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Brief Summary ( Inglês )

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The family Syllidae Grube, 1850, comprises errant polychaetes of relatively small sizes, usually a few milimeters in length, but some of the largest representatives were reported as reaching lengths of up to 13 cm, with hundreds of segments (e.g. Trypanosyllis ingens). Syllids may inhabit virtually all environments in the oceans, from the deep sea to the intertidal zones. Usually benthic organisms, most of them "switch" to a planktonic form, the epitoke, as part of reproductive cycles. For some species, epitokous forms are known to display strong bioluminescence, as is the case of the "Bermudan fireworm" Odontosyllis enopla. Syllids posses a well-formed head, usually with 1 pair of triangular to kidney-shaped palps, 3 antennae and 2 pairs of eyes; the peristomium, where the mouth opening lies, possesses 1-2 pairs of peristomial cirri; the parapodia are usually uniramous, with dorsal and ventral cirri, and the bundle of chaetae, although a biramous condition is developed during the epitokous phase. One of the easiest way to recognize a syllid is the presence of the proventricle, a muscular barrel-shaped structure associated with the pharynx, usually visible by the translucent body wall. Taxonomy of the group is based mainly on the dentition patterns of the pharynx, and on the morphology of the proventricle, chaetae and antennae and cirri throughout.
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Sylliden ( Alemão )

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Sylliden (Syllidae) sind eine Familie der Vielborster (Polychaeta), deren Vertreter nahezu alle marinen Lebensräume besiedeln. Die Größe adulter Exemplare reicht von unter 1 mm bis zu 90 mm. Die meisten Arten leben auf dem Meeresgrund (Benthos) bzw. im Sandlückensystem (Mesopsammon); freischwimmend (pelagisch) sind sie ausschließlich während der Fortpflanzungszeit.

Die Arten der größeren Syllinae, Eusyllinae und Autolytinae leben meist benthisch, besiedeln vorrangig Hartböden, kommen aber auch schlick- oder kalkhaltigen Substraten vor. Häufig werden Seegras, Grünalgen (z. B. Caulerpa, Enteromorpha), Rotalgen oder Felsbewuchs mit Polsteralgen besiedelt. Ebenso dienen lebende Korallenstöcke oder die Kanalsysteme von Schwämmen (Porifera) als Habitat bzw. Nahrungsgrundlage, wobei die Wirte in der Regel artspezifisch besiedelt werden. Auch Wohnröhren anderer festsitzender Polychaeten werden aufgesucht. Die sehr kleinen, teilweise unter 1 mm großen Exogoninae leben überwiegend im Interstitial meist grobsandiger Sedimente.

Parasitismus kennt man nur von wenigen Arten (z. B. Trypanosyllis asterobia, an Muscheln bzw. Seesternen; Haplosyllis cephalata, ektoparasitisch an anderen Polychaeten).

Eine besondere Eigenschaft einiger Sylliden (z. B. Odontosyllis phosphorea) ist die Befähigung zur Biolumineszenz, deren Anregung während der Geschlechtsreife durch Mondlicht induziert wird.

Diagnose

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Lichtmikroskopische Aufnahme der Syllide Typosyllis tyrrhena Licher & Kuper, 1998. (Ant=Antenne, Dc=Dorsalcirrus, Par=Parapodium, Ph=Pharynx, Phö=Pharynxöffnung, Pr=Proventrikel, Vc=Ventralcirrus, Z=pharyngealer Zahn)

Morphologie

Der Körper der Sylliden ist im Querschnitt nahezu zylindrisch. Der vordere Kopflappen (Prostomium) besitzt paarige große, nach vorn gerichtete Palpen und dorsal meist drei, gegliederte oder ungegliederte Anhänge (Antennen). Neben vier Komplexaugen können winzige Stirnaugen (Ocellen) vorhanden sein. Das auf das Prostomium folgende Segment (Peristomium) besitzt paarige dorsale und ventrale Anhänge (Peristomialcirren, Tentakelcirren). Die auf das Peristomium folgenden Borstensegmente haben paarige, der Fortbewegung dienende Hautlappen (Parapodien). Diese tragen innenliegende Stützborsten (Aciculae) und zahlreiche, aus dem Parapodiallappen herausragende Borsten, welche meist sehr komplex (aus Borstenschaft und Borstenendglied zusammengesetzt) und artspezifisch sind. Dorsal sind die Parapodien je mit einem meist längeren, gegliederten oder ungegliederten Anhang (Dorsalcirrus) und ventral mit einem kurzen ungegliederten Anhang (Ventralcirrus) ausgestattet. Das letzte Segment (Pygidium) ist immer borstenlos und besitzt ebenfalls paarige Anhänge (Analcirren), manchmal auch noch einen kurzen unpaaren Anhang.

Der dreiteilige Vorderdarm der Sylliden ist einzigartig innerhalb der Polychaeten. Er erstreckt sich über mehrere Segmente und besteht aus dem vorderen, ausstülpbaren Pharynx, dem muskulösen Proventrikel und dem dahinterliegenden Oesophagus, der in den eigentlichen Darmkanal überleitet. Als endokrines Organ steuert der Proventrikel den Fortpflanzungsprozess der Sylliden und ist ein charakteristisches unverwechselbares Merkmal dieser Familie. Die Pharynxöffnung kann einen einzelnen Zahn („Bewaffnung“) haben, deren Funktion unklar ist.

Reproduktion

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Parapodien mit Schwimmborsten epitoker Formen: (A) Typosyllis vittata. (B) T. armillaris. (C) T. prolifera. (D) Haplosyllis spongicola.

