金毛鼴科

Ar gozed-aour eo ar bronneged a vev e Afrika ar Su hag a ya d'ober ar c'herentiad Chrysochloridae.

Genadoù

• Carpitalpa
• Chlorotalpa
• Chrysochloris
• Chrysospalax
• Cryptochloris
• Eremitalpa
• Amblysomus
• Calcochloris
• Neamblysomus

Els talps daurats (Chrysochloridae) són petits mamífers excavadors insectívors que habiten al sud d'Àfrica. Taxonòmicament, són diferents dels talps autèntics. Els talps daurats presenten una notable semblança amb els talps marsupials d'Austràlia, tan important que, malgrat la separació metateri-euteri, antigament es creia que estaven relacionats.

Referències

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Zlatokrtovití (Chrysochloridae) je čeleď malých hmyzožravých afrosoricidů žijících v jižní části Afriky. Žijí převážně pod zemí. Způsobem života i vzhledem jsou podobní krtkům, ale nejsou s nimi příbuzní, jde tedy o příklad konvergence. Ve skutečnosti jsou příbuzní bodlínům.

Charakteristika

Žijí téměř výlučně pod zemí, tam kde jsou planiny, lesy, bažiny, pouště, či hory. Vyskytují se v jižní části Afriky, na jih od Viktoriina jezera, Afrického rohu či Kamerunu. Jsou dobře přizpůsobení životu v podzemí. Mají krátké nohy, silné drápy a hustou srst. Jsou zcela slepí, oči mají potažené kůží a jejich uši jsou jen drobné dirky. Jejich nejlepším smyslem je hmat. Jsou také velice citliví na vibrace, které mohou naznačovat blížící se nebezpečí. Velikost se u jednotlivých druhů liší, jsou velcí od 8 do 20 centimetrů. V písku zlatokrti doslova plavou, prsty se silnými drápy písek odhrnují a jsou schopni každou noc urazit za potravou až šest kilometrů. Druhy žijící mimo poušť si staví nory, které mohou být hluboké až metr. V extrémně horkém počasí jsou schopni upadnout do stavu strnulosti. Samice v norách rodí jedno až tři mláďata, která po narození nemají srst. Mláďata mohou rodit po celý rok. Dospělí jedinci jsou samotáři a brání si svá teritoria.

Zlatokrti mají (stejně jako jejich příbuzní bodlíni) mnohé primitivní znaky, například mají kloaku a samcům chybí šourek.

Nejstarší pozůstky zlatokrtů pocházejí z raného miocénu.

Stav

V současnosti existuje 21 druhů zlatokrtů, 11 z nich je ohrožených. Ohrožení způsobuje těžba písku, neekologické zemědělství a pastevectví v chudých oblastech, urbanizace a lov ze strany domácích psů a koček.

Klasifikace

Dříve byli řazeni do řádu hmyzožravců, dnes se spolu s bodlíny řadí do řádu afrosoricida.

Zástupci této čeledi jsou například zlatokrt kapský nebo zlatokrt grantův.

Odkazy

Reference

V tomto článku byl použit překlad textu z článku Golden mole na anglické Wikipedii.

• zlatokrtovití [online]. Biolib.cz [cit. 2016-02-14]. Dostupné online.

Externí odkazy

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• Taxon Chrysochloridae ve Wikidruzích
• kniha Zvíře

Die Goldmulle (Chrysochloridae) sind eine im südlichen und teilweise im mittleren Afrika lebende Familie der Säugetiere. Die Tiere ähneln in ihrem Körperbau den Maulwürfen und führen auch eine ähnliche unterirdische Lebensweise, sind mit diesen jedoch nicht näher verwandt.

Der Körper zeigt spezielle Anpassungen an eine grabende Lebensweise. Er ist spindel- bis rautenförmig gestaltet, äußerlich sichtbare Ohren und ein Schwanz fehlen, die Augen liegen unter dem Fell verborgen. Vor allem die Vordergliedmaßen sind besonders gut zum Graben geeignet. Sie haben einen kurzen und kräftigen Bau, an den Händen sind große Grabklauen ausgebildet. Der Unterarm verfügt über einen dritten Knochen, die Anzahl der Finger- und Handwurzelknochen ist durch charakteristische Verwachsungen reduziert. Ein kennzeichnendes Merkmal der Goldmulle stellt auch das seidige Fell dar, das teilweise bei bestimmtem Lichteinfall metallisch glänzt.

Goldmulle bewohnen offene bis wüstenartige Regionen und geschlossene Wälder, sie sind sowohl in Tief- als auch in Hochländern anzutreffen. Aufgrund ihrer grabenden Lebensweise stellen sie Habitatspezialisten dar, die teilweise nur eng begrenzte, an zumeist lockeren Untergrund gebundene Lebensräume besiedeln. Über die Lebensweise der Tiere liegen nur in wenigen Fällen genauere Informationen vor. Sie sind nachtaktiv und einzelgängerisch.

Die Nahrung der Goldmulle besteht hauptsächlich aus Wirbellosen wie Regenwürmern und Insekten. Stark vergrößerte Gehörknöchelchen befähigen sie, die Beutetiere anhand der von diesen erzeugten Vibrationen aufzuspüren. Auffallend ist die labile Körpertemperatur, die sich der Umgebung anpasst und daher eine energiesparende Funktion hat. Die Fortpflanzung ist bisher wenig untersucht, pro Wurf kommen ein bis drei Jungtiere zur Welt, die als Nesthocker im unterirdischen Bau verbleiben. Die Individualentwicklung läuft vermutlich sehr langsam ab.

Die Stammesgeschichte der Familie ist nur spärlich belegt. Sie reicht aber bis in das Mittlere Eozän vor etwa 47 Millionen Jahren zurück. Fossilfunde umfassen mit Ausnahmen nur einzelne Schädel- und Gebissreste. Goldmulle sind bereits seit dem 18. Jahrhundert bekannt, sie wurden aber anfangs mit den Maulwürfen gleichgesetzt. Erst in der Wende zum 19. Jahrhundert erfolgte eine Abtrennung von der Gruppe, wobei die Benennung der Familie in das Jahr 1825 datiert.

Aufgrund ähnlicher Lebensweise und vergleichbarer Körpermerkmale galten die Goldmulle bis zum Ende des 20. Jahrhunderts als Mitglied der Ordnung der Insektenfresser (Lipotyphla). Jüngere molekulargenetische Untersuchungen stellen sie zusammen mit den Tenreks in eine gänzlich eigene Säugetiergruppe, die Tenrekartigen (Afrosoricida) innerhalb der Afrotheria. Gegenwärtig umfasst die Familie zehn Gattungen mit 21 Arten, von denen mehr als zwei Drittel in unterschiedlichen Maßen in ihrem Bestand gefährdet sind.

Beschreibung

Habitus

Die Goldmulle sind relativ kleine Vertreter der Säugetiere. Zu den kleinsten Formen gehört der Wüstengoldmull (Eremitalpa granti) mit einer Kopf-Rumpf-Länge von 7,6 bis 8,5 cm, der Riesengoldmull (Chrysospalax trevelyani) wird dagegen 20,8 bis 23,5 cm lang. Das Körpergewicht schwankt dementsprechend zwischen 15 und 40 g beziehungsweise zwischen 410 und 500 g. Die meisten Vertreter besitzen aber Gesamtlängen von 9 bis 14 cm und ein Gewicht von 20 bis 100 g. Die einzelnen Arten weisen starke Ähnlichkeiten im Körperbau auf, unterscheiden sich aber zum Teil erheblich in Bezug auf ihre Fellfärbung, die trotz des Familiennamens der Goldmulle nicht nur goldgelb gefärbt erscheint, sondern auch zwischen schwarzen, grauen oder bräunlichen Farbtönen variiert. Der Körperbau der Goldmulle ist an eine grabende, unterirdische Lebensweise angepasst. Äußerlich ähnelt er etwa dem der Maulwürfe, mit denen die Goldmulle aber nicht näher verwandt sind. Der kompakte Rumpf zeigt einen spindelförmigen bis rautenförmigen Bau, ein Schwanz ist äußerlich nicht sichtbar. Die Nase bedeckt ein derbes, lederartiges Polster, das unterstützend beim Graben eingesetzt wird. Die Nasenlöcher liegen in einer Hautfalte an der Unterseite der Nasenspitze. Wie viele andere grabend lebende Säugetiere haben die Goldmulle keine äußeren Ohrmuscheln, auch sind die Augen von Fell bedeckt. Häufig treten im Gesicht und vor allem im Bereich der Augen akzentuierende helle Farbflecken auf. Die Gliedmaßen sind kurz und kräftig und liegen eher unterhalb des Rumpfes, im Gegensatz zu den Maulwürfen, bei denen sie eher seitlich angebracht sind. Die Vordergliedmaßen weisen vier Zehen auf – der äußere fünfte Strahl ist reduziert – und sind zu Grabwerkzeugen umgebildet. Die Kralle am Mittelfinger (Strahl III) ist stark vergrößert und kann länger als der Unterarm sein. Am ersten und zweiten Finger (Strahl I und II) tragen die Goldmulle jeweils eine kürzere, spitze Kralle, deren Länge aber je nach Art unterschiedlich ausfällt. Lediglich der Wüstengoldmull besitzt auch einen kleinen, krallenartigen Nagel am markant verkürzten vierten Finger (Strahl IV).^[1] Die Hinterbeine enden in fünf Zehen, die mit kleinen scharfen Krallen ausgestattet sind. Die einzelnen Zehen werden durch kleine Membranen miteinander verbunden, die Fußsohle ist unbehaart. Weibliche Tiere besitzen zwei Paar Zitzen.^[2][3][4]

Schädel- und Gebissmerkmale

Der Kopf ist kegel- bis tropfenförmig gestaltet, die größte Breite befindet sich im Bereich des Hirnschädels. Das Rostrum ist meist verlängert. Das Verhältnis der größten Breite des Schädels zur größten Länge variiert von Art zu Art. Bei langen und schmalen Schädeln erreicht die größte Schädelbreite nur 60 % der größten Schädellänge, bei kurzen und breiten Schädeln liegt der entsprechende Wert bei bis zu 96 %. Zu den besonders schmalschädeligen Formen gehören die Kupfergoldmulle (Amblysomus), Arends’ Goldmull (Carpitalpa), die Riesengoldmulle (Chrysospalax) oder die Vertreter der Gattungen Neamblysomus und Chlorotalpa. Zu den breitschädeligen zählen dagegen die Kapgoldmulle (Chrysochloris), der Wüstengoldmull oder die Angehörigen der Gattung Cryptochloris. Auch das Rostrum ist dementsprechend unterschiedlich kräftig gestaltet und kann schmal (mit einer Gaumenbreite von circa 28 % der größten Schädellänge) oder breit (mit einem entsprechenden Wert von bis zu 35 %) sein. Auffälligerweise fehlen bei den Goldmullen Einschnürungen im Bereich der Augen. Die Jochbögen sind vollständig geschlossen, das Jochbein ist allerdings zurückgebildet und der Bogen besteht aus einem Knochenfortsatz des Oberkiefers, der mit dem Schläfenbein artikuliert.^[5] Als Besonderheit findet sich bei den Goldmullen eine Gelenkverbindung zwischen dem Unterkiefer und dem Zungenbein. Die Gelenkverbindung besteht zwischen dem Winkelfortsatz des Unterkiefers und dem Stylohyale, welches zur Aufhängevorrichtung des Zungenbeins gehört. Eine ähnliche Gelenkung ist von anderen Höheren Säugetieren nicht bekannt. Sie unterstützt eventuell die Zunge beim Zerkauen der Nahrung.^[6][2][3]

Eine weitere Auffälligkeit findet sich im Bereich des Mittelohres. Bei einigen Arten sind die Gehörknöchelchen stark vergrößert. Dies betrifft vor allem den Hammer (Malleus), dessen Kopf kugelartig aufgebläht oder keulenartig verlängert sein kann.^[7][8] Die Vergrößerungen sind teilweise enorm: beim Wüstengoldmull (Körpergewicht rund 40 g) kann der Malleus ein Gewicht von 70 mg erreichen, beim Riesengoldmull (Körpergewicht rund 500 g) bis zu 185 mg (im Vergleich: beim Menschen mit einem durchschnittlichen Körpergewicht von 70 kg wiegt der Malleus 28 mg). In einigen Fällen geht die Vergrößerung des Hammers mit einer Zunahme der Knochendichte einher, die beim Wüstengoldmull einen Wert von 2,44 g/cm³ erreicht. Dies stellt einen der höchsten Werte bei terrestrisch lebenden Säugetieren dar und wird nur von einigen Walen und Seekühen übertroffen.^[9] Zur Aufnahme des aufgeblähten Hammerkopfes ist an der Oberseite der Paukenhöhle eine weitere Nebenhöhle ausgebildet, die sich bei einigen Arten äußerlich sichtbar als Knochenblase über der Schläfengrube hinter der Orbita aufwölbt.^[10] Die knöcherne Blase wird aufgrund ihrer Lage am Schläfenbein als temporal bulla (etwa „Schläfenblase“) bezeichnet.^[11] Darüber hinaus weist die Hörschnecke einen komplexen Bau auf und besitzt wenigstens vier Windungen mit insgesamt kombiniert 1200° Drehwinkel, was mehr ist als bei zahlreichen anderen, unterirdisch lebenden Säugetieren.^[12] Die besonderen Ausprägungen sowohl der Gehörknöchelchen als auch der Hörschnecke stehen in Verbindung mit der auditiven Wahrnehmung der Goldmulle. Die Goldmulle können stark niederfrequente Töne von weniger als einigen hundert Hertz wahrnehmen, ebenso vermögen sie seismische Schwingungen und Vibrationen zu empfangen, etwa von den Bewegungen von Beutetieren. Die Übertragung erfolgt mittels Knochenleitung, die durch die stark asymmetrische Form des Malleus aufgrund des vergrößerten Kopfes und einer damit einhergehenden Verschiebung des Schwerpunktes ausgelöst wird. Die Befähigung ist bei Tieren mit vergrößertem Hammer besser ausgeprägt als bei solchen mit normal gebautem.^{[13][14][9][15][16]}

Die Goldmulle haben ein leicht reduziertes Gebiss mit 36 bis 40 Zähnen. Das vordere Gebiss ist vollständig, lediglich im hinteren sind einzelne Backenzähne zurückgebildet. Die Zahnformel lautet demzufolge: 3.1.3.2 − 3 3.1.3.2 − 3 {displaystyle {frac {3.1.3.2-3}{3.1.3.2-3}}} . Der vorderste Schneidezahn in der oberen Gebissreihe und der zweite Schneidezahn im Unterkiefer sind vergrößert, die übrigen Schneidezähne haben eine eckzahnähnliche und kleine Gestalt. Der vordere Prämolar kann variabel geformt sein – so kommen sectoriale (mit scharfen Schneidkanten), bicuspide oder tricuspide (mit zwei oder drei Höckerchen) Typen vor. Die Molaren selbst haben auffallend hohe (hypsodonte) Kronen und ein tricuspides Kauflächenmuster. Die drei Haupthöcker stellen der Paraconus, der Metaconus und der Protoconus dar (bezogen auf die Oberkieferzähne). Der Protoconus ist häufig, aber nicht bei allen Arten, in seiner Größe stark reduziert, der Metaconus und der Paraconus stehen eng beieinander – letzterer bildet den Haupthöcker der Mahlzähne. Zusätzlich verläuft eine V-förmige Scherleiste (Ectoloph) über die Zahnfläche, deren Spitze der Paraconus darstellt. Aufgrund der gesamten Konfiguration kann die Zahnstruktur als typisch zalambdodont angesehen werden. An den Unterkiefermolaren ist bei einigen Arten ein Talonid ausgebildet, ein tiefliegender Vorsprung der Kaufläche, in welchen der Protoconus der oberen Backenzähne bei Gebissschluss greift. Sofern der hinterste Molar auftritt, ist dieser überwiegend sehr klein und besitzt entweder die Form der anderen Mahlzähne oder ähnelt einem Stift. Das Merkmal kann aber stark durch die Abkauung der Zähne überprägt sein.^{[17][18][2][3]}

Skelettmerkmale

Die Wirbelsäule setzt sich aus 7 Hals-, 16 Brust-, 3 Lenden-, 5 Kreuzbein- und 9 Schwanzwirbeln zusammen. Die Halswirbelsäule verläuft nach unten gebogen. Die Dornfortsätze der ersten zwölf Brustwirbel stehen senkrecht, die der hinteren Brust- und der Lendenwirbel zeigen nach hinten. Von den sechzehn Rippenpaaren sind acht freistehend. Die vorderen, mit dem Brustbein verbundenen und dieses selbst sind nach innen gerichtet, wodurch Raum für die komplexe Vorderbeinmuskulatur entsteht.^[19][3]

