Horingblad of horingmos is 'n groep briofiete of nievaatplante, wat die divisie Anthocerotophyta beslaan. Die algemene naam verwys na die verlengde horingagtige struktuur wat die sporofiet is. Die afgeplatte groen plantliggaam van horingblad is die gametofietplant.
Horingblad kom wêreldwyd voor maar is geneig om slegs in nat of vogtige plekke te groei. Sommige spesies groei in groot getalle as klein onkruide in die grond van tuine en bewerkte lande. Groot tropiese en sub-tropiese spesies van die genus Dendroceros kan op die bas van bome aangetref word.
Horingblad of horingmos is 'n groep briofiete of nievaatplante, wat die divisie Anthocerotophyta beslaan. Die algemene naam verwys na die verlengde horingagtige struktuur wat die sporofiet is. Die afgeplatte groen plantliggaam van horingblad is die gametofietplant.
Horingblad kom wêreldwyd voor maar is geneig om slegs in nat of vogtige plekke te groei. Sommige spesies groei in groot getalle as klein onkruide in die grond van tuine en bewerkte lande. Groot tropiese en sub-tropiese spesies van die genus Dendroceros kan op die bas van bome aangetref word.
Antoserot (lat. Anthocerotopsida) - [1]
Els antocerotes o antocerotòpsids (Anthocerotopsida) són una classe de plantes no vasculars. És un grup aïllat i sense connexions actuals. A més, el registre fòssil és escàs, encara que se sap que és un dels llinatges actuals més antics.
El seu gametòfit és laminar i d'un color verd fosc. Creixen formant rosetes en sòls humits i sovint es comporten com a pioners en medis recent colonitzats. Degut al seu tal·lus laminar s'han associat històricament a les hepàtiques, tot anomenant-les hepàtiques banyudes.
La cara dorsal té cèl·lules més estretes i amb menys clorofil·la. Tot i això, no es pot parlar d'epidermis. La cara ventral presenta uns rizoides unicel·lulars, un caràcter convergent amb les hepàtiques. En aquesta mateixa cara hi ha uns porus connectats amb cavitats mucilaginoses que poden allotjar colònies de Nostoc (un cianoprocariota)
Les cèl·lules presenten un sol cloroplast amb un pirenoide central. El cloroplast presenta tilacoides oberts i sense sacs.
Els anteridis creixen en cavitats anteridials a la cara dorsal i produeixen uns espermatozoides llargs, espiralats i amb un parell de flagels d'inserció lateral.
L'arquegoni és format per una cèl·lula dorsal que creix cap endins tot formant una ovocèl·lula.
La primera divisió del zigot és longitudinal i la cèl·lula inferior donarà lloc al peu o haustori que, posteriorment, es convertirà en la placenta, que connectarà gametòfit i esporòfit.
L'esporòfit és verd durant molt de temps. Creix exposat a la intempèrie i és de vida llarga, per la qual cosa és una estructura més complexa. És de forma allargada, de tal manera que recorda a una banya (d'aquí ve el nom d'hepàtica banyuda).
Es poden diferenciar ben clarament tres parts: Un peu, un meristem intercalar i una càpsula.
El meristem intercalar és el responsable del creixement continu de l'esporòfit. Aquest és un caràcter exclusiu i únic dins les plantes terrestres.
La càpsula, per la seva part, té tres parts
La càpsula es va obrint per dues valves des de l'àpex fins a la base, de tal manera que la massa d'espores i pseudoelàters queda exposada a la intempèrie. La maduració de les espores es fa de manera gradual, madurant primer les de la part superior.
Les espores són grans i ornamentades, amb una paret gruixuda que els dóna una llarga viabilitat. Quan cauen en un lloc adient no formen un protonema com passa a la resta de briofitins, si no que fan un tub germinatiu que donarà lloc a l'esporòfit. La disseminació és per l'aire, encara que la seva eficàcia és força reduïda.
Les antocerotes tenen una forta presència en hàbitats tropicals i subtropicals, on són freqüents com a epífits o sobre roques. De tota manera, alguns gèneres com Notothylas i Phaeoceros són de distribució cosmopolita, habitant zones humides.
Recentment, estudis moleculars, ultraestructurals i morfològics han revisat la taxonomia d'aquest grup i han proposat una nova classificació[2] que és la següent:
Els antocerotes o antocerotòpsids (Anthocerotopsida) són una classe de plantes no vasculars. És un grup aïllat i sense connexions actuals. A més, el registre fòssil és escàs, encara que se sap que és un dels llinatges actuals més antics.
Planhigion anflodeuol bach yw'r Anthocerotophyta, y Cornlysiau. Fe'i ceir trwy'r byd, ond yn arbennig yn y trofannau mewn lleoedd llaith, yn aml yn tyfu ar goed. Maent yn blanhigion anfasgwlaidd heb feinwe sylem a ffloem i gludo dŵr. Maent yn atgenhedlu â sborau yn hytrach na hadau.
Planhigion anflodeuol bach yw'r Anthocerotophyta, y Cornlysiau. Fe'i ceir trwy'r byd, ond yn arbennig yn y trofannau mewn lleoedd llaith, yn aml yn tyfu ar goed. Maent yn blanhigion anfasgwlaidd heb feinwe sylem a ffloem i gludo dŵr. Maent yn atgenhedlu â sborau yn hytrach na hadau.
Hlevíky (Anthocerotopsida) jsou třída mechorostů, jejíž zástupci v sobě spojují primitivní a vývojově pokročilé znaky. Z evolučního hlediska velmi zajímavá skupina. Patří do bezcévných rostlin.
Prvoklíček je podobně jako u játrovek značně redukován a nebývá zřetelně odlišen od vlastní rostlinky. Stélka je lupenitá, růžicovitého tvaru, dorzoventrální stavby; rhizoidy jsou jednobuněčné a hladké; ventrální šupiny chybějí. Každá buňka obsahuje jediný chloroplast (jen ojediněle 2 - 3 chloroplasty) s centrálním složeným tělískem bílkovinné povahy - pyrenoidem, siličná tělíska chybějí. Pohlavní orgány jsou ponořeny ve stélce a bývají často chráněny obalnými lístky.
V životním cyklu dochází ke střídání 2 fází: fáze pohlavní gametofyt a fáze nepohlavní sporofyt.
Výtrusy (spory) jsou většinou kulovité a jednobuněčné. Během dozrávání bývají dlouhodobě spojeny v tetrády. Jsou relativně velké, což ovlivňuje způsob jejich rozšiřování. Klíčení výtrusů je dvojí: endosporické a exosporické. Apikální buňka je klínovitá a čtyřboká. Stélka je jednoletá nebo vytrvalá. Dosahuje většinou 1 - 3 cm v průměru. Buňky jsou parenchymatické, tenkostěnné, bez rohových ztluštěnin. Ventrální strana stélky obsahuje často primitivní průduchy.
Sporofyt sestává z hlízkovité nohy a dlouhé válcovité tobolky. Tobolka obvykle dosahuje délky 0,5 - 12 cm. V její stěně je asimilační pletivo a v její pokožce pravé průduchy. Při bázi štětu nalezneme vodivé pletivo. Ve střední části je vytvořen jalový sloupek - kolumela. Kolumela je obklopena výtrusorodným pletivem, z něj vznikají jednak tetrády výtrusů, jednak elatery či pseudoelatery (mrštíky), sloužící k vymršťování výtrusů z dozrálé tobolky.
Celkem je známo asi 300 druhů hlevíků. Na našem území byly zjištěny pouze 4 druhy, z toho 2 velmi vzácné. Všechny druhy rostou na holé zemi, na okrajích cest, na polích, strništích apod.
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Hlevíky (Anthocerotopsida) jsou třída mechorostů, jejíž zástupci v sobě spojují primitivní a vývojově pokročilé znaky. Z evolučního hlediska velmi zajímavá skupina. Patří do bezcévných rostlin.
Ikke at forveksle med Hornblad.
Hornblade el. Hornkapsler (Anthocerotophyta) er en lille gruppe meget primitive planter der minder om de Levermosser der består af et såkaldt thallus. De sporebærende organer er forskellige, men hvor disse mangler er der primært tale om forskelle i de mikroskopiske karakterer.
Hornkapsler har rundagtigt løv (1-3 cm i diameter), hvis bladceller kun har ét stort grønkorn, ingen olielegemer. Sporehusene er lange og tynde; de har 2 klapper, der springer op ved modenhed. De kun 2 arter i Danmark gror på jord, men er sjældne.
I alt skønnes der at være 100-300 arter. De findes over hele jorden (undtagen formentlig Antarktis), men kun på fugtige steder. Nogle arter optræder i store mængder som mikro-ukrudt i haver og på marker. Store tropiske former kan findes på træernes bark.
Hornkapsler er en primitiv form for landplanter mellem levermosserne og de egentlige mosser.
Selvom de levermosser og hornkapsler der forekommer i Danmark kan virke meget ens fra en makroskopisk betragtning, ses på diagrammet hvordan de mikroskopiske karakterer ved deres livscyklus er meget forskellige.
Ikke at forveksle med Hornblad. Hornblade el. Hornkapsler (Anthocerotophyta) er en lille gruppe meget primitive planter der minder om de Levermosser der består af et såkaldt thallus. De sporebærende organer er forskellige, men hvor disse mangler er der primært tale om forskelle i de mikroskopiske karakterer.
Hornkapsler har rundagtigt løv (1-3 cm i diameter), hvis bladceller kun har ét stort grønkorn, ingen olielegemer. Sporehusene er lange og tynde; de har 2 klapper, der springer op ved modenhed. De kun 2 arter i Danmark gror på jord, men er sjældne.
Glat Hornløv (Phaeoceros laevis) Ru Hornkapsel (Anthoceros punctatus)I alt skønnes der at være 100-300 arter. De findes over hele jorden (undtagen formentlig Antarktis), men kun på fugtige steder. Nogle arter optræder i store mængder som mikro-ukrudt i haver og på marker. Store tropiske former kan findes på træernes bark.
Hornkapsler er en primitiv form for landplanter mellem levermosserne og de egentlige mosser.
Die Hornmoose (Anthocerotophyta) sind eine der Abteilungen der Moose aus dem Reich der Pflanzen. Die Abteilung gliedert sich in zwei Klassen, von denen eine (Leiosporocerotopsida) jedoch nur eine Art enthält, die andere (Anthocerotopsida) 100 bis 150 Arten.
Der Gametophyt der Hornmoose ist meist nur wenige Zentimeter groß. Es ist ein flacher, dunkelgrüner, rosettenförmiger Thallus, der mehrschichtig und am Rande gelappt ist. Der Thallus besteht aus dünnwandigen Zellen und ist mit einzelligen, glatten Rhizoiden am Untergrund befestigt. Die Zellen des Thallus enthalten einen großen, schüsselförmigen Chloroplasten mit Pyrenoiden. Diese Form tritt sonst nur noch bei den Grünalgen auf. Das Wachstum des Thallus erfolgt mit einer zweischneidigen Scheitelzelle. Der Gametophyt besitzt auch Spaltöffnungen, ebenfalls ein einzigartiges Merkmal unter den Moosen. Auch die symmetrischen Spermatozoiden mit rechtsschraubigen Geißeln kommen nur bei den Hornmoosen vor.
Im Thallus befinden sich zwischen den Zellen (interzellulär) schleimerfüllte Höhlungen. In diesen siedeln mikroskopische Pilze und Stickstoff-assimilierende Cyanobakterien der Gattung Nostoc als Symbionten. Die Symbionten dringen durch die an der Unterseite befindlichen Spaltöffnungen in das Moos ein.
Die Geschlechtszellenbehälter (Gametangien) sind im Gegensatz zu den übrigen Moosen in den Thallus eingesenkt, entstehen also endogen. Die männlichen Gametangien, die Antheridien, stehen meist zu mehreren in anfangs geschlossenen Höhlungen. Die befruchtete Eizelle (Zygote) teilt sich als erstes längs, während sie sich bei den übrigen Moosen quer teilt.
Der diploide Sporophyt ist meist horn- oder schotenförmig. Er ist ein bis mehrere Zentimeter hoch und öffnet sich mit zwei Längsrissen. Er ist mit einer angeschwollenen Basis (Fuß, Haustorium) im Thallus verankert. Die Verbindung zwischen Gametophyt und Sporophyt ähnelt der beim urtümlichen Farn Tmesipteris. Das Wachstum des Sporophyten erfolgt durch eine meristematische Zone im Basisbereich (interkalar). Das Wachstum ist prinzipiell unbegrenzt, es finden sich in einem Sporangium alle Reifestadien der Sporen. Der Sporophyt besitzt Chloroplasten, ist relativ langlebig und weitgehend autotroph. Im Inneren des Sporophyten befindet sich die Columella, eine Längsachse aus sterilem Gewebe. Sie ist vom sporogenen Gewebe (Archespor) umgeben. Dieses ist ein lockeres parenchymatisches Gewebe und ist seinerseits von einem epidermalen Gewebe mit Spaltöffnungen nach außen abgeschlossen. Dieser Aufbau entspricht einem Urtelom, wobei die Columella als reduziertes Leitbündel zu deuten wäre.
Aus jeder Archesporenzelle bilden sich durch Teilung Sporenmutterzellen, die sich durch Meiose zu vier haploiden Sporen entwickeln, und eine Pseudoelaterenmutterzelle. Aus dieser bilden sich durch mehrere Längs- und Querteilungen mehrere Pseudoelateren. Die Pseudoelateren erfüllen zwar die gleiche Aufgabe wie die Elateren der Lebermoose, da sie anders entstehen, werden sie Pseudoelateren genannt.
Die Spore keimt zu einem kurzen Schlauch, der dem Protonema der anderen Moose entspricht, meist aber nicht als solches bezeichnet wird. Aus der Endzelle des Schlauches entwickelt sich wieder ein Thallus.
