyllum cristagalli, Enallopsammia rostrata, Solenosmilia variabilis ja Goniocorella dumosa.[15]
Monet kivikorallit puolustavat elintilaansa aggressiivisesti. Toisen lajin yksilön tullessa liian lähelle ne voivat kasvattaa taistelulonkeroita, jotka ovat jopa viisi kertaa normaaleita pyyntilonkeroita pidempiä.[4]
On arvioitu, että luonnossa 22–38 % koralliyhdyskunnista on joko avoimessa sodassa toista yhdyskuntaa vastaan tai sotatilan partaalla. Taistelumekanismeja on useita: suoran pyyntilonkerohyökkäyksen lisäksi korallit voivat erittää kemiallisia aineita, jotka ovat muille vahingollisia, tai ne voivat kasvattaa sellaisia muotoja, jotka varjostavat toisia tai vetäytyä vapaaseen kasvusuuntaan.[16]
Kivikorallit voivat lisääntyä joko suvuttomasti jakautumalla tai suvullisesti laskemalla sukusoluja veteen.
Suvuton lisääntyminen voi tapahtua sattumalta niin että aallot, joku eläin tai vaikkapa akvaarioharrastaja taittaa palan korallin kalkkirungosta, jonka mukana irtoavat polyypit muodostavat uuden yhteiskunnan. Jotkut lajit tekevät tätä aktiivisesti, liuottamalla omaa runkoaan niin että siitä irtoaa soikeita kappaleita. Eräät korallit voivat kehittää kasvien rönsytaimia vastaavia rakenteita. Kivikoralleilla esiintyy myös itsehedelmöitystä kun samassa polyypissä syntyy naaras- ja koiraspuolisia sukusoluja, sekä partenogeneesiä eli alkion syntymistä naaraspuolisesta sukusolusta ilman koiraspuolisen sukupuolisolun vaikutusta.[17]
Suvullisesti lisääntyessään korallien on ajoitettava koiras- ja naarapuolisten sukusolujen veteenlasku yhdenaikaiseksi. Parimillisiä valkoisia jyväsiä lasketaan liikkeelle muutaman minuutin ajan. Jos koralli myöhästyy neljännestunninkin naapuriensa kutuhetkestä, hedelmöittymistodennäköisyys pienenee paljon.[3] Australian Suurella valliriutalla kutu tapahtuu yöaikaan marras- tai joulukuussa. Veden lämpötilan on oltava vähintään 27 astetta, mutta vasta oikea kuunvaihe laukaisee kudun. Suurella valliriutalla kutu tapahtuu 2-6 yötä marraskuun täydenkuun jälkeen. Kutu ajoittuu niin, etteivät vuorovesivirrat huuhdo sukusoluja heti avomerelle. Hedelmöittyneistä munasoluista kehittyy toukkia, jotka ajautuvat pois ja saattavat perustaa uuden koralliyhdyskunnan johonkin aivan muualle.[18] Kutuaika vaihtelee eri puolilla maailmaa; Meksikonlahdella se ajoittuu elokuuhun.[19] Havaijin korallit kutevat poikkeuksellisesti päiväsaikaan.[20]
Kansainvälinen luonnonsuojeluliitto IUCN pitää yleisesti korallien suurimpana uhkatekijänä ilmaston lämpenemistä, varsinkin ääreviä lämpötilanvaihteluita, jotka voivat johtaa korallien vaalenemiseen ja herkistymiseen taudeille, El Niño -ilmiön ja trooppisten hirmumyrskyjen voimistumista sekä valtamerten happamoitumista.[5]
Korallien vaaleneminen on tila, jossa korallit menettävät värinsä joko siksi että niissä elävät symbioottiset zooksantellilevät lähtevät korallista tai ainakin menettävät pigmenttinsä. Levien kärsiessä ja kadotessa korallieläin menettää ravinnonlähteensä ja kärsii. Valkoisuuden jatkuessa pitempään koralli voi kuolla kokonaan. Lyhytaikaisestakin vaalenemisesta toipuminen voi viedä vuosia.[21] Vaalenemisen voivat aiheuttaa monet ympäristötekijät. Ilmaston lämpeneminen aiheuttaa paitsi veden lämpenemistä myös vedenpinnan nousua, mikä johtaa valaistuksen vähenemiseen koralliriutoilla. Vaalenemisen aiheuttaa jo 1–2 asteen lämpötilannousu.[22][23] Ilmastonmuutoksen aiheuttama veden hiilidioksidipitoisuuden nousu vähentää korallien käytettävissä olevien kalkkiyhdisteiden määrää, mikä voi osaltaan haitata riuttoja.[24]
Mustaraitataudiksi kutsutaan eräiden mikro-organismien, kuten Phormidium corallyticum -syanobakteerin aiheuttamaa infektiota, johon korallipolyypit kuolevat. Infektio etenee mustana raitana, jonka leveys on millin murto-osista useisiin sentteihin ja kulkee koralliyhdyskunnan yli latvasta tyveen.[25] Bakteerit voivat aiheuttaa muitakin epidemioita: Karibialla on todettu ihmisen ulosteissa leviävän koralleille haitallista bakteerikantaa.[26]
Liikakalastus voi vahingoittaa koralliriutan ekoyhteisön tasapainoa, ja kasvissyöjäkalojen puute voi johtaa siihen, että levät tukahduttavat korallikasvustoja alleen. Ranta-alueiden muutokset voivat lisätä mereen huuhtoutuvien aineiden määriä ja sedimenttien kertymistä koralliriuttojen päälle.[27]
Piikkikruunu meritähtilaji syö koralleja. Normaalioloissa tämä on tärkeää riutan uudistumiselle, mutta Isolla valliriutalla sen hallitsematon runsastuminen on aiheuttanut tuhoja, koska korallit eivät ehdi uudistua samassa vauhdissa, kun niitä tuhotaan.[28] Samoin pienen Drupella-nilviäisen massaesiintymiset ovat tuhoisia. Myös eräät kalalajit, kuten papukaijakalat ja perhokalat, syövät korallia: papukaijakalat haukkaavat vahvalla nokallaan palan kalkkirunkoa, kun taas perhokalat imaisevat polyypin irti koralliitista.[29]
Kivikorallien sukulaisuussuhteita ja evoluutiota alettiin tutkia 1800-luvulla[30]. Varhaisimmat luokittelut perustivat korallipolyyppien ulkonäköön, mutta 1800-luvun loppupuolella ilmestyi kaksi kattavaa luokittelua, joissa käytettiin kalkkirungon rakenteita sukulaisuuksien määrittelyyn[30]. Jean-Jacques Alloiteau käytti korallien mikroskooppisia rakenteita vuonna 1952 ilmestyneeseen jakoon jossa kivikorallit jaettiin kahdeksaan alalahkoon[30]. Myöhemmin hän osoitti mikro- ja makrorakenteita vertailemalla, että fossiilien ja nykyisten lajien väliltä löytyy todisteita konvergentista evoluutiosta[30]. Molekyylibiologian menetelmien kehitys vahvisti joitakin ja kumosi joitakin toisia aiempia käsityksiä[30]. Ribosomien RNA:n tutkimukset ovat osoittaneet että kivikorallit ovat monofyleettinen ryhmä eli niillä on yhteinen esi-isä[30]. Kun ne jaetaan alempiin kladeihin, näillä ei ole yhteisiä morfologisia piirteitä vaan ainoastaa molekyylirakenteen osottamia samankaltaisuuksia[30].
