Testate Lobose Amoebae

Krytenky (Arcellinida, též Testacealobosia či Testacealobosea^[1]) je řád jednobuněčných eukaryotických amébovitých organismů krytých schránkou. Dnes se řadí do třídy Tubulinea, říše Amoebozoa. Typ pohybu je dříve řadil mezi kořenonožce (mají speciální typ panožek, lobopodie).^[2]

Schránka

Schránky krytenek jsou specifické tím, že se skládají především z organických látek, dále někdy vyztužených anorganickými látkami či částicemi (zrnka písku). Jediný otvor na schránce slouží jako místo, kudy vychází ze schránky panožky. Mnoho druhů krytenek žije i v mechu a vlhké půdě, pak má schránka význam především v ochraně proti vyschnutí.^[2]

Klasifikace

Zařazení

Krytenky podle všech současných systémů spadají pod měňavkovce (Amoebozoa), ať už se v tom kterém systému jedná o superskupinu, říši či kmen. S výjimkou shody na příslušnosti k třídě lalokonohých (Tubulinea) se již jednotlivé systémy liší. Jako příklady lze uvést systém dle Adla a kol. (2019) či systém dle Cavaliera-Smithe (2016):

Adl et al., 2019:

• Amoebozoa Lühe 1913, sensu Cavalier-Smith 1998 – měňavkovci
  • Tubulinea Smirnov et al. 2005 [syn. Lobosea Cavalier-Smith 2004] – lalokonozí
    • Elardia Kang et al. 2017
      • Arcellinida Kent 1880 – krytenky

(sesterskou skupinou jsou Leptomyxida Pussard & Pons 1976 sensu Smirnov et al. 2017)^[3]

Cavalier-Smith, 2016:

• Kmen Amoebozoa Lühe 1913 emend. Cavalier-Smith, 1998 – měňavkovci
  • Podkmen Lobosa Carpenter, 1861, emend. Cavalier-Smith, 2009
    • Nadtřída Glycopoda Cavalier-Smith, 2016
      • Třída Tubulinea Smirnov et al., 2005 emend. 2011 [syn. Lobosea Cavalier-Smith, 2004] – lalokonozí
        • Podtřída Neolobosia Cavalier-Smith, 2016
          • Nadřád Eulobosia Cavalier-Smith & Smirnov, 2016
            • Řád Arcellinida Kent, 1880 – krytenky

(sesterskou skupinou je řád Euamoebida Lepşi 1960 emend. Cavalier-Smith & Smirnov, 2011)^[4]

Systém

Vlastní systém krytenek prošel podstatnými změnami v souvislosti s pokračujícími molekulárně-genetickými analýzami. Zatím poslední velká revize, publikovaná v r. 2019, odhalila nepřirozenost původních podřádů Arcellina a Difflugina a změny zasáhly až do úrovně rodů (některé bylo kvůli přirozenosti potřeba sloučit, jiné naopak rozdělit):^[5]

• Podřád: Glutinoconcha Lahr et al., 2019
  • Infrařád: Sphaerothecina Kosakyan et al., 2016
    • Čeleď: Arcellidae Ehrenberg 1843 (rody Antarcella, Arcella)
    • Čeleď: Netzeliidae Kosakyan, Lara and Lahr 2016 (rody Cyclopyxis, Netzelia)
    • Incertae sedis Sphaerothecina: rody Cornuapyxis, Cucurbitella, Distomatopyxis, Ellipsopyxella, Ellipsopyxis, Geopyxella, Lamptopyxis, Protocucurbitella, Suiadifflugia, Trigonopyxis
  • Infrařád: Longithecina Lahr et al., 2019
    • Čeleď: Difflugiidae Wallich 1864 (rody Difflugia, Pseudonebela)
    • Čeleď: Lesquereusiidae Jung 1942 (rody Lesquereusia, Pomoriella, Paraquadrula, Microquadrula)
  • Infrařád: Excentrostoma Lahr et al., 2019
    • Čeleď: Centropyxidae Jung 1942 (rody Centropyxis, Proplagiopyxis)
    • Čeleď: Plagiopyxidae Bonnet & Thomas 1960 (rody Bullinularia, Geoplagiopyxis, Protoplagiopyxis, Paracentropyxis, Plagiopyxis, Hoogenraadia, Planhoogenraadia)
    • Incertae sedis Excentrostoma: rody Conicocassis, Oopyxis
  • Infrařád: Hyalospheniformes Lahr et al., 2019
    • Čeleď: Hyalospheniidae Schulze 1977 (rody Alabasta , Alocodera, Apodera, Certesella, Cornutheca, Gibbocarina, Hyalosphenia, Longinebela, Mrabella, Nebela, Padaungiella, Planocarina, Porosia, Quadrulella)
  • Infrařád: Volnustoma Lahr et al., 2019
    • Čeleď: Heleoperidae Jung 1942 (rod Heleopera)
• Podřád: Organoconcha Lahr et al., 2019

