Euglenozoa je velika grupa bičastih Excavata. Uključuju razne uobičajene vrste koje slobodno žive, kao i nekoliko važnih parazita, od kojih su neki zarazni za ljude. Postoje dvije glavne podskupine, Euglenida i Kinetoplastida. Euglenozoe su jednoćelijske, uglavnom veličine oko 15–40 µm, mada neki euglenidi dosežu i do 500 µm.[1]
Struktura
Većina euglenozoa ima dva biča, koji se postavljaju paralelno u apikalnom ili subapikalnom utoru ili džepu. Kod nekih su oni povezani sa citostomomom ili ustima, koji se koriste za gutanje bakterija ili drugih malih organizama. Citodtom je podržan jednim od tri skupa mikrotubula koji potiču iz baza bićeva; druga dva podržavaju dorzalnu i ventralnu površinu ćelije.[2]
Neke druge euglenozoe hrane se apsorpcijom, a mnogi euglenidi imaju hloroplaste, jedine eukariote izvan dijaforetika koji to rade bez obavljanja kleptoplastije,[3] i na taj način dobijaju energiju putem fotosinteze. Ovi hloroplasti su okruženi s tri membrane i sadrže hlorofile A i B, zajedno s drugim pigmentima, pa su vjerovatno izvedeni iz zarobljenih zelenih algi. Razmnožavaju se isključivo dijeljenjem ćelija. Tokom mitoze, jedarna membrana ostaje netaknuta, a vretenaste mikrotubule formiraju se unutar nje.[2] Grupu karakterizira ultrastruktura bičeva. Uz normalne potporne mikrotubule ili aksoneme, svaka sadrži štap (nazvan paraksonemni ), koji u jednom biču ima cjevastu strukturu, a u drugom rešetkastu. Na osnovu toga su ovde uključene dve manje grupe: Diplonemidi i Postgaardi.[4]
Klasifikacija
Euglenozoa su općenito prihvaćeni kao monofilijamonofiletna grupa. Vezani su za Percolozoa; nobje imaju mitohondrije s diskovnim uobliku krista (grebenova), koji se pojavljuju samo u nekolicini drugih skupina.[5] Obje vjerovatno pripadaju većoj grupi eukariota zvanih Excavata.[6] Međutim, smatra se da je ovo grupiranje upitno.[7]
Filogenija
Filogenetski odnosi Euglenozoa još nisu usaglašeni. Otprilike mogu biti slijedeći:[8]
Euglenozoa Euglenida
Symbiontida
Diplonemida
Kinetoplastida
Ostale studije predstavljaju sljedeću filogenijuː[9]
Euglenozoa Euglenida (P)
Symbiontida
Diplonemida
Kinetoplastida
Sa druge strane, studije rDNK 18S dale su slijedeći rezultat:[10]
Euglenozoa Euglenida
Symbiontida
Glycomonada
Diplonemida
Kinetoplastida
U ovom slučaju, kladus Glycomonada uključivao bi heterotrofe sa glikosomimima i fagotrofijom predaka.
