Arsellinidlər (lat. Arcellinida) — ibtidailərin tubulinea sinfinə daxil olan dəstədir.
Radial-simmetrik və ya papaqvarı çanağı olan orqanizmlərdir. Çanaq sabit formaya malikdir, zülal təbiətli üzvi maddədən qurulmuşdur. Ağızcıq mərkəzdə yerləşir. Birnüvəli, nadir hallarda çoxnüvəlidir. Psevdopodiyaları nisbətən enli, ucları qıvrımdır. Əksərən su orqanizmləridir, nadir halllarda torpaqda və döşənəcəkdə rast gəlinir.[1]
Krytenky (Arcellinida, též Testacealobosia či Testacealobosea[1]) je řád jednobuněčných eukaryotických amébovitých organismů krytých schránkou. Dnes se řadí do třídy Tubulinea, říše Amoebozoa. Typ pohybu je dříve řadil mezi kořenonožce (mají speciální typ panožek, lobopodie).[2]
Schránky krytenek jsou specifické tím, že se skládají především z organických látek, dále někdy vyztužených anorganickými látkami či částicemi (zrnka písku). Jediný otvor na schránce slouží jako místo, kudy vychází ze schránky panožky. Mnoho druhů krytenek žije i v mechu a vlhké půdě, pak má schránka význam především v ochraně proti vyschnutí.[2]
Krytenky podle všech současných systémů spadají pod měňavkovce (Amoebozoa), ať už se v tom kterém systému jedná o superskupinu, říši či kmen. S výjimkou shody na příslušnosti k třídě lalokonohých (Tubulinea) se již jednotlivé systémy liší. Jako příklady lze uvést systém dle Adla a kol. (2019) či systém dle Cavaliera-Smithe (2016):
(sesterskou skupinou jsou Leptomyxida Pussard & Pons 1976 sensu Smirnov et al. 2017)[3]
(sesterskou skupinou je řád Euamoebida Lepşi 1960 emend. Cavalier-Smith & Smirnov, 2011)[4]
Vlastní systém krytenek prošel podstatnými změnami v souvislosti s pokračujícími molekulárně-genetickými analýzami. Zatím poslední velká revize, publikovaná v r. 2019, odhalila nepřirozenost původních podřádů Arcellina a Difflugina a změny zasáhly až do úrovně rodů (některé bylo kvůli přirozenosti potřeba sloučit, jiné naopak rozdělit):[5]
Současné (2019) představy o příbuznosti jednotlivých skupin krytenek zobrazuje následující fylogenetický strom:[5]
Volnustoma
Hyalospheniformes
Excentrostoma
Sphaerothecina
Longithecina
Euamoebida
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Krytenky (Arcellinida, též Testacealobosia či Testacealobosea) je řád jednobuněčných eukaryotických amébovitých organismů krytých schránkou. Dnes se řadí do třídy Tubulinea, říše Amoebozoa. Typ pohybu je dříve řadil mezi kořenonožce (mají speciální typ panožek, lobopodie).
Die Arcellinida sind eine Gruppe gehäusetragender Amöben der Tubulinea.
Arcellinida sind amöboide Einzeller, die stets mit einer Schale (Testa) versehen sind. Die Schalen liegen außerhalb der Zellmembran und bestehen aus organischen oder mineralischen Materialien, die entweder sezerniert werden oder externe Partikel einbinden. Die Schale weist eine einzelne Hauptöffnung auf.[1]
Die Erstbeschreibung der Arcellinida verfasste 1880 William Saville Kent. Ralf Meisterfeld stufte sie 2002 als Ordnung ein und gliederte sie in drei Unterordnungen mit sechzehn Familien,[2] Adl et al. geben jedoch 2012 eine deutlich kompaktere Systematik an: [1]
Einige Gattungen stehen incertae sedis innerhalb der Klassifikation:
Einige beschriebene Gattungen, die per Adl et al. nicht mehr in der Systematik der Arcellinida aufscheinen:
Arcellinid testate amoebae or Arcellinida,[1] Arcellacean[2] or lobose testate amoebae[3] are single-celled protists partially enclosed in a simple test (shell).