Die Hornmoose sind in den gemäßigten und tropischen Breiten weit verbreitet. Die Arten in den Tropen sind meist ausdauernd, während sie in den gemäßigten Breiten meist sommerannuell sind, das heißt, sie durchlaufen ihren Lebenszyklus von der Keimung der Spore bis zur sich öffnenden Kapsel innerhalb weniger Monate innerhalb der warmen Jahreszeiten, bei den Hornmoosen hauptsächlich im Sommer und Herbst. Während der Gametophyt der Hornmoose schärfere Fröste nicht übersteht, können die Sporen mehrere Jahre in der Diasporenbank des Bodens überdauern.[1]
Die Hornmoose wurden ursprünglich aufgrund ihres thallösen Aufbaus zu den Lebermoosen gestellt. Sie teilen jedoch auch einige Merkmale mit den Laubmoosen: den Besitz von Spaltöffnungen sowie der Columella im Sporophyten. Daher liegen sie bei kladistischen Analysen manchmal zusammen mit den Laubmoosen. Die Chloroplasten-Form ist wieder sehr urtümlich und verbindet die Hornmoose mit den Grünalgen. Die Struktur des Thallus ähnelt wieder dem Prothallium der Farnpflanzen, wie auch das Sporogon dem Sporophyten von Horneophyton, einem fossilen Urfarn. Da keine fossilen Hornmoose bekannt sind, bleibt die Stammesgeschichte unklar.
Heute wird meist angenommen, dass sich die Moose wie auch die Farne aus einem gemeinsamen Vorfahren entwickelt haben, der wiederum von den Grünalgen abstammte. Aufgrund der relativ wenigen gemeinsamen Merkmale, die die Hornmoose mit den anderen Moosen verbindet, wird heute eine polyphyletische Abstammung der Moose angenommen und daher die Hornmoose als eigene Abteilung aufgefasst. Die genauen verwandtschaftlichen Beziehungen sind noch ungeklärt.
Die Abteilung enthält zwei Klassen, deren eine, die Leiosporocerotopsida, monotypisch ist. Die Anthocerotophyta enthalten 12 bis 14 Gattungen mit rund 100 bis 150 Arten.[2]
Die Hornmoose (Anthocerotophyta) sind eine der Abteilungen der Moose aus dem Reich der Pflanzen. Die Abteilung gliedert sich in zwei Klassen, von denen eine (Leiosporocerotopsida) jedoch nur eine Art enthält, die andere (Anthocerotopsida) 100 bis 150 Arten.
Ang Anthocerotophyta, tinatawag ding Hornworts ay isang klase ng dibisyong bryophyta na kung saan ito ang pinakasimple sa lahat ng dibisyong ito at ang Anthoceres naman ang pinakasimpleng gametophytes sa grupo subalit ang kanyang sporophytes ay mayroong rehiyong meristematic, na kung saan ay isang uri ng tisyu ng maraming katahimikang mataas na pormang maliban sa bryophyta.
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Anthocerotophyta es un division de Embryophyta.
Ang Anthocerotophyta, tinatawag ding Hornworts ay isang klase ng dibisyong bryophyta na kung saan ito ang pinakasimple sa lahat ng dibisyong ito at ang Anthoceres naman ang pinakasimpleng gametophytes sa grupo subalit ang kanyang sporophytes ay mayroong rehiyong meristematic, na kung saan ay isang uri ng tisyu ng maraming katahimikang mataas na pormang maliban sa bryophyta.
Tekst üüb Öömrang Hurnmöösk (Anthocerotophyta) as en ufdialang faan möösk (Bryophyta) mä 100 bit 150 slacher.
Hurnmöösk komt uun miatag an troopisk kliima föör.
Hurnmöösk (Anthocerotophyta) as en ufdialang faan möösk (Bryophyta) mä 100 bit 150 slacher.
Роговниците спаѓаат во одделот Anthocerotophyta. Како и кај сите други слични оддели на растенија, доминантната фаза од животниот циклус кај овие претставници е гаметофитот, кој се карактеризира со следните карактеристики:
За разлика од гаметофитот, спорофитот е паразитски и е зависен од самиот гаметофит, што значи дека тој е всаден во него:
Талусот на роговниците не е многу различен од оној на една џигерница. Тој е дебел околу една клетка на маргините и образува слој на клетки во средината. Талусот е неправилен и понекогаш е со набори на маргините. Под талусот се наоѓаат ризоидите. Шупливите региони од централниот слој на талусот може да носат симбиоткси цијанобактерии, кои најверојатно го снабдуваат растението со минерална храна.
Гаметофитните клетки на роговниците имаат само еден хлоропласт кој содржи хлорофил a и b, како и ксантофили и каротеноиди.
Архегониумите и антеридиумите се делумно всадени на горната површина на талусот во задебелениот централен регион. И двата имаат стерилна обвивка која се отовра како резултат на присуство на вода. Сперматозоидите се хемотактички привлечени од јајце клетката. Најверојатно многу од роговниците се хомоталусни (еднодомни), така што сингамијата може да се случи помеѓу јајце клетка и сперматозоид од истиот родител.
По оплодувањето, зиготот и резултирачкиот спорофит првично се зависни од гаметофитот за исхрана. Вратот на архегониумот потоа пролиферира во основата на сетата (дршката) и околу стапалото на спорофитот. Сетата го надрастува вратот, но, излегува на сончева светлина, со што започнува да се исхранува со помош на фотосинтеза. Така спорофитот расте додека гаметофитот дегенерира.
Кај родот Anthoceros се развиени стоми и околустомини клетки. Исто така, горниот епидермис е со кутикула, а во внатрешноста на талусот се образува кортикален слој во кој се одвива фотосинтезата.
Околу спроводните елементи (хидроиди и лептоиди) во центарот на сетата се наоѓаат клетки кои стануваат стерилна обвивка и спороцити. Спороцитите подлежат на мејоза и произведуваат спори. Како што созрева сетата, таа се отвора лонгитудинално (надолжно) и со тоа ги испушта спорите во околината. Но, една интересна особина на спорофитот е дека, нешто над стапалото, сетата се состои од творно ткиво (меристем) и може да создава нови сети за долг временски период, дури и по дегенерирањето на гаметофитот. На овој начин спорофитот станува недетерминиран во однос на својот раст. Сетата, всушност, го претставува "рогот" на една роговница. Бидејќи истата продолжува да расте од основата па нагоре, нејзиниот врв распукува и ги распространува спорите додека уште спори се создаваат во растечката сета под врвот. Бројот на спорите кои една роговница може да ги произведе е исто така недетерминиран. Присуството на фотосинтетски спорофит, неговиот недетерминиран раст и недетерминираниот репродуктивен капацитет се карактеристики кои се среќаваат и кај спорофитите на васкуларните растенија.
Роговниците спаѓаат во одделот Anthocerotophyta. Како и кај сите други слични оддели на растенија, доминантната фаза од животниот циклус кај овие претставници е гаметофитот, кој се карактеризира со следните карактеристики:
Тој се нарекува талус Се прикрепува за супстратот со ризоиди (не корења) Гаметангиуми се антеридиумите и архегониумите Гаметангиумите имаат стерилна обвивка од клетки Гамети се сперматозоиди и јајце клетки Сперматозоидите пливаат во водата за да дојдат до јајце клеткатаЗа разлика од гаметофитот, спорофитот е паразитски и е зависен од самиот гаметофит, што значи дека тој е всаден во него:
Зиготот (се уште во архегониумот) ги зема хранливите состојки од гаметофитот Спорофитот кој израснува од зиготот е хетеротрофен и ја зема храната од гаметофитот (додека е млад) Спорофитот се состои од стапало, дршка (сета) и капсула (спорангиум) Спорангиумот има стерилна обвивка околу спороцитите Спороцитите се делат митотички за да произведат спори Спорите најчесто се распространуваат со ветерот Спорите растат во гаметофитен талус
Hornworts are a group of non-vascular Embryophytes (land plants) constituting the division Anthocerotophyta (/ˌænθoʊˌsɛrəˈtɒfətə, -təˈfaɪtə/). The common name refers to the elongated horn-like structure, which is the sporophyte. As in mosses and liverworts, hornworts have a gametophyte-dominant life cycle, in which cells of the plant carry only a single set of genetic information; the flattened, green plant body of a hornwort is the gametophyte stage of the plant.
Hornworts may be found worldwide, though they tend to grow only in places that are damp or humid. Some species grow in large numbers as tiny weeds in the soil of gardens and cultivated fields. Large tropical and sub-tropical species of Dendroceros may be found growing on the bark of trees.
The total number of species is still uncertain. While there are more than 300 published species names, the actual number could be as low as 100-150 species.[2]
Like all bryophytes, the dominant life phase of a hornwort is the haploid gametophyte. This stage usually grows as a thin rosette or ribbon-like thallus between one and five centimeters in diameter. Hornworts have lost two plastid division-associated genes, ARC3 and FtsZ2, and have just a single chloroplast per cell (monoplastidy), with the exception of the genus Megaceros and some species in the genera Nothoceros and Anthoceros, which have more than one chloroplast per cell (polyplastidy). In the polyplastidic species, and also some of the monoplastidic species, a cellular structure called a pyrenoid is absent.[3][4] The pyrenoid, which is both a food storing organ and enables a more efficient photosynthesis, have evolved independently five to six times in hornworts and is present in half of the roughly 200 species.[5] It is formed by the fusion of the chloroplast with other organelles and is comprised predominantly of RuBisCO, the key enzyme in carbon fixation. By using inorganic carbon transporters and carbonic anhydrases, up to a 50-fold increase in CO2 levels can be achieved.[6] This particular feature is very unusual in land plants, unique to hornworts, but is common among algae.[7][8]
Many hornworts develop internal mucilage-filled cavities or canals when groups of cells break down. They will secrete hormogonium-inducing factors (HIF) that stimulate nearby, free-living photosynthetic cyanobacteria, especially species of Nostoc, to invade and colonize these cavities.[9] Such colonies of bacteria growing inside the thallus give the hornwort a distinctive blue-green color. Symbiotic cyanobacteria have not been reported in Megaceros or Folioceros.[10] There may also be small slime pores on the underside of the thallus. These pores superficially resemble the stomata of other plants.
The horn-shaped sporophyte grows from an archegonium embedded deep in the gametophyte. The growth of the hornwort sporophyte happens from a persistent basal meristem, in contrast to the sporophyte of moss (apical growth) and liverworts (intercalary growth).[11] Unlike liverworts, hornworts have true stomata on their sporophyte as most mosses do. The exceptions are the species Folioceros incurvus, the genus Notothylas and the three closely related genera Megaceros, Nothoceros and Dendroceros, which do not have stomata.[12][13] Notothylas also differ from other hornworts in having a reduced sporophyte only a few millimeter tall. The sporophyte in hornworts is unique among bryophytes in being long-lived with a persistent photosynthetic capacity.[14] The sporophyte lacks an apical meristem, an auxin-sensitive point of divergence with other land plants some time in the Late Silurian/Early Devonian.[15][16]
When the sporophyte is mature, it has a multicellular outer layer, a central rod-like columella running up the center, and a layer of tissue in between that produces spores and pseudo-elaters. The pseudo-elaters are multi-cellular, unlike the elaters of liverworts. They have helical thickenings that change shape in response to drying out; they twist and thereby help to disperse the spores. Hornwort spores are relatively large for bryophytes, measuring between 30 and 80 µm in diameter or more. The spores are polar, usually with a distinctive Y-shaped tri-radiate ridge on the proximal surface, and with a distal surface ornamented with bumps or spines.
The life of a hornwort starts from a haploid spore. The spores can be yellow, brown or green. Yellow and brown spores have a thicker wall and contain oils that both protect against desiccation and function as a nutrient storage, allowing them to survive for years. The species Folioceros fuciformis and the genera Megaceros, Nothoceros and Dendroceros have short-lived spores with thin and colorless walls that appear green due to the presence of a chloroplast.[17][18] In most species, there is a single cell inside the spore, and a slender extension of this cell called the germ tube germinates from the proximal side of the spore.[19] The tip of the germ tube divides to form an octant (solid geometry) of cells, and the first rhizoid grows as an extension of the original germ cell. The tip continues to divide new cells, which produces a thalloid protonema. By contrast, species of the family Dendrocerotaceae may begin dividing within the spore, becoming multicellular and even photosynthetic before the spore germinates.[19] In either case, the protonema is a transitory stage in the life of a hornwort.
From the protonema grows the adult gametophyte, which is the persistent and independent stage in the life cycle. This stage usually grows as a thin rosette or ribbon-like thallus between one and five centimeters in diameter, and several layers of cells in thickness. It is green or yellow-green from the chlorophyll in its cells, or bluish-green when colonies of cyanobacteria grow inside the plant.
When the gametophyte has grown to its adult size, it produces the sex organs of the hornwort. Most plants are monoecious, with both sex organs on the same plant, but some plants (even within the same species) are dioecious, with separate male and female gametophytes. The female organs are known as archegonia (singular archegonium) and the male organs are known as antheridia (singular antheridium). Both kinds of organs develop just below the surface of the plant and are only later exposed by disintegration of the overlying cells.
The biflagellate sperm must swim from the antheridia, or else be splashed to the archegonia. When this happens, the sperm and egg cell fuse to form a zygote, the cell from which the sporophyte stage of the life cycle will develop. Unlike all other bryophytes, the first cell division of the zygote is longitudinal. Further divisions produce three basic regions of the sporophyte.
At the bottom of the sporophyte (closest to the interior of the gametophyte), is a foot. This is a globular group of cells that receives nutrients from the parent gametophyte, on which the sporophyte will spend its entire existence. In the middle of the sporophyte (just above the foot), is a meristem that will continue to divide and produce new cells for the third region. This third region is the capsule. Both the central and surface cells of the capsule are sterile, but between them is a layer of cells that will divide to produce pseudo-elaters and spores. These are released from the capsule when it splits lengthwise from the tip.
While the fossil record of crown group hornworts only begins in the upper Cretaceous, the lower Devonian Horneophyton may represent a stem group to the clade, as it possesses a sporangium with central columella not attached at the roof.[20] However, the same form of columella is also characteristic of basal moss groups, such as the Sphagnopsida and Andreaeopsida, and has been interpreted as a character common to all early land plants with stomata.[21] The divergence between hornworts and Setaphyta (mosses and liverworts) is estimated to have occurred 479–450 million years ago,[22] and that the last common ancestor of present-day hornworts lived in middle Permian about 275 million years ago.[23] Chromosome-scale genome sequencing of three hornwort species corroborate that stomata evolved only once during land plant evolution. It also shows that the three groups of bryophytes share a common ancestor that branched off from the other landplants early in evolution, and that liverworts and mosses are more closely related to each other than with hornworts.[24] Unlike other land plants, the hornwort genome has the low-CO2 inducible B gene (LCIB), which is also found in some species of algae. Because the diffusion rate of carbon dioxide is 10,000-fold higher in air than in water, aquatic algae require a mechanism to concentrate CO2 in chloroplasts so as to allow the photosynthetic RuBisCo protein to function efficiently. LCIB is one component of this CO2-concentrating mechanism.[25]
Hornworts were traditionally considered a class within the division Bryophyta (bryophytes). Later on, the bryophytes were considered paraphyletic, and hence the hornworts were given their own division, Anthocerotophyta (sometimes misspelled Anthocerophyta). However, the most recent phylogenetic evidence leans strongly towards bryophyte monophyly,[26][27][28][29][30][31][24][32][33] and it has been proposed that hornworts are de-ranked to the original class Anthocerotopsida.[28]
Traditionally, there was a single class of hornworts, called Anthocerotopsida, or older Anthocerotae. More recently, a second class Leiosporocertotopsida has been segregated for the singularly unusual species Leiosporoceros dussii. All other hornworts remain in the class Anthocerotopsida. These two classes are divided further into five orders, each containing a single family.