Zur Zeit der Geschlechtsreife sammeln sich die meisten Sylliden zur Fortpflanzung an der Meeresoberfläche. Dazu sind morphologische und physiologische Umwandlungen dieser ansonsten benthisch lebenden Tiere erforderlich (Epitokie), die eine Umstellung in der Bewegung (schnelles Dauerschwimmen) und Veränderung des Verhaltens (positive Phototaxis, Reaktionen auf Sexualpheromone, Einstellung der Nahrungsaufnahme) zur Folge haben. Dabei wird der gesamte Muskelapparat umgebildet, die Muskelfasern weisen eine Zunahme von eingelagertem Glykogen und eine Vervielfachung von Mitochondrien auf. Von außen ist diese Umwandlung vor allem durch die Vergrößerung der Augen und Verlängerung der Antennen erkennbar sowie durch das Auftreten zahlreicher Schwimmborsten (Kapillarborsten).

Zwei Grundformen der Epitokie werden unterschieden: Epigamie, bei der sich das gesamte Tiere in eine epitoke Form umwandelt, und Schizogamie, bei der die Tiere nur ihre hinteren Segmente in epitoke Sexualformen umbilden, die nach Abschnürung vom Muttertier befähigt sind, sich im Pelagial fortzubewegen.

Abgewandelte Fortpflanzungsmodi sind Viviparie, Hermaphroditismus, Externe Gestation, Laterale Knospung und Architomie.

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Schizogamie bei Autolytus prolifer (Autolytinae).

Epigamie

Bei der Epigamie wandelt sich das vollständige Tier in eine epitoke Form („Heterosyllis“) um, wobei die Augen der Tiere an Größe und die Antennen an Länge stark zunehmen. Die Oocyten bzw. Spermatocyten entwickeln sich in nahezu allen postproventrikulären Körpersegmenten. Die Befruchtung der Eizellen erfolgt in der Regel extern (Ontogenese über freischwimmende Trochophora-Larve).

Epigamie kommt bei den meisten Eusyllinae (z. B. Odontosyllis ctenostoma) und Exogoninae (z. B. Exogone gemmifera) vor, ist aber auch innerhalb der Autolytinae (z. B. Autolytus longeferiens) beschrieben worden.

Schizogamie

Bei der Schizogamie bringen die vollständig entwickelten Tiere im Zuge eines der sexuellen Reifung parallel laufenden Metamorphoseprozesses epitoke Geschlechtstiere (Stolonen) hervor, die nach Ablösung (Stolonisation, Knospung) von ihrem Stammtier (Amme, Stock) ein kurzes freischwimmendes (pelagisches) Eigenleben führen. Dabei setzen die weiblichen und männlichen Stolonen ihre Gameten zur äußeren Befruchtung nach außen hin frei (Ontogenese über freilebende Trochophora-Larve). Nach Erfüllung ihrer Aufgabe als Sexualstadien gehen die zu selbständiger Nahrungsaufnahme unfähigen Stolonen zugrunde. Die am Boden zurückbleibenden Stammindividuen (atoke Tiere) hingegen überleben den Stolonisationsprozess, können die ihnen in Form der Stolonen verlorengegangenen Segmente regenerieren und erneut stolonisieren.

Schizogamie ist typisch für die Syllinae und Autolytinae (z. B. Autolytus prolifer), soll aber auch innerhalb der Exogoninae vorkommen.

Viviparie

Viviparie ist eine Form der Brutpflege, bei der sich die nachfolgende Generation bis zum Juvenilstadium im Coelomraum des Muttertieres entwickelt. Die Juvenilen werden vollständig ausgestattet mit zweiteiligem Pharynx und mehreren borstentragenden Segmenten. Freisetzung geschieht durch Aufbrechen der Epidermis des Muttertieres. Es existiert keine freilebende Trochophora.

Viviparie ist nur von wenigen Syllinae (z. B. Typosyllis vivipara, Dentatisyllis mortoni) und Exogoninae (z. B. Exogone hebes) bekannt.

Hermaphroditismus

Hermaphroditismus ist nur für wenige Sylliden nachgewiesen. Bekannt sind Simultan-Hermaphroditen, die Oocyten und Spermien gleichzeitig bilden, und Sukzedan-Hermaphroditen, die Oocyten und Spermien zeitlich versetzt bilden.

Simultan-Hermaphroditen sind innerhalb der Syllinae (z. B. Typosyllis amica) und Exogoninae (z. B. Sphaerosyllis hermaphrodita) bekannt. Ein Sukzedan-Hermaphrodit, der männliche Gameten im Herbst und weibliche Gameten im Frühling bildet, ist z. B. Grubea protandrica (Exogoninae).

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Externe Gestation bei Exogone rubescens (ØRSTED, unveröffentlicht) mit Embryonen.

Externe Gestation

Externe Gestation ist eine Form der Brutpflege, bei der die Embryonalentwicklung auf der Außenseite des Muttertieres stattfindet, wo sich die nachfolgende Generation in der Regel mit dem Hinterende an die Lateralseite der Segmente oder an die Dorsalcirren des Muttertieres haftend bis zum Zeitpunkt der Ablösung entwickelt. Erst nach Abschluss der Juvenilentwicklung (Besitz von Augen, 3–5 Borstensegmente, Pharynx) lösen sich diese Individuen von ihrem Muttertier. Es existiert keine freilebende Trochophora.

Externe Gestation ist typisch für die Exogoninae (z. B. Exogone gemmifera).

Laterale Knospung

Ein Phänomen ist die laterale Knospung („collateral budding“) der in Tiefseeschwämmen (Hexactinellida) vorkommenden Syllis ramosa. Diese Art pflanzt sich durch Verzweigung fort, wobei sich die Sprosse nicht intersegmental, sondern anstelle eines Dorsalcirrus eines bereits vorhandenen Segments („regeneration budding“) oder aber an neu gebildeten Segmenten ohne Parapodien und ohne Cirren („intercalary budding“) entwickeln. Es existiert keine freilebende Trochophora.

