Divējādelpojošās zivis jeb dipnojas (Ceratodontae syn. Dipnoi) ir relikta kaulzivju virskārta, ar vienīgo recento kārtu — ragzobzivjveidīgās (Ceratodontiformes) plaušzivju apakšklasē (Dipnomorpha).[1] Bez tās ir vēl viena izmirušu zivju (dipterīdveidīgo) kārta, kuras pārstāvji dzīvoja no vidusdevona līdz permam. Divējādelpojošo zivju ziedu laiki bija paleozoja ērā, bet līdz mūsdienām ir saglabajušās 6 sugas, kas dzīvo tikai saldūdens baseinos. Šīs grupas īpatnība ir tā, ka šīs zivis spēj elpot ne tikai ūdenī izšķīdinātu skābekli, bet arī atmosfēras gaisu. No tā arī cēlies grupas nosaukums.
Mūsdienu divējādelpojošās zivis sasniedz 1—2 metru garumu.
Smadzeņu kapsulas pārkaulojuma pakāpe fosilajām formām bija dažāda, dažkārt tā veidoja vienlaidu kaulu. Mūsdienu sugām skrimšļa pārkaulojumi ir attīstīti vāji. Divi nāsu pāri ir izvietoti ventrāli. Aizmugurējie atbilst (bet nav homologi) otiņspuru hoānām. Augšžokļa loks saplūst ar endokrāniju (autostilisks galvaskauss). Sekundāro žokļu (starpžokļi, augšžokļi un zobu kauli) nav. Fosilajām formām ir daudzskaitlīgi segkauli, taču mūsdienu formām to skaits ir būtiski samazinājies. Zobi saplūduši divos līdz trīs spēcīgu zobu plātnīšu pāros. Zivīm ir četri vai pieci pāri skrimšļa žaunu loki.
Horda ir klāta ar blīvu, elastīgu apvaklu un saglabājas visu dzīves laiku. Skriemeļiem ir attīstīti augšējie un apakšējie (hemālie) loki; dažām fosilajām formām bija vāji attīstīti skriemeļu segmenti. Plecu josla ir labi attīstīta; tā ir no skrimšļa, bet pārsegta ar segkauliem. Iegurņa josla ir nepāra skrimšļa plātnītes veidā. Pāra peldspuras ir skrimšļainas, ar garu segmentētu asi, pie kuras no abām pusēm piestiprinās radiālijas (biseriālā arhipterīgija tips).
Dažām mūsdienu grupām ir saglabājusies tikai pamatass. Nepāra spuras vēlākajām dipnojām ir atvirzījušās uz ķermeņa aizmugurējo daļu un saplūdušas kopā ar astes spuru vienā kopējā dificerkālajā spurā. Kā pāra, tā arī nepāra spuru ārējais skelets sastāv no posmainiem ragvielas stariem. Ķermeni klāj cikloīdās kaula zvīņas. Fosilajām formām bija arī kosmoīdās zvīņas.
Zivīm ir gan žaunas, gan arī viena vai divas plaušas, kas savienojas ar barības vada ventrālo pusi. Plaušu iekšējai sienai ir šūnaina struktūra. Peldpūšļa nav (būtībā plaušas ir pārveidots peldpūslis). Sakarā ar gaisa elpošanas funkciju bez ārējām nāsīm ir arī iekšējās nāsis. Arī asinsrite ir pielāgota šai funkcijai.
No sirdij tuvākā žaunu aiznesējartēriju pāra atiet pa plaušu artērijai, savukārt, no plaušas atiet plaušu vēnas, kas ieplūst sirds kreisajā priekškambarī. Kad funkcionē žaunas, plaušu artērijās nokļūst jau ar skābekli piesātinātās arteriālās asinis un plauša nedarbojas. Bet, kad ūdenī nav pietiekami skābekļa un žaunas nefunkcionē, tad plaušā nokļūst venozās asinis, kuras plauša bagātina ar skābekli. Sirds priekškambari nepilnīga starpsiena sadala divās pusēs (labajā un kreisajā), un arteriālajam konusam ir gareniska vārstule, kas to sadala divās daļās. Bez aizmugurējām kardinālajām vēnām ir arī aizmugurējā dobā vēna, kas savienota ar aknu vēnām. Tādējādi divējādelpojošo zivju venozā asinsrites sistēma ieņem vidusstāvokli starp ūdens un sauszemes mugurkaulnieku asinsrites sistēmām. Šo starpstāvokli raksuro arī tas, ka iezīmējas sirds priekškambara nodalīšanās un asinsrites plaušu loka veidošanās.
Galvas smadzenēm ir raksturīgas priekšējās smadzenes, kas sadalītas divās puslodēs, ne tikai no ārpuses, bet arī iekšēji, tā ka ir divi patstāvīgi sānu vēderiņi. Vidussmadzenes ir samērā mazas. Smadzenītes ir attīstītas ļoti vāji, jo divējādelpojošās zivis ir mazkustīgas.
