Цијанобактериите (науч. Cyanobacteria), познати и како Cyanophyta, Cyanophyceae, Oxyphotobacteria, се колено на бактерии кои ја добиваат својата енергија преку процесот на фотосинтеза, и се единствените фотосинтетски прокариоти кои создаваат кислород како спореден продукт на овој процес.[2] Името „цијанобактерии“ доаѓа од нивната боја (грчки: κυανός, сино).[3][4] Во минатото биле познати како „сино-зелени алги“, но подоцна се преименувани во „цијанобактерии“ со цел да се избегне терминот „алги“, кој во современата употреба е ограничен само на еукариотски фотосинтетски организми.[5]
За разлика од хетеротрофните бактерии, цијанобактериите обично се поголеми, немаат камшичиња, а имаат внатрешни мембрани во облик на плоснати вреќички наречени тилакоиди каде се одвива фотосинтезата.[6][7]
Фототрофните еукариоти вршат фотосинтеза во посебни органели наречени пластиди кои по потекло се ендосимбиотски цијанобактерии. Кај растенијата пластидите се диференцираат во повеќе типови со различна функција - хлоропласти, етиопласти и леукопласти.
Со создавањето и ослободувањето на кислород, цијанобактериите драматично го имаат променето хемискиот состав на Земјината атмосфера и океаните, кои за време на почетокот на животот биле аноксигени и редуцирачки. Овој настан во историјата на планетата Земја е познат како „Големиот оксигенациски настан“ (англ. Great Oxygenation Event) или „'рѓосување на Земјата“.[8] Зголемувањето на нивото на слободен кислород довело до изумирање на огромен дел од тогашната анаеробна биосфера, но истовремено се создале услови за експанзија и еволуција на аеробните организми.
Цијанобактериите се фотосинтетски, азотофиксирачки бактерии кои се распространети скоро по целата површина на Земјата, вклучувајќи ги океаните, слатките води, пустините, полупустините, поларните области; а можат да живеат слободно или во симбиотска врска со растенијата или габите кои формираат лишаи (како кај родот на лишаи Peltigera).[9] Можат да постојат како едноклеточни форми или да формираат повеќеклеточни колонии. Колониите можат да им бидат со најразновидни облици: кончести (филаментозни), листовидни и сплескани, шупливи сфери итн. Клетките на некои филаментозни колонии можат да се диференцираат во неколку функционални групи: вегетативни клетки – обичните, фотосинтетички клетки кои се формираат под поволни растечки услови; акинети – мирувачки спори кои се формираат кога условите на животната средина стануваат сурови; и хетероцисти со дебели ѕидови – кои го содржат ензимот нитрогеназа, кој е клучен во процесот на врзување на азотот.[10][11][12]
Цијанобактериите можат да го врзуваат атмосферскиот азот во анаеробни услови со помош на специјализирани клетки наречени хетероцисти.[11][12] Видовите кои формираат хетероцисти се специјализирани за врзување на азотот, а можат да го претворат во амонијак, нитрити или нитрати, кои се единствените форми расположливи за растенијата (атмосферскиот азот не е биорасположлив за растенијата, освен оние кои формираат симбиотски врски со азотофиксирачки бактерии, како кај фамилијата Fabaceae).
