Els excavats (Excavata) són un gran clade dintre dels eucariotes. El clade conté una gran varietat de formes de vida lliure i simbiòtiques, i inclou alguns paràsits importants entre els humans. Diversos excavats estan mancats dels clàssics mitocondris - aquests organismes estan sovint referits com a "amitocondriats", tot i que la majoria retenen un orgànul mitocondrial enormement modificat. D'altres tenen mitocondris amb crestes tubulars, discoïdals o en alguns casos planes. La majoria d'excavats tenen dos, quatre o més flagels i molts tenen una ultraestructura característica mantinguda per microtúbuls que els serveix per a l'alimentació. Tanmateix, hi ha diversos grups mancats d'aquests trets que són considerats excavats degut a l'evidència genètica.
Els excavats es classifiquen en quatre grups que poden ser tractats com a fílums:
Metamònads p.ex. Giardia, Trichomonas Amitocondriats, la majoria simbionts amb animals Loukozous p.ex. Jakoba Percolozous p.ex. Naegleria, Acrasis La majoria amb formes entre flagel·lades i ameboides Euglenozous p.ex. Euglena, Trypanosoma Diversos paràsits importants, un gran grup amb cloroplastsD'aquests, els percolozous i euglenozous semblen ser parents particularment relacionats i estan units per la presència de crestes mitocondrials discoides. La majoria de loukozous tenen crestes tubulars, com molts altres eucariotes, mentre que els metamònads són inusuals per haver perdut els clàssics mitocondris - tot i que ells tenen "hidrogenosomes", "mitosomes" o orgànuls no caracteritzats. Les relacions dels excavats encara romanen incertes; és possible que no siguin un grup monofilètic.
Certs excavats són sovint considerats entre els eucariotes més primitius, basant-se particularment en la seva posició en diversos arbres evolutius. Això podria esperonar les investigacions que proposessin que és parafilètic amb altres clades eucariotes. Tanmateix, la posició de certs excavats en "branques basals" podria ser un artefacte causat per l'atracció entre branques llargues, com ha estat vist en alguns altres grups, com per exemple els microsporidis.
Els excavats es classifiquen dins sis subdivisions principals a nivell de fílum/classe. Es mostren a la taula de sota. Un organisme addicional, Malawimonas, també es pot incloure dins els excavats, malgrat que l'evidència filogenètica és equívoca.
Superfílum Fílum/Classe Gèneres representatius Descripció Discoba o JEH Euglenozoa e.g. Euglena, Trypanosoma Paràsits molt importants que tenen cloroplasts Heterolobosea (Percolozoa) e.g. Naegleria, Acrasis La majoria alternen formes flagel·lades i ameboides Jakobea e.g. Jakoba, Reclinomonas De vida lliure Metamonada o POD Preaxostyla e.g. Oxymonads, Trimastix Trimastix és de vida lliure Fornicata e.g. Giardia, Carpediemonas Paràsits d'animals. Parabasalia e.g. Trichomonas En insectes, alguns són patògens en humans.Euglenozoa i Heterolobosea (Percolozoa) semblen estar estretament relacionats i estan units per la presència de cristalls discoides dins els mitocondris (Superfílum Discicristata). Més recentment s'ha trobat una relació estreta entre Discicristata i Jakobida,[1] t
D'aquests, els percolozous i euglenozous semblen ser parents particularment relacionats i estan units per la presència de crestes mitocondrials discoides. La majoria de loukozous tenen crestes tubulars, com molts altres eucariotes, mentre que els metamònads són inusuals per haver perdut els clàssics mitocondris - tot i que ells tenen "hidrogenosomes", "mitosomes" o orgànuls no caracteritzats. Les relacions dels excavats encara romanen incertes; és possible que no siguin un grup monofilètic.
Certs excavats són sovint considerats entre els eucariotes més primitius, basant-se particularment en la seva posició en diversos arbres evolutius. Això podria esperonar les investigacions que proposessin que és parafilètic amb altres clades eucariotes. Tanmateix, la posició de certs excavats en "branques basals" podria ser un artefacte causat per l'atracció entre branques llargues, com ha estat vist en alguns altres grups, com per exemple els microsporidis.