Arcellinid testate amoebae are commonly found in soils, leaf litter, peat bogs and near/in fresh water.[1] They use their pseudopodia, a temporary cell extension, for moving and taking in food. Like most amoebae, they are generally believed to reproduce asexually via binary fission. However a recent review suggests that sexual recombination may be the rule rather than the exception in amoeboid protists in general, including the Arcellinid testate amoebae.[4]
Simple tests are made by secretion (autogenous tests), agglutination of foreign material (xenogenous tests), or sometimes a combination of both. Past environmental changes can be determined by analysing the composition of fossil tests, including the reconstruction of past climate change.[1] Testate amoebae species have been used to reconstruct hydrological changes over the late Holocene, as a result of individual species possessing a narrow tolerance for ecohydrological conditions such as water-table depth or pH.[5]
Fossils of arcellinid testate amoebae date back to the Tonian stage of the Proterozoic, around 789-759 million years ago. The fossils indicate that by 730 million years ago, arcellinids had already diversified into major lineages.[6]
Testate amoebae are theorized to be mostly polyphyletic (coming from more than one ancestral type), but testaceafilosea, one group of testate amoebae, are theorized to be monophyletic. Ancient tests of terrestrial fauna are commonly found in fossilized amber,[7] although mid-Cretaceous testate amoeba (i.e., Diffligia, Cucurbitella) have been found in ancient lake sediments.[8] It is likely that the group has evolved minimally over the course of the Phanerozoic.
The classification of Arcellinida, as of 2019:[11][12][9]
Arcellinida incertae sedis:
Arcellinid testate amoebae or Arcellinida, Arcellacean or lobose testate amoebae are single-celled protists partially enclosed in a simple test (shell).
Arcellinid testate amoebae are commonly found in soils, leaf litter, peat bogs and near/in fresh water. They use their pseudopodia, a temporary cell extension, for moving and taking in food. Like most amoebae, they are generally believed to reproduce asexually via binary fission. However a recent review suggests that sexual recombination may be the rule rather than the exception in amoeboid protists in general, including the Arcellinid testate amoebae.
Arcellinida o amebas lobosas con testa es un grupo de protistas comunes en todos los hábitats terrestres (suelo, hojarasca, turberas, etc) y acuáticos. Se mueven y alimentan mediante seudópodos romos (lobopodios). Se reproducen asexualmente por fisión binaria, pues la reproducción sexual todavía no ha sido observada.
La testa o concha puede formarse por secreción (testa autógena) o por aglutinación de material extraño (testa exógena), y otras veces por combinación de ambos. Mediante el estudio de la composición de las conchas fósiles pueden determinarse los cambios en el medio ambiente y en el clima.[1]
Los arcelínidos se clasifican en tres subórdenes.[2]
Los estudios moleculares de ARN ribosomial apoyan la monofilia de Arcellinida y establecen claramente su posición entre los amoebozoos, como hermano del grupo que comprende las familias Amoebidae y Hartmannellidae. Los análisis filogenéticos entre los representantes de los distintos linajes de amebas lobosas sugieren que la testa apareció solo una vez en la evolución de Amoebozoa y permiten la reinterpretación de algunos caracteres morfológicos utilizados en la sistemática de Arcellinida.[3] Sin embargo, los arcelínidos no están relacionados con un grupo de protistas aparentemente similares, Tectofilosida, amebas filosas con testa que pertenecen al filo Cercozoa.