Zarnai ir labi attīstīta spirāliskā vārstule. Urogenitālā sistēma kopumā tāda pati, kā skrimšļzivīm, un olvadi (Millera vadi) atrodas ķermeņa dobumā, bet sēklinieku izvadkanālu var arī nebūt. Tad sēkla acīmredzot izkļūst ārā caur vedera porām. Bez tam divējādelpojošo zivju tēviņiem nav kopulācijas orgānu, apsēklošanās ir ārēja. Ikri ir diezgan lieli, ap 7 mm diametrā, ieslēgti recekļainā apvalkā un atgādina abinieku ikrus; zivis ikrus iznērš starp augiem, un tie bieži nogrimst dibenā.
Senās dipnojas bija izplatītas pa visu pasauli sākot jau no devona perioda. Arī Latvijas devona nogulumos var atrast šo zivju paliekas. Taču paleozoja beigās kopā ar daudziem citiem organismiem izmira arī lielākā dipnoju daļa. Bet triasā izveidojās jauna ragzobzivjveidīgo kārta, kuras pārstāvji ir izdzīvojuši līdz mūsdienām. Mūsdienu divējādelpojošās zivis aizņem trīs areālus: lepidosireni dzīvo Dienvidamerikā, protopteri Āfrikas centrālajā daļā, bet ragzobes Austrālijas austrumos. Šo areālu lielie attālumi raksturo izmirušo dipnoju senās izplatības apmērus.
(†) - izmirušu zivju grupa.
Divējādelpojošās zivis jeb dipnojas (Ceratodontae syn. Dipnoi) ir relikta kaulzivju virskārta, ar vienīgo recento kārtu — ragzobzivjveidīgās (Ceratodontiformes) plaušzivju apakšklasē (Dipnomorpha). Bez tās ir vēl viena izmirušu zivju (dipterīdveidīgo) kārta, kuras pārstāvji dzīvoja no vidusdevona līdz permam. Divējādelpojošo zivju ziedu laiki bija paleozoja ērā, bet līdz mūsdienām ir saglabajušās 6 sugas, kas dzīvo tikai saldūdens baseinos. Šīs grupas īpatnība ir tā, ka šīs zivis spēj elpot ne tikai ūdenī izšķīdinātu skābekli, bet arī atmosfēras gaisu. No tā arī cēlies grupas nosaukums.
Longvissen (Dipnoi) zijn onder de vissen waarschijnlijk het nauwst verwant aan de viervoeters zoals kikkers, krokodillen en apen. Zij worden ingedeeld bij de kwastvinnigen (Sarcopterygii). Dipnoi verschenen voor het eerst in het vroege Devoon. Zoals hun naam al aangeeft bezitten zij - naast kieuwen - een of twee longen en zijn zij in staat om door ademhaling zuurstof uit de lucht op te nemen zoals landdieren dat ook doen. De ledematen lijken ook meer op poten dan op vinnen en zij kunnen goed uit de voeten in een modderige omgeving. Zij leven in beperkte rivier- en moerasgebieden in Zuid-Amerika, Afrika en Australië. Ook wanneer hun omgeving uitdroogt kunnen zij een periode van droogte soms goed overleven. Er zijn zes soorten bekend, vier in Afrika, een in Zuid-Amerika en een in Australië. Ze bezitten allemaal een langgerekt lichaam, vier ledematen en een enkele staartvin.
De Afrikaanse en Zuid-Amerikaanse soorten leven in tropische gebieden, die gevoelig zijn voor droogte. Als het waterpeil sterk daalt of de waterstroom stagneert, schakelen de vissen over van de gebruikelijke kieuwademhaling op het happen van lucht aan het wateroppervlak. De lucht wordt opgezogen door de uitwendige neusgaten, die ter weerszijden van de bek zitten. Via de inwendige neusgaten in het monddak komt de lucht terecht in de twee longen (bij de Australische longvis slechts één), die verbonden zijn met de keelholte. Fossiele longvissen hadden eveneens inwendige neusgaten en ook zij konden in tijden van nood dus lucht ademen. Fossiele longvissen konden, net als sommige moderne verwanten, de droge perioden buiten het water overleven, door zich in te graven in de modder.[1]
De taxonomie van longvissen heeft voor problemen gezorgd omdat zij zowel kenmerken gemeen hebben met in het water levende vissen als met de in het algemeen op het land levende viervoeters.
Ze worden afwisselend ingedeeld in een enkele orde, Dipnoi of Dipneustii, of in twee ordes, Lepidosireniformes (gekenmerkt door draadvormige ledematen en een paar longen) en Ceratodontiformes (gekenmerkt door brede vinnen en een enkele long). Met de tweede indeling omvatten de longvissen de volgende soorten:
De longvissen worden gezien als een groep 'primitieve' vissen. De oudste fossielen van longvissen stammen uit het Devoon, waar zij met de placodermen en beenvissen de grootste groep vissen vertegenwoordigden.