Nykyisin kivikorallit jaetaan noin kolmeenkymmeneen heimoon.[31]
Kivikorallit tarvitsevat kasvaakseen paljon valoa: Loisteputki riittää vain hyvin matalassa akvaariossa; yleensä tarvitaan monimetallilamppu.[32]Tukirangan muodostamiseen kivikorallit tarvitsevat vedestä kalsiumia.[33]
Harrastuspiireissä kivikorallit jaetaan usein pienipolyyppisiin (SPS, small polype stony corals) ja suuripolyyppisiin (LPS). Jako ei ole biologinen vaan täysin mielivaltainen, sillä pyyntilonkeroiden koko muodostaa jatkuvan jakauman eikä voi asettaa kokorajaa, jota pienemmät polyypit ovat pieniä.[12]
Acropora-koralleja Havaijilla
Stylophora eli "kissantassu"
Hydnopora
Trumpettikoralli Caulastrea
Pitkäpolyyppinen Euphyllia
Kuplakoralli Plerogyra sp.
Kivikorallit (Scleractinia) on korallieläimiin kuuluva polttiaiseläinten lahko. Kivikorallit ovat useimmiten värikkäitä ja monimuotoisia merieläimiä, jotka elävät usein yhdyskuntina. Pehmytkoralleista poiketen kivikorallit rakentavat aragoniittista kalkkirunkoa. Näistä rungoista muodostuvat suurelta osaltaan koralliriutat.
Varhaisten tiedemiesten oli vaikea päättää, kuuluvatko korallit kivikuntaan, kasvikuntaan vai eläinkuntaan. Voidaan sanoa, että kaikki vaihtoehdot ovat oikeita: korallirunko on kivikuntaa, polyyppi itse eläinkuntaa ja useiden lajien elämälle välttämättömät symbioottiset levät kasvikuntaa.
Korallit voivat lisääntyä joko jakautumalla tai levittämällä sukusolujaan mereen, missä virtauksen mukana ajelehtivat hedelmöittyneet sukusolut voivat aloittaa uusia koralliyhdyskuntia. Kun eri yhdyskunnat leviävät lähelle toisiaan, alkaa usein kiivas taistelu elintilasta. Korallit käyttävät kemiallisia aseitaan paitsi toisiaan vastaan, myös saalistukseen ja puolustautuakseen pedoilta.
Ilmaston lämpeneminen ja merten saastuminen ovat korallien tulevaisuuden vakavimmat uhkat.
Les scléractiniaires (Scleractinia), anciennement appelés « madréporaires », constituent le principal ordre des coraux durs, animaux de la classe des Anthozoa.
On compte plus de 800 espèces répertoriées.
Les scléractiniaires ou coraux durs (ordre des Scleractinia) sont des cnidaires anthozoaires exclusivement marins, souvent sphériques ou en forme de buisson de cornes, ou plus complexes. L'animal est composé de polypes dont l'aspect est similaire à celui de minuscules anémones de mer, mais sont pourvus d'un exosquelette dur — le « coenostéum » — fait de carbonate de calcium sous forme d'aragonite. Ce squelette recouvert de peau constitue généralement la majeure partie de la biomasse de l'animal, et chez la plupart des espèces les polypes sont rétractés et donc invisibles pendant la journée, donnant au corail l'aspect de pierres plus ou moins sculptées et colorées. Certaines espèces forment des colonies, atteignant parfois des tailles impressionnantes (jusqu'à plusieurs dizaines de mètres), tandis que d'autres constituent des polypes solitaires, souvent plus gros.
Les coraux de ce groupe sont apparus pendant le Trias moyen (Ladinien) et ont remplacé les ordres Rugosa et Tabulata, lesquels disparurent vers la fin du Permien.
On distingue les coraux "vrais" scléractiniaires (ou madréporaires) au fait que leurs polypes ont 6 bras (ou tentacules) (ou un multiple de 6), contrairement aux coraux alcyonaires qui en ont 8 (ou un multiple de 8)[2].
Colonie d'Acropora nasuta aux Maldives.
Gros plan sur une colonie d'Acropora.
Calice calcaire d'un corallite de Stenocyathus vermiformis (séché).
Fossile de corail du Jurassique.
Gros plan sur les corallites. On voit le bout des polypes en bleu.