Excavata (česky exkaváti) je jedna z šesti základních eukaryotických superskupin, poprvé formálně vytvořená v roce 2002 Cavalier-Smithem. Není jisté, zda je to monofyletická skupina.[1]
Excavata jsou zpravidla jednobuněčné organismy s centrálním cytostomem (buněčná ústa) ve tvaru rýhy. V něm kmitá bičík, který svým pohybem přihání drobné organismy. Druhý bičík směřuje dopředu a slouží k pohybu. Mnozí exkaváti však tyto znaky druhotně ztratili, např. přichází o cytostóm, centrální bičík, a podobně, přesto se do této skupiny stále řadí. Za zmínku stojí mitochondrie exkavát, která je často zvláštní. Někteří exkaváti, jako krásnoočko (Euglena), jsou autotrofní, obsahují totiž plastid získaný sekundární endosymbiózou (pozřením zelené řasy).[1]
K exkavátům se řadí namátkou krásnoočko (Euglena), Naegleria fowleri a parazitická Trichomonas vaginalis, ale také mnohobuněčné acrasidní hlenky (Acrasida), které ovšem s hlenkami (Eumycetozoa) mají z genetického hlediska pramálo společného. Klasifikace skupiny Excavata prošla značným vývojem, nejjednodušší dělení rozeznává čtyři kmeny:[1]
Starší skupina Loukozoa dávala dohromady Jakobida s rodem Malawimonas, je to ale zcela polyfyletická skupina.[1]
Jiné klasifikace exkavát se mohou odlišovat, někdy se například skupina Metamonada štěpí na dílčí skupiny a výsledný systém může vypadat takto:[2]
Excavata (česky exkaváti) je jedna z šesti základních eukaryotických superskupin, poprvé formálně vytvořená v roce 2002 Cavalier-Smithem. Není jisté, zda je to monofyletická skupina.
Ekskavaatit (Excavata) on pieni aitotumaisiin kuuluva kunta, johon kuuluu yksisoluisia eliöitä. Kunta kuvattiin 2000-luvun alussa, kun oli todettu, että eräät yksisoluiset eliöt kuten silmälevät näyttivät edustavan hyvin vanhaa ja itsenäistä kehityslinjaansa. Ekskavaatteihin kuuluu erilaisia vapaana eläviä ja symbionttisia eliöitä sekä loisia. Eräät ovat hankkineet kyvyn yhteyttää ottamalla soluihinsa endosymbionttisia viherleviä, jotka ovat sittemmin surkastuneet ja muuttuneet viherhiukkasiksi. Kunnan luokittelu ei kuitenkaan vielä nykyään ole selkeä, eikä ole myöskään ole ollut aivan selvää, onko kunta monofyleettinen eli kaikki samasta kantamuodosta kehittyneet lajit sisältävä ryhmä. Vuonna 2009 julkaistut tutkimustulokset vahvistavat oletusta kunnan monofyleettisyydestä ja hyvin vanhasta kehityslinjasta.
Joillakin ekskavaateilla ei ole mitokondrioita. 1990-luvun alkuun saakka näiden uskottiin polveutuvan sellaisista muinaisista aitotumaisista, joille ei koskaan ollut syntynyt mitokondrioita endosymbioosin tuloksena. Sittemmin selvisi, että nämä ovat menettäneet mitokondriot evoluution kuluessa. Ekskavaateilla on yleensä kaksi tai useampia uintisiimoja.
Ekskavaatit näyttävät jakautuvan neljään eri ryhmään. Silmälevät ja harvasiimaeliöt eli kinetoplastidit muodostavat monofyleettisen pääjaksonsa Euglenozoa (Silmäeliöt), jonka edustajilla on tyypillisenä rakennepiirteenä mitokondrioiden sisäkalvojen kiekkomaiset kristat eli kalvopoimut. Silmälevät ovat vedessä eläviä yleensä yhteyttäviä levämäisiä yksisoluisia eliöitä. Kinetoplastideihin kuuluu unitautia aiheuttava Trypanosoma-loisio. Metamonada-pääjaksoon kuuluvilla eilöillä ei ole mitokondrioita, ja niihin lukeutuu mm. vatsatautia aiheuttava Giardia-loinen. Ameboflagellaatit ovat eliöitä, jotka kykenevät vaihtelemaan elomuotoaan amebamaisen ja uintisiimallisen välillä.