Among land plants, hornworts are one of the earliest-diverging lineages of the early land plant ancestors;[24] cladistic analysis implies that the group originated prior to the Devonian, around the same time as the mosses and liverworts. There are about 200 species known, but new species are still being discovered. The number and names of genera are a current matter of investigation, and several competing classification schemes have been published since 1988.
Structural features that have been used in the classification of hornworts include: the anatomy of chloroplasts and their numbers within cells, the presence of a pyrenoid, the numbers of antheridia within androecia, and the arrangement of jacket cells of the antheridia.[34]
Recent studies of molecular, ultrastructural, and morphological data have yielded a new classification of hornworts.[35][36]
Class Leiosporocerotopsida
Class Anthocerotopsida
Hornworts are a group of non-vascular Embryophytes (land plants) constituting the division Anthocerotophyta (/ˌænθoʊˌsɛrəˈtɒfətə, -təˈfaɪtə/). The common name refers to the elongated horn-like structure, which is the sporophyte. As in mosses and liverworts, hornworts have a gametophyte-dominant life cycle, in which cells of the plant carry only a single set of genetic information; the flattened, green plant body of a hornwort is the gametophyte stage of the plant.
Hornworts may be found worldwide, though they tend to grow only in places that are damp or humid. Some species grow in large numbers as tiny weeds in the soil of gardens and cultivated fields. Large tropical and sub-tropical species of Dendroceros may be found growing on the bark of trees.
The total number of species is still uncertain. While there are more than 300 published species names, the actual number could be as low as 100-150 species.
La antocerofitoj (latine Anthocerotophyta) estas unu el la tri plantaj divizioj el briofitoj.
Tiuj plantoj formas rondajn foliecajn platetojn verdajn, kies ĉeloj enhavas po unu kloroplaston, kies histoj estas nur iom diferenciĝantaj, kaj kies sporofitoj tigformaj dividiĝas en 2 laŭlongaj valvoj ĉirkaŭ la kolumelo.
Tiuj briofitoj vivas en varmaj kaj mezvarmaj regionoj sur malseka tero.
La antocerofitoj enhavas 3 ordojn, 3 familiojn, 14 genrojn kaj ĉirkaŭ 200 speciojn[1]. Ĝia tipa genro estas antocero.
Laŭ National Center for Biotechnology Information (16 apr. 2020)[2], The Plant List kaj World Flora Online (16 apr. 2020)[1],[3], jen ĉi-sube la listo de la akceptitaj taksonoj (ĝis familioj), kaj ties Esperantaj nomoj[4]:
La antocerofitoj (latine Anthocerotophyta) estas unu el la tri plantaj divizioj el briofitoj.
Tiuj plantoj formas rondajn foliecajn platetojn verdajn, kies ĉeloj enhavas po unu kloroplaston, kies histoj estas nur iom diferenciĝantaj, kaj kies sporofitoj tigformaj dividiĝas en 2 laŭlongaj valvoj ĉirkaŭ la kolumelo.
Tiuj briofitoj vivas en varmaj kaj mezvarmaj regionoj sur malseka tero.
La antocerofitoj enhavas 3 ordojn, 3 familiojn, 14 genrojn kaj ĉirkaŭ 200 speciojn. Ĝia tipa genro estas antocero.
Anthocerotophyta es una división de plantas clasificada tradicionalmente entre las briofitas. En español carecen de nombre vulgar, aunque se suele utilizar derivados del nombre científico: antoceros,[1] antocerotas,[2] antocerotófitos o antocerotofitas. El nombre se refiere a la estructura alargada en forma de cuerno, que es el esporofito. Como en los musgos y las hepáticas, el cuerpo vegetal aplanado y verde de un antocero es el gametofito.
Los antoceros se pueden encontrar en todo el mundo, aunque tienden a crecer solo en lugares húmedos. Algunas especies crecen en grandes cantidades como pequeñas malezas en el suelo de jardines y campos cultivados. Se pueden encontrar grandes especies tropicales y subtropicales creciendo en la corteza de los árboles.
Reúne el grupo un total de unas 200-250 especies, repartidas en catorce géneros y cinco familias. Se encuentran distribuidas por todo el mundo, en zonas húmedas o con aguas rezumantes, a veces en grandes extensiones, pero usualmente son raras y difíciles de encontrar, siendo más comunes en zonas cálidas y muy raras en climas fríos.
Es un grupo empobrecido en especies debido fundamentalmente a su antigüedad y a la probable extinción de sus representantes, que actualmente tan solo constituyen los relictos de una radiación adaptativa temprana en la evolución de las plantas.
Presentan alternancia de generaciones, con un gametófito haploide y un esporófito diploide perfectamente diferenciados, pero indisolublemente unidos, un carácter propio de los embriófitos.
Se forma a partir del desarrollo de una espora haploide. Esta da lugar directamente un gametófito taloso, similar al de algunas hepáticas (con las que puede llegar a confundirse), sin desarrollar previamente un protonema. El gametófito es arrosetado y de ramificación dicotómica, si bien ésta puede quedar obscurecida durante el desarrollo. El talo puede presentar nervios o tener una banda central pluriestratificada, y presentar laminillas dorsales o prolongaciones setiformes, sus bordes a veces están lobulados. Varias especies desarrollan propágulos marginales que, al desprenderse, dan lugar directamente a nuevos talos. Los talos están formados por células parenquimáticas, no están diferenciados en tejidos y por lo tanto no existe ningún tejido conductor, si bien pueden aparecer cavidades mucilaginosas, abiertas al exterior mediante unos poros no estomáticos (a veces ausentes), que pueden ser colonizadas por cianobacterias del género Nostoc, pero no existen células mucilaginosas especializadas. Cada célula contiene un solo cloroplasto discoidal grande que rodea un pirenoide central (como ocurre en algunas algas verdes), con algunas excepciones. El talo de muchas especies presenta unas tuberosidades perennes, usualmente cerca de los bordes, que están rodeadas por células suberosas y cuyas células internas son ricas en sustancias de reserva (proteínas, lípidos), como ocurre también en algunas hepáticas talosas. En la cara ventral se encuentran rizoides unicelulares hialinos de pared lisa.
Los órganos sexuales se encuentran en la cara superior del talo, hundidos en cámaras más o menos profundas del mismo en su madurez. Se originan a partir de una célula subepidérmica y en su crecimiento, los anteridios (órganos masculinos) quedan expuestos al exterior al producirse la ruptura de las células epidérmicas del talo que recubren las cámaras anteridiales. En cada una de estas cámaras anteridiales se desarrollan uno a varios anteridios de aspecto similar al de las hepáticas, si bien el pedúnculo es corto y la pared anteridial está menos diferenciada. Las cámaras arquegoniales, más pequeñas, incluyen un único arquegonio (órgano femenino) que está estrechamente embutido en la cámara, por lo que resulta poco diferenciado del resto de las células del talo, y que presenta seis células del canal del cuello. La ovocélula se encuentra así en el fondo de una estructura en forma de botella abierta por su extremo dorsal a la superficie.
Los anterozoides presentan dos flagelos apicales y un cuerpo celular de simetría bilateral arrollado en espiral a derechas, como en las hepáticas. La estructura del cinetosoma del undulipodio es peculiar del grupo, al faltar la disposición estrellada de los microtúbulos. Los anterozoides se desplazan hasta los arquegonios utilizando la película de humedad que recubre los talos debido a la atracción que ejercen sobre ellos las sustancias producidas por la desintegración de las células del canal del cuello. Penetran hasta la ovocélula a lo largo del cuello del arquegonio y uno de los anterozoides la fecunda.
Existen especies unisexuales (dioicas, con anteridios y oogonios en talos separados) y bisexuales (monoicas, con anteridios y oogonios en el mismo talo).
La ovocélula fecundada (zigoto) se divide en dos de manera longitudinal la primera vez, siendo la segunda división transversal, dando así origen al desarrollo del embrión diploide. Tras sucesivas divisiones, las células superiores darán lugar al esporangio y las inferiores al pie del mismo, hinchado y fijo a las células del talo mediante estructuras similares a rizoides, que forman un haustorio, cuya misión es extraer nutrientes del talo para alimentar al esporangio. Este carece de seta (sésil) y presenta un meristemo intercalar basal, que lo hace crecer ininterrumpidamente mientras se den las condiciones ambientales adecuadas. El esporófito es clorofílico durante toda su vida. Al crecer, el esporófito empuja, haciendo que se alargue la cubierta gametofítica que le envuelve, perforándola en su extremidad. Esta porción del gametófito que rodea la base del esporangio adopta una forma de vaina cilíndrica o troncocónica y recibe el nombre de involucro.
El esporangio presenta una epidermis con cutícula que, en la mayoría de las especies, tiene estomas con las células oclusivas características y se abren al interior a una red de espacios intercelulares. Sus células presentan cloroplastos. Durante el crecimiento, el esporangio adopta forma de cápsula alargada, con una columela central cilíndrica de tejido estéril (raramente poco desarrollada o ausente) rodeada de un tejido esporógeno (arquesporio). La columela central tiene un número reducido de filas verticales de células. Las células del arquesporio producen al dividirse dos células madres: una da lugar a una tétrada de esporas y la otra a un pseudoeláter (célula estéril alargada), que puede subdividirse para alcanzar una estructura pluricelular y ligeramente ramificada, de paredes delgadas, aunque en algunos casos éstas están engrosadas irregularmente o pueden presentar engrosamientos helicoidales. La misión de estos pseudoeláteres es contribuir en sus primeros momentos a la nutrición de las esporas y en la madurez a la dispersión de las mismas, al secarse cuando se exponen al aire y distenderse como resortes. Las esporas pueden dispersarse en forma de mónadas o tétradas; la ornamentación de su pared difiere entre las especies, así como su coloración, que varía del amarillo al negro. En la madurez, la cápsula se abre longitudinalmente en dos valvas desde la parte apical por dos líneas opuestas de menor resistencia, liberando las esporas. La maduración ocurre de manera gradual desde el ápice hacia la base (excepto en Notothylas, en que es sincrónica), y las valvas pueden ayudar a la dispersión arrollándose y desenrollándose helicoidalmente en función de la humedad ambiental. Mientras el esporófito está vivo, se sigue formando arquesporio de manera gradual en la base de la cápsula y ésta sigue liberando esporas.
El número cromosómico de las especies conocidas es muy bajo y bastante constante, en las especies dioicas es n = 4 + 1 cromosoma sexual y en las monoicas es n = 5 o 6. Se conocen escasos registros de poliploidía e hibridación.
Los antocerotófitos son incapaces de sintetizar flavonoides del tipo de los antocianos, pero sintetizan lignanos (ácidos antocerotónico y megacerotónico). El pirenoide del cloroplasto contiene la enzima RuBisCO, por lo que presenta un mecanismo de concentración de carbono ausente del resto de las plantas terrestres. Las paredes celulares presentan xilanos y xiloglucanos, como en los traqueófitos. Las paredes celulares contienen azúcares peculiares, como el disacárido α-D-glucuronosil-(1→3)-L-galactosa o el monosacárido acofriosa (3-O-metilramnosa), este último presente también en algunos carófitos y otros grupos de algas relacionados con ellos, en hepáticas, musgos y licopodiófitos homospóreos. Las células acumulan como productos de su metabolismo diferentes compuestos, algunos poco comunes, entre los que se han identificado ésteres del ácido cinámico (como el metilcafeato y el metil-4-cumarato) necesarios como intermediarios en la producción de la lignina, el alcaloide antocerodiazonina, el ácido isorínico (ácido cafeoil-4'-hidroxifenilláctico) y el ácido rosmarínico (en forma de un 3'-O-β-D-glucósido).
Debido a su asociación simbiótica con la cianobacteria Nostoc, los antocerotófitos incorporan el N2 atmosférico, absorbiendo por el talo agua y materia inorgánica. Esto los hace relativamente independientes del medio y les permite soportar condiciones extremas, por lo que se encuentran entre las plantas pioneras sobre la roca desnuda. Propios de zonas tropicales y templadas, recubren rocas y troncos húmedos.
Los antocerotófitos son las únicas plantas en que los gametófitos mantienen una asociación con cianobacterias del género Nostoc en el interior del talo. La asociación presente en las hepáticas del orden Blasiales es externa. Las especies de los géneros Phaeoceros y Anthoceros presentan una asociación endofítica con hongos glomeromicétidos, con hifas presentes en los espacios intercelulares y en las cavidades mucilaginosas. Al menos una especie de Endogone (Mucoromycotina) está asociada a Paraphymatoceros.[3] Tanto unos hongos como otros forman micorrizas con su hospedante. Solo se encuentran hongos exclusivamente intracelulares en Phaeomegaceros. El conocimiento de estas asociaciones es aún muy limitado.
Los antocerotófitos son una de las ramas basales del clado de los estomatófitos, así llamados por presentar estomas, según recientes estudios de análisis filogenéticos basados tanto en morfología como en genética. Los principales caracteres derivados que definen a los antocerotófitos son: la incapacidad de sintetizar flavonoides, la simbiosis con cianobacterias del género Nostoc, la formación de los anteridios a partir de una célula subepidérmica, los arquegonios inmersos en el talo, la primera división longitudinal del zigoto, la cutícula del esporófito, la ausencia de seta del mismo, los pseudoeláteres del esporogonio y la pérdida del intrón nad2i1 en el genoma mitocondrial. La hipótesis que suponía la existencia de dos grandes grupos de plantas, denominados Bryata (plantas no vasculares) y Tracheata (plantas vasculares)[4] no ha encontrado confirmación. La relación filogenética de los antoceros con las otras embriofitas son inciertas siendo propuestas como hermanas de las briofitas tradicionales (musgos y hepáticas), lo cual ha tenido más respaldo por los análisis moleculares,[5][6] o de las plantas vasculares (Tracheophyta).[7]
La divergencia de los antepasados comunes de los antocerotófitos y el resto de las plantas se data del Ordovícico Superior al Silúrico Inferior, hace unos 430-450 millones de años, aunque algunos estudios apoyan la existencia de un antepasado común con las hepáticas hace unos 450-475 millones de años. La dificultad en presentar una estimación plausible de la fecha de aparición se debe por una parte a una rápida cladogénesis, que en unos 70 millones de años dio lugar a los tres grupos de plantas terrestres monosporangiadas (los briófitos en sentido amplio) y al antepasado de las plantas polisporangiadas (las traqueofitas) y por otra parte a la escasez del registro fósil de plantas tan delicadas. El antepasado común más reciente de los antocerotófitos actuales se data del Devónico Inferior, hace unos 365 millones de años y se estima que la familia Dendrocerotaceae apareció hace unos 130 millones de años, lo que, en rasgos generales, coincide con las edades de divergencia estimadas para las restantes plantas.