Bij de uitstervingsgolf aan het begin van het Perm verdwenen de meeste vormen. Heden is de Australische longvis de laatste vertegenwoordiger van deze groep.
De longvis houdt in plaats van een winterslaap een zomerslaap. Er zijn nog andere diersoorten die dit gedrag vertonen, zoals het vogelbekdier en een grondeekhoorn.
Bronnen, noten en/of referentiesLongvissen (Dipnoi) zijn onder de vissen waarschijnlijk het nauwst verwant aan de viervoeters zoals kikkers, krokodillen en apen. Zij worden ingedeeld bij de kwastvinnigen (Sarcopterygii). Dipnoi verschenen voor het eerst in het vroege Devoon. Zoals hun naam al aangeeft bezitten zij - naast kieuwen - een of twee longen en zijn zij in staat om door ademhaling zuurstof uit de lucht op te nemen zoals landdieren dat ook doen. De ledematen lijken ook meer op poten dan op vinnen en zij kunnen goed uit de voeten in een modderige omgeving. Zij leven in beperkte rivier- en moerasgebieden in Zuid-Amerika, Afrika en Australië. Ook wanneer hun omgeving uitdroogt kunnen zij een periode van droogte soms goed overleven. Er zijn zes soorten bekend, vier in Afrika, een in Zuid-Amerika en een in Australië. Ze bezitten allemaal een langgerekt lichaam, vier ledematen en een enkele staartvin.
Всі дводишні демонструють безперервну хрящову хорду і широко розвинені піднебінні зуби. Базальні («примітивні») дводишні можуть зберегти маргінальні зуби і окостенілу черепну кришку. Кістки верхньої частини черепа в примітивного дводишного покриті мінералізованою тканиною під назвою cosmine, але в пост-девонських дводишних верхня частина черепа лежить під шкірою і мінералізована тканина втрачається. Всі сучасні дводишні демонструють значне зниження злиття кісток верхньої частини черепа, а його специфічні кістки не показують гомології з кістами черепа. Під час сезону розмноження, американські дводишні відтворюють пару перистих придатків, які насправді є високо модифікованими черевними плавниками. Ці ребра, як вважають вчені, сприяють поліпшенню газообміну навколо яйця риби у власному гнізді.
Завдяки конвергентній еволюції, у дводишних розвивалися внутрішні ніздрі, аналоги хоанів чотириногих. Також вони мають мозок з деякими подібності до мозку безпанцирних земноводних (за винятком з дводишного Квінсленда, який відгалужується у своєму напрямку близько 277 мільйонів років тому мозок більш подібний до мозку латимерій).
Дентиція з дводишних відрізняється від будь-якого іншого виду групи. Шкірні зуби на піднебінні і нижній щелепі розвиваються серією рядків, щоб сформувати віялоподібну оклюзію поверхні. Ці шкірні зуби потім носять з утворенням однорідної робочої поверхні. У кількох групах, в тому числі у сучасних лусковикоподібних, ці гребені були модифіковані з утворенням окклюдіруючих лез.
Сучасні дводишні мають ряд личинкових ознак, які свідчать про неотенію. Вони також демонструють найбільший геном серед хребетних.
У сучасних дводишних тіло подовжене з м'ясистими, зв'язаними грудними і черевними плавниками, і одного непарного хвостового плавника, який заміняє спинний, хвостовий і анальний плавники у більшості риб.
Підклас Лопатепері (Sarcopterygii) Ряд Дводишні (Dipnoi) |--†Родина Diabolichthyidae | ┌--†Родина Uranolophidae | | __,--†Родина Speonesydrionidae └|-| '--†Родина Dipnorhynchidae | ,--†Родина Stomiahykidae └---|__ ,--†Родина Chirodipteridae | '--†Родина Holodontidae |------†Родина Dipteridae | __┌-†Родина Fleurantiidae └-| '--†Родина Rhynchodipteridae └--†Родина Phaneropleuridae |--†Родина Ctenodontidae └-| |--†Родина Sagenodontidae └--|--†Родина Gnathorhizidae └--Ряд Рогозубоподібні (Ceratodontiformes) |--†Родина Asiatoceratodontidae |--†Родина Ptychoceratodontidae |--Родина Рогозубові (Ceratodontidae) | |--Рід Ceratodus | └--†Рід Metaceratodus └--†Родина Neoceratodontidae | |'--†Рід Mioceratodus | └--Рід Neoceratodus └--Ряд Лусковикоподібні (Lepidosireniformes) '--Родина Lepidosirenidae └--Родина Protopteridae