Los primeros fósiles de amebas testadas datan del período Criogénico.[4][5] Los fósiles de Melanocyrillium hexodiadema, Palaeoarcella athanata y Hemisphaeriella ornata tienen 750 millones de años de antigüedad. Estas tres especies comparten una forma semiesférica, apertura invaginada y hendiduras regulares, lo que hace que se parezan mucho a los arcelínidos modernos. En particular, P. athanata se parece mucho al género existente Arcella[5][6] Las testas de especies terrestres se encuentran comúnmente en el ámbar fosilizado,[7] aunque un nuevo estudio ha encontrado amebas testadas del Cretácico medio (por ejemplo, Difflugia, Cucurbitella) en sedimentos de antiguos lagos.[8] Es probable que el grupo haya evolucionado mínimamente durante el Fanerozoico.
Arcellinida o amebas lobosas con testa es un grupo de protistas comunes en todos los hábitats terrestres (suelo, hojarasca, turberas, etc) y acuáticos. Se mueven y alimentan mediante seudópodos romos (lobopodios). Se reproducen asexualmente por fisión binaria, pues la reproducción sexual todavía no ha sido observada.
La testa o concha puede formarse por secreción (testa autógena) o por aglutinación de material extraño (testa exógena), y otras veces por combinación de ambos. Mediante el estudio de la composición de las conchas fósiles pueden determinarse los cambios en el medio ambiente y en el clima.
Kodaamööbid (Testaceae; uuemais süsteemides ka Arcellinida[viide?]) on üherakulised protistid, kelle keha katab osaliselt koda. Nende süstemaatilise kuuluvuse osas ei olda üksmeelel.
Kodaamööbid (Testaceae; uuemais süsteemides ka Arcellinida[viide?]) on üherakulised protistid, kelle keha katab osaliselt koda. Nende süstemaatilise kuuluvuse osas ei olda üksmeelel.
Les Arcellinida sont un ordre d'amibozoaires qui se distinguent par la présence d'une thèque.
Selon World Register of Marine Species (8 décembre 2019)[2] :
Selon World Register of Marine Species (8 décembre 2019)[2] :
Les Arcellinida sont un ordre d'amibozoaires qui se distinguent par la présence d'une thèque.
Os arcelínidos (Arcellinida) ou amebas testadas lobosas[1][2][3] son eucariotas unicelulares que están parcialmente encerrados nunha testa ou cuncha.
As amebas testadas arcelínidas atópanse comunmente en solos, follas caídas, turbeiras e en augas doces.[1] Utilizan os seus pseudópodos, expansións temporais da célula, para moverse e capturar os alimentos. Como a maioría das amebas, crese que se reproducen asexualmente por fisión binaria, pero revisións recentes considérase que o máis común nos arcelínidos e nas amebas en xeral é a recombinación sexual.[4]
As testas simples destes microorganismos están feitas ou ben por secrecións (testas autóxenas) ou ben por aglutinación de material externo (testas xenóxenas), ou ás veces por unha combinación de ambas. Os cambios ambientais pasados poden ser determinados analizando a composición de testas fósiles, e a reconstrución de cambios climáticos do pasado.[1]
Os fósiles de amebas arcelínidas testadas están datados desde o período crioxeniano do Neoproterozoico.[5]
Teorízase que as amebas testadas are son na maioría dos seus grupos polifiléticas (proceden de máis dun tipo ancestral), pero o grupo das testaceafilosea, crese que se orixinaron a partir dun só tipo ancestral (monofiléticas). As testas antigas de especies terrestres atópanse xeralmente en ámbar fosilizado,[6] aínda que un importante estudo novo atopou amebas testadas do Cretáceo medio (Difflugia, Cucurbitella) en antigos sedimentos lacustres.[7] É probable que o grupo evolucionase minimamente durane o curso do Fanerozoico.
O grupo contén os seguintes taxons (pero a lista debe ser actualizada baseándose en datos de Adl et al. 2012),:[8][9]
Os arcelínidos (Arcellinida) ou amebas testadas lobosas son eucariotas unicelulares que están parcialmente encerrados nunha testa ou cuncha.