  • Čeleď: Microchlamyiidae Ogden 1985 (rody Microchlamys, Spumochlamys, Pyxidicula)

• Podřád: Phryganellina Bovee 1985

  • Čeleď: Phryganellidae Jung 1942 (rod Phryganella)
  • Čeleď: Cryptodiflugiidae Jung 1942 (rody Cryptodifflugia, Meisterfeldia, Wailesella)

• Incertae sedis Arcellinida: rody Argynnia, Awerintzewia, Geamphorella, Jungia, Lagenodifflugia, Lamtoquadrula, Leptochlamys, Maghrebia, Pentagonia, Physochila, Pontigulasia, Pseudawerintzewia, Schoenbornia, Schwabia, Sexangularia, Zivkovicia

Fylogenetický strom

Současné (2019) představy o příbuznosti jednotlivých skupin krytenek zobrazuje následující fylogenetický strom:^[5]

Arcellinida

Phryganellina

Organoconcha

Glutinoconcha

Volnustoma

Hyalospheniformes

Excentrostoma

Sphaerothecina

Longithecina

Euamoebida

Reference

1. ↑ http://www.biolib.cz/cz/taxon/id14814/
2. ↑ ^{a b} HAUSMANN, Klaus; HOLZMANN, Norbert. Protozoologie. Praha: Academia, 2003.
3. ↑ ADL, Sina, et al. Revisions to the Classification, Nomenclature, and Diversity of Eukaryotes. Journal of Eukaryotic Microbiology [online]. John Wiley & Sons, Inc., 26. září 2018. Svazek 66, čís. 1, s. 4-119. Dostupné online. Dostupné také na: [1]. PDF [2]. ISSN 1550-7408. DOI:10.1111/jeu.12691. PMID 30257078. (anglicky)
4. ↑ CAVALIER-SMITH, Thomas; CHAO, Ema E.; LEWIS, Rhodri. 187-gene phylogeny of protozoan phylum Amoebozoa reveals a new class (Cutosea) of deep-branching, ultrastructurally unique, enveloped marine Lobosa and clarifies amoeba evolution. Molecular Phylogenetics and Evolution [online]. 18. březen 2016. Svazek 99, s. 275–296. Dostupné online. ISSN 1055-7903. DOI:10.1016/j.ympev. 2016.03.023. PMID 27001604. (anglicky)
5. ↑ ^{a b} LAHR, Daniel J. G.; KOSAKYAN, Anush; LARA, Enrique; MITCHELL, Edward A. D.; MORAIS, Luana; PORFIRIO-SOUSA, Alfredo L.; RIBEIRO, Giulia M., TICE, Alexander K.; PÁNEK, Tomáš; KANG, Seungho; BROWN, Matthew W. Phylogenomics and Morphological Reconstruction of Arcellinida Testate Amoebae Highlight Diversity of Microbial Eukaryotes in the Neoproterozoic. Current Biology [online]. Elsevier Ltd., 28. únor 2019. Roč. 29, s. 1-11. Online před tiskem. Dostupné online. Dostupné také na: [3]. ISSN 0960-9822. DOI:10.1016/j.cub.2019.01.078. PMID 30827918. (anglicky)

Externí odkazy

• Obrázky, zvuky či videa k tématu krytenky ve Wikimedia Commons
• Taxon Arcellinida ve Wikidruzích
• Kryténky, Testacea - české informace o této skupině