Цијанобактериите се често присутни во водите на оризовите полиња, а се среќаваат и како епифити на површината на зелената алга хара каде што го врзуваат азотот.[13] Претставниците на родот Anabaena кои се среќаваат како симбиоти на водната папрат Azolla можат да служат како биолошко ѓубриво за плантажите од ориз.[14]
Морфолошката разновидност на цијанобактериите е голема: постојат едноклеточни форми, колонии и трихални форми. Кончестите талуси на овие бактерии можат да формираат лажнопаренхимски колонии каде што секоја клетка не е самостојна во физиолошка смисла. Во овој случај клетките наредени во низа градат трихом во кој тие комуницираат меѓусебе преку плазмодезми. Трихомот е обвиткан со слузава обвивка и тогаш се нарекува конец (филамент). Трихомот најчесто е праволиниски (неразгранет), а може и да се разгранува.[15]
Разновидноста на морфолошката организација се сведува на пет основни морфолошки типа (групи):[16]
Хетероцитните трихоми, освен клетки со типична структура содржат и хетероцисти и спори (акинети). Хетероцистите се разликуваат од другите клетки по боја, облик, големина и содржина. Тие се поголеми, не содржат резерви на хранливи супстанци ниту гасни везикули и по боја се светложолти. Клеточниот ѕид им е здебелен и во однос на вегетативните клетки има три слоја повеќе, па затоа хетероцистите се отпорни на механички и други влијанија. Тие комуницираат со другите клетки преку делот од ѕидот што не е здебелен, а кој се нарекува канал на пората или само пора.[15]
Диференцирањето на хетероцистите се одвива со реорганизација на мембранскиот систем, при што тилакоидите се дезорганизираат и создаваат нови, цврсто споени мембрански структури. Поради тоа од пигментите задржуваат само хлорофил а и каротеноиди. Во хетероцистите, нишките на ДНК се расеани по целата цитоплазма. Овие клетки можат да се јават поеднинечно или во низи од неколку. Во зависност од местоположбата во трихомот, можат да бидат базални, терминални, интеркаларни и латерални.[15]
Спорите (акинетите), слично на хетероцистите, настануваат со диференцирање на вегетативните клетки со спојување на една или повеќе од нив. Тие обично се поголеми од другите клетки, имаат задебелени ѕидови и немаат пори. Богати се со резервни супстанци, содржат тилакоиди и имаат 20-30 пати повеќе ДНК од другите клетки. Со оглед на овие карактеристики тие се способни да издржат неповолни надворешни услови во подолг временски период.
Клеточниот ѕид кај цијанобактериите има Грам-негативна градба и е четирислоен.[17][18] Највнатрешниот мек слој лежи најблиску до клеточната мембрана. Вториот слој е ригиден и се состои од пептидогликан. Помеките два надворешни слоја се составени од липополисахариди. Некои видови поседуваат издолжен слој кој ги држи индивидуалните цијанобактериски клетки во колонии или филаменти.
Цитокинезата кај цијанобактериите во својата суштина претставува процес на набраздување кој е инициран од клеточната мембрана, која го потиснува и ѕидот, со што клетката се дели на два дела.
Клеточниот ѕид е перфориран со мали (70 nm) пори низ кои се секретира муцински слој составен од компкексни полисахариди. Овие пори, исто така, дозволуваат движење на материи од една клетка до друга кај филаментите на одредени видови. Се верува дека блискиот распоред на порите е одговорен за фрагментацијата на некои цијанобактериски филаменти во насока на нивно распространување.
Не е точно познато како се движат цијанобактериите. Тие немаат камшичиња како хетеротрофните бактерии и се придвижуваат со некој вид на лизгање.[18] Се претпоставува дека мали, спирално поставени фибрили во двата надворешни слоја на клеточниот ѕид се движат брановидно, што најверојатно е причина за ротациските движења на Oscillatoria како што таа се лизга. Некои цијанобактерии можат да содржат гасни везикули кои им служат за лебдење во водена средина.[19] Гасните везикули не се вистински органели, бидејќи се оградени со протеинска обвивка, а не со липидна мембрана.