Ekskavaatit (Excavata) on pieni aitotumaisiin kuuluva kunta, johon kuuluu yksisoluisia eliöitä. Kunta kuvattiin 2000-luvun alussa, kun oli todettu, että eräät yksisoluiset eliöt kuten silmälevät näyttivät edustavan hyvin vanhaa ja itsenäistä kehityslinjaansa. Ekskavaatteihin kuuluu erilaisia vapaana eläviä ja symbionttisia eliöitä sekä loisia. Eräät ovat hankkineet kyvyn yhteyttää ottamalla soluihinsa endosymbionttisia viherleviä, jotka ovat sittemmin surkastuneet ja muuttuneet viherhiukkasiksi. Kunnan luokittelu ei kuitenkaan vielä nykyään ole selkeä, eikä ole myöskään ole ollut aivan selvää, onko kunta monofyleettinen eli kaikki samasta kantamuodosta kehittyneet lajit sisältävä ryhmä. Vuonna 2009 julkaistut tutkimustulokset vahvistavat oletusta kunnan monofyleettisyydestä ja hyvin vanhasta kehityslinjasta.
Joillakin ekskavaateilla ei ole mitokondrioita. 1990-luvun alkuun saakka näiden uskottiin polveutuvan sellaisista muinaisista aitotumaisista, joille ei koskaan ollut syntynyt mitokondrioita endosymbioosin tuloksena. Sittemmin selvisi, että nämä ovat menettäneet mitokondriot evoluution kuluessa. Ekskavaateilla on yleensä kaksi tai useampia uintisiimoja.
Ekskavaatit näyttävät jakautuvan neljään eri ryhmään. Silmälevät ja harvasiimaeliöt eli kinetoplastidit muodostavat monofyleettisen pääjaksonsa Euglenozoa (Silmäeliöt), jonka edustajilla on tyypillisenä rakennepiirteenä mitokondrioiden sisäkalvojen kiekkomaiset kristat eli kalvopoimut. Silmälevät ovat vedessä eläviä yleensä yhteyttäviä levämäisiä yksisoluisia eliöitä. Kinetoplastideihin kuuluu unitautia aiheuttava Trypanosoma-loisio. Metamonada-pääjaksoon kuuluvilla eilöillä ei ole mitokondrioita, ja niihin lukeutuu mm. vatsatautia aiheuttava Giardia-loinen. Ameboflagellaatit ovat eliöitä, jotka kykenevät vaihtelemaan elomuotoaan amebamaisen ja uintisiimallisen välillä.
Excavata zijn in de taxonomie een groep (in moderne opvattingen een supergroep[1]) eencellige eukaryotische organismen die alle meerdere flagella hebben. De groep Excavata bevat zowel zelfstandig als in symbiose levende soorten, waaronder ook veel bekende parasieten bij de mens.
Veel Excavata hebben sterk aangepaste mitochondriën, om die reden worden dit wel amitochondriaten genoemd. Anderen hebben mitochondriën met buisvormige, schijfvormige of langwerpige cristae. De meeste Excavata hebben twee, vier of meer flagella[2] en de meeste hebben een karakteristieke ventrale celmond (cytostoom) om voedsel door middel van fagocytose in de cel op te nemen. De celmond wordt ondersteund door microtubuli.[3]
Veel groepen die tot de Excavata gerekend worden missen al deze eigenschappen echter volkomen. De clade is samengesteld op grond van genetische overeenkomsten die zijn ontdekt door bepaling van de nucleotidensequenties.[4]
Sommige Excavata van de stam Euglenozoa hebben chloroplasten en bedrijven fotosynthese. Bij een aantal parasitaire soorten is deze eigenschap weer gereduceerd.
