Calostoma is a genus of 29 species of gasteroid fungi in the suborder Sclerodermatineae. Like other gasteroid fungi, Calostoma do not have the spore discharge mechanism associated with typical gilled fungi (ballistospory), and instead have enclosed spore-bearing structures. Resembling round puffballs with raised, brightly colored spore openings (ostioles), elevated on a thick, gelatinous stalks, species have been collected in regions of deciduous, temperate, tropical or subtropical forests. Their distribution includes eastern North America, Central America, Asia, and Australasia. The common name given to some species, "prettymouth", alludes to the brightly colored raised openings (ostioles) that may somewhat resemble lips. Other common names include "hotlips" and "puffball in aspic".
The unusual fruit body structure has historically led mycologists to suggest various classification schemes based on presumed relationships to other puffball or "stomach mushrooms". Phylogenetic analyses performed in the 2000s show the genus to be evolutionarily related to the Bolete mushrooms. Calostoma species are ectomycorrhizal, forming symbiotic associations with trees from various families. The type species, Calostoma cinnabarinum, is ectomycorrhizal with oak.
The original genus description, based on the type species Calostoma cinnabarinum (synonymous with cinnabarina),[2] was published by French botanist Nicaise Auguste Desvaux in 1809.[3] Before the advent of modern genetic analysis, the Calostoma was considered to be part of the Gasteromycetes, a grouping of fungi with enclosed spore-bearing structures. Specifically, it was classified in the order of stalked puffballs,[4] although some mycologists have suggested that the genus Calostoma should be merged with Tulostoma[5] (xerophilic stalked puffballs), Scleroderma[6] (hard puffballs), Geastrum[7] (earthstars), or Pseudocolus[8] (stinkhorns). Some authors have placed Calostoma in its own family, the Calostomataceae.[9][10][11]
In the 2000s, a phylogenetic analyses using nuclear and mitochondrial ribosomal gene sequences helped to clarify the phylogeny of Calostoma. Using the species C. cinnabarinum and C. ravenelli as representative examples, the research showed the genus to be evolutionarily part of the monophyletic Boletales clade, and separate from clades containing most of the gilled mushrooms, puffballs, stalked puffballs, earthstars, stinkhorns and non-bolete Gasteromycetes.[12] Calostoma belongs to the suborder Sclerodermatineae within the Boletales. The suborder comprises the following genera: Boletinellus, Calostoma, Gyroporus, Phlebopus, Pisolithus, Scleroderma, and Veligaster.[13] Calostoma is thought to have diverged evolutionarily from other Boletales taxa between 52 and 115 million years ago.[12] The most recent age estimates suggest Calostoma diverged from the most recent common ancestor in the "Core Sclerodermatineae" at a median age of 66.02 million years ago (highest posterior density range 49.27-90.28 million years ago). The median age of the most recent common ancestor for extant Calostoma is 42.73 million years ago (highest posterior density range 28.76-57.15 million years ago).[14]
The genus name Calostoma is derived from the Greek kallos or "beauty", and stoma (στóμα) or "mouth"; similarly, several species are referred to in the vernacular as "prettymouths". In Korea, it is called Yongi, or "red cheeks".[15]
Fruit bodies, technically known as gasterocarps, form spherical spore-bearing heads with a peridium (outer tissue layer) made of two to four clearly defined layers of tissue. The outermost peridial layer is a thick gelatinous or shiny cuticle, which during maturity peels away to reveal the brightly colored peristome that has a star-shaped pore through which spores may escape. The innermost layer of the peridium is papery and membranous, and remains attached to the outer layers only at the apex of the star-shaped apical pore or slit. The fruit bodies may either have no stalk (sessile), or be atop a stalk. The stalk, made of thick, intertwined and fused cords of hyphae, is hygroscopic, and will expand upon absorbing moisture.[12] The spore mass in the head, the gleba, is pale, and initially has thick-walled skeletal hyphae called capillitia. Clamp connections are present in the fungal hyphae.[4]