Vor allem der vordere Bewegungsapparat zeigt besondere Anpassungen an die grabende Lebensweise. Der gesamte Schultergürtel ist vorverlagert, so dass sich die Schultern etwa auf der Höhe des hinteren Kopfabschnittes befinden. Der so nach vorn verschobene Körperschwerpunkt erlaubt es den Tieren, eine kraftvolle Vorwärtsbewegung beim Graben auszuführen. Schulterblatt und Brustbein sind markant verlängert; ersteres verläuft etwa parallel zur Wirbelsäule und ist zudem außerordentlich schmal. Die stark vergrößerte Schultergräte dient als Ansatzstelle der massigen Schultermuskulatur. Ein Schlüsselbein ist vorhanden, ihm fehlt aber die typische geschwungene Form. Durch die vorgelagerte Position am Körper nimmt es einige Energie beim Graben auf. Der Oberarmknochen fällt durch seine kurze kompakte Form und den gedrehten Schaft auf. Diesem entlang verläuft eine massive deltopectorale Leiste, an der Teile der Arm- und Schultermuskulatur ansetzen. Das Ellenbogengelenk ist stark asymmetrisch geformt; hier sticht der seitlich stark ausladende innere (mediale) Knochenvorsprung des Humerus (Epicondylus medialis) hervor. Dadurch kann die Breite des unteren Gelenkendes des Oberarmknochens 65 % und mehr der gesamten Knochenlänge betragen. Der Grad der Ausbildung des Epicondylus medialis hängt mit der Intensität der Grabungsaktivität der einzelnen Arten zusammen.^[20] Ebenso ist das Olecranon, der obere Gelenkfortsatz der Elle, stark ausgezogen und auffallend geschwungen. Es macht etwa 35 % der gesamten Knochenlänge aus. An beiden Gelenkfortsätzen setzt die Armstreckermuskulatur des Unterarmes an, beide Knochenvorsprünge verhindern aber auch zu starke seitliche Bewegungen des Arms. Hervorzuheben ist die Bildung eines stabförmigen Knochens, der gewissermaßen einen dritten Unterarmknochen darstellt. Er entstand wohl aus der Verknöcherung einer Sehne eines Unterarmmuskels, möglicherweise des Musculus flexor digitorum profundus, welcher die Mittelfinger bewegt. Aus diesem Grund wird er häufig als „Flexor“-Knochen bezeichnet. Der „Flexor“-Knochen liegt unterhalb der Elle und besitzt etwa die Größe der Speiche. Die Anzahl der Handwurzelknochen und der Fingerglieder ist reduziert. Die Handwurzelknochen zeichnen sich durch eine abgeflachte Form aus, was die Rotationsfähigkeit der Hand einschränkt. Von den vier Strahlen der Hand bestehen der erste, zweite und vierte aus je einem Mittelhandknochen und zwei Phalangen, wobei die jeweils vordere Phalanx ein Resultat der Verwachsung des ersten und zweiten Fingerglieds ist. Der hypertrophierte dritte Strahl stellt eine Fusion aus dem Mittelhandknochen und den ersten beiden Fingergliedern dar und wird daher auch teilweise „Triplex“-Knochen genannt. Eine weitere charakteristische Bildung liegt am zweiten Fingerstrahl vor. Hier ist der entsprechende Mittelhandknochen mit dem Großen Vieleckbein und dem Kleinen Vieleckbein zum sogenannten Trapezium-trapezoid-metacarpal-II-Komplex (auch „ttm“- beziehungsweise „Totem“-Knochen genannt) verwachsen. Die einzelnen Knochenverwachsungen bilden sich im Verlauf der Embryonalentwicklung heraus. Das jeweils letzte Fingerglied ist vergrößert und am Ende gespalten, was das Bestehen der Kralle anzeigt. Eine Ausnahme bildet der erste Finger (Daumen), dessen letztes Glied nicht eingekerbt ist.^{[21][22][19][23]}

Gegenüber den vorderen Gliedmaßen finden sich nur wenige charakteristische Merkmale an den hinteren. Schien- und Wadenbein sind oben und im unteren Drittel miteinander verwachsen. Dazwischen befindet sich durch die deutlichen Schaftkrümmungen beider Knochen ein weiter Zwischenraum. Ebenso sind die ersten beiden Phalangen der Strahlen II bis IV miteinander verwachsen, so dass alle fünf Fußstrahlen jeweils nur zwei Zehenglieder aufweisen.^[21][23]

Fell

Das Fell besteht aus dem Deckhaar und einer dichten Unterwolle. Es ist zumeist seidig und weich. Die Leithaare sind nach hinten gerichtet und wasserabweisend. Die Einzelhaare des Deckfells werden zwischen 7 und 21 mm lang, der Durchmesser liegt bei 78 bis 190 μm. An der Basis sind sie schmaler als im oberen Drittel. Im Querschnitt weisen sie häufig im oberen Drittel eine flache bis gepresste, an der Basis eine rundliche Form auf, die Haarschuppen zeigen eine wellige Anordnung, die Medulla ist gitterartig strukturiert.^[24] Bei einigen Arten tritt ein metallischer Glanz auf, der von rötlich über gelblich, grünlich, bräunlich bis hin zu silbern reicht. Der Glanz entsteht in dem abgeplatteten, oberen Drittel der Haare, wo sehr flache Schuppen in mehreren Schichten ausgebildet sind. Das Licht trifft somit auf eine große ebene Fläche zur Reflexion und wird aufgrund der übereinander angeordneten Schuppenschichten mehrfach gebrochen. Irisierende Farben bei Lebewesen bieten häufig einen Vorteil bei der Partnerwerbung während der Fortpflanzung; dies kann aber bei den Goldmullen aufgrund ihrer blinden Natur ausgeschlossen werden. Möglicherweise ist der Farbschimmer ein Nebeneffekt, der durch die Abflachung und stärkere Schichtung der Haaroberflächen entstand. Was diese Haarveränderungen verursachte ist unbekannt, sie stehen aber eventuell im Zusammenhang mit der Fortbewegung im Untergrund.^[25]

Weichteilanatomie

Der Verdauungstrakt ist einfach und schlauchförmig gebaut. Er besitzt bei mittelgroßen Arten wie dem Hottentotten-Goldmull (Amblysomus hottentotus) ein Gewicht von 4,9 g und eine Länge von 43,9 cm. Beim Riesengoldmull wiegt er 24,5 g. Der Magen nimmt insgesamt 11 bis 20 % der Länge des Verdauungstraktes ein, letzterer selbst macht zwischen 9 und 12 % der Gesamtkörpermasse aus. Wie bei vielen anderen insektenfressenden Säugetieren fehlt ein Blinddarm, wodurch eine Trennung zwischen Dickdarm und Dünndarm kaum möglich ist. Der Bereich des Magenpförtners (Pylorus) dehnt sich sehr weit aus. Der gesamte Darmabschnitt ist mit fadenförmigen Fortsätzen (Mikrovilli) bedeckt.^[26][27] Das Urogenitalsystem endet wie bei den Kloakentieren in einer einzigen Körperöffnung, der Kloake.^[28] Bei den Männchen liegen die Hoden in der Bauchhöhle, ihr Gewicht beträgt zusammen etwa 23 mg. Der Penis ist relativ kurz und misst nur 3 bis 4 mm, Penisstacheln fehlen. Das Acrosom der Spermien ist zurückgebildet, dafür sind am Kopf kleine Widerhaken ausgebildet. Die Weibchen haben eine zweihörnige Gebärmutter (Uterus bicornis). Die Kloake und die im Körperinneren liegenden Hoden stellen Gemeinsamkeiten mit den Tenreks dar und können als Anzeichen für die Verwandtschaft beider Taxa gewertet werden.^[29][30] Die Nieren sind einfach gebaut und besitzen eine relativ große Medulla und große Markkegel, die bis in den Harnleiter hineinreichen. Beides spricht dafür, dass die Niere Urin hoch konzentrieren kann.^[31] Das Gehirn erreicht bei mittelgroßen Arten ein Volumen von 700 bis 736 mg und ist damit nur etwa halb so groß wie bei vergleichbar großen Rüsselspringern.^[32]

Die Augen sind bei den Goldmullen zurückgebildet und unter der Haut verborgen. Bei erwachsenen Tieren ist allerdings noch ein Augapfel vorhanden, der rund 0,5 mm lang und 0,4 mm tief wird. Ebenso sind der Bindehautsack und die Tränendrüsen sowie die Tränenwege entwickelt, jedoch fehlen die Linse, die Iris und die gesamte Augenmuskulatur. Möglicherweise hat der Tränenapparat bei den Goldmullen die gleiche Funktion wie bei anderen Säugetieren und hält das Bindehautgewebe frei von Fremdkörpern. Insgesamt ist das Auge weiter zurückentwickelt als vergleichbar bei den Maulwürfen, aber nicht ganz so stark wie bei den Beutelmullen. Die Anlage des Auges beginnt bei den Goldmullen analog zu den übrigen Säugetieren im Embryonalstadium, eine Weiterentwicklung und ein Wachstum finden aber kaum statt.^[33][34] Am Aufbau der Nase sind wenigstens fünf Muskeln beteiligt, die teils am Jochbogen ansetzen und bis zur Nasenspitze reichen. Trotz der kurzen und breiten Form der Nase bei den Goldmullen ist diese somit sehr beweglich und kann als taktiles Organ fungieren, mit dem die Tiere nach Nahrung suchen und graben.^[35]

Verbreitung und Lebensraum

Die Goldmulle sind ausschließlich in Afrika südlich der Sahara beheimatet, wobei der Schwerpunkt ihres Verbreitungsgebietes im südlichen Afrika liegt. Mehr als die Hälfte der Arten kommt dabei endemisch in der Republik Südafrika vor; einzelne Vertreter bewohnen auch Gebiete in Namibia, in Lesotho und in Mosambik. Außerhalb des südlichen Afrika sind bislang nur drei Arten belegt: der Kongo-Goldmull (Huetia leucorhina) im zentralen, Stuhlmanns Goldmull (Chrysochloris stuhlmanni) im zentralen und östlichen und der Somalia-Goldmull (Huetia tytonis) im nordöstlichen Afrika. Aufgrund ihrer unterirdischen Lebensweise stellen die Goldmulle Habitatspezialisten dar. Ihre Lebensräume sind dadurch stark zersplittert oder eng begrenzt. Häufig lassen sich die einzelnen Arten nur an wenigen, lokal eng begrenzten Fundpunkten feststellen – die wenigsten Vertreter sind aus einem größeren Verbreitungsgebiet bekannt. Andere Goldmulle wie etwa der Somalia-Goldmull, aber auch Visagies Goldmull (Chrysochloris visagiei), De Wintons Goldmull (Cryptochloris wintoni) oder Van Zyls Goldmull (Cryptochloris zyli) wurden bisher nur über einige wenige Exemplare nachgewiesen.^[2][3][4]

Die verschiedenen Arten der Goldmulle lassen sich in zwei unterschiedliche ökologische Gruppen teilen:

• Bewohner trockener halbwüstenartiger bis teils wüstenartiger Regionen, dazu gehören der Wüstengoldmull (Eremitalpa), die Vertreter der Kapgoldmulle (Chrysochloris) des südlichen Afrikas und die Arten der Gattung Cryptochloris
• Bewohner von offenen Gras- und Savannenlandschaften sowie von Wäldern, dazu gehören die Kupfergoldmulle (Amblysomus), Arends’ Goldmull (Carpitalpa), die Riesengoldmulle (Chrysospalax) sowie die Vertreter der Gattungen Neamblysomus, Calcochloris und Chlorotalpa.

Die Tiere sind dabei sowohl in küstennahen Tiefländern als auch in Hochgebirgen in Höhenlagen bis zu 4000 m verbreitet. Grundvoraussetzungen für die Anwesenheit von Goldmullen stellen neben einem ausreichenden Nahrungsangebot auch lockere, durchdringbare Böden dar. Ausbreitungsgrenzen bilden Felslandschaften und Flüsse. Die Anpassungsfähigkeit an durch Menschen veränderte Landschaften ist bei den einzelnen Arten unterschiedlich ausgeprägt. Kommen einige Formen in einer gemeinsamen Region vor, wie das etwa beim Fynbos-Goldmull (Amblysomus corriae) und bei Duthies Goldmull (Chlorotalpa duthieae) sowie beim Highveld-Goldmull (Amblysomus septentrionalis) und bei Sclaters Goldmull (Chlorotalpa sclateri) der Fall ist, bestehen in der Regel unterschiedliche Biotopansprüche.^[2][3][4]

Lebensweise

Über die Lebensweise der Goldmulle ist generell relativ wenig bekannt. Das liegt zum einen an der scheuen und unterirdischen Lebensweise und zum anderen an der Seltenheit vieler Arten. Einzelne Aspekte der Lebensweise sind nur bei wenigen Arten wie dem Wüstengoldmull, dem Hottentotten-Goldmull, dem Riesengoldmull oder Stuhlmanns Goldmull sowie dem Kap-Goldmull genauer erforscht, weitere Informationen gehen häufig auf zufällige Beobachtungen zurück.^[2][3][4]

Aktivitätszeiten, Grabetätigkeit und Sozialverhalten

Die Goldmulle leben weitgehend unterirdisch. Da das Graben im Untergrund etwa 26-mal kostenintensiver ist als eine oberirdische Fortbewegung,^[36] haben sich bei den Goldmullen einige energiesparende Eigenschaften ausgebildet. Der Großteil der Arten ist nachtaktiv, einige wenige können auch tagsüber gesichtet werden. Die Aktivitätszeit richtet sich dabei häufig nach der Umgebungstemperatur. Ursache dafür ist die geringe Befähigung der Tiere, eine stabile Körpertemperatur aufrechtzuerhalten. Die durchschnittliche Körpertemperatur liegt bei 29 bis 33 °C und ist damit sehr gering. Da die Goldmulle bei Ruhe nicht thermoreregulieren und die Wärmeleitfähigkeit hoch ist, kann die Körpertemperatur abhängig von der Aktivität stark schwanken. Sie variiert beispielsweise beim Hottentotten-Goldmull von 27 bis 38 °C, beim Kap-Goldmull von 26 bis 36 °C und beim Wüstengoldmull von 18 bis 32 °C. Dabei bestehen optimale Bedingungen für eine stärkere Aktivität bei Außentemperaturen in einem Bereich der mittleren 20-Grad bis mittleren 30-Grad-Marke, was in etwa der thermoneutralen Zone entspricht. Außerhalb von dieser Temperaturspanne schwankt die Körpertemperatur erheblich und liegt dann teilweise nur wenige Grad über der des umgebenden Bodens, beim Wüstengoldmull beträgt diese Differenz nur 0,7 °C. Bei sehr hohen und sehr niedrigen Außentemperaturen fallen einige Arten in einen Torpor (Starrezustand), etwa der Hottentotten-, der Kap- und der Wüstengoldmull. Darüber hinaus kennzeichnet die Goldmulle eine vergleichsweise niedrige Stoffwechselrate, die deutlich niedriger ist als bei vergleichbar großen insektenfressenden Säugetieren. Der Stoffwechsel steigert sich mit fallenden Außen- und Körpertemperatur, fällt beim Eintreten in den Torpor aber wieder rapide ab. Die niedrige Stoffwechselrate in Verbindung mit der Thermolabilität (schwankende Körpertemperatur) führt zu einer adaptiven Hypothermie, womit die Tiere befähigt sind, ihre Körpertemperatur aus Gründen der Energieersparnis der Umgebungstemperatur anzupassen.^{[37][38][39][36]} In diesem Sinne dient daher die häufig nachtaktive Lebensweise der Goldmulle nicht primär der Vermeidung von Begegnungen mit Fressfeinden, sondern stellt zumindest bei den Bewohnern trockener Habitate eine Anpassung an eine energiesparende Lebensweise dar.^{[40][2][3][4]}

Im Gegensatz zu den Maulwürfen, die ihre Grabetätigkeit durch eine seitliche Rotation des Oberarmes verrichten, sind Goldmulle Scharrgräber und graben sich mit nach vorn gerichteten Armbewegungen vorwärts. Ein Grabungszyklus besteht aus einer Anpressphase mit dem Kopf und dem gesamten Körper, bei der das Bodensubstrat verdichtet wird. Darauf folgen mehrere schaufelartige Grabbewegungen. Die vergrößerten Klauen fungieren ähnlich wie eine Spitzhacke, das lockere Bodenmaterial wird unter dem Bauch geschoben und dann mit den Hinterbeinen weggescharrt. Dieser Ablauf der Grabetätigkeit wiederholt sich zyklisch,^[22][19] der Hottentotten-Goldmull beispielsweise kann auf diese Weise je nach Beschaffenheit des Untergrundes täglich 4 bis 12 m weit graben.^[37] Viele Arten legen Gänge auf zwei Ebenen an: in Tunneln knapp unterhalb der Erdoberfläche suchen die Tiere nach Nahrung, diese bestehen oft nur temporär und sind oberflächlich als schmale Rippeln erkennbar. Tieferreichende Gänge besitzen einzelne Kammern, die oft durch Tunnel verbunden werden und teilweise mit Pflanzenmaterial wie Gräsern nestartig ausgekleidet werden. Sie dienen als Ruheplätze und zur Aufzucht der Jungen. Der Wüstengoldmull, dessen Lebensraum aus Sanddünen besteht, errichtet hingegen – soweit bekannt – keine dauerhaft beständigen Gänge, was dem lockeren Dünensand geschuldet ist. Die instabilen Grabgänge brechen in der Regel hinter den Tieren ein, so dass der Eindruck entsteht, dass sie durch den Sand „schwimmen“.^[19] Von einigen Arten ist bekannt, dass sie manchmal die Baue mit Strandgräbern, Graumullen oder Lamellenzahnratten teilen. Dies könnte ein symbiotisches Verhalten sein, da die Goldmulle mit diesen Tieren nicht in Nahrungskonkurrenz stehen und so der Grabaufwand des einzelnen Tieres verringert wird.^{[37][2][3][4]}

Die meisten Goldmulle leben einzelgängerisch und sind territorial, jedes Tier unterhält ein eigenes Revier. Begegnungen zwischen zwei Tieren resultieren häufig in heftigen Kämpfen, die durch Ringen mit den kräftigen Vorderpfoten oder mit Bissen ausgetragen werden. Dabei stoßen sie hohe Quietschtöne aus. Der eigene Bau wird vehement gegen Artgenossen des gleichen und teilweise auch des anderen Geschlechts verteidigt, an den Rändern können sich die Reviere allerdings überlappen. Lediglich beim Riesengoldmull wird aufgrund von allerdings unbestätigten Berichten über Beobachtungen von mehreren Tieren, die in einem Bau überwinterten, ein sozialeres Verhalten angenommen.^[2][3][4]