Цијанобактериите можат да се најдат во речиси секое водено или копнено живеалиште – океани, свежи води, почви, карпи, клифови, пустини, полупустини и поларни области.[20] Мошне се отпорни на влијанијата на средината и на температурни промени. Можат да преживеат и на екстремно ниски температури (на пр. -83°C на Антарктик) и на екстремно високи температури (на пр. преку 70°C во термални води).[21] Таа способност се објаснува со особината на нивната протоплазма бавно да коагулира. Видовите кои живеат на копно или на снежни површини поседуваат слузава обвивка која ги штити од сушење, а екстрацелуларните пигменти во нејзиниот состав (скитонемин, глеокапсин или микоспорински аминокиселини) штитат од интензивно УВ- и видливо соларно зрачење.[22] Се наоѓаат во облик на единечни планктонски клетки или како биофилмови. Неколку видови се ендосимбиоти во лишаи, растенија, разни протисти и сунѓери и обезбедуваат енергија за домаќинот, а некои дури се среќаваат во крзното на мрзливците, помагајќи во камуфлажата.[23]
Водените цијанобактерии се познати по своите екстензивни и јасно видливи „цутења“ кои се формираат по површината на слатките и морските води. Цутењето има изглед на скрама со сино-зелена боја. Растот на цијанобактериите е фаворизиран во езера и бари каде водата е мирна и има минимално турбулентно мешање.[24] Струењата и турбуленциите на водата го нарушуваат нивниот животен циклус. Високите температури пак делуваат поволно на растот, што може да има негативно влијание врз другиот жив свет, како во случајот со родот Microcystis чие прекумерно размножување доведува до зголемување на концентрацијата на токсини во водата.[24]
Некои видови на цијанобактерии значително придонесуваат за глобалната екологија и циклусот на кислород. Малата морска цијанобактерија Prochlorococcus, откриена во 1986 година, се проценува дека е одговорна за повеќе од половина од фотосинтезата на отворениот океан.[25] Многу цијанобактерии имаат циркадијален ритам, за кој порано се мислело дека се јавува само кај еукариотите.
Морските бактериофаги се значајни паразити на едноклеточните морски цијанобактерии.[26]
„Цијанобактериите се веројатно најуспешната група на микроорганизми на земјата. Тие имаат голем генетски диверзитет, распространети се на сите географски ширини, во слатководните, морските и копнените екосистеми и во најекстремните ниши како што се топлите извори, солани и хиперсалински заливи. Фотоавтотрофните цијанобактерии кои произведуваат кислород ги создадоа условите во раната атмосфера на планетата и ја насочија еволуцијата на аеробниот метаболизам и еукариотската фотосинтеза. Цијанобактериите извршуваат витални еколошки функции во светските океани и се важни придонесувачи во глобалниот јаглероден и азотен циклус“. – Стјуарт и Фалконер[27]
Додека современите цијанобактерии се поврзани со растителното кралство како потомци на ендосимбиотскиот прогенитор на хлоропластот, постојат неколку карактеристики кои се единствени за оваа група.
Цијанобактериите ја користат енергијата на сончевата светлина за фотосинтеза, процес во кој енергијата на светлината се користи за синтеза на органски соединенија од јаглерод диоксид. Бидејќи најчесто се водни организми, користат неколку стратегии кои се колективно познати како „механизам за концентрирање на јаглерод“ со кои акумулираат неоргански јаглерод (јаглерод диоксид или бикарбонат). Меѓу поспецифичните стратегии е распространетата употреба на бактериските микрокомпартаменти познати како карбоксизоми.[28] Овие икосаедрични структури, кои можат да бидат неколку стотици нанометри во дијаметар, се составени од хексамерични протеини кои се организираат во облик на кафез. Се верува дека овие структури се носители на ензимот за фиксирање на јаглеродот диоксид, рибулоза-бисфосфатна карбоксилаза (RuBisCO), во внатрешноста на карбоксизомот, како и ензимот јаглеродна анхидраза, користејќи го механизмот на метаболичко канализирање за да ги зголемат локалните концентрации на јаглеродот диоксид и со тоа да ја зголемат ефикасноста на RuBisCO.[29]