The spores are spherical to elliptical in shape, and typically have surfaces that are reticulate (with interconnected grooves resembling a net) or pitted.[9] The variations in the elaborate pitted-spore reticulations have inspired investigation with techniques such as scanning electron microscopy and atomic force microscopy. The latter technique was used to distinguish subtle details (at the nanometer scale) and differences in the fine structure of the spores of various Calostoma species.[15] The spore reticulations have purpose: they become entangled and interwoven with nurse cells and scaly hyphae, the net effect of which is to prevent the spores from being blown away simultaneously.[16]
When grown in humid conditions, such as might typically be found in a temperate deciduous forest, Calostoma species develop a thicker, more gelatinous exoperidium (the outermost peridial layer). As the stalk expands, the exoperidium becomes sloughed off, exposing the endoperidium and a raised peristome—the ridge of tissue around the opening suggestive of the common name, "prettymouth".[17] The exoperidium may help to protect the maturing gleba of late-fruiting species from harmful variations in temperature or humidity, or from insect predation.[9]
The species in Calostoma have been collected in regions of deciduous, temperate, tropical or subtropical forests, containing tree species from the families Fagaceae, Nothofagaceae, Myrtaceae, and Dipterocarpaceae. The type species C. cinnabarinum was shown to form ectomycorrhizae with Quercus species, using isotopic labeling, molecular and morphological analyses.[18] Southeast Asian Calostoma have also been described as ectomycorrhizal. Calostoma sarasinii forms ectomycorrhizae with species of Lithocarpus (Fagaceae) while Calostoma retisporum forms ectomycorrhizae with species from the Myrtaceae.[14] The ectomycorrhizal mode of nutrition is predominant in the Sclerodermatineae suborder. Historically, it had been assumed to be saprobic, due to its taxonomic uncertainty, and presumed relatedness to other saprobic fungi like the stalked puffballs and the earthstars.[9][19]
The distribution of the genus is limited to Australasia (Australia, New Zealand, Papua New Guinea), Southeast Asia, Asia, and North and Central America. Species have been described from Indonesia (Borneo, Java, Sumatra, New Guinea), Sri Lanka, Himalaya, Nepal, China, New Zealand, North America, and Latin America.[17] Australian species include C. fuhreri, C. fuscum, C. insigne, C. rodwayi, and C. viride.[20] David Arora mentions a preference for humid forests in eastern North America, particularly in the southern Appalachian Mountains.[21]
In general, Calostoma species are not considered edible; because they typically begin their development underground, by the time fruit bodies appear they are too tough for consumption.[21] However, a 2009 study reported that in the community of Tenango de Doria (Hidalgo state, Mexico), Calostoma cinnabarinum used to be collected by children and consumed "like a tidbit", although the tradition seems to have been abandoned in recent years. Locals called the young fruit bodies "yemitas"or “little yolks”.[22]
Calostoma cinnabarinum contains a pigment named calostomal that is responsible for its red color. The IUPAC name of this molecule is all-trans-16-oxohexadeca-2,4,6,8,10,12,14-heptaenoic acid.[23]
The following species list is compiled from Index Fungorum[24] as well as species published in the literature, but missing in Fungorum, specifically C. formosanum, C. junghuhnii, and C. sarasinii. The name listed under the species binomial is the authority—the author of the original description of that species, followed by the year of publication.
Calostoma is a genus of 29 species of gasteroid fungi in the suborder Sclerodermatineae. Like other gasteroid fungi, Calostoma do not have the spore discharge mechanism associated with typical gilled fungi (ballistospory), and instead have enclosed spore-bearing structures. Resembling round puffballs with raised, brightly colored spore openings (ostioles), elevated on a thick, gelatinous stalks, species have been collected in regions of deciduous, temperate, tropical or subtropical forests. Their distribution includes eastern North America, Central America, Asia, and Australasia. The common name given to some species, "prettymouth", alludes to the brightly colored raised openings (ostioles) that may somewhat resemble lips. Other common names include "hotlips" and "puffball in aspic".
The unusual fruit body structure has historically led mycologists to suggest various classification schemes based on presumed relationships to other puffball or "stomach mushrooms". Phylogenetic analyses performed in the 2000s show the genus to be evolutionarily related to the Bolete mushrooms. Calostoma species are ectomycorrhizal, forming symbiotic associations with trees from various families. The type species, Calostoma cinnabarinum, is ectomycorrhizal with oak.