Ernährung

Die Nahrung der Goldmulle besteht vorwiegend aus Wirbellosen wie Regenwürmern sowie Insekten und deren Larven. Hinzu kommen Hundert- und Tausendfüßer, Asseln, Weichtiere und Spinnen. Manche Arten nehmen auch kleine Wirbeltiere wie Skinke zu sich.^[37][41][42] Die Nahrungssuche erfolgt sowohl oberirdisch als auch unterirdisch. Hier spielt wahrscheinlich die Ausprägung des Gehörs und somit des Hammers im Mittelohr eine große Rolle. Arten mit aufgeblähtem Malleus kommen häufiger an die Oberfläche als solche mit normal gebautem. Erstere können verstärkt niederfrequente Töne wahrnehmen und besser Vibrationen orten, was ihnen bei der Nahrungssuche, aber auch bei der Vermeidung von Begegnungen mit Fressfeinden hilft.^[43] Viele Arten verlassen aber nach ergiebigen Regenfällen ihre Baue und suchen an der Erdoberfläche nach Fressbarem.^[2][3][4]

Aufgrund der niedrigen Stoffwechselrate und einer effizienten Nierenfunktion, wodurch Urin im Wasser hochkonzentriert angereichert werden kann, brauchen die meisten Arten keine Flüssigkeit zu sich zu nehmen. Insbesondere bei Arten, die in trockenen Habitaten leben wie dem Wüstengoldmull, ist diese Fähigkeit entwickelt. Weitere Faktoren zur Reduzierung des Wasserverlustes stellen die nächtliche und unterirdische Lebensweise dar.^[31][2][4]

Fortpflanzung

Über die Fortpflanzung der Goldmulle ist wenig bekannt. Bei Arten, die in Regionen mit stark jahreszeitlich schwankenden Klimaverhältnissen leben, gibt es eine feste Paarungszeit, bei anderen kann sie das ganze Jahr über erfolgen. Die Weibchen zumindest mancher Arten können mehrere Würfe im Jahr austragen, die meisten Geburten fallen jedoch in die Regenzeit. Während der Balz geben die Männchen des Hottentotten-Goldmull zwitschernde Laute von sich, heben und senken den Kopf und stampfen mit den Füßen auf den Boden. Unter Laborbedingungen konnte beobachtet werden, wie die Männchen die Weibchen verfolgen, um die Paarung zu erzwingen, wobei es auch zu Todesfällen bei den Weibchen kommen kann.^[37] Da die Tiere blind sind, erfolgt die Suche nach einem bereitwilligen Paarungspartner wohl über Rufe und Sekretmarkierungen. Das Weibchen wählt seinen Partner möglicherweise über die Länge des Penis aus. Das Fehlen der Penisstacheln beim Männchen bedingt, dass Weibchen spontan ovulieren.^[29][4]

Die Dauer der Tragzeit ist unbekannt. In der Regel werden zwischen ein und drei (meist zwei) Jungtiere zur Welt gebracht. Sie verbleiben zunächst in einer Kammer, die mit Gras ausgelegt ist. Die Neugeborenen sind Nesthocker und zunächst unbehaart und haben weiche Krallen. Über die Individualentwicklung liegen kaum Daten vor. Entsprechende Beobachtungen beim Riesengoldmull lassen annehmen, dass diese recht langsam erfolgt.^[44] Vom Kap-Goldmull wird angenommen, dass die Jungen zwei bis drei Monate im Bau des Muttertiers verbleiben. Bemerkenswert ist dabei auch der sehr späte Durchbruch der Dauerzähne, was erst kurz vor dem Erreichen des Erwachsenenalters erfolgt.^[11] Informationen zur Lebenserwartung freilebender Tiere liegen nicht vor.^[2][3][4]

Natürliche Feinde

Zu den bedeutendsten natürlichen Feinden der Goldmulle zählt die Schleiereule, in deren Gewöllen regelmäßig Reste der Tiere gefunden werden. Weitere Predatoren stellen Greif- und Rabenvögel sowie Schlangen dar. Unter den Säugetieren sind das Weißnackenwiesel oder der Schabrackenschakal zu nennen. Häufig erlegen auch Hauskatzen und -hunde einzelne Tiere, teilweise aber ohne diese zu fressen. Vor allem an der Erdoberfläche sind die Tiere stets alarmiert und fliehen bei geringen Bedrohungen in den nächstgelegenen Bau. Angehörige einiger Arten stellen sich tot, wenn sie berührt werden, etwa die des Rauhaar-Goldmulls.^[2][3]

Systematik

Äußere Systematik

Afrotheria Afroinsectiphilia Afroinsectivora Afrosoricida

Chrysochloridae (Goldmulle)

Tenrecomorpha

Tenrecidae (Tenreks)

Potamogalidae (Otterspitzmäuse)

Macroscelidea (Rüsselspringer)

Macroscelididae (Elefantenspitzmäuse und Rüsselratte)

Rhynchocyonidae (Rüsselhündchen)

Tubulidentata (Erdferkel)

Paenungulata

Hyracoidea (Schliefer)

Tethytheria Sirenia (Seekühe)

Dugongidae (Dugongs)

Trichechidae (Manatis)

Proboscidea (Rüsseltiere)

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Die Goldmulle sind eine Familie innerhalb der Ordnung der Tenrekartigen (Afrosoricida), ihre nächsten Verwandten stellen die Tenreks (Tenrecidae) und Otterspitzmäuse (Potamogalidae) dar. Die Tenrekartigen wiederum bilden einen Teil der Überordnung der Afrotheria, einer der vier Hauptlinien innerhalb der Höheren Säugetiere. Bei den Afrotheria handelt es sich um eine überwiegend aus Afrika stammende oder dort heimische Verwandtschaftsgemeinschaft, deren Zusammengehörigkeit vor allem auf molekulargenetischen Untersuchungen beruht, weniger auf anatomischen Gemeinsamkeiten. Es können innerhalb der Afrotheria zwei größere Linien unterschieden werden, die Paenungulata und die Afroinsectiphilia. Erstere umfassen die heutigen Elefanten, die Schliefer und die Seekühe, die Gruppe galt schon länger als eine gemeinsame Abstammungseinheit. Zur zweiten Linie werden neben den Tenrekartigen auch die Rüsselspringer und teilweise das Erdferkel gestellt. Einige genetische Untersuchungen unterstützen eine Schwestergruppenbeziehung der Afrosoricida zu den Rüsselspringern, wobei beide dann unter dem Taxon der Afroinsectivora vereint werden.^[46][47][48] Andere wiederum sehen die Tenrekartigen in einer Schwestergruppenposition zu allen anderen Afrotheria, während die Rüsselspringer eine engere Beziehung zum Erdferkel formen.^[49] Den molekulargenetischen Untersuchungen zufolge entstanden die Afrotheria in der Oberkreide vor 90,4 bis 80,9 Millionen Jahren. Die Aufspaltung der beiden Hauptgruppen fand etwa 15 Millionen Jahre später statt. Die Afrosoricida traten dann kurz vor der Kreide-Tertiär-Grenze vor etwa 68 Millionen Jahren auf.^[48] Dem gegenüber diversifizierten sich die Goldmulle erst im Verlauf des Oligozäns vor rund 28 Millionen Jahren.^[50] Der bisher älteste Fossilnachweis von Goldmullen stammt aber bereits aus dem Eozän und wird auf ein Alter von 48 bis 41 Millionen Jahre geschätzt.^[51]

Innere Systematik

Chrysochloridae

Eremitalpa

Huetia

Cryptochloris

Chrysochloris

Chrysospalax

Calcochloris

Chlorotalpa

Carpitalpa

Neamblysomus

Amblysomus

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Die innere systematische Gliederung der Goldmulle wurde im Lauf der Jahrzehnte unterschiedlich bewertet, was auf einer abweichenden Wichtung von Merkmalen beruhte. Nachdem bereits im 19. Jahrhundert mehrere Gattungen beschrieben worden waren, führte diese Robert Broom Anfang des 20. Jahrhunderts allesamt innerhalb von Chrysochloris, unterteilte die Gattung aber anhand des Vorkommens oder Fehlens einer äußerlich sichtbaren Knochenblase an der Schläfengrube des Schädels und der Anzahl der Zähne (36 oder 40) in vielfacher Weise.^[11] In den 1920er Jahren gliederte Austin Roberts die Goldmulle auf Gattungsebene auf, führte mehrere neue Gattungen ein und etablierte einige vorher beschriebene neu,^[53] was sich in der Folgezeit durchsetzte. Allerdings kam es in späteren Jahrzehnten zu einem häufigen Zusammenführen und Auftrennen von einzelnen Gattungen, was wiederum aus der unterschiedlichen Betonung von Einzelmerkmalen resultierte. In den meisten Fällen lagen diesen Gliederungsversuchen keine statistischen Erhebungen zugrunde.^[54][55] Dies änderte sich erst Mitte der 1990er Jahre mit den Untersuchungen von Gary N. Bronner, der intensive morphometrische^[56][57] und zytogenetische^[58] Analysen vornahm. Auf Bronner basiert auch weitgehend die heutige systematische Gliederung der Goldmulle auf Art- und Gattungsebene.^[59][2][3]

Die genauen verwandtschaftlichen Verhältnisse der einzelnen Gattungen der Goldmulle zueinander blieben lange Zeit ungeklärt und wurden nur in Einzelfällen untersucht. Im Jahr 1957 legte dann Alberto M. Simonetta eine Aufteilung der Familie in drei Unterfamilien vor. Als Basis dafür diente ihm die Ausbildung des Hammers am Mittelohr. Zwar hatten schon im 19. und im beginnenden 20. Jahrhundert zahlreiche Wissenschaftler auf die teils auffallend vergrößerten Gehörknöchelchen hingewiesen, doch war es Clive Forster Cooper, der diese 1928 genauer beschrieb, er erkannte ihren möglichen taxonomischen Wert aber zu diesem Zeitpunkt nicht.^[60] Simonetta gliedert die Goldmulle folgendermaßen:^[54]

• Amblysominae Simonetta, 1957: mit einem normal gebauten Malleus (Amblysomus, Neamblysomus, Calcochloris, Huetia)
• Chrysochlorinae Gray, 1825: mit einem stark verlängerten Kopf des Malleus (Carpitalpa, Chlorotalpa, Chrysochloris, Cryptochloris)
• Eremitalpinae Simonetta, 1957: mit einem kugelig aufgeblähten Kopf des Malleus (Chrysospalax, Eremitalpa)

Simonetta nahm dabei eine graduelle Entwicklung des Kopfes des Hammers von einem relativ kleinen bei den Amblysominae hin zu einem relativ großen bei den Eremitalpinae an.^[54] Andere Autoren sahen später dagegen den kugelig aufgeblähten oder keulenartig verlängerten Malleus-Kopf nur als Variation eines Merkmals, dass sich auch innerhalb der einzelnen Arten und Gattungen nicht eindeutig abtrennen lässt. Sie fassten daher die Eremitalpinae mit den Chrysochlorinae in eine Unterfamilie, den Chrysochlorinae, zusammen.^[61][59][3]

Die Methode der Molekulargenetik erbrachte zu Beginn des 21. Jahrhunderts ein von dieser traditionellen Gliederung der Goldmulle etwas abweichendes Bild. Demzufolge lassen sich innerhalb der Familie zwei große Hauptlinien erkennen, die aber nur bedingt mit den Unterfamilien übereinstimmen. Eine Gruppe setzt sich aus den Gattungen Amblysomus und Neamblysomus sowie Carpitalpa zusammen, die ersten beiden verfügen über einen kleinen Hammerkopf, letztere über einen leicht vergrößerten. Sie werden informell als „amblysomine Gruppe“ bezeichnet. Dieser gegenüber steht eine „chrysochlorine Gruppe“ mit Gattungen und Arten mit vergrößertem Kopf des Malleus. Die „chrysochlorine Gruppe“ schließt aber mit Calcochloris und Huetia auch Formen mit normal großem Hammer ein. Eine eher mittlere Stellung zwischen diesen beiden Kladen hält Chlorotalpa, deren Hammerkopf ebenfalls vergrößert ist. Es ist daher anzunehmen, dass die besonderen Ausprägungen im Bereich des Mittelohres nicht auf ein einzelnes Ereignis innerhalb der Stammesgeschichte der Goldmulle zurückgehen, sondern ein stärker homoplastisches Merkmal darstellen, das mehrfach innerhalb der Familie entstand.^[52] Im Jahr 2018 wurde ein neuer vorläufiger Gliederungsversuch der Goldmulle vorgestellt. Dieser beinhaltet die drei vorher schon etablierten Unterfamilien. Die Amblysominae würden sich demnach aus den Gattungen Amblysomus, Neamblysomus, Carpitalpa, Chlorotalpa, Chrysospalax und Calcochloris zusammensetzen, die Chrysochlorinae wiederum aus der Gattung Chrysochloris (einschließlich Kilimatalpa und Cryptochloris) und die Eremitalpinae aus der Gattung Eremitalpa. Zusätzlich sieht er mit den Huetinae bestehend aus der Gattung Huetia eine vierte eigenständige Unterfamilie vor.^[62]

Überblick über die rezenten und fossilen Gattungen der Goldmulle

Die Familie der Goldmulle gliedert sich in zehn heute lebende Gattungen, zu denen gegenwärtig insgesamt 21 Arten gehören:^[2][3][52]

• Familie: Chrysochloridae Gray, 1825

• Amblysomus Pomel, 1848 (Kupfergoldmulle; fünf rezente Arten)
• Calcochloris Mivart, 1867 (Gelber Goldmull; eine rezente Art)
• Carpitalpa Lundholm, 1955 (Arends’ Goldmull; eine rezente Art)
• Chlorotalpa Roberts, 1924 (zwei rezente Arten)
• Chrysochloris Lacépède, 1799 (Kapgoldmulle; drei rezente Arten)
• Chrysospalax Gill, 1883 (Riesengoldmulle; zwei rezente Arten)
• Cryptochloris Shortridge & Carter, 1938 (zwei rezente Arten)
• Eremitalpa Roberts, 1924 (Wüstengoldmull; eine rezente Art)
• Huetia Forcart, 1942 (zwei rezente Art)
• Neamblysomus Roberts, 1924 (zwei rezente Arten)

Studien aus dem Jahr 2015 lassen vermuten, dass innerhalb der Goldmulle eine höhere Artenvielfalt zu erwarten ist. Dies resultiert aus der starken Anpassung an bestimmte Habitate mit Herausbildung von Subpopulationen, die teilweise isoliert voneinander bestehen.^[63] Bestätigt wird die Ansicht durch weitere genetische Analysen aus dem Jahr 2018. Deren Ergebnisse befürworten die Anerkennung weiterer Arten, die vor allem die Gattungen Eremitalpa und Amblysomus betreffen. Die Gesamtartanzahl der Goldmulle könnte so auf wenigstens rund zwei Dutzend ansteigen. Darüber hinaus sprechen sich die Studien für einen eigenständigen Gattungsstatus für Kilimatalpa aus, welche bisher innerhalb von Chrysochloris geführt wurde, während Cryptochloris wiederum nur als Untergattung von Chrysochloris aufzufassen wäre.^[62]

Fossil sind folgende Gattungen anerkannt:^{[64][20][65][51][23][66]}

• Diamantochloris Pickford, 2015
• Damarachloris Pickford, 2019
• Namachloris Pickford, 2015
• Prochrysochloris Butler & Hopwood, 1957
• Proamblysomus Broom, 1941

Eine weitere Gattung, Eochrysochloris Seiffert, Simons, Ryan, Bown & Attia, 2007, gehört wohl nicht direkt zu den Goldmullen, sondern in ein weiteres Verwandtschaftsfeld, den Chrysochloroidea.^[67][51]

Forschungsgeschichte

Taxonomie

Die erste wissenschaftliche Benennung eines Vertreters der Goldmulle erfolgte durch Linnaeus (1707–1778) in seinem Systema Naturae aus dem Jahr 1758. Er benannte den heutigen Kap-Goldmull als Talpa asiatica, womit er diesen einerseits zu den Eurasischen Maulwürfen stellte, andererseits seine Verbreitung in Asien vermutete. Die Angaben, die Linnaeus über den Kap-Goldmull zur Verfügung standen, entnahm er aus Albert Sebas 1734 erschienenem Werk Thesaurus.^[68][69] Bernard Germain Lacépède (1756–1825) führte im Jahr 1799 den Gattungsnamen Chrysochloris für den Kap-Goldmull ein und benannte somit erstmals einen Gattungsvertreter der Goldmulle. Der Name Chrysochloris ist dem Griechischen entlehnt und besteht aus den Wörtern χρύσεος (chryseos „golden“) und χλωρός (chlōrós „hellgrün“ oder „frisch“). Allerdings bezeichnet Chloris auch die griechische Göttin der Blüte, die in Flora ihr römisches Gegenstück findet. Der Gattungsname ist dabei nicht als Verweis auf die Fellfarbe zu verstehen, die sehr unterschiedlich sein kann, sondern bezieht sich auf den metallischen Glanz des Fells unter bestimmten Lichtverhältnissen.^[2][3] Von Chrysochloris leitet sich auch der Familienname Chrysochloridae ab. Allgemein wird dieser heute John Edward Gray (1800–1875) zugesprochen und auf eine Publikation von ihm aus dem Jahr 1825 verwiesen, in der Gray einen Versuch der Gliederung der Säugetiere in Familien und Triben unternahm. In dieser verwendete Gray allerdings die Bezeichnung Chrysochlorina, mit der er die Goldmulle von den Maulwürfen (Talpina), den Spitzmäusen (Soricina), der Igeln (Erinacina), den Tenreks (Tenrecina) und den Spitzhörnchen (Tupaina) absetzte und alle unter der Familie Talpidae vereinigte.^[70] Die heute gültige und richtige Schreibweise Chrysochloridae für die Familie der Goldmulle geht auf St. George Jackson Mivart zurück, der sie im Jahr 1868 erstmals verwendete.^[71] Er galt lange Zeit auch als Erstbenenner der Familie.^[72]