Les coraux durs peuvent adopter une grande variété de formes, qui sont autant d'adaptations à des conditions particulières (disponibilité en nourriture, prédateurs, courant, profondeur, ensoleillement, concurrence...), formes qui ne sont que rarement constantes au sein d'un même groupe génétique. Parmi les formes les plus classiques, on compte[3] :
Vue l'incroyable diversité des espèces de coraux, ces formes sont parfois utilisées par les biologistes marins pour l'étude fonctionnelle des récifs, là où un inventaire taxinomique complet et précis serait une tâche trop fastidieuse[3].
Colpophyllia natans, un « corail-cerveau ».
Acropora gemmifera, un corail digité.
Acropora cytherea, un corail tabulaire.
Porites lutea, un corail massif.
Acropora formosa, un corail branchu.
Acropora palmata, un corail en « cornes d'élan ».
Dendrogyra cylindricus, un corail colonnaire.
Montipora aequituberculata, un corail foliacé.
Montipora foliosa, un corail recouvrant.
Acanthastrea echinata, un corail encroûtant.
Pocillopora meandrina, un « corail-framboise ».
Lithophyllon scabra, un « corail-champignon ».
Leptopsammia pruvoti, un corail solitaire.
Goniopora sp., un corail aux longs polypes charnus.
Plerogyra sinuosa, un « corail-bulles ».
Aspidiscus cristatus (fossile).
Les coraux photosynthétiques bâtisseurs de récifs sont essentiellement répartis entre les tropiques, dans les eaux chaudes et pas trop riches en nutriments, donc principalement sur les côtes est (Caraïbes plutôt que Californie, Grande Barrière australienne plutôt que la côte ouest, côte est-africaine, etc.). Suivant la turbidité de l'eau, on les trouve de la surface à une trentaine ou plus d'une soixantaine de mètres de profondeur, les différentes espèces étant adaptées à des conditions de lumière et de paramètres écologiques différents.
En France, on trouve l'espèce Cladocora caespitosa, qui est le seul corail photosynthétique bâtisseur de récifs en Méditerranée. Il demeure cependant incapable de constituer des structures similaires aux récifs tropicaux. Il s'y trouve également plusieurs espèces de coraux solitaires et de coraux d'eau froide (en grande profondeur).
Carte mondiale de répartition des récifs de corail photosynthétique.
Cladocora caespitosa en Méditerranée française.
Les scléractiniaires se divisent en deux groupes :
Ces deux groupes ne sont pas monophylétiques, et constituent des adaptations aux conditions de vie, adaptations apparues à différents moments de l'Histoire dans des groupes divers ; cependant, l'ancêtre commun était probablement un corail à zooxanthelles. Des études récentes ont mis en évidence, outre la grande diversité des zooxanthelles (y compris au sein d'une même espèce et d'une même population de coraux), l'existence d'autres types de symbiontes au rôle encore mal compris, des sporozoaires (embranchement des Apicomplexa) appelés corallicolides[4].
Leptopsammia pruvoti, un corail solitaire en Méditerranée.
Récif abyssal à Lophelia pertusa en Atlantique nord.
Les coraux se reproduisent de deux manières. D'une part la colonie croît par division des polypes, qui sont donc tous des clones. Ensuite, pendant la saison de la reproduction, ceux-ci émettent des gamètes sexués, œufs et sperme : sur une zone parfois très étendue, tous les individus d'une même espèce relâchent leur semence en pleine eau au même moment, grâce à un signal phéromonal diffusé dans l'eau (cela survient généralement à la pleine lune, de nuit). Les œufs se développent en planula, qui après une vie planctonique plus ou moins courte se fixent pour donner le germe d'une nouvelle colonie. Certaines espèces comme les Pocillopora peuvent cependant avoir accès à d'autres types de reproduction.
Ponte d'un Acropora sp. à La Réunion (les œufs sont des boules roses).
Éjection du sperme d'un Montastraea cavernosa.
De nombreux poissons se nourrissent des polypes du corail, notamment les poissons-papillons, dont la bouche allongée est adaptée à l'arrachage précis des polypes. Les poissons-perroquets adaptent une autre stratégie : leurs dents ont fusionné pour former un bec puissant, qui leur permet de croquer directement la croûte calcaire, et de se nourrir suivant les espèces des polypes ou du feutrage algal qui peut recouvrir le corail[5].
D'autres animaux peuvent se nourrir de corail, notamment certains échinodermes : les étoiles de mer des genres Culcita et surtout Acanthaster sont capables de projeter leur estomac sur une colonie de corail pour la digérer de manière externe, et leur potentiel de destruction peut être spectaculaire[6].
Certains mollusques gastéropodes sont aussi corallivores, comme ceux du genre Drupella : ils peuvent former des groupes nombreux capables de tuer assez rapidement des colonies d'acropores en cas de prolifération. Cependant, ils n'ont encore jamais été impliqués dans des mortalités à grande échelle comme l'acanthaster.
Les coraux sont aussi la proie de maladies et de parasites, et certains organismes comme les algues ou les éponges peuvent se développer sur leur squelette, en tuant les polypes. Mais les coraux eux-mêmes se livrent une guerre féroce pour l'espace et la lumière, et peuvent émettre un mucus toxique pour tuer les coraux autour, ou avoir recours à des agressions physiques à l'aide de leurs polypes.
Cependant, la principale menace qui pèse actuellement sur les coraux bâtisseurs de récifs reste l'Homme et son influence sur l'environnement. La surpêche, la pollution, l’agriculture et l’aménagement du territoire au cours des deux derniers siècles ont favorisé, de façon directe ou non, les changements dans les écosystèmes coralliens, ce qui a accéléré la perte d’espèces les composant[7], et peut-être favorisé l'invasion de certains prédateurs comme la destructrice étoile de mer dévoreuse de corail. Localement les coraux peuvent aussi être menacés par leur exploitation directe. On a remarqué qu’au cours des 30 dernières années, les maladies et le blanchissement des coraux ont gravement augmenté en fréquence et en ampleur et cela malgré les divers essais pour les protéger[7]. On estime que déjà 30 % de ceux-ci sont en grave déclins et que d’ici 2030, plus de 60 % seront perdus[7].