De volgende taxa worden in de door veel biologen aangehouden indeling[5] tot de Excavata gerekend:
Superphylum Phylum Representatieve genera Beschrijving Discoba Euglenozoa Euglena, Trypanosoma Veel parasieten, één grote groep met plastiden (chloroplasten) Percolozoa (Heterolobosea) Naegleria, Acrasis Meeste hebben een wortelpotige en/of een flagellate vorm Loukozoa (Jakobida) Jakoba, Reclinomonas Vrij levend, soms flagellaten. Sommigen zijn amitochondriaten Metamonada Preaxostyla Oxymonads, Trimastix mitochontriate flagellaten, vrij levend (Trimastix) of levend in de darmen van insecten Fornicata Giardia, Carpediemonas Amitochondriaten, meestal symbionten of parasieten van dieren Parabasalia Trichomonas Amitochondriate flagellaten, meestal commensalisten in de darmen van insecten. Sommigen zijn pathogeen voor mensenUit verschillende recente studies is gebleken dat het voorheen nog niet geclassificeerde geslacht Stephanopogon een zustergroep is van Percolomonas. De aldus gevormde clade wordt gezien als zustergroep van de Heterolobosea, waarmee het samen een groep vormt waarvoor de naam Percolozoa is voorgesteld en die op gelijke hoogte staat met de Euglenozoa.[6]
Onderstaand cladogram toont de positie van de supergroep van de Excavata en van de afstammende rijken.[7] De Excavata vormen hierin een supergroep met deelgroepen van de Discicristata en de Euexcavata worden onderscheiden op het niveau van rijk.
Literatuur
Excavata zijn in de taxonomie een groep (in moderne opvattingen een supergroep) eencellige eukaryotische organismen die alle meerdere flagella hebben. De groep Excavata bevat zowel zelfstandig als in symbiose levende soorten, waaronder ook veel bekende parasieten bij de mens.
Excavata – takson eukariotów o kategorii supergrupy[2]. Obejmuje wyłącznie jednokomórkowe protisty, w większości heterotroficzne wiciowce, wśród nich chorobotwórcze. Niektórzy jej przedstawiciele drogą wtórnej endosymbiozy zdobyli chloroplasty. Inni mają silnie zmodyfikowane mitochondria i żyją w środowiskach beztlenowych, np. wewnątrz jelit. Niektóre tworzą agregacje komórek przypominające śluzowce.
Jako cechę wyróżniającą tę grupę przyjęto szczegóły budowy aparatu wiciowego, jednak różne cechy wspólne dla pewnych taksonów nie występują w innych[3].
Według Adla należą tutaj następujące klady[1]:
Według system Cavalier-Smitha z 2003 roku[3] dzielony był na cztery typy:
Pokrewieństwo organizmów zaliczanych do tej supergrupy jest wciąż wątpliwe. Może ona nie być monofiletyczna[3] i wyróżniana jest w zasadzie jako zbiór taksonów nienależących do żadnej z dwóch głównych linii eukariontów (Amorphea i Diaphoretickes), przez co wyróżnianie tej supergrupy jest podawane w wątpliwość[4].
Excavata – takson eukariotów o kategorii supergrupy. Obejmuje wyłącznie jednokomórkowe protisty, w większości heterotroficzne wiciowce, wśród nich chorobotwórcze. Niektórzy jej przedstawiciele drogą wtórnej endosymbiozy zdobyli chloroplasty. Inni mają silnie zmodyfikowane mitochondria i żyją w środowiskach beztlenowych, np. wewnątrz jelit. Niektóre tworzą agregacje komórek przypominające śluzowce.
Jako cechę wyróżniającą tę grupę przyjęto szczegóły budowy aparatu wiciowego, jednak różne cechy wspólne dla pewnych taksonów nie występują w innych.
Excavata är en grupp encelliga eukaryota organismer, som numera brukar räknas som ett rike, och som tidigare ingick i riket protozoer. Många av dem lever som parasiter, till exempel Giardia.[1] Många s.k. ögondjur (stammen Euglenozoa/divisionen Euglenophyta) är fotosyntetiserande tack vare sekundär endosymbios med grönalger. Nedanstående kladogram visar de ingående gruppernas troliga släktskap.[1]
ExcavataEuglenozoa (inkl. Euglena och Trypanosomer)
Fornicata (inkl. Diplomonader)
Ögondjuret Euglena
Екскавати (Excavata) — царство одноклітинних джгутикових організмів. Можуть бути як авто- так і гетеротрофами; деякі можуть змінювати свій тип живлення. Вважається, що їх хлоропласти сформувались внаслідок ендосимбіозу з зеленими водоростями. Найвідомішими представниками є евглени.
Типовий представник цієї групи має одне ядро і два джгутики. Один з джгутиків спрямований назад і лежить у вентральній борозні, яка і дала назву всій групі. У ній же і розташований клітинний рот. Один з джгутиків, як правило, довший за інший (основний), при розподілі кожної дочірньої клітини відходить по одному жгутику. У тій клітини, якої відійшов короткий джгутик, він стає основним.