Zur Stellung der Goldmulle innerhalb der Höheren Säugetiere

Linnaeus hatte 1758 die Goldmulle mit den eurasischen Maulwürfen in Verbindung gebracht. Er ordnete sie in die Gruppe der „Bestiae“, in der er unter anderem auch die Spitzmäuse und die Igel, aber auch die Gürteltiere, die Opossums und Schweine sah.^[68] Auch nachdem Lacépède vierzig Jahre später die Goldmulle durch die Etablierung der Gattung Chrysochloris von den Maulwürfen abgesetzt hatte, blieb die enge Gruppierung zu anderen insektenfressenden Tieren bestehen. So sah Johann Karl Wilhelm Illiger sowohl die Goldmulle als auch die Maulwürfe, Spitzmäuse und Igel sowie die Tenreks gemeinsam in einer von ihm als „Subterranea“ benannten Gruppe,^[73] womit er erstmals alle jene Taxa zusammenfasste, die später als „Insektenfresser“ bezeichnet werden sollten. Informell benutzte bereits Georges Cuvier im Jahr 1817 den Begriff Les insectivores mit einer ähnlichen Zusammensetzung wie Illiger,^[74] die offizielle Bezeichnung Insectivora stammt von Thomas Edward Bowdich aus dem Jahr 1821. Bowdich unterschied innerhalb der Insectivora zwei Gruppen, eine mit langen inneren Schneidezähnen wie bei den Goldmullen und Igeln und eine zweite mit großen Eckzähnen, etwa bei den Maulwürfen und den Tenreks.^[75]

Die Zugehörigkeit der Goldmulle zu den Insektenfressern wurde in den folgenden eineinhalb Jahrhunderten nur selten in Frage gestellt, zur Debatte standen weitgehend nur die genaueren verwandtschaftlichen Verhältnisse innerhalb der Ordnungseinheit. Wilhelm Peters arbeitete im Jahr 1863 zwei namenlose Gruppen heraus, eine mit Blinddarm, zu denen er die Rüsselspringer und Spitzhörnchen verwies, und eine ohne, welche alle anderen Insectivora inklusive der Goldmulle einschloss.^[76] Diesen beiden Gruppen gab Ernst Haeckel drei Jahre später im zweiten Band seines Werkes Generelle Morphologie der Organismen die formellen Namen Menotyphla (mit Blinddarm) und Lipotyphla (ohne Blinddarm).^[77] Einen anderen Ansatz verfolgte Theodore Gill Mitte der 1880er Jahre, indem er innerhalb der Insectivora zwischen den Zalambdodonta und den Dilambdodonta unterschied. Die Aufteilung erfolgte anhand der Zahngestaltung, wobei die Zalambdodonta eine V-förmige Zahnschmelzleiste auf den Backenzähnen besitzen (von griechisch ζα (za-) für eine Übersteigerung und dem griechischen Buchstaben Λ (Lambda)), die Dilambdodonta eine W-förmige (von griechisch δι (di „zwei“) und dem griechischen Buchstaben Λ (Lambda)). Die Goldmulle bildeten dabei zusammen mit den Tenreks und den Schlitzrüsslern die zalambdodonten Insektenfresser, während die Igel, Maulwürfe und Spitzmäuse (und zudem die Rüsselspringer und Spitzhörnchen) zu den dilambdodonten gehörten.^[78] Gill erkannte damit eine nähere Verwandtschaft der Goldmulle mit den Tenreks. Die Ansichten von Haeckel und Gill wurden 1910 teilweise von William K. Gregory in seinem Werk The orders of Mammals übernommen. Er führte die eigentlichen Insectivora unter dem Begriff Lipotyphla, die Menotyphla positionierte er dagegen außerhalb der Insektenfresser. Dabei behielt er die Goldmulle, Tenreks sowie die Schlitzrüssler in den Zalambdodonta, teilte die verbliebenen Dilambdodonta aber in die beiden Großgruppen Erinaceomorpha (Igel) und Soricomorpha (Spitzmäuse und Maulwürfe) auf.^[79] Abweichend von anderen Autoren schloss Robert Broom die Goldmulle aufgrund der Schädelgestaltung in den Jahren 1915 und 1916 komplett aus den Insektenfressern aus und verneinte auch eine nahe Verwandtschaft dieser zu den Tenreks, er schuf für die Goldmulle eine Ordnungsgruppe unter der Bezeichnung Chrysochloridea.^[80][5] Dem widersprach aber George Gaylord Simpson in seiner 1945 veröffentlichten generellen Taxonomie der Säugetiere und sah diesen Schritt als zu radikal an. Er untergliederte die damaligen Insectivora in fünf rezente Überfamilien, von denen eine die Goldmulle unter der Bezeichnung Chrysochloroidea repräsentierten, während er die Tenreks als weitere Überfamilie (Tenrecoidea) sah und diese in relative Nähe zu den Goldmullen stellte.^[72] Eine engere Beziehung der beiden Gruppen innerhalb der Insektenfresser wurde später immer wieder thematisiert, etwa von Percy M. Butler 1956, der die Gliederung von Gregory in die beiden Großgruppen der Erinaceomorpha und der Soricomorpha übernahm und die Goldmulle und Tenreks in die Soricomorpha verwies. Für ihn stellten die Goldmulle aufgrund des stark überprägten Schädels infolge der unterirdischen Lebensweise abgeleitete Formen innerhalb der Soricomorpha dar.^[81] Zu einem ähnlichen Ergebnis, aber unter anderer Schlussfolgerung, kam Malcolm C. McKenna im Jahr 1975. Er ordnete die Goldmulle ebenfalls den Soricomorpha zu, die sich von diesen aber durch einen vollständigen Jochbogen unterschieden. Da aber das Jochbein fehlt, sah McKenna den geschlossenen Bogen bei den Goldmullen als erneute, sekundäre Bildung an.^[82] In seiner Klassifikation der Säugetiere, 1997 zusammen mit Susan K. Bell erschienen, schloss McKenna die Goldmulle allerdings aus den Soricomorpha aus und etablierte sie in einer eignen Ordnungsgruppe innerhalb der Insektenfresser.^[83]

Erst Ende der 1990er Jahre ordneten molekulargenetische Untersuchungen die Verwandtschaftsverhältnisse der ursprünglichen Insektenfresser (Insectivora, später Lipotyphla) neu. Demnach bilden die Goldmulle keine monophyletische Einheit mit den Maulwürfen oder den Spitzmäusen, sondern formen zusammen mit den Tenreks eine in Afrika endemisch auftretende Gruppe insektenfressender Tiere, die daraufhin in die eigenständige Ordnung der Tenrekartigen (Afrosoricida; eigentlich übersetzt „afrikanische Spitzmausartige“) verwiesen wurde. Zudem ließ sich eine nähere Verwandtschaft der Tenrekartigen mit den Rüsselspringern, dem Erdferkel, den Elefanten, den Schliefern und den Seekühen und somit zu zumeist afrikanisch beheimateten Tieren erkennen, insgesamt eine äußerlich stark heterogene Gruppe, die die Bezeichnung Afrotheria erhielt.^[84][85][46] Nachfolgende Analysen untermauerten dieses Ergebnis, unter anderem durch die Isolierung eines spezifischen Retroposons, des sogenannten AfroSINEs, das alle Vertreter der Afrotheria gemein haben.^[86][87] Aus diesem Grund beruhen die Ähnlichkeiten der Goldmulle mit Maulwürfen und anderen Insektenfressern lediglich auf Konvergenz.^[85]

Stammesgeschichte

Die fossile Überlieferungsgeschichte der Goldmulle ist spärlich. Alle ausgestorbenen Vertreter ähneln in ihrem Körperbau schon weitgehend den heutigen Arten. Sie besitzen einen tropfenförmigen Schädel mit zehn Zähnen je Kieferhälfte und zeigen, soweit das Körperskelett überliefert ist, Anpassungen an eine grabende Lebensweise. Unterschiede lassen sich häufig nur in verschiedenen Zahnmerkmalen und in der zunehmenden Reduktion des letzten Molaren erkennen.^[65]

Eozän

Die bisher frühesten bekannten Funde reichen bis in das Eozän zurück und konnten im südlichen Afrika entdeckt werden. Einige isolierte Molaren, ein Unterkiefer und möglicherweise auch einzelne Oberkieferfragmente stammen aus der Fundlokalität Black Crow im Diamantensperrgebiet von Namibia und werden der Gattung Diamantochloris zugewiesen. Mit einem Alter von etwa 48 bis 41 Millionen Jahren gehören die Funde dem Mittleren Eozän an. Die unteren Zähne zeigen bereits die für Goldmulle typische Verschmelzung von zwei der drei Haupthöcker auf der Kauoberfläche (Paraconid und Metaconid).^[51][88] Da zusätzlich noch ein besonders großes Talonid ausgebildet ist, sehen andere Autoren Diamantochloris nicht in der unmittelbaren Vorgängerlinie der heutigen Goldmulle.^[89] Die gleiche Fundstelle barg auch einen Oberkieferrest und einzelne isolierte Unterkieferzähne. Sie gehören zu einem Tier mit vergleichbaren Zahnmerkmalen, das jedoch deutlich kleiner als Diamantochloris war. Im Jahr 2019 wurden die Funde als zur Gattung Damarachloris gehörig beschrieben.^[66] Etwas jünger ist Namachloris, dessen Nachweis auf mehr als 100 Funden beruht. Entdeckt wurde die Gattung am Eocliff, ebenfalls im Sperrgebiet liegend. Die Entstehung der Formation liegt etwa 41 bis 38 Millionen Jahre in der Vergangenheit, was dem Oberen Eozän entspricht. Der aufgefundenen Säugetierfauna zufolge wäre auch ein etwas jüngeres Alter möglich.^[89] Das Fossilmaterial setzt sich neben vollständigen Schädeln und Unterkiefern aus nahezu allen Teilen des Körperskelettes zusammen. Erstmals konnte für einen fossilen Goldmull der „Flexor“-Knochen nachgewiesen werden, ebenso sind der „Triplex“- und der „Totem“-Knochen belegt. Die Gliedmaßen zeigen Anpassungen an eine sandgrabende Lebensweise. Das Fundmaterial geht wahrscheinlich auf Beutereste von Greifvögeln oder Eulen zurück, die hier am Ufer eines ehemaligen Sees auf Jagd gingen.^[23]

Oligozän

Aus dem nachfolgenden Oligozän sind Reste von Goldmullen oder deren nächsten Verwandten bisher nur aus der Gebel-Qatrani-Formation des Fayyum-Beckens im nördlichen Ägypten überliefert. Gefunden wurden zwei Unterkieferfragmente, die der Gattung Eochrysochloris angehören. Das geschätzte Alter von 34 bis 30 Millionen Jahren entspricht dem unteren Abschnitt der geologischen Serie. Ein auffälliges Kennzeichen stellen die drei Haupthöcker der Molaren dar, die alle nahezu gleich groß und eigenständig sind. Möglicherweise steht Eochrysochloris dadurch nicht in der direkten Verwandtschaftslinie mit den heutigen Goldmullen, sondern gehört einem Seitenzweig an.^[67][51]

Miozän

Danach sind Goldmulle erst wieder mit Prochrysochloris im Verlauf des Miozäns fassbar. Das bisher umfangreichste Material kam in westlichen Kenia im Bereich des Victoriasees zu Tage und setzt sich aus nahezu einem halben Dutzend Schädeln und einigen Unterkieferresten zusammen. Bedeutende Lagerstätten stellen hier die Legetet-Formation und die Kapurtay-Agglomerate dar, die beide dem Unteren Miozän angehören und zwischen 20 und 17,5 Millionen Jahre alt sind. Letztere beinhaltet unter anderem die bedeutende Fundstelle von Songhor. Wie auch bei einigen älteren Fossilfunden der Goldmulle war der hinterste Mahlzahn von Prochrysochloris in seiner Größe noch weitgehend unreduziert, eine markante knöcherne Aufwölbung an der Schläfengrube wie bei den Kapgoldmullen bestand nicht.^[64][90] Dieselbe Gattung konnte auch mit einem Unterkieferfragment in Arrisdrift im südlichen Namibia nachgewiesen werden. Der Fund ist etwas jünger als die aus Ostafrika, die fossilführenden Schichten datieren an den Beginn des Mittleren Miozän. Aus der gleichen Region liegen aus den mehr oder weniger gleichalten Fundstellen von Elisabethfeld und Langental weitere Unterkieferfragmente und einzelnen Zähne von Prochrysochloris vor.^[91][92]

Pliozän und Pleistozän

Im Pliozän treten erstmals Vorläufer der heutigen Arten in Erscheinung. Aus Langebaanweg im südwestlichen Südafrika, das mit einem Alter von 5 Millionen Jahren am Beginn dieser Phase steht, wurden zwei Vertreter von Chrysochloris dokumentiert. Anhand des umfangreichen Fossilmaterials, das aus Schädel- und Unterkieferresten sowie Teilen des Körperskeletts besteht, kann auf sandgrabende Tiere vergleichbar dem Wüstengoldmull geschlossen werden.^[20] In den Übergang zum Pleistozän vor etwa 2,5 Millionen Jahren datieren einige wenige Funde von Amblysomus, Neamblysomus, Chlorotalpa und Chrysospalax. Sie wurden in den bedeutenden südafrikanischen Höhlenfundstellen von Makapansgat^[93] und Sterkfontein^{[94][95][96][97]} entdeckt. Aus der Nähe von Sterkfontein, von Bolts Farm, stammt ein 29 mm langer und 20 mm breiter Schädel, der aufgrund seines schmalen Baus an den der Kupfergoldmulle erinnert. Abweichend von diesen besitzt er aber eine aufgewölbte, knöcherne Blase an der Schläfengrube, was bei den heutigen Vertretern der Gattung nicht vorkommt. Die Aufwölbung zeigt zudem seitliche Erweiterungen, was wiederum bei keiner anderen Form der Goldmulle mit derartigen Strukturen belegt ist. Der Schädel wurde daher zu Proamblysomus verwiesen.^[94]

Bedrohung und Schutz

Mehrere Arten werden von der IUCN als gefährdet oder bedroht gelistet. Hauptursachen der Bedrohung sind der Verlust des Lebensraumes durch die Ausdehnung der menschlichen Siedlungen allgemein, durch Umwandlung in Felder oder Weidegebiete, durch Bergbau oder durch Infrastrukturmaßnahmen infolge von touristischen Erschließungen bestimmter Regionen. Lokal hat auch die Nachstellung durch Haushunde und Hauskatzen einen Einfluss auf die Populationen. Hinzu kommt, dass viele Arten nur ein kleines Gebiet bewohnen und so besonders anfällig für Störungen sind. Zwölf der 21 Arten sind laut IUCN „vom Aussterben bedroht“ (critically endangered), „stark gefährdet“ (endangered), „gefährdet“ (vulnerable) oder „potentiell gefährdet“ (near threatened), für drei weitere Arten fehlen genaue Daten, diese dürften jedoch auch bedroht sein. Ein größerer Teil der Arten ist in Naturschutzgebieten präsent, in vielen Fällen fehlen aber genauere Informationen zur Biologie der Tiere.^[98]

Literatur

• Gary N. Bronner: Family Chrysochloridae Golden-moles. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 223–257
• Gary N. Bronner und Nigel C. Bennett: Order Afrosoricida. In: John D. Skinner und Christian T. Chimimba (Hrsg.): The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, 2005, S. 1–21
• Ronald M. Nowak: Walker’s Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9
• Gerhard Storch: Lipotyphla, Insektenfresser. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, 712 Seiten, ISBN 3-8274-0307-3
• William A. Taylor, Samantha Mynhardt und Sarita Maree: Chrysochloridae (Golden moles). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 180–203 ISBN 978-84-16728-08-4
• Don E. Wilson und DeeAnn M. Reeder (Hrsg.): Mammal Species of the World. 3. Ausgabe. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4

Einzelnachweise

1. ↑ Robert Broom: Some new and some rare Golden moles. Annals of the Transvaal Museum 20, 1946, S. 329–335
2. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p} Gary N. Bronner: Family Chrysochloridae Golden-moles. In: Jonathan Kingdon, David Happold, Michael Hoffmann, Thomas Butynski, Meredith Happold und Jan Kalina (Hrsg.): Mammals of Africa Volume I. Introductory Chapters and Afrotheria. Bloomsbury, London, 2013, S. 223–257
3. ↑ ^{a b c d e f g h i j k l m n o p q} Gary N. Bronner und Nigel C. Bennett: Order Afrosoricida. In: John D. Skinner und Christian T. Chimimba (Hrsg.): The Mammals of the Southern African Subregion. Cambridge University Press, 2005, S. 1–21
4. ↑ ^{a b c d e f g h i j k} William A. Taylor, Samantha Mynhardt und Sarita Maree: Chrysochloridae (Golden moles). In: Don E. Wilson und Russell A. Mittermeier (Hrsg.): Handbook of the Mammals of the World. Volume 8: Insectivores, Sloths and Colugos. Lynx Edicions, Barcelona 2018, S. 180–203 ISBN 978-84-16728-08-4
5. ↑ ^{a b} Robert Broom: On the structure of the skull in Chrysochloris. Proceedings of the Zoological Society of London 1916, S. 449–459
6. ↑ Gary N. Bronner, Elizabeth Jones und D. J. Coetzer: Hyoid-dentary articulations in golden moles (Mammalia: Insectivore; Chrysochloridae). Zeitschrift für Säugetierkunde 55, 1990, S. 11–15
7. ↑ Matthew J. Mason: Morphology of the middle ear of golden moles (Chrysochloridae). Journal of Zoology 260, 2003, S. 391–403
8. ↑ Matthew J. Mason: Functional Morphology of the Middle Ear in Chlorotalpa Golden Moles (Mammalia, Chrysochloridae): Predictions From Three Models. Journal of Morphology 261, 2004, S. 162–174
9. ↑ ^{a b} Matthew J. Mason, Sarah J. Lucas, Erica R. Wise, Robin S. Stein und Melinda J. Duer: Ossicular density in golden moles (Chrysochloridae). Journal of Comparative Physiology A 192, 2006, S. 1349–1357
10. ↑ Joseph Hyrtl: Vergleichende anatomische Untersuchungen über das innere Gehörorgan. Prag, 1845, S. 1–139 (S. 10–14 und 59–60) ([1])
11. ↑ ^{a b c} Robert Broom: A contribution to the knowledge of the cape golden moles. Transactions of the South African Philosophical Society 18, 1907, S. 283–311 ([2])
12. ↑ Nick Crumpton, Nikolay Kardjilov und Robert J. Asher: Convergence vs. Specialization in the Ear Region of Moles (Mammalia). Journal of Morphology 276, 2015, S. 900–914
13. ↑ Matthew J. Mason und Peter M. Narins: Seismic sensitivity in the Desert golden mole (Eremitalpa granti): A review. Journal of Comparative Psychology 116 (2), 2002, S. 258–263
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15. ↑ U. B. Willi, G. N. Bronner und P. M. Narins: Ossicular differentiation of airborne and seismic stimuli in the Cape golden mole (Chrysochloris asiatica). Journal of Comparative Physiology A 192, 2006, S. 267–277
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Ang mga Golden mole ang mga maliliit na mga insektiborosong mga naglulunggang mamalya na katutubo sa Aprika. Sila ay bumubuo ng pamilyang Chrysochloridae at taksonomikong natatangi mula sa mga tunay na mole na kahawig nila dahil sa Convergent evolution.