Dans certaines régions, des associations ont mis en place des programmes de transplantation artificielle de corail dans les zones endommagées. Malgré quelques succès locaux, l'ampleur de ces entreprises demeure très éloignée de l'étendue de la mortalité[8].
Corail blanchi et mort à La Réunion.
Une colonie de corail fracassée, par une ancre ou par un baigneur maladroit, à Mayotte. Si elle survit, elle mettra plusieurs longues années à se reconstituer.
Un récif de Lophelia pertusa après le passage d'un chalutier de fond.
Culture d'Acropora cervicornis aux Caraïbes pour transplantation.
Selon World Register of Marine Species (18 novembre 2014)[9] :
Selon ITIS (31 janvier 2014)[10] :
Selon Fossilworks (13 novembre 2018)[11] :
Flabellum sp. (Flabellidae).
Deltocyathus sp. (Deltocyathidae).
Deux Gardineriidae.
Des Micrabaciidae.
Des Rhizangiidae.
Des Turbinoliidae.
Les scléractiniaires (Scleractinia), anciennement appelés « madréporaires », constituent le principal ordre des coraux durs, animaux de la classe des Anthozoa.
On compte plus de 800 espèces répertoriées.
Le sclerattinie o madrepore (Scleractinia Bourne, 1900) sono un ordine di coralli della sottoclasse Hexacorallia.[1]
Sono forme solitarie o coloniali dotate di scheletro aragonitico (meno stabile della calcite); la simmetria è radiale e i setti compaiono per settori di 60° a cicli di 6; i setti sono prevalenti rispetto agli elementi trasversali.
Nelle forme coloniali, i coralliti si fondono a formare strutture di forma diversa: massicce, ramificate, laminari, sferiche, monticolari, colonnari, foliacee, incrostanti o a placche. Quando i coralliti non sono a stretto contatto fra loro, la colonia è detta plocoide, mentre quando sono posti a diretto contatto, è detta cerioide. Quando la sua conformazione è allungata, a forma di tubo, la colonia è detta faceloide. Talora i coralliti sono disposti, in serie più o meno allungate, in avvallamenti della superficie della colonia; in tali casi la colonia è detta meandroide, mentre se i coralliti formano protuberanze (monticule), è detta idnoforoide.[2][3]
Le forme coloniali danno luogo a bio-costruzioni note come barriere coralline, o reef, diffuse a tutte le latitudini e in un ampio intervallo di profondità. I reef più sviluppati e meglio conosciuti sono però di mare basso e a latitudini inter-tropicali. I reef a coralli, formando barriere in grado di resistere ad onde e correnti, permettono lo sviluppo di ambienti di piattaforma carbonatica, come ad esempio gli atolli.
Le forme solitarie esclusive delle Scleractinia sono la flabellata e la cuneiforme; si tratta spesso di forme gregarie, che possono dare luogo a banchi organogeni.
L'ordine Scleractinia comprende le seguenti famiglie:[1]
Le sclerattinie o madrepore (Scleractinia Bourne, 1900) sono un ordine di coralli della sottoclasse Hexacorallia.
De rifkoralen of steenkoralen[1] (Scleractinia, vroeger: Madreporaria) behoren tot de rifvormende en overwegend kolonievormende dieren met een kalkskelet aan de buitenkant van het polieplichaam. Het skelet wordt voortdurend opgebouwd aan de basis van de poliepen door de zogenaamde koraaldiertjes.
Een koraalkolonie is ooit ontstaan uit een enkel koraaldiertje. De voortplanting van de koraaldiertjes vindt plaats via een kleine rondzwemmende larve. Deze zet zich vast op een harde ondergrond met de mondzijde naar boven. Dan begint de larve, na veranderd te zijn in een op een anemoon lijkend diertje, een kalkplaatje af te scheiden dat aan de onderkant wordt vastgekit. Op deze voetplaat worden vervolgens zes of meer verticale kalklijsten opgebouwd. Zo ontstaan de tussenschotten in de lichaamsholte van het koraaldiertje. Het aantal tussenschotten vormt een belangrijk kenmerk waarmee we bloemdieren kunnen indelen in twee groepen: de acht- en zesstralige poliepen. Rifbouwende koralen bezitten altijd zes of een veelvoud van zes tussenschotten. Ook wordt er een cirkelvormige opstaande wand gevormd. Uiteindelijk wordt rond het koraaldiertje een bekertje gevormd. Om een kolonie te vormen, plant het zich langs vegetatieve weg, namelijk door knopvorming, voort. Steenkoralen groeien over het algemeen langzaam. De massieve soorten met ongeveer 5 cm per jaar, en de meer vertakte soorten met 10-20 cm per jaar. De kalkskeletten kunnen allerlei vormen aannemen: plat, rond of rijk vertakt.
Op de mondopening van de koraaldiertjes bevinden zich een aantal tentakels waarvan het aantal overeenkomt met het aantal tussenschotten in de lichaamsholte. De rifbouwende koralen bezitten daarbij dus zes of een veelvoud van zes tentakels. De anemoonvormige poliepen kunnen zich terugtrekken in kelken met verticale stervormige ribbels (sclerosepta) binnen in het skelet. Met zijn tentakels kan de poliep ook plankton uit het water filteren. Bij alle ondiep-water-soorten komen verder ook zooxanthellae (symbiotische algen) in de weefsels voor, die helpen bij de stofwisseling. Deze bevinden zich vooral in de uiteinden van de tentakels van de poliep. Door fotosynthese met deze algen verkrijgt de poliep een extra toevoer van voedsel in de vorm van zuurstof. Door de activiteit van deze algen kunnen echter ook andere voedingsstoffen zoals stikstof uit het water worden gehaald. Sommige soorten, zoals Tubastraea micrantha die op meer schaduwrijke plekken groeien, bevatten geen zooxanthellae.