Architomie

Eine ungewöhnliche Art der Reproduktion für Syllidae ist Architomie („fragmentation“), bei der die Individuen in Einheiten von zwei, drei oder mehreren Segmenten zerfallen und aus diesen neue, vollständig entwickelte Individuen entstehen (z. B. Autolytus pictus).

Verbreitung

Das Verbreitungsgebiet der Syllidae erstreckt sich auf beide Hemisphären, von der Arktis bis zur Antarktis. In allen Meeresgebieten, dem Pazifik, dem Atlantik, dem Indik, aber auch kleineren, von Land umgebenen Meeren, z. B. der Nordsee oder dem Mittelmeer sind Sylliden verbreitet. Dabei werden vor allem wärmere tropische oder subtropische Regionen besiedelt. Vertikal sind Sylliden sowohl im seichten Eulitoral als auch in der Tiefsee verbreitet.

Brackwasser oder küstennahes Grundwasser werden von Sylliden nur selten besiedelt. Die meisten Arten bevorzugen sauberes, sauerstoffreiches Wasser, obwohl leichte Wasserverschmutzungen von mehreren Arten akzeptiert werden.

Taxonomie

Die traditionelle Polychaetentaxonomie verteilt die Arten der Syllidae auf vier Unterfamilien: Syllinae, Eusyllinae, Exogoninae und Autolytinae. Die früheste Unterteilung dieses Taxon (noch als Syllidea Grube, 1850) geht auf Langerhans (1879) zurück. Er unterschied (1) Syllideae („Syllideae palpis non coalitis“), (2) Exogoneae („Syllideae palpis coalitis prominentibus, in pharynge recto brevi dente uno“) und (3) Autolyteae („Syllideae palpis coalitis, ventralibus; pharyngis ostio dentato“).

Malaquin (1893) erkannte als wichtigstes Merkmal zur Auftrennung der Syllidae Vorhandensein oder Fehlen der parapodialen Ventralcirren: Arten ohne Ventralcirren wurden zu den (1) „Autolytés“ gestellt, ganz offensichtlich eine klare Autapomorphie. Innerhalb der Arten mit Ventralcirren behielt Malaquin (1893) die „Exogonés“ bei, unterteilte aber die restlichen Arten in „Syllidés“ und „Eusyllidés“. Ihre differentiellen diagnostischen Merkmale sind: (2) „Exogonés ... ont les palpes soudés sur toutes leur étendue“, (3) „Eusyllidés ... ont leurs palpes soudés à la base seulement et divergents au sommet“, (4) „Syllidés ... l’absence de soudure“. „Syllidés“ und „Eusyllidés“ unterscheiden sind nach Malaquin (1893) auch in der Form ihrer Cirren: „des cirres nettement moniliformes, c’est-à-dire formés d’articles“ wie bei Syllis und „des cirres cylindriques, presentant seulement des constrictions superficielles“ wie bei Eusyllis.

Die latinisierten Namen dieser Taxa wurden wahrscheinlich erstmals von Fauvel (1923) benutzt. Seit dieser Zeit sind die Syllidae durch die Neubeschreibung zahlreicher, z. T. sehr eng verwandter Arten zu einem der größten und unübersichtlichsten Taxa innerhalb der Polychaeten geworden (ca. 60 Gattungen). Dabei hat sich herausgestellt, dass die „differences between the subfamilies ... especially between the Eusyllinae and Syllinae appear to be of more practical than scientific value“ (Fauchald 1977). So wurden immer wieder Gattungen zwischen den Unterfamilien hin und her geschoben.

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Sehr wahrscheinlich umfassen die Eusyllinae eine künstliche Gruppe von Polychaeten, da die Arten dieser Unterfamilie vermutlich nicht auf nur eine ihnen gemeinsame Stammart zurückzuführen sind. Die derzeitige, auf diesen morphologischen Merkmalen aufbauende Taxonomie der Sylliden muss daher als unbefriedigend bezeichnet werden (San Martín 1984).

Als „Syllis-Komplex“ wird nach Licher (1999) eine Gruppe von Vielborstern (Polychaeta) bezeichnet, die gewöhnlich zu den Taxa Syllis, Typosyllis, Langerhansia oder Haplosyllis gestellt werden.

Literatur

  • K. Fauchald: The polychaete worms. Definitions and keys to the orders, families and genera. Science Series 28, 1977, 1–188. Los Angeles (Natural History Museum of Los Angeles County).
  • P. Fauvel: Polychètes érrantes. In: Faune de France. Vol. 5., 1923, 1–488. Paris (Lechevalier).
  • A. E. Grube: Die Familien der Anneliden. In: Arch. Naturgesch. 1850, 16: 249–364.
  • P. Langerhans: Die Wurmfauna von Madeira. Pt. 1. In: Z. wiss. Zool. 1879, 32(4): 513–592.
  • A. Malaquin: Recherches sur les Syllidiens. Morphologie, anatomie, reproduction, développement. In: Mém. Soc. sci. agricult. arts. Lille 1893, 4e serie, 18: 1–477.
  • G. San Martín: Estudio biogeográfico, faunístico y systemático de los poliquetos de la familia sílidos (Syllidae: Polychaeta) en Baleares. Tesis Doctoral 187/84, Universidad Complutense de Madrid, Madrid, 1984, 1–529.
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Sylliden: Brief Summary ( Alemão )

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Sylliden (Syllidae) sind eine Familie der Vielborster (Polychaeta), deren Vertreter nahezu alle marinen Lebensräume besiedeln. Die Größe adulter Exemplare reicht von unter 1 mm bis zu 90 mm. Die meisten Arten leben auf dem Meeresgrund (Benthos) bzw. im Sandlückensystem (Mesopsammon); freischwimmend (pelagisch) sind sie ausschließlich während der Fortpflanzungszeit.