Naredna filogenija počiva na radu kojeg je objavio Cavalier-Smith 2016.[11]
- Filogenija Euglenozoa
Glycomonada Diplonemea Diplonemida Hemistasiidae
Eupelagonemidae
Diplonemidae
Kinetoplastea Prokinetoplastina
Ichthyobodonidae
Metakinetoplastina
Rhynchobodo
Neobodonidae
Parabodonidae
Bodonidae
Trypanosomatidae
Plicomonada Postgaardia
Postgaardea Bihospitida Bihospitidae
Postgaardida Postgaardidae
Calkinsiidae
Euglenoida Entosiphona
Entosiphonea Entosiphonida Entosiphonidae
Dipilida
Stavomonadea Heterostavia
Heterostavida Serpenomonadidae
Homostavia
Decastavida Decastavidae
Keelungiidae
Petalomonadida Sphenomonadidae
Petalomonadidae
Ploeotarea Ploeotiida Lentomonadidae
Ploeotiidae
Spirocuta Peranemida Peranemidae
Anisonemida Anisonemidae
Natomonadida Metanemina
Neometanemidae
Rhabdomonadina
Distigmidae
Astasiidae
Acroglissida Teloproctidae
Euglenophyceae Rapazida Rapazidae
Eutreptiales Eutreptiaceae
Euglenales Euglenamorphaceae
Phacaceae
Euglenaceae
Taksonomija
Koljeno Euglenozoa Cavalier-Smith 1981 emend. Simpson 1997[11][12] [Euglenobionta]
- Potkoljeno Glycomonada Cavalier-Smith 2016
- Razred Diplonemea Cavalier-Smith 1993 emend. Simpson 1997 [Diplosonematea; Diplonemia Cavalier-Smith 1993]
- Razred Kinetoplastea Honigberg 1963 emend. Margulis 1974 [Kinetoplastida Honigberg 1963; Kinetoplasta Honigberg 1963 stat. nov.]
- Potkoljeno Plicomonada Cavalier-Smith 2017
- Infrakoljeno Postgaardia Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cavalier-Smith 2017
- Razred Postgaardea Cavalier-Smith 1998 s.s. [Symbiontida Yubuki et al., 2009]
- Infrakoljeno Euglenoida Bütschli 1884 emend. Senn 1900 stat. nov. Cavalier-Smith, 2017 [Euglenophyta; Euglenida Buetschli 1884; Euglenoidina Buetschli 1884]
- Parvokoljeno Entosiphona Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cavalier-Smith 2017
- Parvokoljeno Dipilida Cavalier-Smith 2016 stat. nov. Cavalier-Smith 2017
- Razred Stavomonadea Cavalier-Smith 2016 [Petalomonadea Cavalier-Smith 1993; Petalomonadophyceae]
- Razred Ploeotarea Cavalier-Smith 2016
- Nadrazred Spirocuta Cavalier-Smith 2016
- Razred Peranemea Cavalier-Smith 1993 emend. Cavalier-Smith 2016
- Podrazred Acroglissia Cavalier-Smith 2016
- Podrazred Peranemia Cavalier-Smith 2016
- Red Peranemida Bütschli 1884 stat. nov. Cavalier-Smith 1993
- Porodica Peranematidae [Peranemataceae Dujardin 1841; Pseudoperanemataceae Christen 1962]
- Podrazred Anisonemia Cavalier-Smith 2016
- Red Anisonemida Cavalier-Smith 2016 [Heteronematales Leedale 1967]
- Porodica Anisonemidae Saville Kent, 1880 em. Cavalier-Smith 2016 [Heteronemidae Calkins 1926; Zygoselmidaceae Kent 188]
- Red Natomonadida Cavalier-Smith 2016
- Podred Metanemina Cavalier-Smith 2016
- Podred Rhabdomonadina Leedale 1967 emend. Cavalier-Smith 1993 [Astasida Ehrenberg 1831; Rhabdomonadia Cavalier-Smith 1993; Rhabdomonadophyceae; Rhabdomonadales]
- Porodica Distigmidae Hollande, 1942
- Porodica Astasiidae Saville Kent, 1884 [Astasiaceae Ehrenberg orth. mut. Senn 1900; Rhabdomonadaceae Fott 1971; Menoidiaceae Buetschli 188; Menoidiidae Hollande, 1942]
- Razred Euglenophyceae Schoenichen 1925 emend. Marin & Melkonian 2003 [Euglenea Bütschli 1884 emend. Busse & Preisfeld 2002; Euglenoidea Bütschli 1884; Euglenida Bütschli 1884] (Photosynthetic clade)
- Podrazred Rapazia Cavalier-Smith 2016
- Podrazred Euglenophycidae Busse and Preisfeld, 2003
- Red Eutreptiida [Eutreptiales Leedale 1967 emend. Marin & Melkonian 2003; Eutreptiina Leedale 1967]
- Red Euglenida Ritter von Stein, 1878 stat. n. Calkins, 1926 [Euglenales Engler 1898 emend. Marin & Melkonian 2003; Euglenina Buetschli 1884; Euglenomorphales Leedale 1967; Colaciales Smith 1938]
- Porodica Euglenamorphidae Hollande, 1952 stat. n. Cavalier-Smith 2016 [Euglenomorphaceae; Hegneriaceae Brumpt & Lavier 1924]
- Porodica Phacidae [Phacaceae Kim et al. 2010]
- Porodica Euglenidae Bütschli 1884 [Euglenaceae Dujardin 1841 emend. Kim et al. 2010; Colaciaceae Smith 1933] (Mucilaginous clade)
Također pogledajte
Reference
-
^ "Euglenozoa". Encyclopedia of Life. National Museum of Natural History - Smithsonian Institution. Pristupljeno 16. 1. 2020.