Tubastraea micrantha uit de familie Dendrophylliidae
Leptoseris sp. uit de familie Agariciidae
Diploria labyrinthiformis uit de familie Mussidae
Caryophyllia smithii, een solitair steenkoraal uit de familie Caryophylliidae
De rifkoralen of steenkoralen (Scleractinia, vroeger: Madreporaria) behoren tot de rifvormende en overwegend kolonievormende dieren met een kalkskelet aan de buitenkant van het polieplichaam. Het skelet wordt voortdurend opgebouwd aan de basis van de poliepen door de zogenaamde koraaldiertjes.
Multimedia w Wikimedia Commons Korale madreporowe, korale rafotwórcze, korale kamienne, korale rafowe (Scleractinia) określane też jako koralowce kamienne (Scleractina) lub madreporowce (Madreporaria) – rząd koralowców sześciopromiennych (Hexacorallia), do którego należą drobne, osiadłe, przeważnie kolonijne polipy (antopolipy) wytwarzające zewnętrzne szkielety z węglanu wapnia tworzące zwartą, wapienną masę. Połowa gatunków z tego rzędu to zwierzęta, które są głównym czynnikiem rafotwórczym – dzięki nim powstają rafy i wyspy koralowe. W zapisie kopalnym są znane od środkowego triasu (około 245 mln lat temu) – już wówczas były grupą silnie zróżnicowaną[2]. Wiele gatunków tych korali jest zagrożonych wyginięciem. Przykładowymi przedstawicielami korali madreporowych są gatunki z rodzajów Madrepora (rodzaj, od którego wywodzi się nazwa rzędu), Meandryna, zwana wądolnicą oraz żyjące pojedynczo Fungia (grzybniki), o kształcie grzyba kapeluszowego.
Większość gatunków rafotwórczych żyje na małych głębokościach (do około 50 m p.p.m.[3]), głównie w morzach tropikalnych, czyli tam, gdzie temperatura nie spada poniżej 20 °C. Pozostałe występują we wszystkich strefach oceanów, włącznie z regionami strefy umiarkowanej i polarnej, od płycizn po głębokość 6000 m[4].
Parzydełkowce z rzędu korali madreporowych tworzą masywne szkielety zewnętrzne o unikalnej wśród parzydełkowców konstrukcji[4] i różnorodnych kształtach. Mogą występować w postaci kilkumetrowej wysokości drzewek, czaszy, półkolistych bloków lub wzgórków o wielometrowej średnicy. Wzgórki powstają w miarę zamierania starych polipów, na których martwym szkielecie tworzą się nowe warstwy, dzięki czemu grubość kolonii szybko wzrasta. U niektórych gatunków przyrost ten może dochodzić do 5 m rocznie. W ten sposób powstają rafy koralowe. Korale madreporowe mogą tworzyć też wyspy zwane atolami. Nieliczne antopolipy żyją pojedynczo. Mogą wówczas osiągać znaczne rozmiary. Największy Fungia fungites osiąga 25 cm średnicy[5]. W ciele Scleractinia występują komórki parzydełkowe typu stomoknidy i spirocysty.
U korali madreporowych występuje rozdzielnopłciowość i dwupłciowość (hermafrodytyzm). U obydwu form najczęściej następuje zapłodnienie wewnętrzne, zwykle w jamie gastralnej. Tam też przebiega wczesny rozwój larwy. Uwolniona planula osiada na podłożu i po upływie doby od zapłodnienia wydziela płytkę bazalną (tabulae). Polipy rozmnażają się też bezpłciowo poprzez bardzo intensywnie przebiegające dwa rodzaje pączkowania: ekstratentakularne, (boczne, poza koroną czułków) i intratentakularne (podłużne, wewnątrz korony). Polipy żyjące pojedynczo rozmnażają się przez podział poprzeczny skorelowany z rozmnażaniem płciowym[5].
Opisano ponad 1400 gatunków współcześnie żyjących madreporowców zaliczanych do 27 rodzin[2]. Znanych jest też około 5000 gatunków kopalnych[3]. Wśród żyjących wyróżnia się dwie główne grupy ekologiczne. Pierwsza obejmuje około 660 gatunków rafotwórczych występujących w czystych i płytkich wodach tropikalnych. Do drugiej zaliczono prawie 670 gatunków w pozostałych strefach oceanów. Relacje pokrewieństwa pomiędzy nimi nie zostały poznane. W 1956 roku Wells podzielił korale madreporowe na pięć podrzędów:
Koncepcja ta, jak również kilka innych, nie znajduje potwierdzenia w dotychczasowych badaniach. Klady proponowane w oparciu o dane molekularne nie korespondują z kladami wyznaczanymi na bazie cech morfologicznych[4]. Analiza filogenetyczna przeprowadzona przez Kitaharę i współpracowników (2010) – wykorzystująca sekwencje DNA mitochondrialnego – sugeruje, że większość rodzin korali madreporowych żyjących na głębokich wodach jest monofiletyczna, podczas gdy większość rodzin obejmujących madreporowce żyjące w płytkich wodach to grupy polifiletyczne[2].
Do głównych przyczyn zagrażających tym zwierzętom należy wzrastające zanieczyszczenie i eutrofizacja wód. Do zagrożonych (kategorie CR i EN) należy wiele gatunków z rodzajów Acanthastrea, Acropora (m.in. Acropora cervicornis), Alveopora i Montipora, Siderastrea glynni[6] oraz Tubastrea floreana – rzadki gatunek występujący u wybrzeży wysp Galapagos. Od 1982 r. jego zasięg skurczył się o 80% – przypuszczalnie wskutek wzrostu temperatury wód Oceanu Spokojnego (globalnego ocieplenia) oraz zjawiska El Niño (okresowej zmiany prądów oceanicznych).