Die Arten der größeren Syllinae, Eusyllinae und Autolytinae leben meist benthisch, besiedeln vorrangig Hartböden, kommen aber auch schlick- oder kalkhaltigen Substraten vor. Häufig werden Seegras, Grünalgen (z. B. Caulerpa, Enteromorpha), Rotalgen oder Felsbewuchs mit Polsteralgen besiedelt. Ebenso dienen lebende Korallenstöcke oder die Kanalsysteme von Schwämmen (Porifera) als Habitat bzw. Nahrungsgrundlage, wobei die Wirte in der Regel artspezifisch besiedelt werden. Auch Wohnröhren anderer festsitzender Polychaeten werden aufgesucht. Die sehr kleinen, teilweise unter 1 mm großen Exogoninae leben überwiegend im Interstitial meist grobsandiger Sedimente.

Parasitismus kennt man nur von wenigen Arten (z. B. Trypanosyllis asterobia, an Muscheln bzw. Seesternen; Haplosyllis cephalata, ektoparasitisch an anderen Polychaeten).

Eine besondere Eigenschaft einiger Sylliden (z. B. Odontosyllis phosphorea) ist die Befähigung zur Biolumineszenz, deren Anregung während der Geschlechtsreife durch Mondlicht induziert wird.

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Syllidae ( Inglês )

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Schizogamy in syllid polychaete

Syllidae, commonly known as the necklace worms,[2] is a family of small to medium-sized polychaete worms. Syllids are distinguished from other polychaetes by the presence of a muscular region of the anterior digestive tract known as the proventricle.[3][4]

Syllid worms range in size from 2–3 mm (0.08–0.12 in) to 14 centimetres (5.5 in). Most syllids are benthic organisms that transition to a pelagic epitoke for reproduction. They are found in all regions of the ocean, from the intertidal zone to the deep sea, and are especially abundant in shallow water.[3][5]

They are found in a range of habitats, moving actively on rock and sandy substrates, hiding in crevices and among seaweeds, and climbing on sponges, corals, hydrozoans, seagrasses and mangroves. They are generalist feeders.[6] A young Syllid was one of the first worms to be found with pollen from seagrass in its stomach, making it a possible pollinator.[7]

The proventricle, Syllid worm's most distinctive anatomical feature, allows the worm to feed by sucking due to its pumping action. It also plays a role in hormone production, and thus the worm's sexual development.[4] The proventricle is composed of strirated muscle cells with the longest known sacromeres among animals.[8] The proventricle is usually visible through the body wall.[9]

Syllis ramosa was the first polychaete discovered to have a branching body plan.[10] Later, two species of Ramisyllis were discovered to have a branching body plan.

Subfamilies

References

  1. ^ Gil, J., Musco, L. (2015). Read G, Fauchald K (eds.). "Syllidae Grube, 1850". World Polychaeta database. World Register of Marine Species. Retrieved 16 September 2017.
  2. ^ "Necklace-worms -- KnowBC - the leading source of BC information". www.knowbc.com. Retrieved 2023-02-02.
  3. ^ a b Fukuda, Marcelo V. "Syllidae". Encyclopedia of Life. Retrieved 16 September 2017.
  4. ^ a b Lamb, Andy; Hanby, Bernard P. (2005). Marine Life of the Pacific Northwest. Canada: Harbour Publishing. p. 133. ISBN 1-55017-361-8.
  5. ^ San Martín, Guillermo; Worsfold, Tim M. (2015). "Guide and keys for the identification of Syllidae (Annelida, Phyllodocida) from the British Isles (reported and expected species)". ZooKeys (488): 1–29. doi:10.3897/zookeys.488.9061. PMC 4389122. PMID 25878521.
  6. ^ Sigvaldadottir, Elin; Mackie, Andrew S.Y.; Helgason, Gudmundur V.; Reish, Donald J.; Svavarsson, Jorundur; Steingrimsson, Sigmar A.; Gudmundsson, Gudmundur (2013). Advances in Polychaete Research. Springer Science & Business Media. p. 288. ISBN 978-94-017-0655-1.
  7. ^ van Tussenbroek, Brigitta I.; Villamil, Nora; Márquez-Guzmán, Judith; Wong, Ricardo; Monroy-Velázquez, L. Verónica; Solis-Weiss, Vivianne (29 September 2016). "Experimental evidence of pollination in marine flowers by invertebrate fauna". Nature Communications. 7 (1): 12980. Bibcode:2016NatCo...712980V. doi:10.1038/ncomms12980. ISSN 2041-1723. PMC 5056424. PMID 27680661. S2CID 1903911.
  8. ^ Weidhase, Michael; Beckers, Patrick; Bleidorn, Christoph; Aguado, M. Teresa (2016-10-04). "On the role of the proventricle region in reproduction and regeneration in Typosyllis antoni (Annelida: Syllidae)". BMC Evolutionary Biology. 16 (1): 196. doi:10.1186/s12862-016-0770-5. ISSN 1471-2148. PMC 5050598. PMID 27716025.
  9. ^ "Syllidae : Brief Summary". eol.org. Retrieved 2023-02-02.
  10. ^ Marshall, Michael (2 March 2012). "Zoologger: the worm that looks like a tree". New Scientist. Retrieved 28 September 2017.