Екскавати (Excavata) — царство одноклітинних джгутикових організмів. Можуть бути як авто- так і гетеротрофами; деякі можуть змінювати свій тип живлення. Вважається, що їх хлоропласти сформувались внаслідок ендосимбіозу з зеленими водоростями. Найвідомішими представниками є евглени.
Excavata là một nhóm supergroup chính của các sinh vật đơn bào thuộc miền Eukaryota[1][2][3].Được Thomas Cavalier-Smith giới thiệu vào năm 2002 như là một thể loại phát sinh mới,nó chứa đựng nhiều dạng sống tự do và cộng sinh,và cũng bao gồm một số ký sinh trùng quan trọng của con người[4][5][6].Các cuộc khai quật trước đây được coi là đã được đưa vào vương quốc Protista đã quá cũ kỹ[7][8][9].Chúng được phân loại dựa trên cấu trúc chồi của chúng,và chúng được coi là các thành viên lâu đời nhất (dòng dõi cơ bản) của các sinh vật bôi trơn.[10][11][12][12][13][14]
Asgard Archaea
Varisulca paraphyletic
Trypanosoma brucei (Euglenozoa: Kinetoplastida)
Bodo sp. (Euglenozoa: Kinetoplastida)
Percolomonas sp. (Percolozoa)
Stephanopogon sp. (Percolozoa)
Các giai đoạn của Naegleria sp. (Percolozoa: Heterolobosea)
Acrasis rosea (Percolozoa: Heterolobosea)
Jakobids (Jakobida)
Retortamonas sp., left (Metamonada: Fornicata: Retortamonadida)
Giardia sp. (Metamonada: Fornicata: Diplomonadida)
Excavata là một nhóm supergroup chính của các sinh vật đơn bào thuộc miền Eukaryota.Được Thomas Cavalier-Smith giới thiệu vào năm 2002 như là một thể loại phát sinh mới,nó chứa đựng nhiều dạng sống tự do và cộng sinh,và cũng bao gồm một số ký sinh trùng quan trọng của con người.Các cuộc khai quật trước đây được coi là đã được đưa vào vương quốc Protista đã quá cũ kỹ.Chúng được phân loại dựa trên cấu trúc chồi của chúng,và chúng được coi là các thành viên lâu đời nhất (dòng dõi cơ bản) của các sinh vật bôi trơn.
Ba loại đào các tế bào.Excavata
(Cavalier-Smith[1]) Simpson, 2003[2]
Экскаваты (лат. Excavata) — большая группа протистов. К данной группе принадлежит множество разнообразных видов: свободно живущих, симбиотических и паразитических, в том числе некоторые важные виды паразитов человека.
Типичный представитель данной группы имеет одно ядро и два жгутика. Один из жгутиков направлен назад и лежит в вентральной борозде, которая и дала название всей группе. В ней же и расположен клеточный рот. Один из жгутиков, как правило, длиннее другого (основной), при делении каждой дочерней клетке отходит по одному жгутику. У той клетки, которой отошел короткий жгутик, он становится основным.
Экскаваты (лат. Excavata) — большая группа протистов. К данной группе принадлежит множество разнообразных видов: свободно живущих, симбиотических и паразитических, в том числе некоторые важные виды паразитов человека.