Korale madreporowe, korale rafotwórcze, korale kamienne, korale rafowe (Scleractinia) określane też jako koralowce kamienne (Scleractina) lub madreporowce (Madreporaria) – rząd koralowców sześciopromiennych (Hexacorallia), do którego należą drobne, osiadłe, przeważnie kolonijne polipy (antopolipy) wytwarzające zewnętrzne szkielety z węglanu wapnia tworzące zwartą, wapienną masę. Połowa gatunków z tego rzędu to zwierzęta, które są głównym czynnikiem rafotwórczym – dzięki nim powstają rafy i wyspy koralowe. W zapisie kopalnym są znane od środkowego triasu (około 245 mln lat temu) – już wówczas były grupą silnie zróżnicowaną. Wiele gatunków tych korali jest zagrożonych wyginięciem. Przykładowymi przedstawicielami korali madreporowych są gatunki z rodzajów Madrepora (rodzaj, od którego wywodzi się nazwa rzędu), Meandryna, zwana wądolnicą oraz żyjące pojedynczo Fungia (grzybniki), o kształcie grzyba kapeluszowego.
Scleractinia ou Madreporaria é uma ordem de cnidários antozoários da subclasse Hexacorallia. Inclui os verdadeiros corais, conhecidos popularmente como corais-pétreos ou escleractinianos.
É uma ordem constituída principalmente antozoários coloniais que secretam um esqueleto calcário externo e forte. Possuem esclerosseptos arranjados em ciclos hexâmeros. Existem muitas espécies fósseis conhecidas. Gêneros: Fungia, Acropora, Porites, Astrangia e Oculina.
Vem sendo altamente predada pela ação de uma espécie invasora de equinodermo coroa-de-espinho (Acanthaster planci).
Konárniky (Madreporarida, Scleractinida, Scleractinia) sú rad šesťlúčových koralovcov. Je to početná skupina koralov tvoriacich agregácie. Žijú v malých hĺbkach a mnohé sú významným činiteľom pri tvorbe hornín (vápenca). Medzi zástupcov radu patra napr.: koral hubovitý (Fungia fungitas), koral mozgovitý (Diploria cerebriformis), Madrepora eurystoma, typický atolotvorný druh.
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Konárniky (Madreporarida, Scleractinida, Scleractinia) sú rad šesťlúčových koralovcov. Je to početná skupina koralov tvoriacich agregácie. Žijú v malých hĺbkach a mnohé sú významným činiteľom pri tvorbe hornín (vápenca). Medzi zástupcov radu patra napr.: koral hubovitý (Fungia fungitas), koral mozgovitý (Diploria cerebriformis), Madrepora eurystoma, typický atolotvorný druh.
Stenkoraller (Scleractinia) är en ordning i klassen koralldjur och underklassen sexstråliga koralldjur. De har polyper som skyddas av ett hårt yttre kalkskelett och är ofta kolonibildande. Stenkoraller har därför stor betydelse för uppbyggnaden av korallrev.
Bland stenkoraller finns många exempel på koraller som lever i symbios med zooxanteller, små encelliga alger som lever i polyperna och genom sin fotosyntes bidrar till koralldjurens energiförsörjning.[1] Stenkoraller som lever i den här formen av symbios förekommer inte på större djup än att solljus kan nå zooxantellerna, eftersom zooxantellerna behöver solljus för att överleva. Särskilt revbildade stenkoraller i tropiska hav hör till den här gruppen. Det finns dock även en del stenkoraller som saknar zooxanteller, vilka klarar att leva på större djup, på mer skuggade platser och i kallare vatten än stenkoraller med zooxanteller.
Utseendet på stenkorallernas kolonier varierar mycket, de kan vara greniga, runda, mer eller mindre knöliga, skivformade eller skorpliknande. Hur olika stenkorallernas kolonier kan se ut visas bland annat av hjärnkoraller och älghornskoraller. Det finns även exempel på stenkoraller som inte bildar kolonier, som svampkoraller och bägarkorall.
Diploria labyrinthiformis, en hjärnkorall.
Acropora palmata, en älghornskorall.
Fossil av stenkorall.
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Stenkoraller (Scleractinia) är en ordning i klassen koralldjur och underklassen sexstråliga koralldjur. De har polyper som skyddas av ett hårt yttre kalkskelett och är ofta kolonibildande. Stenkoraller har därför stor betydelse för uppbyggnaden av korallrev.
Bland stenkoraller finns många exempel på koraller som lever i symbios med zooxanteller, små encelliga alger som lever i polyperna och genom sin fotosyntes bidrar till koralldjurens energiförsörjning. Stenkoraller som lever i den här formen av symbios förekommer inte på större djup än att solljus kan nå zooxantellerna, eftersom zooxantellerna behöver solljus för att överleva. Särskilt revbildade stenkoraller i tropiska hav hör till den här gruppen. Det finns dock även en del stenkoraller som saknar zooxanteller, vilka klarar att leva på större djup, på mer skuggade platser och i kallare vatten än stenkoraller med zooxanteller.
Utseendet på stenkorallernas kolonier varierar mycket, de kan vara greniga, runda, mer eller mindre knöliga, skivformade eller skorpliknande. Hur olika stenkorallernas kolonier kan se ut visas bland annat av hjärnkoraller och älghornskoraller. Det finns även exempel på stenkoraller som inte bildar kolonier, som svampkoraller och bägarkorall.
Diploria labyrinthiformis, en hjärnkorall.
Acropora palmata, en älghornskorall.
Fossil av stenkorall.
Одиночні мадрепорові корали мають в поперечнику до 25 см, окремі особини колоніальних форм — від 1 мм до 3 см.[2] Завдяки присутності в тканинах цих коралів пігментів і симбіотичних одноклітинних водоростей, вони яскраво забарвлені. Колонії, чию основну частину складає вапняний скелет, можуть досягати декількох метрів і мають різноманітну форму.