Calostoma es un género de 29 especies de hongos gasteroides en el suborden Sclerodermatineae. Al igual que otros hongos gasteroides, Calostoma no tiene el mecanismo de descarga de esporas asociado con hongos branquiales típicos (ballistospora), y en su lugar tiene estructuras que contienen esporas. Parecido a los hongos gasteroides gelatinosos redondos, de color anaranjado a rojo, con tallos gruesos, se han recolectado especies en regiones de bosques deciduos, templados, tropicales o subtropicales. Tienen una distribución mundial, que incluye el este de América del Norte, Asia y Australasia. El nombre común dado en inglés a algunas especies, "prettymouth" ("bonita boca"), alude a los basidiocarpos o cuerpos frutales rojos brillantes con aberturas que pueden parecerse a los labios.
La inusual estructura del basidiocarpo ha llevado históricamente a los micólogos a sugerir varios esquemas de clasificación basados en presuntas relaciones con otros "hongos gasteroides". Los análisis filogenéticos realizados en la década de 2000 muestran que el género está evolutivamente relacionado con los hongos Boletus. Las especies de Calostoma son ectomicorrizas, formando asociaciones simbióticas con árboles de varias familias. La especie tipo, Calostoma cinnabarinum, forma una ectomicorriza con el roble.
La descripción original del género, basada en la especie tipo Calostoma cinnabarinum (sinónimo de cinnabarina),[2] fue publicada por el botánico francés Nicaise Auguste Desvaux en 1809. Antes del advenimiento del análisis genético moderno, el género Calostoma se consideraba parte de los Gasteromycetes, una agrupación de hongos con estructuras cerradas que contienen esporas. Específicamente, se clasificó en el orden de "puffballs" con pedúnculo,[3] aunque algunos micólogos han sugerido que el género Calostoma debería fusionarse con Tulostoma[4] (puffballs xerófilos), Scleroderma[5](puffballs duro), Geastrum[6] (estrellas de tierra), o Pseudocolus[7] (cuernos de aguijón). Algunos autores han colocado Calostoma en su propia familia, las Calostomataceae.[8][9][10]
En la década de 2000, un análisis filogenético utilizando secuencias de genes ribosomales nucleares y mitocondriales ayudó a aclarar la filogenia de Calostoma. Usando las especies C. cinnabarinum y C. ravenelli como ejemplos representativos, la investigación mostró que el género estaba evolutivamente relacionado con el clado monofilético Boletales, y separado de los clados que contienen la mayoría de los "champiñones", puffballs, puffballs acechados, estrellas terrestres, cuernos apestosos y otros Gasteromycetes no boletales.[11] Calostoma pertenece al suborden Sclerodermatineae en el orden de Boletales. Los Boletales comprenden los siguientes géneros: Boletinellus, Calostoma, Gyroporus, Phlebopus, Pisolithus, Scleroderma y Veligaster[12]
Se cree que Calostoma se ha separado evolutivamente de los otros Boletales entre hace 52-115 millones de años.[11]
El nombre del género Calostoma se deriva del griego kallos o "belleza", y estoma (στóμα) o "boca"; de manera similar, varias especies se conocen vulgarmente como "bocas lindas". En Corea, se llaman Yongi, que significa "mejillas rojas".[13]
Los cuerpos fructíferos, técnicamente conocidos como gasterocarpos, forman cabezas esféricas que llevan esporas con un peridio (capa externa de tejido) formado por dos o cuatro capas de tejido claramente definidas. La capa peridial más externa es una cutícula espesa gelatinosa o brillante, que durante la madurez se despega para revelar el peristoma de colores brillantes que tiene un poro en forma de estrella a través del cual las esporas pueden escapar. La capa más interna del peridio es de papel y membranosa, y permanece unida a las capas externas solo en el ápice del poro o hendidura apical en forma de estrella. Los cuerpos frutales pueden no tener tallo (sésiles) o estar encima de un tallo. El tallo, hecho de cordones gruesos, entrelazados y fusionados de hifas, es higroscópico y se expandirá al absorber la humedad. La masa de esporas en la cabeza, la gleba, es pálida e inicialmente tiene hifas esqueléticas de paredes gruesas llamadas capillitia. Las conexiones de abrazadera están presentes en las hifas fúngicas.