As amebas testadas arcelínidas atópanse comunmente en solos, follas caídas, turbeiras e en augas doces. Utilizan os seus pseudópodos, expansións temporais da célula, para moverse e capturar os alimentos. Como a maioría das amebas, crese que se reproducen asexualmente por fisión binaria, pero revisións recentes considérase que o máis común nos arcelínidos e nas amebas en xeral é a recombinación sexual.
Arcellinida is een orde in de taxonomische indeling van de Amoebozoa. Deze micro-organismen hebben geen vaste vorm en hebben schijnvoetjes. Met deze schijnvoetjes kunnen ze voortbewegen en zich voeden.[1]
Bronnen, noten en/of referenties
Systematyka Domena Eukarionty Supergrupa Amoebozoa Podtyp Lobosa Gromada Tubulinea Rząd Arcellinida Nazwa systematyczna Arcellinida Kent, 1880 Arcellinida – rząd ameb należących do supergrupy Amoebozoa w klasyfikacji Cavaliera-Smitha[1]. Klasyfikacja Adl'a traktuje Arcellinida jako klad[2].
Według Cavalier-Smitha należą tutaj 18 rodzin[1] w tym:
W klasyfikacji Adl'a wyróżniamy następujące rodziny[2]:
Arcellinida – rząd ameb należących do supergrupy Amoebozoa w klasyfikacji Cavaliera-Smitha. Klasyfikacja Adl'a traktuje Arcellinida jako klad.
Według Cavalier-Smitha należą tutaj 18 rodzin w tym:
Arcellina Haeckel 1894W klasyfikacji Adl'a wyróżniamy następujące rodziny:
Arcellina Haeckel 1894 Difflugina Meisterfeld 2002 Phryganellina Bovee 1985 Nolandella Page 1980 Echinamoebida Cavalier-Smith 2004 rodzaje o niepewnej przynależności Geamphorella, Oopyxis, Pseudawerintzewia, Pseudonebela
有殻アメーバ (ゆうかくアメーバ、testate amoeba) は、壷などの形の殻を持ち、その開口部から仮足を出して運動する単細胞生物である。分類学上は特に幅の広い仮足（葉状仮足）をもつ群を指し、ナベカムリ目（Arcellinida）ないし有殻アメーバ目（Testacida）と呼ぶ。
殻を持つアメーバ類には糸状仮足を持つものもあり、それらを含めて有殻アメーバと呼ぶこともあるが、実際には異なる系統に属していて有殻糸状根足虫類として別にまとめられる。こちらは殻に独特の特徴があって区別できる場合が多いが、判別が難しい場合もある。殻を持つ肉質虫としては他に放散虫や太陽虫、有孔虫があるが、それらは殻の特徴がはっきりしているので混同することはない。
アメーバ類は不定形であることで有名である。実際には全くの不定形ではなく、仮足の概形や出る方向など、それぞれの系統群毎に傾向があるが、固定的な外形を持たない為にその分類が難しかったのは確かである。それに対して、有殻アメーバの分類は、殻にはっきりと特徴が出るので古くから大いに発展した。この点はカタツムリとナメクジの関係に似ている。