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Syllidae: Brief Summary ( Inglês )

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Schizogamy in syllid polychaete

Syllidae, commonly known as the necklace worms, is a family of small to medium-sized polychaete worms. Syllids are distinguished from other polychaetes by the presence of a muscular region of the anterior digestive tract known as the proventricle.

Syllid worms range in size from 2–3 mm (0.08–0.12 in) to 14 centimetres (5.5 in). Most syllids are benthic organisms that transition to a pelagic epitoke for reproduction. They are found in all regions of the ocean, from the intertidal zone to the deep sea, and are especially abundant in shallow water.

They are found in a range of habitats, moving actively on rock and sandy substrates, hiding in crevices and among seaweeds, and climbing on sponges, corals, hydrozoans, seagrasses and mangroves. They are generalist feeders. A young Syllid was one of the first worms to be found with pollen from seagrass in its stomach, making it a possible pollinator.

The proventricle, Syllid worm's most distinctive anatomical feature, allows the worm to feed by sucking due to its pumping action. It also plays a role in hormone production, and thus the worm's sexual development. The proventricle is composed of strirated muscle cells with the longest known sacromeres among animals. The proventricle is usually visible through the body wall.

Syllis ramosa was the first polychaete discovered to have a branching body plan. Later, two species of Ramisyllis were discovered to have a branching body plan.

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Syllidae ( Francês )

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Les Syllidae sont une famille de vers marins polychètes.

Liste des genres

Selon World Register of Marine Species (23 février 2016)[4] :

Notes et références

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Syllidae: Brief Summary ( Francês )

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Syllidae ( Italiano )

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La famiglia dei Syllidae è una delle più diverse all'interno della classe dei policheti, e comprende circa 667 specie, 176 delle quali sono presenti nel Mar Mediterraneo[1].

Distribuzione e habitat

Si tratta di organismi presenti in tutti i mari del mondo, fino a profondità molto elevate; la massima densità e diversità, tuttavia, si riscontra nel mesolitorale ed entro i primi 100 m di profondità. Si trovano su vari tipi di fondale, per quanto risultino maggiormente numerosi su fondi duri ricchi di vegetazione e su sabbie grossolane. Alcune specie, come Haplosyllis spongicola, sviluppano simbiosi con altri organismi, soprattutto Poriferi.

Descrizione

I policheti appartenenti a questa famiglia sono di semplice identificazione, in quanto sono caratterizzati dalla presenza di un faringe chitinoso, in genere armato di un grosso dente centrale, e talora anche di un anello di denti più piccoli, che prende il nome di trepano; il faringe sfocia in un proventricolo muscolare, provvisto di numerose file muscolari, il cui arrangiamento può risultare diagnostico.
Il prostomio presenta generalmente 4 occhi, per quanto talora possano mancare oppure essere fusi a due a due; possono essere presenti due macchie oculari aggiuntive, poste alla base delle antenne laterali. Il prostomio presenta tre antenne e due palpi, sul peristomio sono presenti in genere due paia di cirri tentacolari. I parapodi sono provvisti di un cirro dorsale, spesso articolato, ed uno ventrale, e di un buon numero di chete generalmente composte.

Riproduzione

I Syllidae presentano sostanzialmente due modalità di riproduzione, l'epigamia e la schizogamia. Nel caso dell'epigamia l'individuo maturo sessualmente sviluppa delle chete natatorie, quindi si porta nella colonna d'acqua, dove avviene la liberazione dei prodotti sessuali e la fecondazione. Le uova fecondate aderiscono alla parete corporea degli adulti, che ritornano nel substrato. Questo tipo di riproduzione è tipico della sottofamiglia delle Exogoninae. Nel caso della schizogamia la parte posteriore dell'individuo si modifica in uno stolone, provvisto di un capo con grandi occhi e di un corpo appiattito che ne facilita il nuoto; gli stoloni possono essere multipli e sono spesso così differenti dalla forma vegetativa da essere stati descritti come specie (e generi) differenti. Gli stoloni si portano nella colonna d'acqua per la riproduzione. In ambo i casi la riproduzione è sincronizzata con le fasi lunari.

Tassonomia

La famiglia Syllidae comprende 71 generi, di cui circa 36 sono stati segnalati nel Mar Mediterraneo; è opportuno, comunque, ricordare che la tassonomia sopraspecifica di questa famiglia è tuttora in evoluzione.

I Syllidae sono stati tradizionalmente divisi in quattro sottofamiglie: Syllinae, Eusyllinae, Exogoninae e Autolytinae.

Una recente revisione su base morfologica e molecolare ha tuttavia mostrato che la sottofamiglia delle Eusyllinae risulta polifiletica, mentre un suo sottogruppo, abbastanza ben caratterizzato a livello morfologico, risulta il sister group di tutti gli altri[2].

La famiglia può essere quindi suddivisa in:

  • Anoplosyllinae: Syllidae con faringe privo di denti.
  • Autolytinae: Syllidae privi di cirri ventrali, generalmente provvisti di trepano e con faringe convoluto.
  • Exogoninae: Syllidae con cirri dorsali non articolati e palpi fusi; di dimensioni piccole, tipici della fauna interstiziale.
  • Syllinae: Syllidae con cirri dorsali marcatamente articolati.
  • Syllidae incertae sedis, comprendono numerosi generi problematici e poco conosciuti, di solito con cirri dorsali blandamente o irregolarmente articolati.

Sottofamiglia Anoplosyllinae

Sottofamiglia Autolytinae

Sottofamiglia Exogoninae

Sottofamiglia Syllinae

Syllidae incertae sedis

Note

  1. ^ Musco L. & Giangrande A. (2005): Mediterranean Syllidae (Annelida: Polychaeta) revisited: biogeography, diversity and species fidelity to environmental features. Mar. Ecol. Prog. Ser. 304: 143-153
  2. ^ Aguado, M. T. & San Martín, G. (2009): Phylogeny of Syllidae (Polychaeta) based on morphological data. Zoologica Scripta, 38: 379–402.