A pesar del escaso número de representantes, la sistemática del filo no está asentada. En 2005, se presentaron de manera independiente dos propuestas diferentes de clasificación para los antocerotófitos: la de Stotler y Crandall-Stotler[8] y la de Frey y Stech.[9] Ambas coinciden en proponer dos clases, una primitiva (Clase Leiosporocerotopsida) con un solo Orden (Leiosporocerotales) y una sola familia (Leiosporocerotaceae (que incluye tan solo el género Leiosporoceros) y otra más derivada, la Clase Anthocerotopsida. La división de esta última, propuesta por Stotler y Crandall-Stotler es:
Orden Anthocerotales
Orden Notothyladales
mientras que Frey y Stech proponen la siguiente división:
Orden Anthocerotales
Orden Phaeocerotales
Orden Dendrocerotales
siendo ambas prácticamente congruentes, salvo por las categorías otorgadas a los diferentes táxones y la disposición de los géneros dentro de las familias.
Esta clasificación ha sido posteriormente objeto de una revisión[10] basada en el análisis filogenético de las secuencias del gen cloroplastidial rbcL, el gen mitocondrial nad5 y el gen nuclear 18S. Se añadió un nuevo orden Phymatocerotales y una nueva familia Phymatocerotaceae para contener el género Phymatoceros. La relación filogenética existente queda reflejada en el siguiente cladograma de los órdenes:[11]
Anthocerotophyta AnthocerotopsidaÉsta es la clasificación que se sigue aquí y se expone a continuación.
El filo Anthocerotophyta se divide en dos clases:
Aunque se conoce la distribución de las especies de zonas templadas, sobre todo Europa y Norteamérica, con relativo detalle, el desconocimiento de la biodiversidad y la distribución en las áreas tropicales es elevado. Se han podido desvelar algunas pautas distributivas y centros de diversidad. Las floras de antocerotófitos más ricas se centran en India, África occidental y Japón, aunque ciertos géneros muestran una concentración elevada de especies en ciertas zonas: Notothylas en India y Nepal, Dendroceros en Asia y algunas secciones de Phaeoceros y Anthoceros en las Américas y en Australia. Este conocimiento sufre además de diferencias en los tratamientos taxonómicos de las especies y de la ausencia de revisiones modernas para muchas regiones terrestres.
No existen muchos fósiles incontestables de antocerotófitos. El fósil más antiguo asignado a los antocerotófitos es la espora fósil Stoverisporites lunaris del Cretáceo Inferior de Argentina, que se asemeja a las esporas de los Phaeomegaceros actuales, un género evolutivamente avanzado. Otros fósiles existentes pueden ser atribuidos razonablemente a Notothylas y a algunas especies de Phaeoceros.
Anthocerotophyta es una división de plantas clasificada tradicionalmente entre las briofitas. En español carecen de nombre vulgar, aunque se suele utilizar derivados del nombre científico: antoceros, antocerotas, antocerotófitos o antocerotofitas. El nombre se refiere a la estructura alargada en forma de cuerno, que es el esporofito. Como en los musgos y las hepáticas, el cuerpo vegetal aplanado y verde de un antocero es el gametofito.
Los antoceros se pueden encontrar en todo el mundo, aunque tienden a crecer solo en lugares húmedos. Algunas especies crecen en grandes cantidades como pequeñas malezas en el suelo de jardines y campos cultivados. Se pueden encontrar grandes especies tropicales y subtropicales creciendo en la corteza de los árboles.
Reúne el grupo un total de unas 200-250 especies, repartidas en catorce géneros y cinco familias. Se encuentran distribuidas por todo el mundo, en zonas húmedas o con aguas rezumantes, a veces en grandes extensiones, pero usualmente son raras y difíciles de encontrar, siendo más comunes en zonas cálidas y muy raras en climas fríos.
Es un grupo empobrecido en especies debido fundamentalmente a su antigüedad y a la probable extinción de sus representantes, que actualmente tan solo constituyen los relictos de una radiación adaptativa temprana en la evolución de las plantas.
Presentan alternancia de generaciones, con un gametófito haploide y un esporófito diploide perfectamente diferenciados, pero indisolublemente unidos, un carácter propio de los embriófitos.
Kõdersammaltaimed (Anthocerotophyta) on soonteta taimede hõimkond, kes on ehituselt samblad. Varem on neid käsitletud ka sammaltaimede hõimkonnas kõdersammalde klassina.
Eestis kasvab kaks siia hõimkonda kuuluvat liiki:
Hõimkonda kuulub üks klass – kõdersamblad (Anthocerotopsida), kuhu kuuluvad järgmised sugu- ja perekonnad:
Kõdersammaltaimed (Anthocerotophyta) on soonteta taimede hõimkond, kes on ehituselt samblad. Varem on neid käsitletud ka sammaltaimede hõimkonnas kõdersammalde klassina.
Eestis kasvab kaks siia hõimkonda kuuluvat liiki:
põld-kõdersammal (Anthoceros agrestis) kollane nõelsammal (Phaeoceros carolinianus)Anthocerotophyta edo Anthocerotopsida, klaseko landare kriptogamoak dira. Kosmopolitak dira.
Munduan 100 anthocerotophyta-espezie inguru daude. Kosmopolitak dira.[2]
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Sarvisammalet (Anthocerotophyta) ovat pieniä sekovartisia kasveja, jotka ovat saaneet nimensä sarvea muistuttavasta muodostaan. Suomessa kasvaa ainakin kaksi sarvisammallajia: sarvisammal eli musta sarvisammal (Anthoceros agrestis) ja puikkosammal eli keltainen sarvisammal (Phaeoceros carolinianus), mahdollisesti myös Anthoceros punctatus. Euroopassa tavataan kahdeksan lajia jotka kuuluvat kolmeen eri sukuun. Koko maailmassa lajeja arvioidaan olevan noin kaksisataa.[1]
Sarvisammalet (Anthocerotophyta) ovat pieniä sekovartisia kasveja, jotka ovat saaneet nimensä sarvea muistuttavasta muodostaan. Suomessa kasvaa ainakin kaksi sarvisammallajia: sarvisammal eli musta sarvisammal (Anthoceros agrestis) ja puikkosammal eli keltainen sarvisammal (Phaeoceros carolinianus), mahdollisesti myös Anthoceros punctatus. Euroopassa tavataan kahdeksan lajia jotka kuuluvat kolmeen eri sukuun. Koko maailmassa lajeja arvioidaan olevan noin kaksisataa.
Les anthocérotes (Anthocerotophyta ou Anthocerotae) sont un embranchement de plantes terrestres (embryophytes) aux caractères ancestraux.
Avec les hépatiques et les mousses (ie. parfois appelées bryophytes sensu stricto), on les regroupe sous le nom de bryophytes (sensu lato, ce groupe étant paraphylétique, il a été abandonné par les cladistes mais conservé comme grade évolutif par les systématiciens évolutionnistes).
Les Anthocérotes ont été retrouvés sous forme de fossiles au Crétacé supérieur. Néanmoins, il semblerait qu'ils soient apparus avec les stomates. Cette innovation morphologique du Silurien moyen permit aux plantes aquatiques la respiration à l'air libre plus aisément qu'avec les pores dit aérifères. On peut donc penser que les Anthocérotes ont un âge plus ancien malgré l'absence de fossiles.
Gamétophyte: thalle à croissance dichotome (phase dominante). Présence de stomates et de rhizoides unicellulaires sur la face inférieure.
Les gamétanges (archégones et anthéridies) sont inclus dans le thalle.
Le sporophyte appelé sporogone chez les mousses est linéaire, au centre il y a une colonne : la columelle avec des spores organisées en tétrades. Il va s'ouvrir par deux fentes longitudinales.
Reproduction asexuée (multiplication végétative) par propagules.
Les principales synapomorphies de ce groupe sont :
Parmi les bryophytes largo sensu, depuis deux ou trois décennies, les anthocérotes comptent parmi les groupes les plus menacés ou qui régressent le plus vite dans les zones d'agriculture intensive[2], ce qui leur donne aussi une valeur en termes de bioindication.
Cet embranchement comprend la classe Anthocerotopsida, avec quatre ordres qui regroupent environ 200 espèces comprenant 11 genres dans les familles suivantes :
Un genre très atypique a été mis dans une classe à part Leiosporocerotopsida.
Les anthocérotes (Anthocerotophyta ou Anthocerotae) sont un embranchement de plantes terrestres (embryophytes) aux caractères ancestraux.
Avec les hépatiques et les mousses (ie. parfois appelées bryophytes sensu stricto), on les regroupe sous le nom de bryophytes (sensu lato, ce groupe étant paraphylétique, il a été abandonné par les cladistes mais conservé comme grade évolutif par les systématiciens évolutionnistes).
Antocerote (lat. Anthocerotophyta), koljeno u carstvu Plantae, briofit. Sastoji se od dva razreda sa 5 redova i 202 vrste. Raširene su ponajprije u području umjerenih klima ali neke i samo u tropima. Na Balkanu su poznate 4 vrste iz 3 roda.
Ime dolazi od grčkog antos (άνθος) - cvijet, i keras (κέρας) - rog, zbog rogolikih sporogona koji izbijaju iz talusa, po čemu je u slovenskom jeziku poznata kao rogovnjak, a u engleskom kao hornwort.
Antocerote (lat. Anthocerotophyta), koljeno u carstvu Plantae, briofit. Sastoji se od dva razreda sa 5 redova i 202 vrste. Raširene su ponajprije u području umjerenih klima ali neke i samo u tropima. Na Balkanu su poznate 4 vrste iz 3 roda.
Ime dolazi od grčkog antos (άνθος) - cvijet, i keras (κέρας) - rog, zbog rogolikih sporogona koji izbijaju iz talusa, po čemu je u slovenskom jeziku poznata kao rogovnjak, a u engleskom kao hornwort.
Razred Anthocerotopsida Jancz. Red Anthocerotales Limpr. Porodica: Anthocerotaceae Dumort. Rod: Anthoceros L. Aspiromitus Steph. Folioceros D.C. Bhardwaj Rod Notothylacites Němejc & Pacltová Red Dendrocerotales Hässel Porodica: Dendrocerotaceae J. Haseg. Rod: Dendroceros Nees Megaceros Campb. Nothoceros (R.M. Schust.) J. Haseg. Phaeomegaceros R.J. Duff, J.C. Villarreal, Cargill & Renzaglia Red Notothyladales Hyvönen & Piippo Porodica Notothyladaceae Müll. Frib. ex Prosk. Rod: Mesoceros Piippo Notothylas Sull. Paraphymatoceros Hässel Phaeoceros Prosk. Red Phymatocerotales R.J. Duff, J.C. Villarreal, Cargill & Renzaglia Porodica: Phymatocerotaceae R.J. Duff, J.C. Villarreal, Cargill & Renzaglia Phymatoceros Stotler, W.T. Doyle & Crand.-Stotl. Razred Leiosporocerotopsida Stotler & Crand.-Stotl. Red Leiosporocerotales Hässel Porodica: Leiosporocerotaceae Hässel ex Ochyra Rod: Leiosporoceros Hässel, vrsta: Leiosporoceros dussii (Steph.) Hässel Rod †Anthocerisporis Krutzsch Rod † Notothylites Chitaley & YawaleLumut tanduk atau disebut juga Anthocerotopsida adalah anggota tumbuhan tidak berpembuluh dan tumbuhan berspora yang termasuk dalam superdivisi tumbuhan lumut atau Bryophyta. Tumbuhan ini biasa hidup melekat di atas tanah dengan perantara rizoidnya. Lumut tanduk mempunyai talus yang sederhana dan hanya memiliki satu kloroplas pada tiap selnya. Pada bagian bawah talus terdapat stoma dengan dua sel penutup.[2] Lumut tanduk sering dijumpai hidup di tepi danau, sungai atau di sepanjang selokan.[3]
Anthoserofita tidak berbeda jauh dengan lumut hati. Perbedaan lumut tanduk dengan lumut hati adalah sporofitnya yang membentuk kapsul memanjang dengan hamparan gametofit seperti karpet yang lebar. Lumut tanduk berdasarkan asam nukleatnya memiliki kekerabatan hubungan yang dekat dengan tumbuhan berpembuluh (trakeofita/tumbuhan vaskuler).[4] [5]
Lumut tanduk juga mengalami pergiliran keturunan (metagenesis) [3] ketika fase sporofit dan fase gametofit terjadi secara bergiliran. Susunan sporogonium lumut tanduk lebih rumit jika dibandingkan dengan lumut hati lainnya. Gametofitnya mempunyai cakram dan tepi bertoreh. Sepanjang poros bujurnya terdapat sederetan sel mandul yang disebut kolumela. Kulomela dilindungi oleh arkespora penghasil spora. Dalam askespora, selain spora, juga dihasilkan sel mandul yang disebut elatera. Tidak seperti lumut hati lainnya, masaknya kapsul spora pada sporogonium lumut tanduk tidak bersamaan, tetapi berurutan dari bagian atas sampai pada bagian bawah.[2]
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Anthoserofita tidak berbeda jauh dengan lumut hati. Perbedaan lumut tanduk dengan lumut hati adalah sporofitnya yang membentuk kapsul memanjang dengan hamparan gametofit seperti karpet yang lebar. Lumut tanduk berdasarkan asam nukleatnya memiliki kekerabatan hubungan yang dekat dengan tumbuhan berpembuluh (trakeofita/tumbuhan vaskuler).
Hornmosar (fræðiheiti Anthocerotophyta) er skipting mosa.