За разлика од пурпурните бактерии и другите бактерии кои вршат аноксигена фотосинтеза, тилакоидните мембрани на цијанобактериите не се континуирани со клеточната мембрана, но се одделни прегради.[30] Фотосинтетската машинерија е вградена во тилакоидните мембрани, а како антенски комплекси се користат фикобилизомите.[31]
Додека повеќето од високо-енергетските електрони екстрахирани од молекулите на вода цијанобактериската клетка ги користи за своите метаболни потреби, дел од овие електрони може да бидат донирани во надворешната средина преку т.н. електрогена активност.[32]
За разлика од останатите групи на фотосинтетски бактерии кои користат само еден фотосистем (или фотосистем 1 или фотосистем 2), цијанобактериите секогаш ги користат и двата фотосистеми, бидејќи кај нив употребата на вода како донор на електрони изискува повисок редокс потенцијал. Оксигената фотосинтеза кај нив е слична со онаа кај растенијата и алгите и се одвива со синхронизирање на активноста на двата фотосистеми познато како Z-шема.[33][34]
Фикобилизомите, прикачени на тилакоидната мембрана, служат како антенски комплекси за фотосистемите.[35] Тие се изградени од хидрофилни протеини, наречени фикобилипротеини, кои ковалентно ги врзуваат фикобилинските пигменти и се одговорни за зелено-сината пигментација на повеќето цијанобактерии.[36] Варијациите во обојувањето се должат главно на каротеноидните пигменти и фикоеритрините кои им даваат на клетките црвено-кафеава боја. Кај некои цијанобактерии бојата на светлината влијае врз пигментниот состав на нивните фикобилизоми.[37][38] Во услови на зелена светлина, клетките акумулираат повеќе фикоеритрин (црвен фикобилипротеин кој ги апсорбира зелените бранови должини), додека во услови на црвена светлина тие акумулираат повеќе фикоцијанин (син фикобилипротеин кој ги апсорбира црвено-портокаловите бранови должини). Затоа цијанобактериските клетки се обоени зелено на црвена светлина, а црвено на зелена светлина.[39] Овој процес наречен комплементарна хроматска адаптација е начин за клетките да ја максимизираат употребата на достапната светлина за фотосинтеза.
Некои цијанобактериски родови (Prochloron, Prochlorococcus, Prochlorothrix) немаат фикобилизоми, но го имаат пигментот хлорофил б, кој е карактеристичен за растенијата. Порано овие родови биле групирани заедно под називот прохлорофити или хлороксибактерии, но ваквата класификација денес е отфрлена.[40][41]
Респирацијата кај цијанобактериите се одвива во тилакоидната мембрана заедно со фотосинтезата,[42] каде што компонентите на фотосинтетскиот ланец за транспорт на електрони го споделуваат истиот простор со компонентите на респираторниот ланец за транспорт на електрони. Додека целта на фотосинтезата е да ја складира енергијата на соларните фотони во хемиските врски на соединенија како јаглехидрати, дишењето е обратен процес во кој јаглехидратите се разградуваат до јаглерод диоксид и вода што е придружено со ослободување на енергија.
Клеточната мембрана содржи само компоненти на респираторниот ланец, додека во тилакоидната мембрана респираторните и фотосинтетските транспортни ланци се меѓусебно поврзани.[42] Во процесот на респирација цијанобактериите користат електрони од сукцинат дехидрогеназата, а не од NADPH.[42]