Bibliografia

  • Fauvel, P. (1923): Polychétes Errantes. Faune de France 5.
  • San Martin, G. (2003): Anélida Polychaeta II. Syllidae. Fauna Ibérica 21. Museo Nacional de Ciencias Naturales - CSIC, Madrid

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Syllidae: Brief Summary ( Italiano )

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La famiglia dei Syllidae è una delle più diverse all'interno della classe dei policheti, e comprende circa 667 specie, 176 delle quali sono presenti nel Mar Mediterraneo.

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Syllidae ( Neerlandês; Flamengo )

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Syllidae zijn een familie van borstelwormen (Polychaeta).

Taxonomie

De volgende taxa zijn bij de familie ingedeeld:

Bronnen, noten en/of referenties
  1. Grube, A.E. (1850) Die Familien der Anneliden. Archiv für Naturgeschichte, Berlin, 16(1): 249-364., p.: 308-309
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Syllidae: Brief Summary ( Neerlandês; Flamengo )

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Syllidae zijn een familie van borstelwormen (Polychaeta).

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Syllidae ( Português )

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Syllidae (Annelida: Phyllodocida) é uma família de anelídeos poliquetas pertencente à ordem Phyllodocida. Os silídeos constituem um grande e diverso grupo, que contém perto de 700 espécies em mais de 70 gêneros em 5 subfamílias [1]. São animais marinhos relativamente pequenos, com tamanho de 2-3 mm a 140 mm, que vivem em ambientes bentônicos entre 1 e 2 cm de profundidade, principalmente de areia grossa. São muito comuns em substratos rígidos, vivendo entre algas, rochas porosas e fendas. Em regiões tropicais, algumas espécies podem ser encontradas em associação com outros organismos marinhos, como esponjas, algas e corais[2][3].

Caracterização

Os silídeos são facilmente reconhecidos por possuírem uma estrutura muscular geralmente robusta, posteriormente à faringe, chamada proventrículo. Seu corpo translúcido facilita a visualização desta estrutura, simplificando o reconhecimento do grupo, contudo, a identificação aos níveis de gênero e espécie é considerada difícil[4]. A família atualmente é considerada monofilética e a presença desse órgão tem sido considerada como uma sinapomorfia do grupo.

Reproduzem-se principalmente por epitoquia - formação de indivíduos pelágicos reprodutores a partir de indivíduos bentônicos não reprodutores - embora incubação externa de ovos, viviparidade, partenogênese e arquitomia também já tenham sido registradas no grupo. A epitoquia ocorre na época da maturidade sexual e produção dos gametas e envolve uma série de modificações morfológicas para a dispersão efetiva dos gametas[5].

A primeira espécie de Syllidae foi inicialmente descrita como pertencente ao gênero Nereis, em 1771, pelo zoólogo dinamarquês Otto Friedrich Müller. Posteriormente, N. armillaris foi transferida para o gênero Syllis, criado por Lamarck (1818) a partir da espécie S. monilaris, descrita e nomeada por ele. Lamarck separou os gêneros Nereis e Syllis, mas considerou grande proximidade entre ambos, chamando o último de ‘Nereidids Syllines’. Este foi o momento em que Syllidae apareceu na classificação zoológica[6].

A etimologia do nome Syllidae possivelmente vem da mitologia grega: filha do deus-rio Asopos com a ninfa Métopé'Syllis (Συλλις), Syllis era uma ninfa náiade da cidade de Sikyon, uma das amantes de Apolo e mãe de Zeukippos, que se tornou rei da cidade[7].

Morfologia

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Figura 1: Parte anterior de: A Syllis amica (SF. Syllinae) com corpo cilíndrico com superfície lisa, dois pares de cirros tentaculares, antenas, cirros tentaculares e dorsais moniliformes, órgãos nucais como sulcos ciliados e palpos fusionados na base; B Nudisyllis pulligera (SF. Eusyllinae) com corpo cilíndrico com superfície lisa, dois pares de cirros tentaculares, antenas, cirros tentaculares e dorsais lisos, órgãos nucais como sulcos ciliados e palpos separados; C Trypanosyllis coeliaca (SF. Syllinae) com corpo achatado com superfície lisa, dois pares de cirros tentaculares, antenas, cirros tentaculares e dorsais moniliformes, órgãos nucais como sulcos ciliados e palpos separados (figura D); D vista ventral do prostômio da mesma espécie de C; E Sphaerosyllis pirifera (SF. Exogoninae) de corpo cilíndrico com palpos na superfície, um par de cirros tentaculares, antenas, cirros tentaculares e dorsais lisos e curtos, nucais como fendas ciliadas e palpos totalmente fusionados; F Myrianida convoluta (SF. Autolytinae), com corpo cilíndrico com superfície lisa, dois pares de cirros tentaculares, antenas, cirros tentaculares e dorsais lisos, lapelas nucais, palpos totalmente fusionados e faringe enrolada. Sem escalas disponíveis. [8]
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Figura 2: Visão lateral dos parapódios de: A Syllis amica, com cirro dorsal longo e articulado; B Nudisyllis pulligera, com cirro dorsal longo e liso C Parapionosyllis brevicirra (SF. Exogoninae), com cirro dorsal curto e liso; D Epigamia labordai (SF. Autolytinae), com cirro dorsal liso, curto e sem cirro ventral; E teminação anterior e vista dorsal de Syllides fulvus (SF. Anoplosyllinae), com armadura bucal ausente; F trépano sem dente mediano em Myrianida convoluta (SF. Autolytinae); G faringe evertida de Eusyllis assimilis (SF. Eusyllinae), apresentando um trépano incompleto e dente mediano; H terminação anterior de Odontosyllis fulgurans (SF. Eusyllinae), com trépano incompleto e dente na direção posterior do corpo. [8]