Kynliður óreglulega sepótt eða kvíslgreint þal sem myndar stundum flatar, stjörnulaga plöntur. Engin vefjaskipting í þali. Frumur eru ekki með grænukornum en í þeirra stað er hver fruma með einni stórri, grænni plötu. Engir olíudropar. Þal er oft með holum sem eru ýmist fyllt af slími eða bláþörungum. Á neðra borði eru oft varafrumur og þær geta einnig verið á efra borði, Rætlingar sléttir, gerðir úr einni frumu. Ffjóhirslur myndast í holum í yfirborði þals. Egghirslur myndast stakar í efra borði þals.
Gróliður sívalur, stundum stuttur en stundum langur og nær langt upp úr kynliðnum. Gróliður skiptist í fót og gróhirslu. Fóturinn er inni í þalinu og er nálægt því að vera kúlulaga. Gróhirslustilkur er enginn. Milli fótar og gróhirslu er vaxtarlag. Elsti hluti gróhirslunnar er efst en yngsti hlutinn neðst. Gróhirslan heldur áfram að vaxa að neðan þótt hún hafi opnast að ofan. Gróhirsluveggur stundum með varafrumum. í gróhirsluveggnum eru grænar frumur, með tveim grænum plötum. í gróhirslunni er oftast vel afmörkuð miðsúla. Hún nær ekki fram í enda gróhirslu og er því laus frá gróhirsluveggnum. í grórýminu myndast gró og gormfrumur. Gormfrumurnar eru mismunandi og óreglulegar, oft eru þær gerðar úr fleiri en einni frumu. Gormar eru oftast vanþroskaðir eða jafnvel engir. Fullþroskuð gróhirsla er langlíf og getur staðið vikum saman. Gróhirslan opnast með því að klofna smám saman ofan frá í tvær ræmur. Gróhirslan byrjar að klofna rétt neðan við gróhirsluendann og ræmurnar hanga lengi saman fremst.
Til hornmosa teljast 2 flokkar með samtals allt að 5 ættbálkum og 5 ættum[1][1][2]:
Í öllum heiminum er talið, að tegundir soppamosa séu 140, sem tilheyra um 14 ættkvíslir[3][4]
Á Íslandi er aðeins til ein tegund hornmosa[5]:
Hornmosar (fræðiheiti Anthocerotophyta) er skipting mosa.
Le antocerote sono piante non vascolari (atracheofite) (apparse nel Devoniano) appartenenti alla divisione Anthocerotophyta, che comprende specie molto simili alle epatiche tallose, da cui differiscono per la totale assenza degli oleocorpi e dalla modalità delle prime divisioni dello zigote. Attualmente si conoscono circa 100 specie di antocerote.
Lo sporofito vive alcuni mesi e presenta un meristema intercalare basale. Mostra una simmetria bilaterale, epidermide fortemente cutinizzata e la deiscenza avviene attraverso due aperture longitudinali (non 4 come nelle epatiche), spore ed elateri sono prodotti in tempi non sincroni.
A livello citologico vi è la presenza - a parte qualche eccezione - nelle singole cellule di un solo cloroplasto e i pirenoidi sembrano poter essere paragonati a quelli di alcune Chlorophyta. Le cellule inoltre non sembrano essere in grado di produrre antociani e collenchima e dunque le piante risultano strettamente legate a ambienti mesofili. Una loro caratteristica è quella di produrre sostanze mucillaginose con funzione protettiva.
Nella parte inferiore del tallo sono presenti stomi con due cellule di guardia reniformi. Anteridi e archegoni sono infossati nella parte superiore del tallo. Nella maggior parte delle specie il gametofito è omotallico, cioè presenta sia anteridi che archegoni.
La fecondazione avviene con gli spermi, biflagellati, natanti in un velo d'acqua attratti chemiotatticamente dall'oosfera immobile (oogamia).
Le antocerote venivano tradizionalmente considerate una classe (Anthocerotopsida) all'interno della divisione Bryophyta, che includeva anche i muschi e le epatiche. Oggi questo gruppo risulta essere parafiletico, così le antocerote sono state poste in una propria divisione, chiamata appunto Anthocerotophyta, come le epatiche che si ritrovano ora nella divisione Marchantiophyta. La conseguenza di questi spostamenti ha fatto sì che la divisione Bryophyta venga adesso identificata dalle sole specie di muschi.
La divisione delle antocerote presenta una sola classe, chiamata Anthocerotopsida, o tradizionalmente Anthocerotae. In questo schema classificativo, la classe è rappresentata da un solo ordine, Anthocerotales. In altri schemi viene riconosciuto anche un secondo ordine, Notothyladales, che include il solo genere Notothylas, per le uniche ed inusuali caratterische presenti nel gruppo.
Famiglia Anthocerotaceae
Famiglia Dendrocerotaceae
Famiglia Notothyladaceae
Famiglia Phymatocerotaceae
Le antocerote sono piante non vascolari (atracheofite) (apparse nel Devoniano) appartenenti alla divisione Anthocerotophyta, che comprende specie molto simili alle epatiche tallose, da cui differiscono per la totale assenza degli oleocorpi e dalla modalità delle prime divisioni dello zigote. Attualmente si conoscono circa 100 specie di antocerote.
Lo sporofito vive alcuni mesi e presenta un meristema intercalare basale. Mostra una simmetria bilaterale, epidermide fortemente cutinizzata e la deiscenza avviene attraverso due aperture longitudinali (non 4 come nelle epatiche), spore ed elateri sono prodotti in tempi non sincroni.
A livello citologico vi è la presenza - a parte qualche eccezione - nelle singole cellule di un solo cloroplasto e i pirenoidi sembrano poter essere paragonati a quelli di alcune Chlorophyta. Le cellule inoltre non sembrano essere in grado di produrre antociani e collenchima e dunque le piante risultano strettamente legate a ambienti mesofili. Una loro caratteristica è quella di produrre sostanze mucillaginose con funzione protettiva.
Nella parte inferiore del tallo sono presenti stomi con due cellule di guardia reniformi. Anteridi e archegoni sono infossati nella parte superiore del tallo. Nella maggior parte delle specie il gametofito è omotallico, cioè presenta sia anteridi che archegoni.
La fecondazione avviene con gli spermi, biflagellati, natanti in un velo d'acqua attratti chemiotatticamente dall'oosfera immobile (oogamia).
Ylvaisūnai (lot. Anthocerotophyta) – eukariotų (Eukaryota) domeno augalų (Plantae) karalystės skyrius. Tai indų neturintys augalai.
Turi tamsiai žalią, 1-2 cm skersmens panašų į skiautėtais kraštais skrotelę - gniužulo formos gametofitą.
Lietuvoje sutinkamos 2 rūšys: Glotnioji siūlvaisė (Phaeoceros laevis) ir Taškuotoji ylvaisė (Anthoceros punctatus)
Auga griovių, kelių, dirvonų pakraščiuose, ypač molinguose dirvose.
Ylvaisūnai (lot. Anthocerotophyta) – eukariotų (Eukaryota) domeno augalų (Plantae) karalystės skyrius. Tai indų neturintys augalai.
Turi tamsiai žalią, 1-2 cm skersmens panašų į skiautėtais kraštais skrotelę - gniužulo formos gametofitą.
Lietuvoje sutinkamos 2 rūšys: Glotnioji siūlvaisė (Phaeoceros laevis) ir Taškuotoji ylvaisė (Anthoceros punctatus)
Auga griovių, kelių, dirvonų pakraščiuose, ypač molinguose dirvose.
De Hauwmossen (Anthocerotophyta[1]), zijn kleine planten, die gerekend worden tot de Embryophyta. Vroeger vormden de hauwmossen, met de levermossen (Marchantiophyta) en de (blad)mossen (Bryophyta) samen de stam van de mossen (in wijdere zin).
Hauwmossen lijken in de gametofytfase op de thalleuze levermossen, maar als zij zonder concurrentie kunnen groeien zijn de planten vaak bijna cirkelrond. De bouw van het thallus van hauwmossen is eenvoudig, veel eenvoudiger dan dat van het levermos Parapluutjesmos. Kenmerkend is een epidermis en luchtkamers. Sommige soorten gaan een symbiotische relatie aan met Nostoc (een blauwwier), die de luchtkamers binnenkomt via scheuren in het oppervlak aan de onderzijde. De vrij gametofyt is vettig van uiterlijk. Een ander uniek kenmerk van dit fylum is dat de plastiden groot zijn in vergelijking met die van andere landplanten, die kleiner en lensvormig zijn.
De archegonia en antheridia bevinden zich op het bovenoppervlak van het thallus. De archegonia en antheridia zijn echter niet goed afgescheiden van het thallus: zo is het archegonium gereduceerd tot de halskanaalcellen, die ingebed liggen in ongedifferentieerde thallusweefsel. Voor de antheridia is de situatie vergelijkbaar.
De sporofyt is vrij complex, in tegenstelling tot de eenvoudige bouw van de gametangia. De sporofyt ontstaat door de groei van een intercalair meristeem (dat wil zeggen niet aan de groeitop liggend meristeem) vlak boven de voet van de sporofyt. Het sporekapsel heeft de vorm van een hoorn en heeft relatief weinig sporenvormend weefsel. Het kapsel heeft fotosynthetische weefsels en stomata. Het kapsel is enigszins onbepaald, waarbij de sporen zich in verschillende ontwikkelingsstadia bevinden, en opent zich voortdurend langs de overlangse spleten. De sporen worden verspreid met behulp van pseudo-elateren.
Stamboom van de Embryophyta, landplantenStamboom van de Embryophyta, landplanten
Nålkapselmosar er små, thallause, eittårige landplanter. Eit særtrekk ved nålkapselmosar er at dei berre har éin stor kloroplast per celle.
Nålkapselmosane er den gruppa landplanter som har mest dominerande fellestrekk med algane. Tidlegare vart bladmosar, levermosar og nålkapselmosar samanfatta som mosar. I dag veit ein at ei slik gruppe er kunstig, mellom anna fordi bladmosar er søstergruppe til karplantene.
I Noreg finn ein to artar, gulnål (Phaeoceros carolinianus) og svartnål (Anthoceros agrestis). Begge desse artane veks på opa mark i Sør-Noreg, og er sjeldsynte. Desse er derfor på den nasjonale raudlista. Det finst totalt i verda ca. 80 artar, fordelte på seks til elleve slekter, avhengig av slektsoppfattninga[1].
Nålkapselmosar er små, thallause, eittårige landplanter. Eit særtrekk ved nålkapselmosar er at dei berre har éin stor kloroplast per celle.
Nålkapselmosane er den gruppa landplanter som har mest dominerande fellestrekk med algane. Tidlegare vart bladmosar, levermosar og nålkapselmosar samanfatta som mosar. I dag veit ein at ei slik gruppe er kunstig, mellom anna fordi bladmosar er søstergruppe til karplantene.
I Noreg finn ein to artar, gulnål (Phaeoceros carolinianus) og svartnål (Anthoceros agrestis). Begge desse artane veks på opa mark i Sør-Noreg, og er sjeldsynte. Desse er derfor på den nasjonale raudlista. Det finst totalt i verda ca. 80 artar, fordelte på seks til elleve slekter, avhengig av slektsoppfattninga.
Nålkapselmoser er små, thalløse, ettårige landplanter. Et særtrekk ved nålkapselmoser er at det bare fins én stor kloroplast per celle.
I Norge forekommer to arter, gulnål (Phaeoceros carolinianus) og svartnål (Anthoceros agrestis). Begge disse artene vokser på åpen mark i Sør-Norge, og er sjeldne. De finnes derfor i den nasjonale rødlista. Det finnes totalt i verden ca. 80 arter, fordelt på 6 til 11 slekter, avhengig av slektsoppfattning.[1]
Nålkapselmosene er den gruppen landplanter som har mest dominerende fellestrekk med algene.
Tidligere ble bladmoser, levermoser og nålkapselmoser sammenfattet som moser. I dag vet man at en slik gruppe er en evolusjonær grad, og ikke utgjør en monofyletisk gruppe. Levermosene er den mest basale gruppen av landplantene, mens nålkaspelmosene er søstergruppen til karplantene.
Sporofytten er uvanlig ved at celledeling kun forekommer i bunnen, slik at den øverste delen er eldst, mens den blir yngre lengre ned. Veksten foregår derfor ved at de nye cellene dytter resten av sporofytten oppover.[2]
Nålkapselmoser er små, thalløse, ettårige landplanter. Et særtrekk ved nålkapselmoser er at det bare fins én stor kloroplast per celle.
I Norge forekommer to arter, gulnål (Phaeoceros carolinianus) og svartnål (Anthoceros agrestis). Begge disse artene vokser på åpen mark i Sør-Norge, og er sjeldne. De finnes derfor i den nasjonale rødlista. Det finnes totalt i verden ca. 80 arter, fordelt på 6 til 11 slekter, avhengig av slektsoppfattning.
Nålkapselmosene er den gruppen landplanter som har mest dominerende fellestrekk med algene.
Tidligere ble bladmoser, levermoser og nålkapselmoser sammenfattet som moser. I dag vet man at en slik gruppe er en evolusjonær grad, og ikke utgjør en monofyletisk gruppe. Levermosene er den mest basale gruppen av landplantene, mens nålkaspelmosene er søstergruppen til karplantene.
Sporofytten er uvanlig ved at celledeling kun forekommer i bunnen, slik at den øverste delen er eldst, mens den blir yngre lengre ned. Veksten foregår derfor ved at de nye cellene dytter resten av sporofytten oppover.
Multimedia w Wikimedia Commons Glewiki (Anthocerotophyta) – dawniej klasa roślin pod nazwą Anthoceropsida zaliczana tradycyjnie do gromady mszaków. Od kiedy poznano parafiletyczny charakter mszaków, glewiki traktowane są jako oddzielna gromada. Nazwano w jej obrębie ok. 300[1]–400[2] gatunków, ale szacuje się, że w istocie jest ich ok. 100–150[1] do 200–250[3]. Szeroko rozprzestrzenione są glewiki z rodzajów Anthoceros, Phaeoceros i Notothylas, pozostali przedstawiciele tej grupy występują tylko w strefie tropikalnej i subtropikalnej. Są to organizmy pionierskie występujące na wilgotnej, nagiej glebie mulistej lub gliniastej[4]. W Polsce występuje 5 gatunków[5].
Drobne rośliny o plechowatym, zielonym gametoficie i wyrastających z niego z reguły licznych i także zielonych sporofitach[2][1].