Примарните хлоропласти се клеточни органели на неколку еукариотски лози, во кои се одвива процесот на фотосинтеза. Докажано е дека хлоропластите потекнуваат од ендосимбиотски цијанобактерии кои влегле во еукариотската клетка по пат на ендоцитоза.[43] По неколку годишна дебата,[44] денес е општо прифатено дека трите главни групи на примарни ендосимбиотски еукариоти (т.е. растенијата, црвените алги и глаукофитите) формираат една голема монофилетична група наречена Archaeplastida, која еволуирала после еден единствен ендосимбиотиски настан.[45][46][47][48]
Морфолошката сличност помеѓу хлоропластите и цијанобактериите првпат била забележана од германскиот ботаничар Андреас Шимпер во 19 век.[49] Во 1905 година рускиот биолог Константин Мережковски прв го предложил симбиотското потекло на хлоропластите.[50] Дури 60 години подоцна американскиот биолог Лин Маргулис дала поддршка на оваа хипотеза,[51] но таа официјално не била прифатена од повеќето научници сѐ додека не се акумулирале повеќе докази во нејзин прилог. Цијанобактериското потекло на пластидите денес е поддржано од филогенетски,[45][48] геномски,[52] биохемиски[53][54] и структурни докази.[55] Фактот дека друг независен и поскорешен примарен ендосимбиотски настан е опишан помеѓу цијанобактерија и еукариотот Paulinella chromatophora, исто така, дава кредибилитет на ендосимбиотското потекло на пластидите.[56]
Освен примарната ендосимбиоза, кај многу групи на еукариоти се јавуваат и секундарна и терциерна ендосимбиоза, кои настанале во случаи кога фотосинтетски еукариот бил проголтан преку ендоцитоза од хетеротрофен еукариот.[57]
Во рамките на овој еволутивен контекст, треба да се напомене дека оксигенската фотосинтеза еволуирала само еднаш, кај цијанобактериите, а сите фотосинтетски еукариоти кои содржат хлоропласти (вклучувајќи ги сите растенија и алги) ја имаат стекнато преку ендосимбиозата со цијанобактериите.[58]
Историски гледано, бактериите првично биле класифицирани како растенија во класата Schizomycetes, кои заедно со Schizophyceae (синозелени алги/цијанобактерии) го формирале коленото Schizophyta.[59] Подоцна биле класифицирани во коленото Monera, во царството Protista, од страна на Ернст Хекел, во 1866 година, кое се состоело од Protogens, Protamaeba, Vampyrella, Protomonae и Vibrio, но не и Nostoc и други цијанобактерии, кои Хекел ги класифицирал заедно со алгите,[60] за да подоцна бидат прекласифицирани како прокариоти од страна на Чатон.[61]
Цијанобактериите традиционално се класифицирани морфолошки во пет групи, наведени со броевите I-V. Првите три – Chroococcales, Pleurocapsales и Oscillatoriales, не се поддржани со филогенетски студии. Последните две – Nostocales и Stigonematales, се монофилетични и ги сочинуваат цијанобактериите кои поседуваат хетероцисти.[62][63]
Членовите на Chroococales се едноклеточни и обично се агрегираат во колонии. Класичниот таксономски критериум е клеточната морфологија и рамнината на клеточната делба. Во Pleurocapsales, клетките имаат способност да формираат внатрешни спори (баеоцити). Останатите групи ги вклучуваат филаментозните видови. Во Oscillatoriales, клетките се поредени во еден ред и не формираат специјализирани клетки (акинети и хетероцисти).[64] Во Nostocales и Stigonematales, клетките имаат способност да развијат хетероцисти во одредени услови. Stigonematales, за разлика од Nostocales, вклучуваат видови со вистински разгранети трихоми.[62]
Повеќето таксони вклучени во коленото цијанобактерии сѐ уште не се валидно објавени во Меѓународниот кодекс за именување на бактериите (англ., International Code of Nomenclature of Bacteria - ICNB), освен:
Остатокот валидно е објавен според Меѓународниот кодекс на номенклатура за алги, габи и растенија.