Скелет мадрепорових коралів влаштований дуже складно. Його будують клітини зовнішнього шару (ектодерми) поліпа. Спочатку скелет нагадує невелику філіжанку, у якому сидить сам поліп. Потім, у міру розростання й спеціальної освіти радіальних перегородок, живий організм опиняється немовби насадженим на скелет.[3]
Колонії коралів утворюються у результаті брунькування. У деяких мадрепорових коралів у кожному осередку сидить чимало поліпів. При цьому осередок витягується, стає схожій човен, а роти вміщено у один ряд, оточений загальним вінцем цупалец. В інших видів в вапняному будиночку сидять вже десятки поліпів. Нарешті, у коралів роду меандрин всі поліпи зливаються, створюючи єдиний організм. Колонія набуває вигляду півкулі, вкритого численними звивистими борозенками. Такі корали називають кораллами-мозговиками, борозни — це злиті ротові щілини, усаджені рядами щупалець.
Ростуть колонії мадрепорових поліпів досить швидко: гіллясті форми за сприятливих умовах нарощують на рік майже 20-30 див. Досягнувши рівня відпливу, верхівки коралових рифів зупиняються у кар'єрному зростанні і відмирають, а вся колонія продовжує зростати з боків. З обломломлених гілок можуть вирости нові колонії.
Щоб поліпи могли спокійно зростати і будувати рифи, їм потрібні певні умови. У дрібних, добре прогрітих лагунах вони витримують прогрів води до 35 °C та певне підвищення солоності. Проте охолодження води нижче 20,5 °С та навіть короткочасне опріснення позначаються них згубно. Тож у холодних та помірних водах, і навіть там, де у море впадають великі річки, коралові рифи не розвиваються.
У коралів є і статеве розмноження, ці організми роздільностатеві. З заплідненого яйця утворюється вільноплаваюча личинка, котра, через кілька днів осідає на дно і дає початок нової колонії.
Згідно з The World Register of Marine Species в ряд Мадрепорові корали (Scleractinia) включається наступні родини:[1]
Bộ San hô cứng hay San hô đá (danh pháp khoa học: Scleractinia) là các loài san hô có khung xương cứng. Chúng xuất hiện đầu tiên vào Kỷ Trias giữa và là hậu duệ của san hô tabulata và rugosa sống sót vào cuối kỷ Permi. Phần lớn các rạn san hô hiện đại được hình thành từ các loài scleractinia. Số loài san hô đá được dự báo là giảm do ảnh hưởng của biến đổi khí hậu.[2]
Các họ trong bộ này gồm:[1]
San hô ở Đông Timor
Cận ảnh loài Diploria strigosa Florida Keys
Mẫu lát mỏng của san hô Scleractinia tuổi Holocene ở Rice Bay, Đảo San Salvador, Bahamas. tỉ lệ 100 micromet.
Bộ San hô cứng hay San hô đá (danh pháp khoa học: Scleractinia) là các loài san hô có khung xương cứng. Chúng xuất hiện đầu tiên vào Kỷ Trias giữa và là hậu duệ của san hô tabulata và rugosa sống sót vào cuối kỷ Permi. Phần lớn các rạn san hô hiện đại được hình thành từ các loài scleractinia. Số loài san hô đá được dự báo là giảm do ảnh hưởng của biến đổi khí hậu.
Мадрепо́ровые кора́ллы, или каменистые кораллы (лат. Scleractinia, =Madreporaria) — отряд коралловых полипов из подкласса шестилучевых кораллов (Hexacorallia). Близкородственны актиниям. Составляют самый обширный таксон Anthozoa, включающий около 3600 видов. В отличие от актиний мадрепоровые кораллы выделяют экзоскелет из карбоната кальция.
Среди представителей Scleractinia есть одиночные формы, например распространённый в Индо-Пацифике обитатель рифов коралл Fungia и некоторые глубоководные виды. Одиночные полипы достигают 50 см в диаметре. Однако большинство мадрепоровых кораллов — колониальные организмы. Их мелкие полипы в среднем имеют диаметр от 1 до 3 мм, однако колонии могут достигать нескольких метров в высоту, весить несколько тонн и состоять из 100 000 полипов и более.
Карбонатный скелет выделяется клетками нижней части полипа (подошвой) и образует чашечку. Скелет сплошной, от скелетной пластинки на подошве вверх внутри септ отходят радиальные скелетные перегородки.
Скелет постепенно наращивается, и у колониальных форм скелетные чашечки отдельных полипов сливаются в общий скелет колонии. В колонии полипы могут сливаться, образовывая общий организм с единой полостью. Существует несколько типов колониальных полипов[2]:
Современный скелет мадрепоровых кораллов состоит из карбоната кальция в форме арагонита. Тем не менее, ископаемые формы мадрепоровых водорослей (Coelosimilia) имели не содержат аргонит[3].
Структура как одиночных, так и колониальных мадрепоровых кораллов легкая и пористая, а не твёрдая, как у Четырёхлучевых кораллов.
По различиям микроструктуры мадрепоровые кораллы делят на четыре группы:
Эволюционные отношения среди кораллов впервые были рассмотрены в XIX и начале XX веков. Ранние схемы классификации использовали анатомические особенности полипов. Милн Эдвардс (англ. Milne Edwards) и Хайм (англ. Haime's) в 1857 году построили классификацию на микроскопических различиях скелета. В 1897 году Огилви (англ. Ogilvie's) разработал классификацию на особенностях скелетной микроструктуры и трабекулярных перегородок[4].
Вон (англ. Vaughan) и Уэллс (англ. Wells) в 1943 году и Уэллс в 1956 году, используя модель трабекулярной перегородки разделили отряд на пять подотрядов[4].