Splątek jest słabo wykształcony[6]. Gametofit tworzy plechowatą rozetkę, mniej lub bardziej regularną[7], na brzegach pomarszczoną[1] lub dzielącą się na kędzierzawe płaty, rozrastające się taśmowato[1]. Płaty te nie mają żebra lub jest ono słabiej[7] lub mocniej wykształcone[1]. Brzegi taśmowatych plech są cienkie i zwykle faliste[1]. Z wnętrza plechy wyrastają gładkie[1][7], jednokomórkowe chwytniki[6], brak łusek brzusznych, ciałek oleistych i brodawek śluzowych (występujących u podobnych, plechowatych wątrobowców)[7]. W grupie tej występują jamki śluzowe otwierające się porami zwykle po spodniej stronie plechy, rzadziej górnej, często zasiedlane przez kolonie sinic z rodzaju trzęsidło (Nostoc)[7]. Tworzą one relację symbiotyczną – sinice zaopatrywane są w węglowodany, a glewiki uzyskują od nich związki azotu[1]. Czasem kolonie sinic widoczne są w plesze gołym okiem jako czarne punkty (np. u rodzaju Dendroceros)[1].
Plechy zbudowane są z 5–30 warstw niezróżnicowanych komórek[7]. Każda zawiera zwykle pojedynczy, duży chloroplast, często z okazałym pirenoidem[2] (w rodzaju Megaceros może wystąpić do 12 chloroplastów[1]).
Rodnie i plemnie powstają wewnątrz plechy (endogenicznie, a nie egzogenicznie, jak u innych mszaków[4]), ale blisko grzbietowej strony plechy. Rodnie składają się z szyjki, 4–6 komórek kanałowych, komórki kanałowo-brzusznej i komórki jajowej zagłębionej w plesze[7] (brak ścianek[2], w efekcie budowa rodni jest bardzo zbliżona do tej u paprotników)[7][2]. Plemnie rozwijają się zebrane po kilka w jamkach plemniowych. Są szerokoelipsoidalne i osadzone na krótkich trzonkach[7]. Po dojrzeniu organów płciowych rozpada się sklepienie nad nimi umożliwiając zapłodnienie[4].
Sporofity wyrastają z plechy gametofitu jako zwykle liczne, walcowato-igłowate twory osiągające od kilku mm (Notothylas) do nawet ponad 10 cm długości. Zwykle są prosto wzniesione, rzadko (Notothylas) mają kształt podobny do owoców banana[1]. U nasady otoczone są kołnierzykowatym involucrum, powstającym z plechy gametofitu i które w całości osłania młody sporofit[7]. Sporofit składa się ze stopy, zarodni i znajdującego się między nimi merystemu. W odróżnieniu od wielu innych mszaków brak sety (trzonka sporangialnego)[7], ewentualnie według niektórych źródeł jest ona bardzo zredukowana i trudno zauważalna[2].
Stopa zarodni ma kształt miseczkowato wypukły ku dołowi i jest zagłębiona w tkance gametofitu. Komórki na jej powierzchni mają liczne wyrostki dzięki czemu zwiększa się powierzchnia absorpcyjna sporofitu[4].
Znajdujący się nad stopą merystem tworzy przez całe życie nowe komórki zarodni, tak że przez całe życie rośliny powstają w niej zarodniki. Zarodnia składa się z kilkuwarstwowej ściany. Na zewnątrz pokryta jest ona kutykulą i warstwą epidermy zawierającą aparaty szparkowe. Od wnętrza tworzą ją kilkuwarstwowe komórki miękiszu posiadającego po dwa chloroplasty. W środku zarodni tworzy się cienka kolumienka i tkanka zarodnikotwórcza wypełniająca przestrzeń między nią i ścianą. W jej obrębie powstają i dojrzewają zarodniki oraz kolankowato powyginane, jedno- lub kilkukomórkowe pseudoelatery[7][4][6], często rozgałęzione, ze śrubowatymi lub nieregularnymi zgrubieniami ścian[2][6]. Na szczycie zarodnia w miarę dojrzewania pęka na dwie klapy, które zwykle zwijają się spiralnie[7].
Sporofit jest zwykle zależny od gametofitu, który zaopatruje go w dużym stopniu w węglowodany. W okresach niekorzystnych, gdy rozwój gametofitu ustaje – także sporofit przestaje rosnąć[1]. W warunkach bardzo korzystnych obserwowano jednak samodzielny rozwój sporofitu[2], którego stopa była w bezpośrednim kontakcie z podłożem[4].
W systemach XIX-wiecznych glewiki włączane były do wątrobowców, jednej z dwóch obok mchów klas w obrębie gromady mszaków w systemie Eichlera z 1883. W 1892 Adolf Engler nadał glewikom rangę jednego z trzech rzędów (Anthocerotales) wyróżnianych wśród wątrobowców. W 1894 Lucien M. Underwood pierwszy zwrócił uwagę na odrębność glewików od wątrobowców polegającą na zaawansowanej budowie sporofitu. Marshall A. Howe jako pierwszy w 1899 podniósł ich rangę systematyczną dodając glewiki jako trzecią klasę (Anthocerotes) w obrębie mszaków[8]. Pozycja tej klasy w obrębie mszaków była różnie przedstawiana przez autorów różnych systemów z pierwszej połowy XX wieku, w zależności od tego czy za ważniejsze uznawali bardzo prymitywną budowę gametofitu, czy bardziej złożoną budowę sporofitu[9]. Po odkryciu parafiletycznego charakteru mszaków, trzy wyróżniane w ich obrębie klasy zostały przez Johannesa M. Proskauera (badacza glewików zresztą) podniesione do rangi gromad w 1957, co zostało przyjęte w późniejszych systemach[8]. Analizy filogenetyczne wskazują na to, glewiki są ewolucyjnie najmłodszą linią ewolucyjną, oddzieloną po wyodrębnieniu się najpierw wątrobowców, a następnie mchów, a poprzedzającą wyewoluowanie roślin o rozgałęzionych sporofitach (Polysporangiophytes) obejmujących rośliny naczyniowe (Tracheophytes)[10].
Klasyfikacja systematyczna glewików jest wciąż przedmiotem badań i od 1988 ukazało się kilka jej koncepcji[11]. W grupie tej wyróżnia się jeden rząd (Anthocerotales)[6] lub 5 rzędów podnosząc do tej rangi wszystkie rodziny[11]. Jedna z ostatnich oparta na analizie cech budowy molekularnej, anatomicznej i morfologicznej pochodzi z roku 2007 i na niej opiera się system niżej podany[11]:
Glewiki (Anthocerotophyta) – dawniej klasa roślin pod nazwą Anthoceropsida zaliczana tradycyjnie do gromady mszaków. Od kiedy poznano parafiletyczny charakter mszaków, glewiki traktowane są jako oddzielna gromada. Nazwano w jej obrębie ok. 300–400 gatunków, ale szacuje się, że w istocie jest ich ok. 100–150 do 200–250. Szeroko rozprzestrzenione są glewiki z rodzajów Anthoceros, Phaeoceros i Notothylas, pozostali przedstawiciele tej grupy występują tylko w strefie tropikalnej i subtropikalnej. Są to organizmy pionierskie występujące na wilgotnej, nagiej glebie mulistej lub gliniastej. W Polsce występuje 5 gatunków.
Anthocerotophyta é um pequeno filo de plantas não vasculares, com 100-150 espécies,[2] que reúne as plantas conhecidas pelo nome comum de antóceros. O grupo é cosmopolita e tem como característica comum com os musgos e hepáticas apresentar uma alternância de gerações na qual o gametófito haploide persistente é a parte mais visível e duradoura do ciclo de vida. Apesar dessa semelhança e dos gametófitos dos antóceros serem morfologicamente semelhantes às hepáticas talosas, o relacionamento filogenético é relativamente distante. As células da maioria das espécies geralmente apresentam um único cloroplasto grande, com um pirenoide, como nas algas verdes. Algumas espécies de antóceros apresentam células contendo muitos cloroplastos pequenos sem pirenoides, como a maior parte das células vegetais, mas mesmo nesses antóceros a célula apical contém um único plastídeo, reflectindo a condição ancestral.[3]
Os antóceros que forma a divisão Anthocerotophyta, cujos membros mais familiares são as espécies do género Anthoceros, o mais comum dos géneros do grupo, tem uma distribuição natural quase cosmopolita, estando presentes em múltiplos biomas, embora prefiram regiões com abundância de humidade, ou pelo menos com elevada humidade relativa do ar. Algumas espécies são minúsculas ervas infestantes, crescendo em grande número no solo deixado nu em campos e jardins, outras, especialmente as das regiões subtropicais e tropicais, são bastante maiores, como as do género Dendroceros, e crescem sobre o ritidoma das árvores e em outras superfícies húmidas.
O número total de espécies permanece incerto, existindo cerca de 300 descrições publicadas, mas o número real de espécies conhecidas poderá ser de apenas 100-150 dada a duplicação de descrições resultante da dificuldade de aplicação de critérios morfológicos a minúsculas plantas talosas.[2]
O corpo da planta de um antócero é na realidade um gametófito haploide, um estádio que na generalidade das plantas é minúsculo e efémero. Esta fase do ciclo de vida destes organismos é a mais persistente e geralmente resulta na formação de talo em forma de rosette ou de fita, com 1-5 centímetros de diâmetro. Cada célula do talo geralmente contém apenas um cloroplasto. Na maioria das espécies, este cloroplasto é fundido com outros organelos para formar um grande pirenoide que fabrica e armazena alimentos. Esta característica particular é muito incomum na plantas terrestres (embriófitos), mas é comum entre as algas.
Os gametófitos dos antóceros são frequentemente semelhantes a rosetas, com as ramificações dicotomias frequentemente não aparentes. Os membros do género Anthoceros apresentam numerosas cavidades internas que são habitadas por cianobactérias que fixam azoto, que fornecem à planta hospedeira sob a forma de compostos azotados.
Muitas espécies de antóceros desenvolvem cavidades internas preenchidas com mucilagem resultante da lise de grupos de células que se rompem. Essas cavidades são invadidas por cianobactérias fotossintéticas, especialmente espécies do género Nostoc. Essas colónias de bactérias são verdadeiros endossimbiontes que crescem dentro do talo e dão à planta uma coloração verde-azulada distintiva. Também podem existir pequenos "poros de mucilagem" na parte inferior do talo, superficialmente semelhantes aos estômatos das outras plantas.
O esporófito em forma de um fino chifre cresce a partir do arquegónio que se encontra profundamente inserido nos tecidos do gametófito. O esporófito de um antócero é incomum na medida em que cresce a partir de um meristema localizado perto da sua base, em vez de no seu ápice como é norma entre os restantes grupos de plantas (nos quais o carecimento se faz a partir de meristemas apicais). Ao contrário das hepáticas (Marchantiophyta), a maioria dos antóceros tem estômatos verdadeiros no esporófito (no que se assemelham aos musgos). As excepções são os géneros Notothylas e Megaceros, que não apresentam estômatos. Os esporófitos da maioria dos antóceros são fotossintéticos, o que não ocorre nas hepáticas.[4]
Quando o esporófito atinge a maturidade, apresenta uma camada externa multicelular, uma columela central que se estende ao longo do eixo central do esporófito, e entre estas duas estruturas uma camada de tecido que produz esporos e pseudo-elatério.
Os pseudo-elatérios são multicelulares, ao contrário dos elatérios das hepáticas, e apresentam espessamentos helicoidais que mudam de forma à medida que a secagem dos tecidos circundantes vai ocorrendo. Torcem quando secos, e assim ajudam a dispersar os esporos.
Os esporos dos antóceros são relativamente grandes para briófitos, medindo entre 30 e 80 μm de diâmetro ou mais. Os esporos são polares, geralmente com uma crista distinta em forma de Y de três raios na superfície proximal, e com a superfície distal ornamentada com protuberâncias ou espinhos.
Os gametófitos de algumas espécies do género Anthoceros são unissexuados, enquanto outros são bissexuados. Os anterídios e arquegónios estão profundamente inseridos na superfície dorsal do gametófito, com os anterídios agrupados em câmaras. Numerosos esporófitos podem desenvolver-se no mesmo gametófito.
O esporófito das espécies de Anthoceros, que é uma estrutura vertical alongada, consiste num pé e numa cápsula longa e cilíndrica, ou esporângio.
Um aspecto único dos esporófitos de antóceros é que em seu desenvolvimento inicial um meristema (ou zona de células em divisão activa) desenvolve-se entre o pé e o esporângio. Esse meristema basal permanece activo enquanto as condições são favoráveis para o crescimento. Como resultado, o esporófito continua a alongar-se por um período prolongado de tempo.
O esporângio dos antóceros é verde e apresenta várias camadas de células fotossintetizantes. Exteriormente é recoberto por uma cutícula e tem estômatos. A presença de estômatos nos esporófitos de antóceros e musgos é considerada como evidência de um importante elo evolutivo com as plantas vasculares.
A maturação dos esporos e deiscência do esporângio começa próximo ao seu ápice e estende-se em direcção a base à medida que os esporos maturam. Entre os esporos, há estruturas estéreis, alongadas, frequentemente multicelulares, que lembram os elatérios das hepáticas. O esporângio pronto para a deiscência fende-se longitudinalmente em metades semelhantes a fitas.
O ciclo de vida dos antóceros inicia-se com a germinação de um esporo haploide. Na maior parte das espécies há uma única célula no interior do esporo, a qual forma uma fina extensão filamentosa, designada por tubo germinal, no lado proximal do esporo, processo que inicia a germinação.[5]
Após emergir do esporo, a extremidade do tubo germinal divide-se para formar um octante de células, altura em que o primeiro rizoide cresce como uma extensão da célula germinal original. A extremidade continua a dividir-se em novas células, o que produz um protonema taloide. Em contraste, nas espécies da família Dendrocerotaceae o processo de germinação pode começar pela divisão celular dentro do esporo, formando uma estrutura multicelular, e até fotossintética, antes do esporo germinar.[5] Em ambos os casos, o protonema é um estágio transitório na vida do antócero.
O gametófito adulto desenvolve-se a partir do protonema, constituindo, apesar de haploide, o estágio persistente e independente do ciclo de vida da planta. Nesta fase a planta geralmente desenvolve-se para formar um fino talo em forma de roseta ou de fita, com 1-5 cm de diâmetro e várias camadas de células de espessura. A planta é de coloração verde ou verde-amarelada em resultado da presença de clorofila nas suas células, podendo contudo ser verde-azulado quando se formam colónias de cianobactérias no interior dos tecidos.