-
^ a b David J. Patterson (1999). "The Diversity of Eukaryotes". American Naturalist. 154 (S4): S96–S124. doi:10.1086/303287. PMID 10527921.
-
^ Dorrell, R. G.; Smith, A. G. (2011). "Do Red and Green Make Brown?: Perspectives on Plastid Acquisitions within Chromalveolates". Eukaryotic Cell. 10 (7): 856–868. doi:10.1128/EC.00326-10. PMC 3147421. PMID 21622904.
-
^ Alastair G. B. Simpson (1997). "The Identity and Composition of Euglenozoa". Archiv für Protistenkunde. 148 (3): 318–328. doi:10.1016/s0003-9365(97)80012-7.
-
^ Baldauf, S. L.; Roger, A. J.; Wenk-Siefert, I.; Doolittle, W. Ford (2000). "A Kingdom-Level Phylogeny of Eukaryotes Based on Combined Protein Data". Science. 290 (5493): 972–977. Bibcode:2000Sci...290..972B. doi:10.1126/science.290.5493.972. PMID 11062127.
-
^ Alastair G. Simpson (2003). "Cytoskeletal organization, phylogenetic affinities and systematics in the contentious taxon Excavata (Eukaryota)". International Journal of Systematic and Evolutionary Microbiology. 53 (Pt 6): 1759–1777. doi:10.1099/ijs.0.02578-0. PMID 14657103.
-
^ Cavalier-Smith T (decembar 2009). "Kingdoms Protozoa and Chromista and the eozoan root of the eukaryotic tree". Biol Lett. 6 (3): 342–345. doi:10.1098/rsbl.2009.0948. PMC 2880060. PMID 20031978.
-
^ William Orsi et al. 2011, Protistan microbial observatory in the Cariaco Basin, Caribbean. II. Habitat specialization. ISME J. 2011 Aug; 5(8): 1357–1373. doi: 10.1038/ismej.2011.7 PMCID: PMC3146276
-
^ Yamaguchi, A., Yubuki, N., & Leander, B. S. 2011-2012, Morphostasis in a novel eukaryote illuminates the evolutionary transition from phagotrophy to phototrophy: description of Rapaza viridis n. gen. et sp. (Euglenozoa, Euglenida). BMC evolutionary Biology, 12(1), 29.
-
^ Thomas Cavalier-Smith 2016, Higher classification and phylogeny of Euglenozoa European Journal of Protistology Vol. 56, Oct 2016, Pag. 250-276
-
^ a b Thomas Cavalier-Smith (2016). "Higher Razredification and Phylogeny of Euglenozoa". European Journal of Protistology. 56: 250–276. doi:10.1016/j.ejop.2016.09.003. PMID 27889663.
-
^ Thomas Cavalier-Smith (2017). "Euglenoid pellicle morphogenesis and evolution in light of comparative ultrastructure and trypanosomatid biology: Semi-conservative microtubule/strip duplication, strip shaping and transformation". European Journal of Protistology. 61 (A): 137–179. doi:10.1016/j.ejop.2017.09.002. PMID 29073503.