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Среди представителей Scleractinia есть одиночные формы, например распространённый в Индо-Пацифике обитатель рифов коралл Fungia и некоторые глубоководные виды. Одиночные полипы достигают 50 см в диаметре. Однако большинство мадрепоровых кораллов — колониальные организмы. Их мелкие полипы в среднем имеют диаметр от 1 до 3 мм, однако колонии могут достигать нескольких метров в высоту, весить несколько тонн и состоять из 100 000 полипов и более.
石珊瑚目（Scleractinia）是一種水中動物，和海葵很相似，但卻有硬的骨骼，以便將他們固定在光線充足、海水流動快速的地方。牠們最早於三疊紀中期出現，於二疊紀末取代了床板珊瑚及四射珊瑚。大部份珊瑚礁的骨架都是由石珊瑚目所形成。
石珊瑚目可以分為兩類：
石珊瑚目可以是群體或單體的。最普遍的形態包括錐體及角狀的。群體的石珊瑚目，珊瑚蟲重覆的無性分裂令珊瑚石互相連接，形成一個個的群體。亦有發生毗連的群體融合成為單一的群體。
現今石珊瑚目的骨骼是由霰石所組成。但是史前的石珊瑚目則沒有霰石的骨骼結構。[1]
石珊瑚目珊瑚蟲的骨骼稱為珊瑚石。個圍繞在珊瑚周邊的稱為隔壁。骨骼源自於一塊薄板，板上有直立的隔壁。石珊瑚目的結構都是輕巧及有孔的，而不像四射珊瑚般堅實。
隔壁是從腸繫膜分泌出來。不同年齡的隔壁是互相鄰接的，而石珊瑚目骨骼是輻射或雙輻射對稱。相反，一些化石珊瑚，鄰接的隔壁是以年齡來排列，形成了一種兩側對稱。石珊瑚目與四射珊瑚的分別亦在於其隔壁生長形式，牠們會分泌出霰石外骨骼，隔壁會在每隔6個腸繫膜生長出來。
石珊瑚目有兩個主要的次級結構：
石珊瑚目可以是含有蟲黃藻或不含蟲黃藻的。但在含有蟲黃藻的珊瑚中，其內皮層細胞充滿了共生藻類。這類共生可以將接近95%蟲黃藻所產生有機物轉化為珊瑚蟲的食物。而光合作用所產生的氧氣及蟲黃藻所製造多餘的能量可以幫助石珊瑚生長快達3倍之多，因而有共生藻類有相當大的幫助。這類石珊瑚目因為對光線的嚴格要求，被限制在淺水（約60米水深）、有光、溫暖卻不過熱、適度至快速流動的乾淨海水、充滿氧氣的地方，較喜歡堅實及非泥濘的表面。
不含蟲黃藻的珊瑚一般都不是形成礁的，大量分佈在約水深500米的地方。牠們可以生活在更寒冷及完全黑暗的地方，以吃浮游生物及懸浮有機粒子來產生能量。大部份不含蟲黃藻的珊瑚的生長率都較為慢，而典型的結構都是含較少鈣質的，故較易受到機械性破壞，例如海底拖網等破壞性魚法，一次就會摧毀掉花費上萬年形成的珊瑚群。
石珊瑚目可以分芽及相對生長率來控制群體的形狀。分芽可以再分為內觸手芽及外觸手芽。珊瑚蟲在口道簡單的分裂，每一顆芽則保有部份原有的口道，並重新發展餘下的部份，這稱為內觸手芽。外觸手芽則是在主體的觸手環以外發生，分芽不會享有主體的功能。
有關石珊瑚目的起源，現時有兩個不同的假說。第一個是指古生代不同的四射珊瑚科直接（可能是多系群）演化出不同的石珊瑚目亞目；第二個則指石珊瑚目與四射珊瑚的相似性是源自古生代初期沒有骨骼的共同祖先。近年發現古生代的珊瑚化石卻擁有石珊瑚目的兩個重要特徵：霰石骨骼及隔壁的成形，故此增強了石珊瑚目是獨自演化的假說。[2]
石珊瑚目（Scleractinia）是一種水中動物，和海葵很相似，但卻有硬的骨骼，以便將他們固定在光線充足、海水流動快速的地方。牠們最早於三疊紀中期出現，於二疊紀末取代了床板珊瑚及四射珊瑚。大部份珊瑚礁的骨架都是由石珊瑚目所形成。
石珊瑚目可以分為兩類：
群體珊瑚：分佈在熱帶的淺水地區，是主要的構成礁的主要部份。 單體珊瑚：分佈在海洋的所有地方，但不會構成礁。一些分佈在溫帶、極地水域或透光帶以下6000米水深處。
分類 界 : 動物界 Animalia 門 : 刺胞動物門 Cnidaria 綱 : 花虫綱 Anthozoa 亜綱 : 六放サンゴ亜綱 Hexacorallia 目 : イシサンゴ目 Scleractinia 学名 Scleractiniaイシサンゴ目 (Scleractinia) は、花虫綱の目の一つ。炭酸カルシウムの硬い骨軸をつくる。ハードコーラルとも呼ばれる。
普通、サンゴというとこれを指すことが多い。ミドリイシ科は観賞用に飼育され人気が高い。太陽光のよく届くところに生息する。炭酸カルシウムの骨軸を持つため、水中のカルシウムを大量に消費する。色は共生する褐虫藻の色に依存し、緑、ピンク、紫、褐色、青等様々。褐虫藻から得られる栄養に依存しているため、強力な光が必要で高水温に弱い。褐虫藻が環境悪化で抜けてしまうと体全体が真っ白になる白化現象を起こし死滅する。形態はテーブル状、枝状、球体状、塊状など。
およそ1300種の現生種がいるが、その半数は褐虫藻を持たない。褐虫藻を持つ浅海性種がよく研究されているのに対し、非褐虫藻種の多くは深海性であるため研究が進んでおらず、非褐虫藻種はさらに増える可能性が高い[1]。
種内変異が大きい上、種間で形態が連続的に変化することから分類体系は安定していない[2]。
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