Quando o gametófito atinge o tamanho adulto, ocorre a formação dos órgãos sexuais. A maioria das plantas são monoicas, com os órgãos de ambos sexos no mesmo indivíduo, mas algumas (mesmo dentro da mesma espécie) são dioicas, com gametófitos masculinos e gametófitos femininos separados.
Os órgãos femininos são designados por arquegónios e os órgãos masculinos por anterídios. Ambos os tipos de órgãos se desenvolvem logo abaixo da superfície da planta e apenas quando da maturação são expostos pela desintegração das células do tecido que os recobre.
Os anterozoides (esperma) são biflagelados e são obrigados a nadar do anterídio até atingir o óvulo no arquegónio. Em alternativa podem ser arrastados ou projectados pelos salpicos das gotas de chuva. Quando o esperma atinge o óvulo, ocorre a fusão e forma-se um zigoto, a célula que dá origem ao esporófito e dá sequência à alternância de gerações.
Ao contrário do que ocorre com os musgos e as hepáticas, a primeira divisão celular no zigoto é longitudinal, com as subsequentes divisões a produzir três regiões básicas no esporófito: (1) no extremo inferior (na região mais próxima do interior do gametófito) forma-se o pé, um grupo globular de células que recebe os nutrientes do tecido do gametófito e que alimentarão o esporófito durante toda a sua existência; (2) no outro extremo do esporófito forma-se o esporângio (cápsula); e (3) na região central do esporófito (entre o pé e a cápsula) forma-se um meristema que produz continuamente células para a cápsula, mantendo-se activo durante toda a do esporófito.
Tanto as células centrais como da superfície da cápsula são estéreis, mas entre ambas as camadas existem células que se dividem e diferenciam para formar pseudo-elatérios e esporos. Os esporos, impelidos pelos pseudo-elatérios, são libertados para o ar quando a cápsula se abre longitudinalmente a partir do ápice.
Encontram-se validadas pelos modernos métodos taxonómicos apenas cerca de 100 espécies de antóceros entre as mais de 300 cujas descrições foram publicadas, mas novas espécies estão a ser lentamente identificadas dadas as dimensões das plantas, a sua relativa falta de variedade morfológica e o predomínio de habitats tropicais de difícil exploração. O número de géneros continua a ser matéria não consensual, tendo sido publicados diversos sistemas de classificação diferentes desde 1988.
Entre os aspectos estruturais (morfológicos) que têm sido usados na classificação dos antóceros estão incluídos: a anatomia dos cloroplastos e o seu número nas células; a presença de um pirenoide; o número de anterídios em cada androécio; e a distribuição celular e morfologia da camada celular protectora dos anterídios.[6]
Os membros da actual divisão Anthocerotophyta foram tradicionalmente considerados como pertencentes a uma classe integrada na antiga divisão Bryophyta (briófitos). Contudo, os desenvolvimentos em matéria de biologia molecular e de cladística demonstraram que o antigo agrupamento taxonómico dos briófitos era parafilético, o que levou à sua elevação ao nível de superdivisão (classificação taxonómica similar a superfilo), com a designação de Bryophyta sensu lato, e englobando todas as embriófitas não-vasculares: os musgos, os antóceros e as hepáticas. Em consequência, os musgos foram colocados na divisão Bryophyta sensu stricto, as hepáticas na divisão Marchantiophyta, ficando os antóceros numa nova divisão, a divisão Anthocerotophyta (por vezes incorrectamente grafada Anthocerophyta).
As classificações de base morfológica em geral incluíam todos os antóceros numa única classe, a classe Anthocerotopsida (que nas classificações mais antigas era designada por Anthocerotae). A aplicação da cladística aos resultados de estudos de genética molecular levaram à criação de um segundo táxon ao nível de classe, a classe Leiosporocerotopsida, segregada da anterior para acomodar a espécie Leiosporoceros dussii, que apresente característica singularmente incomuns. Todos as restantes espécies de antóceros conhecidas permenecem na classe Anthocerotopsida.
Em consequência, a classe Leiosporocerotopsida é um táxon monotípico, com uma única ordem, família, género e espécies, enquanto a classe Anthocerotopsida foi dividida em quatro ordens monotípicas, cada uma contendo uma única família, mas com um número variável de géneros e espécies.
Entre as plantas terrestres (Embryophyta), os antóceros aparentam ser uma das mais antigas linhagens extantes, já que a análise cladística aponta para uma origem anterior ao Devoniano (há 416 milhões de anos atrás). O agrupamento tem uma antiguidade próximo dos musgos e das hepáticas, grupos que terão surgido também naquela época.
Apesar do registo fóssil conhecido mais antigo do grupo coroa dos antóceros provir de depósitos datados como pertencentes ao Cretácio superior, os fósseis do género Horneophyton, do Devoniano inferior, podem representar um grupo troncal para o clade, já que apresentam o esporângio com uma columela central não ligada ao tecto da cápsula.[7] Contudo, a mesma forma de columela é também característica de grupos basais de musgos, tais como os Sphagnopsida e Andreaeopsida, e tem sido interpretada como um carácter comum a todas as plantas terrestres (embriófitas) com estômatos.[8]
Recentes estudos de filogenia molecular, ultra-estrutural e morfológica permitiram elaborar uma nova classificação para a divisão Anthocerotophyta, de que resulta a seguinte composição e filogenia:[3][9]
A estrutura taxonómica anterior resulta no seguinte cladograma:
Anthocerotophyta Leiosporocerotopsida Leiosporocerotales LeiosporocerotaceaeAnthocerotophyta é um pequeno filo de plantas não vasculares, com 100-150 espécies, que reúne as plantas conhecidas pelo nome comum de antóceros. O grupo é cosmopolita e tem como característica comum com os musgos e hepáticas apresentar uma alternância de gerações na qual o gametófito haploide persistente é a parte mais visível e duradoura do ciclo de vida. Apesar dessa semelhança e dos gametófitos dos antóceros serem morfologicamente semelhantes às hepáticas talosas, o relacionamento filogenético é relativamente distante. As células da maioria das espécies geralmente apresentam um único cloroplasto grande, com um pirenoide, como nas algas verdes. Algumas espécies de antóceros apresentam células contendo muitos cloroplastos pequenos sem pirenoides, como a maior parte das células vegetais, mas mesmo nesses antóceros a célula apical contém um único plastídeo, reflectindo a condição ancestral.
Rožteky (lat. Anthocerotophyta) sú pravdepodobne najstaršie a najprimitívnejšie oddelenie suchozemských rastlín, ktoré priamo nadväzuje na riasových predkov. Patria do vývojovej vetvy machorasty.
Pôvodne bol tento taxón považovaný za triedu, alebo bol zaradený k pečeňovkám. V každej bunke (okrem jediného tropického rodu Megaceros) je prítomný len jeden chloroplast s jediným pyrenoidom, podobne ako u rias. Ich telom je stielka. Rovnako ako u ostatných machorastov sa v ich životnom cykle striedajú pohlavná generácia (gametofyt) s nepohlavnou generáciou (sporofyt). Tento cyklus nazývame rodozmena. Samčie pohlavné orgány gametangiá vznikajú exogénne a potom sa vnárajú do stielky. Samičie zase vznikajú endogénne. Celkovo je známych viac ako 100 druhov v 6 (prípadne až 12) rodoch a sú rozšírené po celom svete.
Majú lupeňovitú alebo ružicovitú stielku podobnú stielkam niektorých pečeňoviek. Prvoklík je u nich silne redukovaný. Na spodnej, resp. vrchnej strane gametoforu sa môžu nachádzať primitívne prieduchy. Gametofor niekedy obsahuje dutinky, ktoré sú vyplnené slizom a vo vnútri ktorých sa nahcádzajú sinice rodu Nostoc.
Pohlavná generácia (sporofyt) má stielku tvorenú nohou a výtrusnicou. V mladosti je sporofyt chránený obalom, ktorý vzniká na gametofore. Rastom sa tento obal postupne trhá a na báze zostáva ako valcovitá štruktúra. Vo vnútri výtrusnice sa nachádza stredový stĺpik (columela), vzácnejšie je redukovaný alebo úplne chýba. Stena výstrusnice obsahuje asimilačné pletivo, takže je schopná fotosyntézy a sporofyt je tak do určitej miery nezávislý od gametofytu. Niekedy sa na stene výtrusnice nachádzajú aj pravé prieduchy.
Výtrusnica dozrieva postupne a po dozretí obyčajne puká na dve chlopne.
Rožteky (lat. Anthocerotophyta) sú pravdepodobne najstaršie a najprimitívnejšie oddelenie suchozemských rastlín, ktoré priamo nadväzuje na riasových predkov. Patria do vývojovej vetvy machorasty.
Pôvodne bol tento taxón považovaný za triedu, alebo bol zaradený k pečeňovkám. V každej bunke (okrem jediného tropického rodu Megaceros) je prítomný len jeden chloroplast s jediným pyrenoidom, podobne ako u rias. Ich telom je stielka. Rovnako ako u ostatných machorastov sa v ich životnom cykle striedajú pohlavná generácia (gametofyt) s nepohlavnou generáciou (sporofyt). Tento cyklus nazývame rodozmena. Samčie pohlavné orgány gametangiá vznikajú exogénne a potom sa vnárajú do stielky. Samičie zase vznikajú endogénne. Celkovo je známych viac ako 100 druhov v 6 (prípadne až 12) rodoch a sú rozšírené po celom svete.
Nålfruktsmossor (Anthocerophyta) är en division av små, ettåriga, landlevande växter. Den könliga generationen (gametofyten) är bålformig med rhizoider på undersidan. Den sporbärande generationen (sporofyten) är nålformig och öppnas med sprickor i sidorna. Ett av deras särdrag är att de har endast en kloroplast i varje cell.
Divisionen innehåller 150 arter varav två i Sverige [1]. Svart nålfruktsmossa (Anthoceros punctatus ssp agrestis) och gul nålfruktsmossa (Phaeoceros laevis spp carolinianus). Eftersom endast dessa två växer i Sverige så har namnen ofta angivits utan underarten (subspecies, ssp). De skrivs då Anthoceros agrestis och Phaeoceros laevis [2].
Tidigare betraktades bladmossor, levermossor och nålfruktsmossor som samma division, mossor. Nu vet man att dessa tre grupper inte har något närmare släktskap som skulle motivera att de grupperas tillsammans.
Nålfruktsmossor växer på naken jord, särskilt åkerjord, i södra Sverige. De finns rikligare under år med fuktigt väder och hittas lättast på hösten på stubbåkrar. Sporofyterna är då mogna. De två svenska arterna skiljs åt på följande karaktärer:
Enligt Artdatabanken är rödlistningsbedömningen för 2010 att gul nålfruktsmossa är i Kategori: Nära hotad (NT) och svart nålfruktsmossa är inte listad som hotad.
Nålfruktsmossor (Anthocerophyta) är en division av små, ettåriga, landlevande växter. Den könliga generationen (gametofyten) är bålformig med rhizoider på undersidan. Den sporbärande generationen (sporofyten) är nålformig och öppnas med sprickor i sidorna. Ett av deras särdrag är att de har endast en kloroplast i varje cell.
Boynuz otları (Anthocerotophyta), kara yosunları bölümünün ya da damarsız bitkilerin büyük bir bölümü.
Gametofit nesil üzerinde indirgenmiş sporofit nesil bulundururlar. Dünyanın her yerinde yaş ve nemli yerlerde yetişebilen bitkilerdir. Bazı türleri bahçe topraklarında ve ekilmiş alanlarda bulunan küçük tohumlarıyla yetişebilir. Yarı tropikal ve tropikal türler, (Dendroceros gibi) ağaç kütükleri üzerinde de bulunabilirler.
Boynuz otları, aslında haploid gametofit nesilin gövdesidir. Tallusdaki her hücre sadece bir kloroplast içerir. Bazı kolonilerde tallusta gelişen bakteriler yüzünden Boynuz otları mavi-yeşil renkte görünürler.
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Gametofit nesil üzerinde indirgenmiş sporofit nesil bulundururlar. Dünyanın her yerinde yaş ve nemli yerlerde yetişebilen bitkilerdir. Bazı türleri bahçe topraklarında ve ekilmiş alanlarda bulunan küçük tohumlarıyla yetişebilir. Yarı tropikal ve tropikal türler, (Dendroceros gibi) ağaç kütükleri üzerinde de bulunabilirler.
Boynuz otları, aslında haploid gametofit nesilin gövdesidir. Tallusdaki her hücre sadece bir kloroplast içerir. Bazı kolonilerde tallusta gelişen bakteriler yüzünden Boynuz otları mavi-yeşil renkte görünürler.
Rêu sừng là một ngành Rêu hay thực vật không mạch có danh pháp khoa học Anthocerotophyta. Thân thực vật màu lục, phẳng của Rêu sừng là giao tử của chúng. Rêu sừng có thể được tìm thấy trên toàn cầu, mặc dù chúng có khuynh hướng chỉ phát triển ở những nơi ẩm thấp. Một số loài phát triển với số lượng lớn giống như cỏ dại trên đất trong vườn và các nơi trồng trọt. Các loài nhiệt đới và cận nhiệt đới trong chi Dendroceros có thể được tìm thấy trên vỏ cây.
Rêu sừng trước đây được xem là một lớp trong ngành Rêu (Bryophyta). Tuy nhiên, hiện ngành Rêu theo định nghĩa trước kia là cận ngành với nó, vì vậy rêu sừng được xếp thành một ngành riêng, gọi là Anthocerotophyta. Ngành Bryophyta hiện chỉ bao gồm rêu thực sự.
Trước đây chỉ có một lớp Rêu sừng có tên là Anthocerotopsida, hoặc trước đó là Anthocerotae. Gần đây, một lớp thứ 2 được tách ra là Leiosporocertotopsida, lớp này bao gồm loài bất thường Leiosporoceros dussii. Tất cả loài rêu sừng khác vẫn nằm trong lớp Anthocerotopsida. Hai lớp này hiện được chia thành 5 bộ, mỗi bộ chỉ có một họ.
Trong số các thực vật trên cạn, rêu sừng là một trong những dòng dõi còn sống sót cổ nhất; các phân tích nhánh chỉ ra rằng nhóm này bắt nguồn từ trước kỷ Devon, vào khoảng cùng thời gian với rêu và rêu tản. Chỉ có khoảng 100 loài đã được biết đến, nhưng các loài mới vẫn đang được phát hiện. Số lượng và tên gọi của các chi hiện vẫn là vấn đề đang được khảo sát, và một số hệ thống phân loại khác nhau đã được công bố từ năm 1988.