Klasipikasyon

• ORDER AFROSORICIDA
  • Suborder Tenrecomorpha
    • Family Tenrecidae: tenrecs, 34 species in 10 genera
  • Suborder Chrysochloridea
    • Family Chrysochloridae
      • Subfamily Chrysochlorinae
        • Genus Carpitalpa
          • Carpitalpa arendsi (Arend's golden mole)
        • Genus Chlorotalpa
          • Chlorotalpa duthieae (Duthie's golden mole)
          • Chlorotalpa sclateri (Sclater's golden mole)
        • Genus Chrysochloris
          • Subgenus Chrysochloris
            • Chrysochloris asiatica (Cape golden mole)
            • Chrysochloris visagiei (Visagie's golden mole)
          • Subgenus Kilimatalpa
            • Chrysochloris stuhlmanni (Stuhlmann's golden mole)
        • Genus Chrysospalax
          • Chrysospalax trevelyani (Giant golden mole)
          • Chrysospalax villosus (Rough-haired golden mole)
        • Genus Cryptochloris
          • Cryptochloris wintoni (De Winton's golden mole)
          • Cryptochloris zyli (Van Zyl's golden mole)
        • Genus Eremitalpa
          • Eremitalpa granti (Grant's golden mole)
      • Subfamily Amblysominae
        • Genus Amblysomus
          • Amblysomus corriae (Fynbos golden mole)
          • Amblysomus hottentotus (Hottentot golden mole)
          • Amblysomus marleyi (Marley's golden mole)
          • Amblysomus robustus (Robust golden mole)
          • Amblysomus septentrionalis (Highveld golden mole)
        • Genus Calcochloris
          • Subgenus Huetia
            • Calcochloris leucorhinus (Congo golden mole)
          • Subgenus Calcochloris
            • Calcochloris obtusirostris (Yellow golden mole)
          • Subgenus incertae sedis
            • Calcochloris tytonis (Somali golden mole)
        • Genus Neamblysomus
          • Neamblysomus julianae (Juliana's golden mole)
          • Neamblysomus gunningi (Gunning's golden mole)

Mga sanggunian

Descripcion

Las talpas dauradas son una familha classada dins l'òrdre Afrosoricida o Insectivora seguent la taxinomia. Vivon pas a l'estat salvatge que dins lo desèrt de Namibia. Lors caracteristicas mai marcantas son qu'an pas d'uèlhs ni d'aurelhas e qu'i a pas que 4 dets a las patas anterioras, provesits d'àrpias cortas. Sul cran, l'òs jugal e la barra postorbitària son perduts. I a tanben un parelh d'òsses dins la region occipitala apelats « tabulars » que se retròba pas dins los autres Mamifèrs. Las femèlas, coma los mascles, an un cloac ont desenbocan las vias urinaras e genitalas, contràriament als autres mamifèrs placentaris.

Lista dels genres

La familha de las talpas dauradas, que la plaça al sen de l'òrdre dels insectivòrs es debatuda, es devesida en mantun genre :

• Amblysomus Pomel, 1848
• Calcochloris Mivart, 1867
• Chlorotalpa Roberts, 1924
• Chrysochloris Lacépède, 1799
• Chrysospalax Gill, 1883
• Cryptochloris Shortridge e Carter, 1938
• Eremitalpa Roberts, 1924

Segon ITIS

• familha Chrysochloridae Gray, 1825
  • sosfamilha Amblysominae Simonetta, 1957
    • genre Amblysomus Pomel, 1848
    • genre Calcochloris Mivart, 1867
    • genre Neamblysomus Roberts, 1924
  • sosfamilha Chrysochlorinae Gray, 1825
    • genre Carpitalpa Lundholm, 1955
    • genre Chlorotalpa Roberts, 1924
    • genre Chrysochloris Lacépède, 1799
    • genre Chrysospalax Gill, 1883
    • genre Cryptochloris Shortridge and Carter, 1938
    • genre Eremitalpa Roberts, 1924

Kutoka Wikipedia, kamusi elezo huru

Mafuko-dhahabu au mafuko butu ni wanyama wa familia Chrysochloridae ambao wanachimba katika ardhi na kushinda takriban maisha yao yote chini ya uso wake. Wanyama wengine waitwao fuko ni wanafamilia wa Bathyergidae na Spalacidae (oda Rodentia), Talpidae (Soricomorpha) na Notoryctidae (Notoryctemorphia). Spishi zote za fuko-dhahabu zinatokea Afrika kusini kwa Sahara. Hula wadudu. Mafuko hawa huchimba mahandaki yao na miguu ya mbele iliyo na ukucha wa tatu ambao umevuvumulika. Vidole vya kwanza na vya nne vimebaki kama masalio na kile cha tano kimepotea. Miguu ya nyuma ina vidole vitano vyenye ngozi katikati. Macho yao hayafanyi kazi na yamefunika kwa ngozi. Masikio ni vipenyo vidogo tu.

Hali ya sasa

Miongoni mwa spishi 21 za mafuko-dhahabu, angalau 11 zipo hatarini kwa kutoweka. Sababu za msingi ni uchimbaji wa mchanga, utendaji mbaya wa kilimo, ukuaji wa miji, na kuwindwa na mbwa na paka wa kufugwa.

Spishi

• Amblysomus corriae, Fuko-dhahabu wa Capetown (Fynbos golden mole)
• Amblysomus hottentotus, Fuko-dhahabu wa Natal (Hottentot golden mole)
• Amblysomus marleyi, Fuko-dhahabu wa Marley (Marley's golden mole)
• Amblysomus robustus, Fuko-dhahabu Imara (Robust golden mole)
• Amblysomus septentrionalis, Fuko-dhahabu Milimani (Highveld golden mole)
• Calcochloris leucorhinus, Fuko-dhahabu wa Kongo (Congo golden mole)
• Calcochloris obtusirostris, Fuko-dhahabu Njano (Yellow golden mole)
• Calcochloris tytonis, Fuko-dhahabu Somali (Somali golden mole)
• Carpitalpa arendsi, Fuko-dhahabu wa Arends (Arends's golden mole)
• Chlorotalpa duthieae, Fuko-dhahabu wa Duthie (Duthie's golden mole)
• Chlorotalpa sclateri, Fuko-dhahabu wa Sclater (Sclater's golden mole)
• Chrysochloris asiatica, Fuko-dhahabu Kusi (Cape golden mole)
• Chrysochloris stuhlmanni, Fuko-dhahabu wa Stuhlmann (Stuhlmann's golden mole)
• Chrysochloris visagiei, Fuko-dhahabu wa Visagie (Visagie's golden mole)
• Chrysospalax trevelyani, Fuko-dhahabu Mkubwa (Giant golden mole)
• Chrysospalax villosus, Fuko-dhahabu Manyoya-magumu (Rough-haired golden mole)
• Cryptochloris wintoni, Fuko-dhahabu wa De Winton (De Winton's golden mole)
• Cryptochloris zyli, Fuko-dhahabu wa Van Zyl (Van Zyl's golden mole)
• Eremitalpa granti, Fuko-dhahabu wa Grant (Grant's golden mole)
• Neamblysomus gunningi, Fuko-dhahabu wa Gunning (Gunning's golden mole)
• Neamblysomus julianae, Fuko-dhahabu wa Juliana (Juliana's olden mole)

Picha

• Fuko-dhahabu mkubwa

• Fuko-dhahabu wa Grant

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Алтынсары көрчычкан сымалдуулар (лат. Chrysochloridae) — кемиргич айбандардын бир тукуму, булардын төмөнкү түрлөрү белгилүү: Грант алтынсары көрчычканы (лат. Eremitalpa granti), кидик алтынсары көрчычкан (Chryptochloris wintoni), кадимки алтынсары көрчычкан (Chrysochloris asiatica), сокур чычкансымак алтынсары көрчычкан (Chrysospalax treveliani).

Колдонулган адабияттар

• А. А. Алдашев. Биология терминдеринин жана айбанат аттарынын орусча-кыргызча сөздүгү. - Бишкек, 1998. ISBN 9967-11-027-9

Златокртовите (латински: Chrysochloridae) образуваат фамилија на цицачи од редот тенрековидни каде припаѓаат мали ријачки животни кои се среќаваат во Јужна Африка.

Надворешен изглед

По својот изглед овие животинки потсетуваат не толку на кртовите колку на подземните глодари (слепи кучиња и сл.). Притоа златокртовите се филогенетски поблиски до тенреките и ровчиците. Иако припаѓаат на различни систематски групи, златокртовите се исто така многу слични на австралиските торбарски кртови (Notoryctes).

Златокртовите се мали до средно големи животни: должината на телото изнесува 8-24 cm, а опашката е рудиментирана. Телото е заоблено и прекриено со кратко и густо крзно кое може да биде црвено, жолто, маслинесто или кафеавкасто со прекрасен метален отсјај. Главата е нешто зарамнета на врвот. Носниот дел не е заострен; крајот на муцката е заострен во вид на рог, што му помага на златокртот при риењето на земјата. Ноздрите при раскопувањето се прекриваат со капачиња. Рудиментираните очи се затскриени под кожата. Ушните школки се незабележливи. Предните шепи се четирипрсни (го нема V прст), а задните се петпрсни. Меѓу прстите на задните шепи има препони. III прст на предните екстремитети е наоружан со голема копачка канџа. Забите се од 36 до 40 на број. Поседуваат 2 пара на млечни жлезди (градни и слабински). Кај мажјаците и женките урогениталниот тракт се отвора во заеднички отвор — клоака.

Начин на живеење и исхрана

Златокртовите може да се најдат во Јужна Африка, од `Ртот на добрата надеж до Камерун, Заир, Уганда, Кенија и Танзанија. Се среќаваат во разни предели: шумски, рамнински, планински и мочуришни, како и во култивирани. Претполагаат станишта со меки почви, меѓу кои и песочни пустини. Начинот на живеење е подземен и ријачки. Златокртовите, како и обичните кртови, градат сложени системи од подземни ходници распоредени во неколку катови: површински, кујнски и гнездов кат. При движењето, златокртовите ја ријат почвата со помош на својата муцка и моќните предни шепи, кои за разлика од оние на кртовите, се сместени под телото, а не по страните. Често, особено во дождовната сезона, тие излегуваат на површината за да ги бараат роевите од дождовни црви. Освен црви, почвени инсекти и други без`рбетници, се исхрануваат и со безноги гуштери, кои ги убиваат со замав со канџите. Во сушната сезона и при заладување попаѓаат во лесен сон. Благодарение на ефективната размена на материите, многуте видови воопшто немаат потреба од вода, која ја добиваат од храната. Женките од сите видови обично донесуваат на свет по 2 младенчиња. Кога не се во сезона на парење, златокртовите живеат поединечно и се територијални.

Систематика

Фамилијата се состои од 9 родови кои обединуваат околу 21 вид, од кои не помалку од 11 се изумрени.

• Подфамилија Chrysochlorinae:
  • Carpitalpa arendsi
  • Chlorotalpa
  • Џиновски златокрт (Chrysospalax)
  • Обичен златокрт (Chrysochloris)
  • Златокртна винтона (Cryptochloris)
  • Пустински златокрт (Eremitalpa granti)

• Подфамилија Amblysominae:
  • Африкански златокрт (Amblysomus)
  • Жолт златокрт (Calcochloris)
  • Neamblysomus julianae

Фосилите на златокртовите датираат од миоцен.

Наводи

1. ↑ Savage, RJG, & Long, MR (1986). Mammal Evolution: an illustrated guide. New York: Facts on File. стр. 53. ISBN 0-8160-1194-X.

Nhuta kana dumunyu (mole in English) imhuka iri mumhuri yemakonzo inowanikwa musango. Vamwe vanoti nhukusa, nhukutsa kana funzi.

Golden moles are small insectivorous burrowing mammals endemic to Sub-Saharan Africa. They comprise the family Chrysochloridae and as such they are taxonomically distinct from the true moles, family Talpidae, and other mole-like families, all of which, to various degrees, they resemble as a result of evolutionary convergence. There are 21 species. Some (e.g., Chrysochloris asiatica, Amblysomus hottentotus) are relatively common, whereas others (e.g., species of Chrysospalax, Cryptochloris, Neamblysomus) are rare and endangered.

Characteristics and affinities

Like most burrowing mammals with similar habits, the Chrysochloridae have short legs with powerful digging claws, very dense fur that repels dirt and moisture, and toughened skin, particularly on the head. Their eyes are non-functional and covered with furred skin. The external ears are just tiny openings. In particular, golden moles bear a remarkable resemblance to the marsupial moles of Australia, family Notoryctidae, which they resemble so suggestively that at one time, the marsupial/placental divide notwithstanding, some argued that they were related. Considerations that influenced the debate might have included the view that the Chrysochloridae are very primitive placentals and the fact that they have many mole-like specializations similar to specializations in marsupial moles. The rhinarium is a greatly enlarged, dry leathery pad that protects their nostrils while the animal digs. In this respect, too, they resemble the marsupial moles. Some authors claim their primary sense is of touch, and they are particularly sensitive to vibrations, which may indicate approaching danger.^[3] Note below, however, the observations on the malleus in the middle ear.

The species range in size from about 8 centimetres (3.1 in) to about 20 centimetres (7.9 in). They have muscular shoulders and the forelimbs are radically adapted for digging; all the toes on the forefeet have been reduced, except for a large, pick-like third claw on the third toe. The fifth digit is absent and the first and fourth digits are vestigial. The adaptations of the hind feet are less dramatic: They retain all five toes and are webbed as an adaptation to efficient backward shovelling of soil loosened by the front claws.

At one time, the Chrysochloridae were regarded as primitive. Supporting arguments of this included that they were thought to have originated in Gondwana, that they had a low resting metabolic rate, and that they could switch off thermoregulation when inactive. Like the tenrecs, they possess a cloaca, and males lack a scrotum. However, these points are no longer regarded as strongly suggestive of golden moles as undeveloped "reptilian mammals"; some are seen rather as adaptations to regional climatic conditions. Going into a torpor when resting or during cold weather enables them to conserve energy and reduce urgent requirements for food. Similarly, they have developed particularly efficient kidneys, and most species do not need to drink water at all; in fact, they tend to drown easily if they fall into water.