Порано, некои бактерии, како Beggiatoa, ги сметале за безбојни цијанобактерии.[65]
Строматолитите се слоевити структури кои се формирани во плитка вода на тој начин што биофилмовите од цијанобактерии заробувале и цементирале седиментни зрнца.[66]
За време на прекамбриумскиот период, строматолитните заедници на микроорганизми вирееле во фотичните зони на повеќето морски и неморски средини. По камбриумската експлозија на морските животни, хербиворите со пасење во голема мера ги уништиле строматолитните популации. Оттогаш, тие се наоѓаат единствено во хиперсалински услови каде што хербиворните без`рбетници не можат да живеат (на пример, Шарк Беј во Западна Австралија). Фосилизираните строматолити се меѓу најстарите записи за животот на Земјата кои датираат пред околу 3,5 билиони години.[67] Нивоата на кислород во атмосферата биле под 1% од денешното ниво до пред околу 2,4 билиони години кога се случил големиот оксигенациски настан. Покачувањето на нивото на кислородот предизвикало пад на нивото на метан во атмосферата, што ја предизвикало Хуронската глацијација (ледено доба) пред околу 2,4 до 2,1 билиони години. На овој начин, цијанобактериите можеби предизвикале масовно изумирање на биосферата од тоа време.[68]
Онколитите се седиментни структури составени од онкоиди, кои се слоевити структури формирани од цијанобактериски раст. Онколитите се слични на строматолитите, но наместо да формираат столбови, тие формираат приближно сферични структури кои не се прицврстени за подлога.[69] Онкоидите често се формираат околу централно јадро, како што е фрагмент од школка, и структурата се формира со депонирање на калциум карбонат кои микроорганизмите го инкорпорираат. Онколитите се индикатори за топла вода во фотичната зона, а се наоѓаат и во слатководните средини.[70] Овие структури ретко надминуваат 10 сантиметри во дијаметар.
Едноклеточната цијанобактерија Synechocystis sp. PCC6803 била третиот прокариот и првиот фотосинтетски организам чиј геном бил комплетно секвенциониран.[71] Најмалиот цијанобактериски геном се среќава кај видот Prochlorococcus spp. (1,7 Mb),[72][73] а најголемиот е на Nostoc punctiforme (9 Mb).[74] Се проценува дека видовите Calothrix spp. имаат геном со големина од 12-15 Mb, како кај квасните габи.[75]
Неодамнешните истражувања укажуваат на потенцијална примена на цијанобактериите за производство на обновлива енергија со претворање на сончевата светлина во електрична енергија.[76] Во тек се и напорите за комерцијализирање на горива на база на алги како дизел, бензин и авионско гориво.[77][78]
Цијанобактериите имаат способност да произведуваат супстанци кои еден ден би можеле да служат како антивоспалителни и антибактериски агенси.[79]
Екстрахираната сина боја од цијанобактеријата Spirulina се користи како природна боја за боење на храна и кондиторски производи.[80]
Истражувачите од неколку вселенски агенции тврдат дека цијанобактериите во иднина можат да се користат за производство на храна за астронаути.[81]
Колонии на Nostoc pruniforme
Nostoc commune
Merismopedia sp.
Anabaena sperica
Цијанобактериите (науч. Cyanobacteria), познати и како Cyanophyta, Cyanophyceae, Oxyphotobacteria, се колено на бактерии кои ја добиваат својата енергија преку процесот на фотосинтеза, и се единствените фотосинтетски прокариоти кои создаваат кислород како спореден продукт на овој процес. Името „цијанобактерии“ доаѓа од нивната боја (грчки: κυανός, сино). Во минатото биле познати како „сино-зелени алги“, но подоцна се преименувани во „цијанобактерии“ со цел да се избегне терминот „алги“, кој во современата употреба е ограничен само на еукариотски фотосинтетски организми.
За разлика од хетеротрофните бактерии, цијанобактериите обично се поголеми, немаат камшичиња, а имаат внатрешни мембрани во облик на плоснати вреќички наречени тилакоиди каде се одвива фотосинтезата.
Фототрофните еукариоти вршат фотосинтеза во посебни органели наречени пластиди кои по потекло се ендосимбиотски цијанобактерии. Кај растенијата пластидите се диференцираат во повеќе типови со различна функција - хлоропласти, етиопласти и леукопласти.
Со создавањето и ослободувањето на кислород, цијанобактериите драматично го имаат променето хемискиот состав на Земјината атмосфера и океаните, кои за време на почетокот на животот биле аноксигени и редуцирачки. Овој настан во историјата на планетата Земја е познат како „Големиот оксигенациски настан“ (англ. Great Oxygenation Event) или „'рѓосување на Земјата“. Зголемувањето на нивото на слободен кислород довело до изумирање на огромен дел од тогашната анаеробна биосфера, но истовремено се создале услови за експанзија и еволуција на аеробните организми.
_1_(15015915248).jpg)