O corpo dos silídeos é cilíndrico, podendo também ser achatado, de superfície lisa (figura 1A, B, C e F), mas que pode apresentar papilas nas regiões ventral (fig. 1E), dorsal ou nos parapódios. Alguns apresentam rugosidades, saliências e cílios enfileirados. O prostômio tem formato semicircular a pentagonal ou oval, com quatro olhos ou manchas ocelares ou ausentes (fig. 1B). O par de palpos tem formato triangular e pode ser parcialmente fundido, totalmente fundido ou livre (fig. 1D e E) e, em sua base, podem ser encontradas três antenas - uma central e duas laterais - lisas ou articuladas, ligadas ou fundidas (fig. 1A). O grau de fusão dos palpos é uma das principais características usadas para diferenciação das subfamílias do grupo[9].

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Figura 3: Cerdas compostas de A Sphaerosyllis pirifera (falcígera, unidentada, quase lisa na margem) B Trypanosyllis coeliaca (falcígera, bidentada com ambos os dentes, espinhos moderados na margem) C Eusyllis assimilis (falcígera, bidentado, dente proximal maior que o distal, espinhos curtos) D Syllis garciai (espinígeras com espinhos longos na margem); E Syllis garciai (falcígera, bidentado, ambos os dentes semelhantes, espinhos longos) F Syllis krohnii (falcígera, bidentado, dente proximal mais curto que o distal, espinhos curtos na margem) G Syllis amica (cerda simples espessa por perda da lâmina e aumento da haste) H Syllis gracilis (cerdaas simples e espessa por fusão de lâmina e eixo). Acículas de: I T. coeliaca (reta, pontiaguda) J E. assimilis (distalmente inclinado em ângulo) K S. gracilis (acuminado) L Syllis prolifera (arredondado na porção distal). [10]

O peristômio apresenta dois ou um par de cirros tentaculares ou ausentes (fig. A-C, E e F) que podem ser lisos ou articulados (fig 1B, E, F), lisos ou curtos (fig. 1A, C, D). Os órgãos nucais ciliados na região dorsal entre o prostômio e peristômio ou ausentes.

A faringe apresenta papilas bucais e armadura bucal com apenas um dente (fig. 1A, 2G, H) e normalmente é reta, mas em alguns gêneros é enrolada (fig. 1F). A armadura bucal pode estar ausente, e podem apresentar trépano (fig. 2F, G) O proventrículo, característica exclusiva do grupo, é um conjunto de músculos posterior à faringe[11].

Os parapódios podem ser unirremes ou subirremes, com o lóbulo dorsal pequeno ou ausente. O lóbulo ventral do parapódio apresenta acícula, cerdas e cirro ventral também diminuído (fig. 2A-D). Os cirros dorsais podem ser longos ou curtos (fig. 1B, E, F, 2B-D), lisos ou moniliformes (fig. 1A, C, 2A) . Pigídio com dois cirros anais, lisos ou com articulação e podendo ter acessórios entre os cirros[12][13]. Na subfamília Autolytinae, os cirros ventrais apresentam modificação, sendo fusionados aos lóbulos dos parapódios.

Além disso, uma das características secundárias mais marcantes dos indivíduos em Syllidae é a presença de cerdas na parede do corpo. Cerdas são estruturas quitinosas que se projetam da epiderme, utilizadas para promover tração e desempenhar outras tarefas. Normalmente são heterogonfas, com muitas variações possíveis. Algumas cerdas podem ser alongadas, similares aos espinhos de nereidídeos (fig. 3D). Cerdas falcígeras normalmente bidentados (fig. 3B), com dentes proximais menores ou maiores que o distal (fig. 3C, F). As lâminas também podem ser unidentadas (fig. 3A). As lâminas podem ser lisas ou ter uma fileira de espinhos marginais, que podem ser longos (fig. 3E) ou curtos (fig. 3C, F).

Possuem circulação hemal, o que significa que cada segmento de um membro de Annelida acomoda um par bilateral de cavidades celômicas isoladas das cavidades dos segmentos adjacentes por septos transversais. As cavidades celômicas direita e esquerda de cada segmento são separadas uma da outra por mesentérios longitudinais, um dorsal e outro ventral ao trato digestivo, no plano mediano sagital do corpo. A localização dos septos coincide com as constrições na superfície do corpo. Em outras palavras, não há um vaso verdadeiro, mas espaço entre o endotélio[14].

Diversidade

Com exceção de alguns poucos trabalhos, a taxonomia dos anelídeos poliquetas no Brasil iniciou-se efetivamente com os estudos realizados por Edmundo Ferraz Nonato, professor da Universidade de São Paulo. Até 1970, Nonato trabalhou no Laboratório Costeiro do Instituto Oceanográfico em Ubatuba, quando publicou uma série de espécies novas. Desde então, foi responsável pela formação dos primeiros poliquetólogos existentes no país, tendo elaborado, nesta época, o trabalho sobre os poliquetas da Região Nordeste.

Das diferentes regiões do Brasil, os estados de São Paulo, Paraná e Rio de Janeiro são os que possuem a fauna de poliquetas mais conhecida, uma vez que, tradicionalmente, mantém pesquisadores que se dedicam ao estudo do grupo. O volume de informações disponíveis para o Estado de São Paulo constitui um reflexo direto da maior intensidade de trabalhos realizados na região[15].