Habits and ecology

Chrysochloridae are subterranean, afrotherian mammals endemic to sub-Saharan Africa, and most of which are recorded from South Africa in particular. Other regions include Lake Victoria, Western Cape,^[4] and Namibia.^[5] They live in a variety of environments; forest, swamps, deserts, or mountainous terrain. However, Chrysospalax species tend to forage above ground in leaf litter in forests or in meadows. Eremitalpa species such as Grant's golden mole live in the sandy Namib desert, where they cannot form tunnels because the sand collapses. Instead during the day, when they must seek shelter, they "swim" through the loose sand, using their broad claws to paddle, and dive down some 50 cm to where it is bearably cool. There they enter a state of torpor, thus conserving energy.^[6] At night they emerge to forage on the surface rather than wasting energy shifting sand. Their main prey are termites that live under isolated grass clumps, and they might travel for 6 kilometres a night in search of food. They seek promising clumps by listening for wind-rustled grass-root stresses and termites' head-banging alarm signals, neither of which can be heard easily above ground, so they stop periodically and dip their heads under the sand to listen.^[6]

Most other species construct both foraging superficial burrows and deeper permanent burrows for residence. Residential burrows are relatively complex in form, and may penetrate as far as a metre below ground and include deep chambers for use for refuge, and other chambers as latrines. They push excavated soil up to the surface, as in mole-hills, or compact it into the tunnel walls. They feed on small insects and earthworms or small vertebrates such as lizards or burrowing snakes. They depend on their sense of hearing to locate much of their prey, and the cochleas of a number of golden mole species have been found to be long and highly coiled, which may indicate a greater ecological dependence on low frequency auditory cues than we see in Talpid moles.^[7]

Morphology

Golden Moles share a number of features, varying by species, seldom seen elsewhere among living mammals, including three forearm long-bones, hyoid-mandible articulation, and a hypertrophied malleus.^[4] Some species have hypertrophied (enlarged) middle ear ossicles, in particular the malleus. These animals have the largest malleus relative to body size of any animal.^[8] This morphology may be adapted for the detection of seismic signals.^[9][10][11] In this respect there is some apparent convergent evolution to burrowing reptiles in the family Amphisbaenidae.

Reproduction

Females give birth to one to three hairless young in a grass-lined nest within the burrow system. Breeding occurs throughout the year. The adults are solitary, and their burrowing territory may be aggressively defended from intruders, especially where resources are relatively scarce.^[3]

Status

Of the 21 species of golden mole, no fewer than 11 are threatened with extinction. The primary cause being human-induced habitat loss. Additionally sand mining, poor agricultural practices, and predation by domestic cats and dogs are causes of population decline.

Classification

The taxonomy of the Chrysochloridae is undergoing a review in the light of new genetic information. They have traditionally been listed with the shrews, hedgehogs and a grab-bag of small, difficult-to-place creatures as part of the order Insectivora. Some authorities retain this classification, at least for the time being. Others group the golden moles with the tenrecs in a new order, which is sometimes known as Tenrecomorpha, while others call it Afrosoricida and reserve Tenrecomorpha for the family Tenrecidae.

• ORDER AFROSORICIDA
  • Suborder Tenrecomorpha
    • Family Tenrecidae: tenrecs, 34 species in 10 genera
  • Suborder Chrysochloridea
    • Family Chrysochloridae
      • Subfamily Chrysochlorinae
        • Genus Carpitalpa
          • Arends's golden mole (Carpitalpa arendsi)
        • Genus Chlorotalpa
          • Duthie's golden mole (Chlorotalpa duthieae)
          • Sclater's golden mole (Chlorotalpa sclateri)
        • Genus Chrysochloris
          • Subgenus Chrysochloris
            • Cape golden mole (Chrysochloris asiatica)
            • Visagie's golden mole (Chrysochloris visagiei)
          • Subgenus Kilimatalpa
            • Stuhlmann's golden mole (Chrysochloris stuhlmanni)
        • Genus Chrysospalax
          • Giant golden mole (Chrysospalax trevelyani)
          • Rough-haired golden mole (Chrysospalax villosus)
        • Genus Cryptochloris
          • De Winton's golden mole (Cryptochloris wintoni)
          • Van Zyl's golden mole (Cryptochloris zyli)
        • Genus Eremitalpa
          • Grant's golden mole (Eremitalpa granti)
      • Subfamily Amblysominae
        • Genus Amblysomus
          • Fynbos golden mole (Amblysomus corriae)
          • Hottentot golden mole (Amblysomus hottentotus)
          • Marley's golden mole (Amblysomus marleyi)
          • Robust golden mole (Amblysomus robustus)
          • Highveld golden mole (Amblysomus septentrionalis)
        • Genus Calcochloris
          • Subgenus Calcochloris
            • Yellow golden mole (Calcochloris obtusirostris)
          • Subgenus incertae sedis
            • Somali golden mole (Calcochloris tytonis)
        • Genus Huetia
          • Congo golden mole (Huetia leucorhina)
        • Genus Neamblysomus
          • Juliana's golden mole (Neamblysomus julianae)
          • Gunning's golden mole (Neamblysomus gunningi)

References

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Los crisoclóridos (Chrysochloridae) son una familia de mamíferos afrosorícidos conocidos vulgarmente como topos dorados. Son 21 especies de pequeños insectívoros excavadores que habitan en el sur de África. Taxonómicamente, son distintos de los auténticos topos. Los topos dorados presentan una notable semejanza con los topos marsupiales de Australia, tan importante que, a pesar de la separación marsupial-placentario, antiguamente se creía que estaban relacionados.

Clasificación

Familia Chrysochloridae Gray, 1825

• Subfamilia Chrysochlorinae Gray, 1825
  • Género Carpitalpa Lundholm, 1955
    • Carpitalpa arendsi Lundholm, 1955
  • Género Chlorotalpa Roberts, 1924
    • Chlorotalpa duthieae (Broom, 1907)
    • Chlorotalpa sclateri (Broom, 1907)
  • Género Chrysochloris Lacépède, 1799
    • Chrysochloris asiatica (Linnaeus, 1758)
    • Chrysochloris visagiei Broom, 1950
    • Chrysochloris stuhlmanni Matschie, 1894
  • Género Chrysospalax Gill, 1883
    • Chrysospalax trevelyani (Günther, 1875)
    • Chrysospalax villosus (A. Smith, 1833)
  • Género Cryptochloris Shortridge & Carter, 1938
    • Cryptochloris zyli Shortridge & Carter, 1938
    • Cryptochloris wintoni (Broom, 1907)
  • Género Eremitalpa Roberts, 1924
    • Eremitalpa granti (Broom, 1907)
• Subfamilia Amblysominae Simonetta, 1957
  • Género Amblysomus Pomel, 1848
    • Amblysomus hottentotus (A. Smith, 1829)
    • Amblysomus corriae Thomas, 1905
    • Amblysomus septentrionalis Roberts, 1913
    • Amblysomus robustus Bronner, 2000
    • Amblysomus marleyi Roberts, 1931
  • Género Calcochloris Mivart, 1867
    • Calcochloris obtusirostris (Peters, 1851)
    • Calcochloris leucorhinus (Huet, 1885)
    • Calcochloris tytonis (Simonetta, 1968)
  • Género Neamblysomus Roberts, 1924
    • Neamblysomus gunningi (Broom, 1908)
    • Neamblysomus julianae Meester, 1972

También se conocen algunos géneros fósiles como:

• †Proamblysomus Broom, 1941 - del Pleistoceno de Sudáfrica
• †Prochrysochloris Butler & Hopwood, 1957 - del Mioceno de Kenia

Referencias

• Wilson, Don E.; Reeder, DeeAnn M., eds. (2005). «Chrysochloridae». Mammal Species of the World (en inglés) (3ª edición). Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2 vols. (2142 pp.). ISBN 978-0-8018-8221-0.
• Asher, R.J.; Maree, S.; Bronner, G.; Bennett, N.C.; Bloomer, P.; Czechowski, P.; Meyer, M.; Hofreiter, M., 2010. A phylogenetic estimate for golden moles (Mammalia, Afrotheria, Chrysochloridae). BMC evolutionary biology, 10: 69.

Chrysochloridae Afrosoricida ordenako ugaztunen familia da, hegoaldeko Afrikan bizi dena. Taxonomia kontuan hartuta, ez dira satorrekin nahasi behar.^[1]

Generoak

• Eremitalpa
• Chrysospalax
• Chrysochloris
• Cryptochloris
• Carpitalpa
• Chlorotalpa
• Calcochloris
• Amblysosomus
• Neamblysomus

Erreferentziak

Kultakontiaiset eli kultamyyrät (Chrysochloridae)^[2][3] on Afrikassa esiintyvä nisäkäsheimo, joka kuuluu yhdessä tanrekkien kanssa Afrosoricida-lahkoon.

Kultakontiaiset ovat ulkonaisesti niin paljon Australian pussikontiaisia muistuttavia, että niitä erehdyttiin aikoinaan luulemaan keskenään lähisukuisiksi. Kultakontiaiset muistuttavat ulkonäöltään ja elintavoiltaan myös kontiaisia eli maamyyriä, joiden kanssa ne luettiin aiemmin samaan hyönteissyöjien (Insectivora) lahkoon.^[2]

Kultakontiaisten esiintymisalue on eteläinen Afrikka suunnilleen Kamerunin seudelle asti. Ne elävät maan alla lähes kaiken aikansa ja syövät muun muassa hyönteisten toukkia ja matoja. Ne ovat hyvin paksuturkkisia, silmät ovat nahan peittämät eikä korvia näy juuri lainkaan.

Nisäkäsnimistötoimikunta on ehdottanut, että kultamyyrien suomenkieliseksi nimeksi vaihdettaisiin "kultiaiset".^[4] Kyseinen nimi tarkoittaa nykyisin kuitenkin hyönteisiin kuuluvia kultapistiäisiä (Chrysididae)^[5].

Katso myös

• Luettelo Afrosoricida-lahkon nisäkkäistä

Lähteet

Aiheesta muualla

• Animal Diversity Web (englanniksi)
• Informationen Goldmulle (saksaksi)

Les Chrysochloridae sont une famille des mammifères insectivores connus sous le nom de taupes dorées. On trouve aussi la graphie taupes-dorées — avec un tiret — utilisé dans l'écriture de noms normalisés (ou « noms scientifiques français ») afin de constituer un générique pouvant être complété d'épithètes spécifiques (au lieu que « dorée » passe pour une épithète).

Cette famille est classée traditionnellement dans l'ordre des Insectivora, mais les classifications récentes lui préfèrent généralement celui des Afrosoricida. Elles n'ont rien à voir avec les taupes « vraies », dans la famille des Talpidae, mais plutôt avec l'oryctérope, avec lequel elle partage un ancêtre commun^[1].

Mœurs

En raison de leur comportement souterrain, et de leur discrétion, les taupes dorées africaines sont restées longtemps méconnues des zoologistes. Des données sur leurs déplacements souterrains et leur mode de vie peuvent être obtenues grâce à l'utilisation de géophones, également utilisé pour suivre les taupes marsupiales, des espèces très différentes, mais qui ont suivi la même convergence évolutive en Australie. Au moins une vingtaine d'espèces de taupes dorées vivant dans les déserts de Namibie et du Kalahari sont connues.

Description

Leurs caractéristiques les plus marquantes sont qu'elles n'ont pas d'yeux fonctionnels ni d'oreilles apparentes, et qu'il n'y a que 4 doigts aux pattes antérieures, munis de griffes courtes^[1]. Sur le crâne, l'os jugal et la barre post-orbitaire sont perdus. Il y a également une paire d'os dans la région occipitale appelés « tabulaires » que l'on ne retrouve pas chez les autres Mammifères. Les femelles, comme les mâles, ont un cloaque dans lequel débouchent les voies urinaires et génitales, comme les reptiles et oiseaux, contrairement aux autres mammifères placentaires (ce qui pourrait être une des adaptations aux conditions désertiques particulières des biomes sablo-désertiques sud-africains ^[2]).

Leur taille et morphologie peuvent significativement varier selon les espèces et les individus, et selon les zones géographiques, peuvent être en lien avec l'hygrométrie ou l'abondance naturelle des proies ^[3],[4].

Habitat et comportement

Ces taupes africaines à l'état sauvage se rencontrent en populations importantes uniquement dans les déserts de Namibie et du Kalahari. Ces animaux ont développé de nombreuses adaptations au désert, dont en particulier une capacité à fouir le sable, et à s'y déplacer, et à entrer en léthargie quand il fait très chaud ou très froid. Elles disposent également de reins très élaborés qui leur permettent quasiment de ne jamais boire. Des restes d'yeux existent encore, sous la peau du crâne, mais elles semblent complètement aveugles. Leur système auditif, ultra-sensible fonctionne un peu à la manière d'un réseau de géophones, leur permettant de trianguler la position de leurs proies en surface du sol ou dans le sol à la différence que ces animaux détectent très bien les basses fréquences, ce que nos géophones font mal^[5]. Ces capacités leur permettent probablement de mieux échapper à leurs prédateurs, certains étant cependant également capables de détecter de faibles sons et vibrations dans le sable.

Classification

Cette famille est classée traditionnellement dans l'ordre des Insectivora, mais les recherches génétiques de la fin du XX^e siècle la font classer de préférence dans l'ordre plus récent des Afrosoricida.

Liste des genres

La famille des taupes dorées, dont la place au sein de l'ordre des Insectivora est débattue, est divisée en plusieurs genres :

Selon Mammal Species of the World (version 3, 2005) (15 décembre 2014)^[6] et Catalogue of Life (15 décembre 2014)^[7] :

Liste des sous-familles, genres, sous-genres et espèces

Selon Mammal Species of the World (version 3, 2005) (15 décembre 2014)^[6]

État des populations, pressions, menaces

11 au moins des 21 espèces connues sont déjà menacées d'extinction^[8] (à cause notamment de l'introduction du chat domestique, des pesticides, de l'urbanisation et des routes qui sont facteurs de mortalité directe, de régression de certaines espèces-proies (insectes et autres invertébrés souterrains), mais surtout de fragmentation écologique...), ce qui pose un problème notamment parce qu'elles sont consommatrices de termites ou d'insectes parasites des racines. Comme elles localisent leurs proies par triangulation en détectant leurs vibrations, il est possible et plausible que la pollution sonore de leur environnement, et plus précisément les vibrations émises dans les basses fréquences par les moteurs, machines, trains, le passage des véhicules sur les routes, des quads et engins agricoles puissent les gêner dans leur quête de nourriture ou leur sommeil, si ce n'est involontairement les écraser dans le sable.

Recherches

Ces espèces sont encore assez mal connues, mais les géophones permettent de les étudier plus facilement^[5]. On en a encore découvert de nouvelles espèces des années 1920 à 2000^{[9],[10],[11],[12]}, notamment grâce au travail du Transvaal Museum^[13],[14].

Notes et références

Voir aussi

A dos crisoclóridos (Chrysochloridae) é unha familia de mamíferos placentarios afrosorícidos,^[2] a única da suborde dos crisoclorideos (Chrysochloridea).^[3]

Trátase de pequenos insectívoros escavadores que, debido ao seu comportamento subterráneo e da súa discreción, pasaron despercibidos durante moito tempo para os zoólogos.

Actualmente coñécense unha vintena de especies que habitan no sur de África incuídos os desertos de Namibia e do Kalahari, e que son coñecidas vulgarmente na bibliografía internacional como toupas douradas.^[4]

Porén, taxonomicamente son distintos das auténticas toupas,^[5] ás que se asemellan debido a un fenómeno de converxencia evolutiva.

Por outra parte, as toupas douradas presentan unha notábel semellanza coas toupas marsupiais de Australia, tan importante que, a pesar da separación marsupial-placentario, antigamente se cría que estaban relacionados. Esta semellanza posibelmente é debida a que os crisoclóridos son placentarios moi primitivos e a que teñen hábitos similares aos dos notorictemorfos.

Características

As toupas douradas viven case todo o tempo exclusivamente baixo terra, en praderías, estepas, bosques, zonas pantanosa, desertos, ou terreos montañosos. Como varios outros mamíferos escavadores con hábitos similares, teñen as patas curtas, con garras potentes, a pelaxe moi mesta, que repele a sucidade e a humidade, e a pel endurecida, especialmente na cabeza. Os seus ollos non son funcionais e están cubertos pola pel, e as orellas son só pequenas aberturas; como as toupas marsupiais, teñen unha ampla almofada de coiro para protexer as fosas nasais. O seu principal sentido é o do tacto, e son particularmente sensíbeis ás vibracións que poden indicar un perigo inminente.^[6]

O seu tamaño oscila entre os 8 e os 20 cm. Teñen os ombros moi musculados e tres garras para escavar nas patas dianteiras; non teñen quinto dedo, e o primeiro e o cuarto son vestixiais. Os pés traseiros conservan os cinco dedos e son palmados, para facilitaren a operación de padexar eficazmente a terra escavada coas garras dianterias. Aliméntanse de pequenos insectos, que encontran co sentido do oído. A tuopa dourada de Grant (Eremitalpa granti) pode percorrer 6 km cada noite buscando comida.^[7]

Mentres que as especies que viven nos desertos simplemente 'nadan' a través da area solta, as outras constrúen tobos permanentes. Estes tobos son relativamente complexos na súa forma, e poden chegar até un metro baixo terra. Teñen cámaras profundas para as escacións e outras que usan como latrinas. A terra escavada é empuxada cara a arriba, e forman na superficie as típicas toupeiras. En zonas de clima extremadamente cálido, cando vai moita calor a toupa dourada de Grant refúxiase a profundidades duns 50 cm, e pode entrar nun estado de dormencia para conservar a enerxía.^[7]

As femias paren dunha a tres crías, que nacen sen pelo nun niño forrado de herba dentro do tobo. A reprodución pode producirse durante todo o ano. Os adultos son solitarios, e defenden agresivamente o seu territorio e o seu tobo dos intrusos, especialmente onde os recursos son relativamente escasos.^[6]

Taxonomía

Descricións dos taxons

Suborde

A suborde dos Chrysochloridea foi fundada en 1915 polo médico e paleontólogo surafricano, nado en Escocia, Robert Broom. En 1993 MacPhee e Novacek erixiron a suborde Chrysochloromorpha para as toupas douradas, pero segundo os criterios establecidos por Simpson en 1945,^[8] para os principios nomenclaturais para categorías por riba de superfamilias, Chrysochloridea é o sinónimo sénior.^[3]

Familia

En canto á única familia desa suborde, a dos Chrysochloridae, fora descrita en 1825 polo naturalista inglés John Edward Gray, en Ann. Philos., n.s., 10: 335.^[2]

Etimoloxías

Nomes científicos

Os nomes científicos, tanto Chrysochloridea como Chrysochloridae están formados sobre a base da raíz do nome do seu xénero tipo, Chrysochloris, coa adición das desinencias do latín científico -idea e ´-idae, respectivamente, amabas as dúas derivadas do grego antigo -ίδες -ídes, de είδοσ eídos, "aparencia" "aspecto".