古虫界(学名:Excavata)是单细胞真核生物的一个大的界[1][2]。古虫界包含了许多自由生存或共生的原生生物,以及一些重要的人体寄生虫。命名为「古虫」,是因为在真核生物的系统发生树处于底部位置,与古菌等外群关系较近,线粒体可能缺失或功能原始。
许多古虫界的物种缺乏典型的线粒体,被称作「无线粒体原生生物」(amitochondriate),虽然大多数可能包含了功能上类似于线粒体、形态有很大变化的细胞器。其它的古虫界的生物有线粒体,线粒体嵴呈管状、盘状、薄片状。大多数古虫界物种有两个、四个甚至更多的鞭毛[3],很多物种有显著的腹部摄食沟(feeding groove)超微结构,内部由微管支撑。[4]如果有系统发生的基因证据,其它缺乏这一特征的物种也可以归属于古虫界。
古虫界在门/纲的级别上分为六类。
总门 门/纲 有代表性的属 描述 盘嵴亚界 Discoba或JEH 眼虫门 Euglenozoa 眼虫(Euglena)、锥虫(Trypanosoma) 很多是重要的寄生虫,很多含有色素体(叶绿体) 透色门 Percolozoa或渗养门 Heterolobosea 耐格里原虫(Naegleria)、集胞黏菌(Acrasis) 大多数的形态在鞭毛虫与似变形虫之间 雅各巴虫纲 Jakobea 雅各巴虫(Jakoba)、异养鞭毛虫(Reclinomonas) 自由生活,有的具鞭毛,有基因丰富的线粒体 后滴门 Metamonada或POD 纲 Preaxostyla 銳滴虫 (Oxymonads)、三鞭毛虫(Trimastix) 无线粒体,有鞭毛,或者自由生活(三鞭毛虫)或者寄生于昆虫的后肠(hindgut) 多鞭毛虫纲 Trichozoa或Fornicata 贾第虫(Giardia)、Carpediemonas 无线粒体,大多数共生或寄生在动物体内。 副基体纲 Parabasalia 毛滴虫属(Trichomonas) 无线粒体有鞭毛,一般共生在昆虫肠内。某些是人体寄生虫。眼虫门(Euglenozoa)与透色门(Percolozoa, Heterolobosea)是特别接近的亲缘关系,都具有盘状的线粒体嵴,因此被归纳为盘嵴总门(Discicristata)。2007年,一项研究表明盘嵴总门与Jakobida目具有基因亲缘关系[5] Jakobida目具有类似于其它原生生物的管状线粒体嵴,因此与盘嵴总门合称为Discoba亚界或三者首字母缩写——JEH总界。[2]
后滴门(Metamonad)不寻常地缺少了典型的线粒体——代替线粒体,这些生物具有氢化酶体(hydrogenosome),纺锤剩体(mitosome)或其它未识别的细胞器。共同特点是都没有线粒体。基因分析表明,这些生物的细胞核中有线粒体的基因标志。这些生物都是寄生生活的,能够从其它来源获得ATP。源真核生物的一个例子是毛滴虫(Trichomonas Vaginalis),是常见的尿路感染,通过性接触传播。
古虫界是否为单系群(monophyletic group),仍然缺乏基因证据。可能是几个并行的进化分支。[6]
某些古虫界的物种被认为是非常原始的真核生物,位于进化树的底部。这示意古虫界可能是多系群,包含着其它原生生物的祖先。但这也可能是由于长枝吸引(long branch attraction),这已经在微孢子虫(microsporidia)中有过前例。
除上述类群外马拉维单胞虫纲(Malawimonas)由于其分子系统学证据被认为可能是古虫中的一种,但其在其中的系统位置待定。[7]
古虫界(学名:Excavata)是单细胞真核生物的一个大的界。古虫界包含了许多自由生存或共生的原生生物,以及一些重要的人体寄生虫。命名为「古虫」,是因为在真核生物的系统发生树处于底部位置,与古菌等外群关系较近,线粒体可能缺失或功能原始。
エクスカバータ (Excavata) は、真核生物の主要な系統の1つである。
系統分類上のエクスカバータには自由生活性や共生性の、ミトコンドリアを持っているかいないか(つまり、無ミトコンドリア生物か盤状クリステ生物か)というほど幅広い微生物が含まれている。
エクスカベート類 (excavates) は通常、2、4、ないしそれ以上の鞭毛を持ち、細胞口前方が微小管で裏打ちされているという独特の微細構造で特徴づけられる。しかしこれらの特徴を2次的に喪失した様々なグループも遺伝学的証拠からエクスカベート類に含めることがある。
エクスカバータの系統関係はまだ流動的で、単系統でないという可能性もある。しかし近年の分子系統では単系統性が支持される[1]。
エクスカベート類は、しばしば最も原始的な真核生物だと考えられ、他の真核生物に対して側系統的とされることもある。しかしこうした位置付けは、他の無ミトコンドリア生物について見られるのと同様のロングブランチアトラクションによるアーティファクトの可能性があるし、エクスカベート類が後生的な位置に現れる系統解析もある。
Adl et al. (2012)[1]より。