Taxonomia

Os Silídeos são divididos em 5 subfamílias, Autolytinae, Exogoninae, Syllinae, Anoplosyllinae[16] e Eusyllinae. Para identificação das subfamílias, a morfologia dos palpos e dos cirros dorsais e ventrais são as principais características que as definem. Os gêneros que não se classificam através de análise morfológica e genética em nenhuma das subfamílias são conhecidos como Syllidae incertae sedis[17].

Filogenia

Syllidae

Anguillosyllis




Anoplosyllinae




Amblyosyllis




Autolytinae




Eusyllinae




Exogoninae




Perkinsyllis



Syllinae









Filogenia de Syliidae segundo San Martín G., Aguado, M. T. (2014).

Aguado et. al. (2012)[17] explicou as relações filogenéticas dentro dos Syllidae monofiléticos, definidas pela presença do proventrículo. A família foi previamente dividida em diferentes linhas evolutivas: primeiro Anguillosyllis e segundo Anoplosyllinae e "enoplosyllids". "Enoplossilídeos" foram definidos pela presença de armadura faríngea e vários grupos monofiléticos foram incluídos neles: as subfamílias Autolytinae, Exogoninae, Eusyllinae e Syllinae e alguns gêneros independentes. Estes autores também mostraram que vários gêneros podem não ser monofiléticos e precisam de mais estudos. Uma síntese esquemática da filogenia dos Syllidae é mostrada na imagem ao lado baseada em Aguado et al. (2012).

Referências

  1. San Martín G., Aguado, M. T. (2014) Family Syllidae. Em Purschke , G. e Westheide , W. (eds) Handbook of zoology online . Berlim : De Gruyter, pp. 1 - 66.
  2. San Martín G., Worsfold T.M. (2015) Guide and keys for the identification of Syllidae (Annelida, Phyllodocida) from the British Isles (reported and expected species). ZooKeys 488: 1-29.
  3. Chiara, F. R. P (2017) Diversidade dos silídeos (Annelida: Phyllodocida: Syllidae) associados ao fital no litoral norte de São Sebastião - SP. Dissertação de mestrado, Universidade de São Paulo, Brasil.
  4. Rouse, G.W. & Pleijel, F. (2001) Polychaetes. Oxford: Oxford University Press. p. 354
  5. Franke, H.D. 1999. Reproduction of the Syllidae (Annelida: Polychaeta). Hydrobiologia 402
  6. San Martín G., Aguado, M. T. (2014) Family Syllidae. Em Purschke , G. e Westheide , W. (eds) Handbook of zoology online . Berlim : De Gruyter, pp. 1 - 66.
  7. San Martín G., Aguado, M. T. (2014) Family Syllidae. Em Purschke , G. e Westheide , W. (eds) Handbook of zoology online . Berlim : De Gruyter, pp. 1 - 66.
  8. a b Martín, Guillermo San; Worsfold, Tim M. (19 de março de 2015). «Guide and keys for the identification of Syllidae (Annelida, Phyllodocida) from the British Isles (reported and expected species)». ZooKeys (em inglês). 488: 1–29. ISSN 1313-2970. doi:10.3897/zookeys.488.9061
  9. San Martín G., Worsfold T.M. (2015) Guide and keys for the identification of Syllidae (Annelida, Phyllodocida) from the British Isles (reported and expected species). ZooKeys 488: 1-29.
  10. Martín, Guillermo San; Worsfold, Tim M. (19 de março de 2015). «Guide and keys for the identification of Syllidae (Annelida, Phyllodocida) from the British Isles (reported and expected species)». ZooKeys (em inglês). 488: 1–29. ISSN 1313-2970. doi:10.3897/zookeys.488.9061
  11. San Martín G., Worsfold T.M. (2015) Guide and keys for the identification of Syllidae (Annelida, Phyllodocida) from the British Isles (reported and expected species). ZooKeys 488: 1-29.
  12. Fauchald, K., Jumars, P. A. (1979) The diet of worms: a study of polychaete feeding guilds. Oceanogr. Mar. Biol. Ann. Rev., 1979, 17, 193-284
  13. Corrales, C.M. Estudo de La criptofauna coralina y de los anélidos poliquetos (Annelida: Polychaeta) de substratos duros de Coíba, Panamá. Madrid: Universidade Autônoma de Madrid, 2003. 382 f
  14. Ruppert, E. E., Fox, R. S., & Barnes, R. D. (2005). Zoologia dos invertebrados: uma abordagem funcional-evolutiva (7 ed.). São Paulo: Roca.
  15. Amaral, A. C., Nallin, S. A., Steiner, T. M., Forroni, T. d., & Gomes-Filho, D. (2013). Catálogo das espécies de Annelida Polychaeta do Brasil. Campinas: Unicamp, 1, 4.
  16. Aguado, M. T., San Martín, G. (2009). Phylogeny of syllidae (polychaeta). Morphological data. Zoologica scripta, 379-402.
  17. a b Aguado, M. T., San Martín, G., Siddall, M. E. (2012). Systematics and evolution of syllids. Cladistics, 234-250.
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Syllidae: Brief Summary ( Português )

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Syllidae (Annelida: Phyllodocida) é uma família de anelídeos poliquetas pertencente à ordem Phyllodocida. Os silídeos constituem um grande e diverso grupo, que contém perto de 700 espécies em mais de 70 gêneros em 5 subfamílias . São animais marinhos relativamente pequenos, com tamanho de 2-3 mm a 140 mm, que vivem em ambientes bentônicos entre 1 e 2 cm de profundidade, principalmente de areia grossa. São muito comuns em substratos rígidos, vivendo entre algas, rochas porosas e fendas. Em regiões tropicais, algumas espécies podem ser encontradas em associação com outros organismos marinhos, como esponjas, algas e corais.

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