Pola súa parte, o nome Chrysochloris está formado polos elementos chryso-, calco do correrpondente do grego antigo χρυσο- chryso-, de χρυσός chrysós, "ouro" e -chloris, adaptación do grego χλωρός chlōrós, "de cor verde amarelada".^[9]

Nome vulgar

O nome vulgar toupas douradas deriva da coloración dourada da pelaxe destes animais semellantes, en forma e hábitos, ás auténticas toupas.

Clasificación

Como lle ocorreu a moitos outros grupos de 'pequenos mamíferos comedores de insectos', a clasificación das toupas douradas sufriu unha conmoción nos últimos tempos á luz das novas informacións xenéticas hoxe dispoñíbel. Tradicionalmente colocáronse, xunto coas musarañas, os ourizos e outras criaturas pequenas de alimentación basicamente insectívora e difíciles de situar, como unha parte do caixón de xastre que constituía a hoxe desbotada orde dos Insectivora. Algunhas autoridades manteñen esta clasificación, polo menos polo de agora. Pero os máis deles sitúan ás toupas douradas, canda os tenrecs, nunha nova orde, ás veces coñecida como Tenrecomorpha, mentres que a maioría a chaman Afrosoricida, e reservan o termo Tenrecomorpha para a suborde desta orde que comprende a única familia dos Tenrecidae. Así, segundo Wilson & Reeder, en Mammal Species of the World, a clasificación é a seguinte:^[10]

• Orde Afrosoricida Stanhope et al., 1998
  • Suborde Tenrecomorpha Butler, 1972
    • Familia Tenrecidae Gray, 1821: tenrecs, 34 especies en 10 xéneros
  • Suborde Chrysochloridea Broom, 1915
    • Familia Chrysochloridae Gray, 1825
      • Subfamilia Chrysochlorinae
        • Xénero Carpitalpa
          • Carpitalpa arendsi
        • Xénero Chlorotalpa
          • Chlorotalpa duthieae
          • Chlorotalpa sclateri
        • Xénero Chrysochloris
          • Subxénero Chrysochloris
            • Chrysochloris asiatica
            • Chrysochloris visagiei
          • Subxénero Kilimatalpa
            • Chrysochloris stuhlmanni
        • Xénero Chrysospalax
          • Chrysospalax trevelyani
          • Chrysospalax villosus
        • Xénero Cryptochloris
          • Cryptochloris wintoni
          • Cryptochloris zyli
        • Xénero Eremitalpa
          • Eremitalpa granti
      • Subfamilia Amblysominae
        • Xénero Amblysomus
          • Amblysomus corriae
          • Amblysomus hottentotus
          • Amblysomus marleyi
          • Amblysomus robustus
          • Amblysomus septentrionalis
        • Xénero Calcochloris
          • Subxénero Huetia
            • Calcochloris leucorhinus
          • Subxénero Calcochloris
            • Calcochloris obtusirostris
          • Subxénero incertae sedis
            • Calcochloris tytonis
        • Xénero Neamblysomus
          • Neamblysomus julianae
          • Neamblysomus gunningi

Situación

Das 21 especies de toupas douradas, nada menos que 11 están ameazadas de extinción. As principais causas son as explotacións mineiras de area, as malas prácticas agrícolas, a urbanización crecente e a depredación por parte dos cans e os gatos domésticos.^[11]

Notas

Véxase tamén

Bibliografía

• McKenna, M. C. & Bell, S. K. (1997): Classification of Mammals: Above the Species Level. New York: Columbia University Press. ISBN 0-231-11013-8.
• Martin, Robert D. (1984) en: Macdonald, D., ed. The Encyclopedia of Mammals. New York: Facts on File. ISBN 0-87196-871-1, pp. 126–127.
• Murphy, W. J.; E. Eisirik; S. J. O'Brian, O. Madsen, M. Scally, C. J. Douady, E. Teeling, O. A. Ryder, M. J. Stanhope, W. W. de Jong & M. S. Springer (2001): "Resolution of the early placental mammal radiation using Bayesian phylogenetics". Science 294238: 2351.
• Stanhope, Michael J.; Waddell, Victor G.; Madsen, Ole; de Jong, Wilfried; Hedges, S. Blair; Cleven, Gregory C.; Kao, Diana & Springer, Mark S. (1998): "Molecular evidence for multiple origins of Insectivora and for a new order of endemic African insectivore mammals" Proceedings of the National Academy of Sciences of the United States of America, 95 (17): 9967–9972.
• Wilson, D. E. & D. M. Reeder, editors (2005): Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference. Third edition. Baltimore, Maryland, USA: The Johns Hopkins University Press. ISBN 0-8018-8221-4.

Outros artigos

• Mamíferos
• Insectívoros
• Afrosorícidos
• Taxonomía dos mamíferos

Le talpe dorate (Chrysochloridae Gray, 1825) sono una famiglia di mammiferi afrosoricidi diffusi nell'Africa meridionale. Costituiscono l'unica famiglia del sottordine Chrysochloridea.

Descrizione

Per un fenomeno di convergenza evolutiva sono simili nell'aspetto alle vere talpe (Talpidae) e alle talpe marsupiali (Notoryctidae), anche se dal punto di vista evolutivo sono più strettamente imparentate con i toporagni elefante (Macroscelididae).

Le talpe dorate più piccole sono lunghe 7,5 cm, mentre le più grandi raggiungono i 25 cm. Hanno lo stesso corpo cilindrico arrotondato delle vere talpe, con zampe corte e artigli delle zampe anteriori allargati per poter scavare la terra. Le zampe anteriori sono rivolte all'indietro e non verso l'esterno come quelle delle vere talpe ed hanno quattro dita; il terzo dito è dotato di un lungo artiglio ricurvo e il secondo di uno leggermente più piccolo, mentre le altre due dita sono corte e quasi atrofizzate.

Sono cieche.

La dentatura all'interno della famiglia varia per il numero di molari, secondo la seguente formula:

Formula dentaria Arcata superiore 2 - 3 3 1 3 3 1 3 2 - 3 2 - 3 3 1 3 3 1 3 2 - 3 Arcata inferiore Totale: 36 - 40 1.Incisivi; 2.Canini; 3.Premolari; 4.Molari;

L'incisivo centrale è più largo di quelli laterali, i quali assumono, come il primo premolare, un aspetto simile ai canini. I denti mascellari sono di tipo zalambdodonte, cioè con i tre coni primari disposti a forma di "V".^[1]

Biologia

Le talpe dorate hanno uno stile di vita fossorio, cioè trascorrono gran parte del loro tempo sottoterra infilando il naso come se fosse una pala: alzano la testa e il terreno cade sotto di loro, spingendola in seguito indietro con le zampe anteriori. Le zampe posteriori a forma di cucchiaio, invece, servono per sospingere la terra ancora più lontano e compattarla: anche il corpo, nell'attività respiratoria, espandendosi e contraendosi compatta la superficie delle gallerie, impedendo loro di collassare. I cunicoli sotterranei non sono affatto profondi, ragione per cui spesso la talpa fa spuntar fuori il muso arricciandolo, come per annusar l'aria, poi torna a ritirarsi per riprendere a scavare la sua galleria. Di solito, questa viene usata una sola volta. Infatti, se il suolo è molto friabile, la volta crolla dopo il passaggio dell'animale, cosicché nel terreno rimane solo un solco. Capita anche che le talpe dorate scavino un pozzo alquanto profondo, probabilmente per ricavarvi il vano del nido. Durante lo scavare delle buche se dovessero sporcarsi di fango non interrompono i loro lavoro in quanto lo stesso procedere nello scavare le pulisce dalla sporcizia.^[2].

È stato affermato che alcune specie di talpe dorate sono attive di giorno e altre di notte^[3]. Può darsi che alcune siano notturne e altre diurne, come può darsi anche che questa osservazione stia a significare che, al pari della talpa europea, questa talpa alterni tre-quattro ore di riposo ad altrettante ore di attività.

Il suo corpo si difende autonomamente anche mentre dorme, producendo calore grazie alla contrazione dei suoi muscoli.^[4]. Caratteristica poi la difesa che pratica talpa dorata di De Winton contro i suoi nemici, che si finge morta al primo tocco.^[4].

Come i tenrec, le talpe dorate non hanno scroto e possiedono una cloaca.

Alimentazione

Pur essendo cieche e avendo un udito molto limitato, posseggono organi sensoriali che consentono loro di percepire le onde sismiche, il che garantisce loro di individuare anche a distanza la presenza di potenziali prede ^[5].
Alcune specie si nutrono di insetti, in special modo di grilli, cavallette, scarafaggi, ma anche di lombrichi e lumache, che frantumano con pochi colpi dei denti posteriori e quindi ingoiano rapidamente. Le lumache, però, vengono aperte con gli incisivi e poi masticate con i molari^[6]. Per mangiare i lombrichi, la talpa usa invece una tecnica ancora diversa: li tiene fermi con le zampe anteriori e li inghiotte cominciando dalla testa senza però mai masticarli e senza mai fermarsi. Alla stessa maniera ingoia anche alcune lucertole apode, che vivono nel sottosuolo^[6].

Riproduzione

Normalmente, la talpa dorata partorisce due piccoli per volta in una cavità del terreno tappezzata di erba e situata in una galleria abbastanza profonda. Sembra che la talpa dorata del Capo preferisca partorire durante la stagione piovosa, da aprile a luglio. I piccoli vengono poi allattati per due o tre mesi fino allo spuntare dei loro denti: da quel momento sono, sessualmente, quasi maturi.

Distribuzione e habitat

Le specie di questa famiglia sono presenti esclusivamente in Africa australe, a sud del Sahara, e la massima concentrazione di biodiversità si ha in Sudafrica, di cui sono endemiche più della metà delle specie. Al di fuori dell'Africa del Sud si conoscono finora solo tre specie: Calcochloris leucorhinus diffusa dal Camerun fino al nord dell'Angola, Chrysochloris stuhlmanni dal Camerun fino alla Tanzania, e Calcochloris tytonis, nota solo da un unico esemplare ritrovato in Somalia.

Occupano diversi habitat, anche se la maggior parte delle specie di talpa dorata ne ha uno proprio specifico. Alcune specie vivono in regioni desertiche, ma per lo più vivono in foreste, savane e praterie. La maggior parte delle specie hanno areali ristretti e si conoscono solo pochi casi di diffusione su territori di ampie dimensioni.

Evoluzione

L'origine delle talpe dorate risale almeno all'Eocene medio (circa 48 milioni di anni fa): i fossili di forme rinvenute in Namibia (Damarachloris, Namachloris, Diamantochloris) richiamano sotto molto aspetti la morfologia della dentatura dei crisocloridi attuali. Altri fossili risalenti al Miocene inferiore (circa 18 milioni di anni fa), denominati Prochrysochloris, mostrano notevoli somiglianze con le forme attuali. Più recente è Proamblysomus, vissuto in Sudafrica tra il Pliocene e il Pleistocene (circa 2 milioni di anni fa) e strettamente imparentato con i generi odierni Chrysochloris e Amblysomus. Quasi tutti i generi attuali, in ogni caso, sono conosciuti a partire dal Pliocene superiore.

Tassonomia

• Sottofamiglia Chrysochlorinae
  • Genere Carpitalpa Lundholm, 1955
    • Carpitalpa arendsi (Lundholm, 1955) - talpa dorata di Arend.
  • Genere Chlorotalpa Roberts, 1924
    • Chlorotalpa duthieae (Broom, 1907) - talpa dorata di Duthie;
    • Chlorotalpa sclateri (Broom, 1907) - talpa dorata di Sclater.
  • Genere Chrysochloris Lacépède, 1799
    • Chrysochloris asiatica (Linnaeus, 1758) - talpa dorata del Capo;
    • Chrysochloris stuhlmanni Matschie, 1894 - talpa dorata di Stuhlmann;
    • Chrysochloris visagiei Broom, 1950 - talpa dorata di Visagie.
  • Genere Chrysospalax Gill, 1883
    • Chrysospalax trevelyani (Günther, 1875) - talpa dorata gigante;
    • Chrysospalax villosa (A. Smith, 1833) - talpa dorata dal pelo ruvido.
  • Genere Cryptochloris Shortridge e Carter, 1938
    • Cryptochloris wintoni (Broom, 1907) - talpa dorata di De Winton;
    • Cryptochloris zyli Shortridge e T. D. Carter, 1938 - talpa dorata di Van Zyl.
  • Genere Eremitalpa Roberts, 1924
    • Eremitalpa granti (Broom, 1907) - talpa dorata di Grant.

• Sottofamiglia Amblysominae
  • Genere Amblysomus Pomel, 1848
    • Amblysomus corriae O. Thomas, 1905 - talpa dorata del fynbos;
    • Amblysomus hottentotus (A. Smith, 1829) - talpa dorata ottentotta;
    • Amblysomus marleyi Roberts, 1931 - talpa dorata di Marley;
    • Amblysomus robustus Bronner, 2000 - talpa dorata robusta;
    • Amblysomus septentrionalis Roberts, 1913 - talpa dorata dell'Highveld.
  • Genere Calcochloris Mivart, 1867
    • Calcochloris obtusirostris (W. Peters, 1851) - talpa dorata gialla.
  • Genere Huetia Forcart, 1942
    • Huetia leucorhina (Huet, 1885) - talpa dorata del Congo;
    • Huetia tytonis (Simonetta, 1968) - talpa dorata somala.
  • Genere Neamblysomus Roberts, 1924
    • Neamblysomus gunningi (Broom, 1908) - talpa dorata di Gunning;
    • Neamblysomus julianae (Meester, 1972) - talpa dorata di Juliana.

Note

Bibliografia

• Bronner G.N., Jenkins P.D. in (EN) D.E. Wilson e D.M. Reeder, Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference, 3ª ed., Johns Hopkins University Press, 2005, pp. 77-81, ISBN 0-8018-8221-4.

Auksakurminiai (lot. Chrysochloridae) – Afrikos kirstukų (Afrosoricida) žinduolių šeima. Giminingi tenrekiniams, tačiau prisitaikę gyventi po žeme, todėl panašūs į kurmius. Beuodegiai, galūnės labai trumpos, priekinės su dviem didžiuliais nagais, kuriais rausia žemę. Akys redukuotos, kailis metalo žvilgesio.

Paplitę Afrikoje į pietus nuo Sacharos. Šeimoje apie 20 rūšių:

Pošeimis. Chrysochlorinae

• Carpitalpa:
  • Carpitalpa arendsi
• Robertso auksakurmiai (Chlorotalpa):
  • Chlorotalpa duthieae
  • Chlorotalpa sclateri
• Paprastiejii auksakurmiai (Chrysochloris):
  • Kapinis auksakurmis (Chrysochloris asiatica)
  • Stuhlmano auksakurmis (Chrysochloris stuhlmanni)
  • Chrysochloris visagiei
• Didieji auksakurmiai (Chrysospalax):
  • Didysis auksakurmis (Chrysospalax trevelyani)
  • Chrysospalax villosus
• Vintono auksakurmiai (Cryptochloris):
  • Vintono auksakurmis (Cryptochloris wintoni)
  • Cryptochloris zyli
• Dykuminiai auksakurmiai (Eremitalpa):
  • Dykuminis auksakurmis (Eremitalpa granti)

Pošeimis. Amblysominae

• Afrikiniai auksakurmiai (Amblysomus):
  • Amblysomus corriae
  • Hotentotinis auksakurmis (Amblysomus hottentotus)
  • Amblysomus marleyi
  • Amblysomus robustus
  • Amblysomus septentrionalis
• Geltonieji auksakurmiai (Calcochloris):
  • Calcochloris leucorhina
  • Geltonasis auksakurmis (Calcochloris obtusirostris)
  • Somalinis auksakurmis (Calcochloris tytonis)
• Neamblysomus:
  • Neamblysomus gunningi
  • Neamblysomus julianae

Goudmollen (Chrysochloridae) zijn een familie van gravende zoogdieren uit de orde Afrosoricida die voorkomen in Afrika. Ze lijken veel op echte mollen (Talpidae), en nog meer op de buidelmollen (Notoryctemorphia) van Australië.

Ze worden nog steeds vaak tot de orde Insectivora gerekend, maar verschillende genetische analyses hebben gesuggereerd dat de morfologische classificatie van deze placentadieren niet correct is, zodat de goudmollen nu vaak samen met de tenreks (Tenrecidae) in de orde Afrosoricida worden geplaatst.

Eigenschappen

Goudmollen leven grotendeels ondergronds, en hebben korte poten met sterke klauwen en een dichte vacht. De ogen en oren zijn rudimentair. De schouders zijn gespierd. Goudmollen hebben geen vijfde vinger aan hun hand, de eerste en vierde zijn klein en de derde is sterk vergroot. De achterpoten behouden alle vijf tenen. Tussen de tenen zitten "zwemvliezen" om aarde weg te werken. Goudmollen worden 8 tot 20 cm lang.

Goudmollen behouden het primitieve vermogen om hun warmbloedigheid "uit te zetten" als ze niet actief zijn; daarmee sparen ze veel energie. Ze planten zich langzaam voort en hebben zeer efficiënte nieren, zodat veel soorten geen water hoeven te drinken.