Các dữ liệu nghiên cứu về phân tử, hình thái và siêu cấu trúc đã đưa ra được hệ thống phân loại mới của Rêu sừng.[2]
bộ Leiosporocerotalesbộ Anthocerotales
bộ Notothyladales
bộ Phymatocerotales
bộ Dendrocerotales
Leiosporocerotaceae
Anthocerotaceae
Notothyladaceae
Phymatocerotaceae
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|coauthors= bị phản đối (trợ giúp) Rêu sừng là một ngành Rêu hay thực vật không mạch có danh pháp khoa học Anthocerotophyta. Thân thực vật màu lục, phẳng của Rêu sừng là giao tử của chúng. Rêu sừng có thể được tìm thấy trên toàn cầu, mặc dù chúng có khuynh hướng chỉ phát triển ở những nơi ẩm thấp. Một số loài phát triển với số lượng lớn giống như cỏ dại trên đất trong vườn và các nơi trồng trọt. Các loài nhiệt đới và cận nhiệt đới trong chi Dendroceros có thể được tìm thấy trên vỏ cây.
В отделе Антоцеротовидные — один класс:
Этот класс состоит из одного порядка:
Число семейств — пять, число родов — четырнадцать. Число видов, по разным данным, — от ста до более трёхсот.
Наиболее широко распространён типовой род отдела — Антоцерос (Anthoceros), который объединяет более половины от общего количества видов в отделе. Ареал рода охватывает как регионы с умеренным климатом обоих полушарий, так и тропические области. Два вида антоцероса встречаются в России.
В отделе Антоцеротовидные — один класс:
Anthocerotopsida — Антоцеротовые, или Антоцеротопсиды.Этот класс состоит из одного порядка:
Anthocerotales — Антоцеротовые.Число семейств — пять, число родов — четырнадцать. Число видов, по разным данным, — от ста до более трёхсот.
Наиболее широко распространён типовой род отдела — Антоцерос (Anthoceros), который объединяет более половины от общего количества видов в отделе. Ареал рода охватывает как регионы с умеренным климатом обоих полушарий, так и тропические области. Два вида антоцероса встречаются в России.
Семейства и роды Leiosporocerotaceae — Лейоспороцеросовые Leiosporoceros — Лейоспороцерос Anthocerotaceae — Антоцеротовые Anthoceros typus — Антоцерос Folioceros — Фолиоцерос Sphaerosporoceros — Сфероспороцерос Notothyladaceae — Нототиласовые Notothylas — Нототилас Phaeoceros — Феоцерос Paraphymatoceros — Парафиматоцерос Hattorioceros — Хатториоцерос Mesoceros — Мезоцерос Phymatocerotaceae — Фиматоцеросовые Phymatoceros — Фиматоцерос Dendrocerotaceae — Дендроцеросовые Dendroceros — Дендроцерос Megaceros — Мегацерос Nothoceros — Нотоцерос Phaeomegaceros — Феомегацерос角苔門（學名：Anthocerotophyta），是構成苔藓植物的一个门的一組非維管植物。俗名「角苔」是指細長的角狀結構，即角狀的孢子體。如在苔藓植物门和地錢門中，角苔的扁平的綠色植物體是配子體植物。
角苔門在世界各地都可見，但它們往往只生長在潮濕或潮濕的地方。 有些品種大量生長成為花園和耕地土壤中的微小雜草。 大型熱帶和亞熱帶品種的樹角苔屬可以在樹皮上被發現。
角苔門物種總數仍然不確定。 雖然已發表的物種名稱超過300種，但實際數量可能低至100-150種[2]。
角苔門的植物體是單倍體配子體階段。 這個階段通常生長為直徑在1到5厘米之間的薄蓮座叢或帶狀葉狀體。葉狀體的每個細胞通常僅含有一個葉綠體。 在大多數物種中，這種葉綠體與其他細胞器融合形成一個大的蛋白核，既製造又儲存食物。這種特殊的特徵在陸地植物中非常罕見，但在藻類中很常見。
當細胞群分解時，許多角苔門會形成內部充滿粘液的腔。 這些空腔被光合作用的藍菌侵入，特別是念珠藻物種侵入。這種在菌體內生長的細菌菌落使角苔具有獨特的藍綠色。 在葉狀體的下側可能還有小的粘液孔。 這些毛孔表面上類似於其他植物的氣孔。
角狀孢子體從嵌入配子體深處的頸卵器生長。 角苔門的孢子體是不尋常的，因為它從其基部附近的分生組織生長，而不是像其他植物那樣從其尖端生長。與地錢門植物不同，大多數角苔門植物在其孢子體上具有真正的氣孔，就像苔藓植物一樣。 例外的是短角苔属（英语：Notothylas）(Notothylas)和大角苔属（英语：Megaceros）(Megaceros)，它們沒有氣孔。 大多數角苔門的孢子體也是光合作用的，而地錢門則不是這種情況[3]。
角苔門的生命始於單倍體孢子。 在大多數物種中，孢子內部有一個細胞，這個細胞的細長延伸稱為胚芽管，從孢子的近端發芽[4]。 胚芽管的尖端分裂形成八个卦限（實心幾何形狀）的細胞，並且第一根狀莖生長為原始生殖細胞的延伸[需要解释]。尖端繼續分裂新細胞，產生三倍體原體。相比之下，角苔門樹角苔科（英语：Dendrocerotaceae）的物種可能開始在孢子內分裂，在孢子萌發之前變成多細胞甚至光合作用[4]。 在任何一種情況下，原體(protonema)都是角苔生命中的短暫階段。
從原體成長成體配子體，這是生命週期中持久和獨立的階段。 這個階段通常生長為直徑在1到5厘米之間的薄玫瑰花結或帶狀的葉狀體，以及為幾層細胞的厚度。 它的細胞中的葉綠素是綠色或黃綠色，或者藍藻的菌落在植物內生長時呈藍綠色。
當配子體長到成年大小時，會產生角苔門的性器官。 大多數植物是雌雄同株的，同一植物上的兩個性器官都有，但是一些植物（甚至在同一物種內）是雌雄異株的，具有單獨的雄性和雌性配子體。 雌性器官被稱為頸卵器(單一的卵器），而雄性器官被稱為精子器(單一的精子器）。 兩種器官都發生在植物表面的正下方，後來才通過上覆細胞的分解而暴露。
雙鞭毛蟲精子必須從精子器游泳，或者被濺到頸卵器。 當這種情況發生時，精子和卵細胞融合形成受精卵，即生命週期的孢子體階段將發育的細胞。 與所有其他苔蘚植物不同，受精卵的第一個細胞分裂是縱向的。 進一步細胞分裂產生孢子體的三個基本區域。
![[icon]](http://zh.wikipedia.org/wiki/File:Wiki_letter_w_cropped.svg){kind=small}
本章节需要扩充（June 2008） 雖然角苔門冠狀集團（英语：Crown group）的化石記錄僅在白堊紀晚期開始，但早期泥盆紀的羊角蕨(Horneophyton)可能代表了一個分支的莖組，因為它擁有一個孢子囊，中央的小柱沒有附著在頂部上[5]。 然而，相同形式的小柱也是基部苔蘚植物群的特徵，例如泥炭藓纲（英语：Sphagnopsida）(Sphagnopsida)和黑藓纲（英语：Andreaeopsida）(Andreaeopsida)，並且被解釋為所有具有氣孔的早期陸生植物的共同特徵[6]。
傳統上，角苔門曾被認為是苔蘚植物分類部(Division(Biology))（苔蘚植物）內的一類。 然而，現在看起來這個以前的分類部是並系群，所以現在它們被賦予它們自己的一分類部 Anthocerotophyta（有時錯誤的拼寫Anthocerophyta）。 現在苔藓植物區域僅限於包括苔藓植物门。
角苔門（學名：Anthocerotophyta），是構成苔藓植物的一个门的一組非維管植物。俗名「角苔」是指細長的角狀結構，即角狀的孢子體。如在苔藓植物门和地錢門中，角苔的扁平的綠色植物體是配子體植物。
角苔門在世界各地都可見，但它們往往只生長在潮濕或潮濕的地方。 有些品種大量生長成為花園和耕地土壤中的微小雜草。 大型熱帶和亞熱帶品種的樹角苔屬可以在樹皮上被發現。
角苔門物種總數仍然不確定。 雖然已發表的物種名稱超過300種，但實際數量可能低至100-150種。
分類 界 : 植物界 Plantae 階級なし : 陸上植物 Embryophyta 門 : ツノゴケ植物門本文参照
ツノゴケ類（-るい、学名：Anthocerotophyta、英語: Hornwort）は、コケ植物の一群で、蘚類、苔類とともにコケ植物を構成する。現在知られる種数（約400種）は蘚類、苔類よりはるかに少ない。コケ植物は側系統群とする考えが有力であるが、ツノゴケ類の系統的位置は確定していない。
配偶体は外見上苔類のゼニゴケ類に類似した葉状体。胞子体は角状の形を特徴とし、和名のツノゴケ（角苔）や英名の Hornwort はこれによる。ただし、形態の類似は外見的なもので、苔類の葉状体が内部に複雑な構造を持ち、往々に裏面に鱗片を有するなど、それなりに複雑なのにくらべ、諸事、はるかに単純である。裏面の仮根は単細胞性。
葉状体の細胞には葉緑体が1個だけある。特に多くの種ではこれに明確なピレノイドを持つのが特徴である。これは藻類に多く見られる特徴であり、陸上植物（種子植物・シダ植物・コケ植物）の中で、これを持つのは、ツノゴケ類のみである。
多くのツノゴケ類の葉状体は内部に空洞を持ち、ここにネンジュモなどの藍藻が共生するため、青緑色を呈する。
胞子体は先端ではなく中央部の分裂組織で成長し続ける。胞子体に明確な分裂組織を持つのは、コケ植物の中で、これだけである。多くのツノゴケ類では胞子体には気孔がある。 さく(胞子嚢)は、名の通りに、根元から先端に向け、なめらかに細くなった柱状で、先端が細まる。ただし、ごく短くて、角には見えないものもある。蘚類や苔類のように、外見的に胞子嚢と胞子嚢柄が明確に区別できない。胞子の成熟後には、外壁が縦に二つに裂ける。内部の中心には細い柱状の柱軸がある。胞子嚢内には、胞子と弾糸が混在する
基本的に他のコケ植物と同じく単相の配偶体と複相の胞子体が世代交代する。多くの種では胞子は1細胞からなり、発芽してから細胞分裂し原糸体を形成する。しかし一部の種では胞子内で細胞分裂する。原糸体はさほど発達せず、単一の葉状体を形成する。
十分に生長すると内部に生殖器（造卵器と造精器）を形成する。多くの種は雌雄同体であるが、雌雄異体の場合もある。生殖器は大きくなると葉状体表面に露出し、造精器から泳ぎ出た精子が卵と受精する。受精により接合子が生じ、これが細胞分裂して胞子体を形成する。胞子体は基部で配偶体に寄生して生長する。胞子体先端部に胞子嚢ができ胞子を作る。
コケ植物とシダ植物は、いずれも陸上植物の中では原始的なものであるが、その関係には諸説ある。その一つに、ツノゴケ類がシダ植物の祖先に近いとの説があった。シダ植物では、本体が胞子体、コケ植物では、本体は配偶体で、全く異なって見えるが、配偶体の上で受精が行われ、その上で発芽が起きて、配偶体から胞子体が伸び出す、という点では共通している。ここで、コケ植物では胞子体は胞子嚢にしかならないのだが、ツノゴケ類では、ここに分裂組織や気孔など、維管束植物の胞子体に共通する構造がある。したがって、それがさらに成長発展を遂げたのがシダ類になった、というのである[1]。
かつては、外見的な類似から苔類に含めたが、現在は、独立した綱として扱うのが普通。岩月・水谷（1972）では、ツノゴケ綱にはツノゴケ目のみが含まれていたが[2]、分子系統学的な研究や、微細構造などの形態的特徴から、以下のような分類体系が提唱されている[3]。なおレイオスポロケロス目（1科1属1種）は、独立のレイオスポロケロス綱として扱われることもある。
ツノゴケ綱
レイオスポロケロス目 Leiosporocerotalesツノゴケ目 Anthocerotales
ツノゴケモドキ目 Notothyladales
フィマトケロス目 Phymatocerotales
キノボリツノゴケ目 Dendrocerotales
Folioceros 属
Sphaerosporoceros 属
Nothoceros 属
この項目は、植物に関連した書きかけの項目です。この項目を加筆・訂正などしてくださる協力者を求めています（プロジェクト:植物／Portal:植物）。 ツノゴケ類（-るい、学名：Anthocerotophyta、英語: Hornwort）は、コケ植物の一群で、蘚類、苔類とともにコケ植物を構成する。現在知られる種数（約400種）は蘚類、苔類よりはるかに少ない。コケ植物は側系統群とする考えが有力であるが、ツノゴケ類の系統的位置は確定していない。
뿔이끼류는 각태식물문 또는 뿔이끼문에 속하는 뿔이끼의 총칭이다. 레이오스포로케로스강(Leiosporocerotopsida)과 뿔이끼강(Anthocerotopsida)에 약 50여 종으로 이루어져 있다.[1]
뿔이끼 배우체는 잎 모양으로 기어나가며, 원사체 및 헛뿌리는 선류와 같다. 엽상체의 세포는 1개 또는 몇 개의 큰 엽록체를 가지고 있지만, 지방 입자와 선모는 존재하지 않는다. 포자체는 밑부분에 분열 조직이 있어서 생장을 계속하는데, 매우 튼튼하며 포자를 살포하면서 끝에서부터 말라죽는다. 꼬투리자루는 없고 꼬투리에는 기둥축과 기공은 있으나, 선개·연치는 없다. 포자는 꼬투리벽이 비틀어지거나 탄사 또는 헛탄사의 운동에 의해서 방출된다. 헛탄사는 탄사와 달리 몇 개의 세포로 이루어져 있으며, 세포막에는 나선 모양의 비후가 없다.
다음은 유배식물의 계통 분류이다.[2][3][4][5][6][7][8]
유배식물 선태식물 다포자낭식물?† Taeniocradales
† 호르네오피톤강
† Aglaophyton
관다발식물?† Yarraviales
† Rhyniopsida
Eutracheophytes?† Cooksoniales
?† Renaliaceae
진엽식물† Eophyllophyton
† Trimerophytopsida
Moniliformopses Radiatopses† Pertica
목질식물?† Cecropsidales
?† Noeggerathiopsida
† Aneurophytopsida
Metalignophytes† 고양치류
† Protopityales
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