有殻アメーバ類の殻は、壷形や皿形など様々な形があるが、いずれも開口部を一ヶ所持つ。また有孔虫の殻（test）のように、内部が複数の部屋（chamber）に分かれることはない。
殻はキチン質や石灰質等の分泌物で作られ、それら分泌物のみから構成されるものと、さらに砂粒や珪藻類の殻といった異物を膠着するものとがある。殻の材質として珪酸質は稀であるが、Lesquereusia 属ではソーセージ型の構成単位から成る珪酸質の殻を作る。
一般にベントスであるが、水草などの浮遊物に付着する事で実質的にプランクトンとなっている場合もある。大部分は淡水産であり、海産の種は少ない。富栄養な浅い水域で多く見ることができ、活性汚泥中にもよく出現するものがある。
原生生物としては大型の部類に入り、殻の直径が100μmを越える事もある。元々動きは緩慢であまり活発ではないが、顕微鏡観察時には死細胞の分解の遅い殻だけが観察される事も多く、注意が必要である。
生体をそっと置いておくと、仮足を出して活動する様子が観察される。オオアメーバ Amoeba proteus などのように細胞全体が流動するのとは異なり、殻から出てくるのは仮足のみである。普通は枝分かれのない先端の丸い棒状の仮足が殻の口から伸び、それを引っ込めながら殻が移動する。言わば蛸壷からタコが足を伸ばし、壷を引きずって移動するような調子である。仮足は偏平ではなく厚みがある指のような形のものも多い。殻の内部では、原形質は数カ所で殻の内側と接触を持ち、それ以外の部分では原形質と殻の間に隙間がある。
古くは仮足の形に関わりなく有殻根足虫亜綱（Testacea）としてまとめていたが、1960年代頃から殻の有無よりも仮足の形に系統的な意味合いを認める傾向が強まった。したがって分類学上は、まずアメーバを葉状仮足を持つものと糸状仮足を持つものに分け、葉状仮足を持つもののうちで殻のあるものをここに含めるようになった。これは2005年に報告された18S rDNA配列に基づく分子系統解析によって裏付けられており、ナベカムリ目（Arcellinida）の大部分は確かにアメーボゾアに含まれる事が示されている。
ナベカムリ目は殻の組成によって分類されてきたが、上述の分子系統解析は殻の組成が系統を反映しないことを示唆している。したがってナベカムリ目内部の系統関係も早晩見直されることになろう。なかでもコクリオポディウム（カラモチアメーバ）は、細胞表面に有機的な鱗片（tectum）を持つことから、原始的な有殻アメーバと考えられ伝統的にナベカムリ目に含められてきた。しかし同時に報告された分子系統解析によって、アメーボゾアに含まれているがナベカムリ目とは独立した別個の系統に属することが示されている。
以下にナベカムリ目の分類を示すが、上述の通りの問題点を抱えた体系であることに留意されたい。
ナベカムリ目（有殻変形虫類） Arcellinida
有殻アメーバ (ゆうかくアメーバ、testate amoeba) は、壷などの形の殻を持ち、その開口部から仮足を出して運動する単細胞生物である。分類学上は特に幅の広い仮足（葉状仮足）をもつ群を指し、ナベカムリ目（Arcellinida）ないし有殻アメーバ目（Testacida）と呼ぶ。
殻を持つアメーバ類には糸状仮足を持つものもあり、それらを含めて有殻アメーバと呼ぶこともあるが、実際には異なる系統に属していて有殻糸状根足虫類として別にまとめられる。こちらは殻に独特の特徴があって区別できる場合が多いが、判別が難しい場合もある。殻を持つ肉質虫としては他に放散虫や太陽虫、有孔虫があるが、それらは殻の特徴がはっきりしているので混同することはない。
유각변형충류(有殼變形蟲類)는 몸 일부가 껍질에 싸여있는 단세포 원생생물의 일종으로 유각변형충목(Arcellinida)[1])에 속하는 생물이다. 유각아메바류(有殼-類, Arcellinid testate amoebae, Arcellacean[2], lobose testate amoebae[3]) 또는 유각류 아메바(有殼類-)로도 불린다.
유각아메바(有殼-)는 논, 개천, 연못 등의 민물에서 볼 수 있으며 지름이 30~100마이크로미터(㎛)이고 껍데기는 원 모양이다. 핵 두 개와 수축포가 있고, 위족으로 이동하고 음식을 섭취한다. 무색에서 갈색에 이르는 투명한 키틴질의 껍데기를 분비하고, 세포질이 많은 위족을 내어 껍데기에 붙어 있다.
유각변형충류(有殼變形蟲類)는 몸 일부가 껍질에 싸여있는 단세포 원생생물의 일종으로 유각변형충목(Arcellinida))에 속하는 생물이다. 유각아메바류(有殼-類, Arcellinid testate amoebae, Arcellacean, lobose testate amoebae) 또는 유각류 아메바(有殼類-)로도 불린다.