Taxonomie

• Onderfamilie Chrysochlorinae
  • Geslacht Carpitalpa
    • Carpitalpa arendsi
  • Geslacht Chlorotalpa
    • Chlorotalpa duthieae
    • Chlorotalpa sclateri
  • Geslacht Chrysochloris
    • Kaapse goudmol (Chrysochloris asiatica)
    • Chrysochloris stuhlmanni
    • Visagies goudmol (Chrysochloris visagiei)
  • Geslacht Chrysospalax
    • Reuzengoudmol (Chrysospalax trevelyani)
    • Ruigharige goudmol (Chrysospalax villosus)
  • Geslacht Cryptochloris
    • Wintongoudmol (Cryptochloris wintoni)
    • Van Zijls goudmol (Cryptochloris zyli)
  • Geslacht Eremitalpa
    • Woestijngoudmol (Eremitalpa granti)
• Onderfamilie Amblysominae
  • Geslacht Amblysomus
    • Amblysomus corriae
    • Kopermol (Amblysomus hottentotus)
    • Amblysomus marleyi
    • Amblysomus robustus
    • Amblysomus septentrionalis
  • Geslacht Calcochloris
    • Calcochloris leucorhina
    • Calcochloris obtusirostris
    • Somalische goudmol (Calcochloris tytonis)
  • Geslacht Neamblysomus
    • Neamblysomus gunningi
    • Juliana's kopermol (Neamblysomus julianae)

Gullmoldvarper (Chrysochloridae) er blinde, gravende pattedyr som forekommer i det sørlige Afrika. Selv om de ligner på moldvarper, er de nærmere beslektet med f.eks. elefanter enn med moldvarper og andre insektetere.

Gullmoldvarpenes sannsynlige søstergruppe er børstepinnsvin, som i så fall kan sammenfattes som afrikanske insektetere (Afrosoricida).

Pelsen er metallisk glinsende. Gullmoldvarpene kan bli 7 til 24 cm lange.

Eksterne lenker

• (en) Gullmoldvarper i Encyclopedia of Life
• (en) Gullmoldvarper i Global Biodiversity Information Facility
• (en) Gullmoldvarper hos Fossilworks
• (en) Gullmoldvarper hos NCBI
• (en) Gullmoldvarper hos ITIS
• (en) Kategori:Chrysochloridae – bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• (en) Chrysochloridae – galleri av bilder, video eller lyd på Wikimedia Commons
• Chrysochloridae – detaljert informasjon på Wikispecies

Multimedia w Wikimedia Commons

Złotokretowate^[2] (Chrysochloridae) – rodzina małych, afrykańskich ssaków z rzędu afrosorkowców (Afrosoricida), do niedawna zaliczana do rzędu owadożernych (Insectivora). Prowadzą tryb życia podobny do kretowatych (Talpidae) i kretoworowatych (Notoryctidae). W zapisie kopalnym są znane z pokładów miocenu.

Występowanie

Tereny pustynne, półpustynne, leśne i górzyste w Afryce Południowej i Środkowej.

Charakterystyka

Wzór zębowy I C P M 36-40 = 3 1 3 2-3 3 1 3 2-3

Złotokrety są niewielkimi ssakami przystosowanymi do życia pod ziemią. Osiągają od 8 do 20 cm długości. Mają miękkie futro, krótki ogon, słabo rozwinięty zmysł wzroku, krótkie, czteropalczaste kończyny zaopatrzone w dwa silne pazury. Nie posiadają małżowin usznych.

Żywią się owadami i pierścienicami znajdowanymi pod ziemią. W poszukiwaniu pokarmu wykorzystują dobrze rozwinięty słuch. U gatunków z rodzaju Chrysochloris stwierdzono silnie rozbudowany młoteczek^[3]. Prowadzą nocny i samotniczy tryb życia. Są terytorialne. Gatunki pustynne przemieszczają się w sypkim piasku, natomiast pozostałe gatunki drążą skomplikowany system korytarzy i komór sięgających do 1 m pod powierzchnią ziemi. Samica rodzi 1-3 młodych.

Systematyka

Do rodziny nalężą następujące podrodziny^[4][2]:

• Chrysochlorinae – złotokrety
• Amblysominae – złotokreciki

Przypisy

Bibliografia

1. Ciszek, D. and P. Myers: Chrysochloridae (ang.). (On-line), Animal Diversity Web, 2000. [dostęp 4 maja 2008].
2. Kowalski Kazimierz: Ssaki, zarys teriologii. Warszawa: PWN, 1971.
3. Wilson Don E. & Reeder DeeAnn M. (red.) Chrysochloridae. w: Mammal Species of the World. A Taxonomic and Geographic Reference (Wyd. 3.) [on-line]. Johns Hopkins University Press, 2005. (ang.) [dostęp 23 grudnia 2007]
4. Mały słownik zoologiczny: ssaki. Warszawa: Wiedza Powszechna, 1978.

Systematyka ssaków (Mammalia) Królestwo: zwierzęta • Typ: strunowce • Podtyp: kręgowce • Gromada: ssakissaki wyższe (Eutheria)
lub
łożyskowce (Placentalia) ssaki niższe
(Metatheria) Prassaki (Prototheria) incertae sedis

Chrysochloridae é uma família de pequenos mamíferos de hábitos cavadores nativos da África. Apesar de viverem no subterrâneo e alimentarem-se de insetos e minhocas como as toupeiras de verdade, as toupeiras-douradas não são parentes próximas desses animais, tampouco das toupeiras marsupiais, que são muito semelhantes a elas. Na verdade os parentes mais próximos das toupeiras-douradas são os tenrecos.

As toupeiras-douradas passam quase o tempo todo cavando túneis no subterrâneo a procura de comida. Seu tamanho é bem pequeno, indo de 8 a 20 centímetros apenas, e elas não possuem olhos visíveis.

Classificação

Família Chrysochloridae Gray, 1825

• Subfamília Chrysochlorinae Gray, 1825
  • Gênero Carpitalpa Lundholm, 1955
    • Carpitalpa arendsi Lundholm, 1955
  • Gênero Chlorotalpa Roberts, 1924
    • Chlorotalpa duthieae (Broom, 1907)
    • Chlorotalpa sclateri (Broom, 1907)
  • Gênero Chrysochloris Lacépède, 1799
    • Chrysochloris asiatica (Linnaeus, 1758)
    • Chrysochloris visagiei Broom, 1950
    • Chrysochloris stuhlmanni Matschie, 1894
  • Gênero Chrysospalax Gill, 1883
    • Chrysospalax trevelyani (Günther, 1875)
    • Chrysospalax villosus (A. Smith, 1833)
  • Gênero Cryptochloris Shortridge e Carter, 1938
    • Cryptochloris zyli Shortridge e Carter, 1938
    • Cryptochloris wintoni (Broom, 1907)
  • Gênero Eremitalpa Roberts, 1924
    • Eremitalpa granti (Broom, 1907)
• Subfamília Amblysominae Simonetta, 1957
  • Gênero Amblysomus Pomel, 1848
    • Amblysomus hottentotus (A. Smith, 1829)
    • Amblysomus corriae Thomas, 1905
    • Amblysomus septentrionalis Roberts, 1913
    • Amblysomus robustus Bronner, 2000
    • Amblysomus marleyi Roberts, 1931
  • Gênero Calcochloris Mivart, 1867
    • Calcochloris obtusirostris (Peters, 1851)
    • Calcochloris leucorhinus (Huet, 1885)
    • Calcochloris tytonis (Simonetta, 1968)
  • Gênero Neamblysomus Roberts, 1924
    • Neamblysomus gunningi (Broom, 1908)
    • Neamblysomus julianae Meester, 1972

Referências

• BRONNER, G. N.; JENKINS, P. D. Order Afrosoricida. In: WILSON, D. E.; REEDER, D. M. (Eds.) Mammal Species of the World: A Taxonomic and Geographic Reference. 3. ed. Baltimore: Johns Hopkins University Press, 2005. v. 1, 71-81.

Crizocloridele (Chrysochloridae) este o familie de mamifere insectivore subpământene din Africa tropicală subsahariană din ordinul afrosoricidelor (Afrosoricida). Au dimensiuni mici: o lungime a capului și a corpului de 7,0–23,5 cm și o greutatea de 16–500 g. Duc o viață subterană ca și cârtița. Ca o adaptare la acest mediu, corpul lor este cilindric, botul scurt și conic, coada scurtă rudimentară, nevizibilă din exterior.Au o perniță mare de piele pe nas, care le ajuta să se ascundă sub pământ. Capul are o formă triunghiulară. Urechile sunt mici, ascunse sub blana și nu sunt vizibile la exterior, pavilionul urechii lipsește, iar ochii sunt mici și, de regulă, acoperiți cu piele. Blana lor este groasă, de culoare arămie, cu luciu metalic. La degete au gheare puternice pentru săpat. Spre deosebire de cârtițele noastre, la membrele anterioare au numai patru degete, cele două mediane fiind înarmate cu gheare puternice și încovoiate. Au 36—40 de dinți.

Se cunosc până-n prezent 9 genuri și 21 specii. Au lăsat fosile din eocenul superior (acum 40 milioane de ani). Chrysochloris aurea este răspândită în Africa de Sud. În clasificările mai vechi această familie era inclusă în ordinul insectivorelor, însă are așa de numeroase caractere distinctive de celelalte insectivore, încât a fost așezată în prezent într-un subordin deosebit, Chrysochloridea și un ordin separat, Afrosoricida.

Bibliografie

• Victor Pop. Zoologia vertebratelor. Vol. II. Fasc. 2, Mamiferele. Editura Didactică și Pedagogică. București, 1962.
• Z. Feider, Al. V. Grossu, St. Gyurkó, V. Pop. Zoologia vertebratelor. Editura Didactică și Pedagogică, București, 1967
• Grzimeks Animal Life Encyclopedia: Volume 13, Mammals 2. Gale 2003

Guldmullvadarna (Chrysochloridae) är en familj i djurklassen däggdjur som lever i södra Afrika. Det finns ca 20 arter i 9 släkten. Deras byte är huvudsakligen underjordiska insekter. Familjen indelas i underfamiljerna Amblysominae och Chrysochlorinae.

Det vetenskapliga namnet är bildat av de grekiska orden för guld och ljusgrönt. Det syftar på den reflekterande skuggan som ofta finns på pälsen.^[2]

Kännetecken

Guldmullvadarna har korta ben med kraftfulla grävklor och mycket tät päls. De har kvar ögon, men dessa är inte längre funktionella och är täckta av hud och päls. Öronen är enbart mycket små öppningar och de har en flik för att skydda näsborrarna.^[3]

De varierar i storlek från runt 8 till 23 cm. Små arter väger 16 till 30 g och stora arter når en vikt av 125 g.^[4] De har kraftiga axelpartier och ett förstorat tredje finger för bättre grävförmåga; femte fingret är helt försvunnet, och enbart rester återstår av det första och fjärde. Vid alla kvarvarande fingrar finns klor. På bakbenen finns fortfarande alla tår. De är sammanlänkade med en membran.^[5]

Pälsen är hos släktet jätteguldmullvadar (Chrysospalax) grov och hos alla andra familjemedlemmar mjuk och len.^[4]

Tandformeln är I 3/3 C 1/1 P 3/3 M 2-3/2-3, alltså 36 till 40 tänder.^[6] Tänderna är små och spetsiga.^[4]

Utbredning och habitat

Guldmullvadar förekommer bara i Afrika söder om Sahara och där främst i kontinentens sydligaste delar. I republiken Sydafrika lever nästan hälften av alla arter.

Habitatet är beroende på art. Några arter som Eremitalpa granti lever i torra ökenområden men de flesta arterna finns i skogar, savanner och på gräsmark.^[5] Ofta har arterna ett begränsat utbredningsområde.

Levnadssätt

Det är inte mycket känt om arternas levnadssätt. Rubrikens uppgifter gäller huvudsakligen för släktena Chrysochloris och Amblysomus som är mera kända och det antas att de andra släkten har liknande beteende.

Guldmullvadar lever nästan uteslutande under marken. För att gräva har de skarpa klor och de använder även nosen som har ett läderartat hölje. Vissa arter gräver sig per dag 4 till 12 meter fram. Hottentott-guldmullvaden skapar ibland 72 meter långa tunnlar per dygn och Grants ökenguldmullvad kommer ännu längre^[3]. Gångarna skapas ofta i två lager. I tunnlarna av övre lagret som vanligen ligger tät under markytan letar de efter föda. Djupare tunnelsystem med större bon används för att vila och för ungarnas uppfostran. Hos andra arter i familjen är gångarna inte fasta, de faller ihop efter guldmullvaden. För en del arter är bekant att de delar gångarna med mullvadsgnagare eller med egentliga öronråttor.^[2]

Som flera andra djur som lever under marken finns hos guldmullvadar inga särskilda aktivitetstider, de kan vara aktiva på dagen och på natten.^[5] När temperaturen blir för kalt eller när tillgången till födan minskar faller de i ett stelt tillstånd (torpor) som liknar letargi.^[2] Hos vissa arter anpassar sig djurets temperatur nästan helt jordens temperatur.

De flesta guldmullvadar lever ensamma och har ett revir. Träffas två individer uppstår strider där de knuffar eller biter mot varandra. Under striden utstöter de höga läten. Bara hos arter i släktet jätteguldmullvadar finns individer som lever i grupp.

Föda

Födan hittas vanligen under markytan. Bara ett fåtal arter vistas ibland ovanpå markytan (till exempel efter mycket nederbörd) för att leta efter byten. De äter främst ryggradslösa djur som insekter och deras larver samt daggmaskar. Några arter äter även mindre ryggradsdjur som skinkar.^[5] Gångarna som används för att leta efter föda är ofta synliga som långsträckta åsar i markytan.^[2]

Fortplantning

Enligt aktuell bedömning har vissa arter en särskild parningstid. Andra har förmåga att para sig hela året. Före parningen trampar hannen med foten på marken och följer efter honan. Parningsleken innefattar även några drillande och gräshoppsliknande kratsande läten.^[3] För arten Amblysomus hottentotus är det känt att hannens intensiva frierier har i vissa fall honans död till följd.^[7]

Före födelsen polstrar honan bon med gräs. Dräktigheten varar i 4 till 6 veckor och sedan föds ett till tre ungdjur (vanligen två). Ungarna saknar hår och är utrustade med mjuka klor men de växer snabba. Efter två till tre månader är ungarna självständiga och de fördrivas sedan ur bon.

Naturliga fiender

Guldmullvadarna jagas av ormar som mullvadssnok (Pseudaspis cana) samt av kattdjur och hunddjur. Guldmullvadar som vistas ovanpå markytan har förvånansvärd bra förmåga att rusa tillbaka till bon. För arter i släktet Cryptochloris är det känt att de spelar död.

Systematik

Familjen guldmullvadar delas vanligen i två underfamiljer med tillsammans 9 släkten:^[1]

• Amblysominae
  • Amblysomus, med bland annat hottentott-guldmullvad
  • Calcochloris, med bland annat gul guldmullvad
  • Neamblysomus
• Chrysochlorinae
  • Carpitalpa
  • Chlorotalpa
  • Chrysochloris
  • Jätteguldmullvadar (Chrysospalax)
  • Cryptochloris
  • Grants ökenguldmullvad (Eremitalpa)

Bevarandestatus

IUCN listar en art som akut hotad, 4 arter som stark hotade, 5 arter som sårbar och 2 arter som nära hotad.^[8] Huvudanledningen är att deras habitat i stor omfattning tagits i bruk som jordbruksmark, samt påverkan från hundar och katter.^[2]

Referenser

Den här artikeln är helt eller delvis baserad på material från tyskspråkiga Wikipedia, 22 januari 2009.

Tryckta källor

• Macdonald, David W. (red.), (1984) Jordens Djur 5: Pungdjuren, fladdermössen, insektätarna m.fl.. Stockholm: Bonnier Fakta. ISBN 91-34-50357-9
• Ronald M. Nowak: Walker's Mammals of the World. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 1999, ISBN 0-8018-5789-9.
• Gerhard Storch: Lipotyphla, Insektenfresser. In: Wilfried Westheide, Reinhard Rieger (Hrsg.): Spezielle Zoologie. Teil 2: Wirbel- oder Schädeltiere. Spektrum Akademischer Verlag, Heidelberg – Berlin 2004, 712 Seiten, ISBN 3-8274-0307-3.
• Don E. Wilson, DeeAnn M. Reeder (utgivare): Mammal Species of the World. 3 upplaga. The Johns Hopkins University Press, Baltimore 2005, ISBN 0-8018-8221-4.

Noter

1. ^ [a b] Wilson & Reeder (red.) Mammal Species of the World, 2005, Chrysochloridae
2. ^ [a b c d e] David W. McDonald, red (2009). ”Golden Moles” (på engelska). The Encyclopedia of Mammals. Oxford University Press. sid. 74-75. ISBN 978-0-19-956799-7
3. ^ [a b c] Jordens djur (1984) s. 36-37
4. ^ [a b c] Stuart & Stuart (2001). ”Golden moles”. Field Guide to Mammals of Southern Africa. Struik. sid. 32
5. ^ [a b c d] Nowak, R. M. (1999) sid.179-180 Golden Moles
6. ^ Ciszek, D. and P. Myers. 2000 Chrysochloridae på Animal Diversity Web (engelska), besökt 15 februari 2011.
7. ^ Andrea Flohr. ”Amblysomus hottentotus – Hottentot golden mole” (på engelska). Animal Diversity Web. University of Michigan. http://animaldiversity.ummz.umich.edu/accounts/Amblysomus_hottentotus/. Läst 29 augusti 2014.
8. ^ Chrysochloridae på IUCN:s rödlista, besökt 15 februari 2011.

Externa länkar

• Wikimedia Commons har media som rör Guldmullvadar.
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