Las esporas son de forma esférica a elíptica, y típicamente tienen superficies reticulares (con surcos interconectados que se asemejan a una red) o con aspecto de picaduras. Las variaciones en las elaboradas retículas de esporas picadas han inspirado la investigación con técnicas como el microscopio electrónico de barrido y el microscopio de fuerza atómica. La última técnica se usó para distinguir detalles sutiles (a escala nanométrica) y diferencias en la estructura fina de las esporas de varias especies de Calostoma. Las retículas de esporas tienen un propósito: se enredan y se entrelazan con células nodrizas e hifas escamosas, cuyo efecto neto es evitar que las esporas se dispersen simultáneamente.[14]
Cuando se cultivan en condiciones húmedas, como las que se suelen encontrar en un bosque caducifolio templado, las especies de Calostoma desarrollan un exoperidio más grueso y gelatinoso (la capa peridial más externa). A medida que el tallo se expande, el exoperidio se desprende, exponiendo el endoperidio y un peristoma elevado, el reborde de tejido alrededor de la abertura que sugiere el nombre común, "boca bonita".[15] El exoperidium puede ayudar a proteger la gleba en maduración de las especies de frutos tardíos de las variaciones nocivas de temperatura o humedad, o de la depredación de insectos.
Las especies en Calostoma se han recolectado en regiones de bosques deciduos, templados, tropicales o subtropicales, que contienen especies arbóreas de las familias Fagaceae, Nothofagaceae, Myrtaceae y Dipterocarpaceae. Se demostró que la especie tipo C. cinnabarinum forma ectomicorrizas con especies de Quercus, usando marcaje isotópico, análisis moleculares y morfológicos.[16] Calostoma del sudeste asiático también se han descrito como ectomicorrizal. Calostoma sarasinii forma ectomicorrizas con especies de Lithocarpus (Fagaceae) mientras que Calostoma retisporum forma ectomicorrizas con especies de las Myrtaceae.[17] El modo de nutrición ectomicorrízica es predominante en el suborden Sclerodermatineae. Históricamente, se había asumido que era saprófilo, debido a su incertidumbre taxonómica y presunta relación con otros hongos sapróbicos como los puffballs acechados y las estrellas terrestres.[18]
La distribución del género se limita a Australasia (Australia, Nueva Zelanda, Papúa Nueva Guinea), el sudeste de Asia, Asia y América del Norte y Central. Se han descrito especies de Indonesia (Borneo, Java, Sumatra, Nueva Guinea), Ceilán, Himalaya, Nepal, Taiwán, China, Nueva Zelanda, América del Norte y América Latina. Las especies australianas incluyen C. fuhreri, C. fuscum, C. insigne, C. rodwayi y C. viride.[19] David Arora menciona una preferencia por los bosques húmedos en el este de América del Norte, particularmente en las montañas Apalaches del sur.[20]
En general, las especies de Calostoma no se consideran comestibles; porque típicamente comienzan su desarrollo bajo tierra, y cuando los cuerpos frutales (gasterocarpos) aparecen son demasiado duros para el consumo. Sin embargo, un estudio de 2009 informó que en la comunidad de Tenango de Doria (estado de Hidalgo, México), Calostoma cinnabarinum solía ser recolectado por los niños y consumido "como un bocado", aunque la tradición parece haber sido abandonada en los últimos años. Los lugareños llamaban a los gasterocarpos jóvenes "yemitas".[21]
Calostoma cinnabarinum contiene un pigmento llamado calostomal que es responsable de su color rojo. El nombre IUPAC de esta molécula es ácido todo-trans-16-oxohexadeca-2,4,6,8,10,12,14-heptaenoico.[22]
La siguiente lista de especies se compila a partir del índice Fungorum así como especies publicadas en la literatura, pero ausentes en Fungorum,[23] específicamente C. formosanum, C. junghuhnii y C. sarasinii. El nombre que figura bajo el binomio de especies es la autoridad: el autor de la descripción original de esa especie, seguido del año de publicación.
Calostoma cinnabarinum que muestra peristoma y gleba expuesta
La especie de Calostoma tentativamente identificadas como C. rodwayi
Calostoma japonica
Calostoma fuscum
Calostoma es un género de 29 especies de hongos gasteroides en el suborden Sclerodermatineae. Al igual que otros hongos gasteroides, Calostoma no tiene el mecanismo de descarga de esporas asociado con hongos branquiales típicos (ballistospora), y en su lugar tiene estructuras que contienen esporas. Parecido a los hongos gasteroides gelatinosos redondos, de color anaranjado a rojo, con tallos gruesos, se han recolectado especies en regiones de bosques deciduos, templados, tropicales o subtropicales. Tienen una distribución mundial, que incluye el este de América del Norte, Asia y Australasia. El nombre común dado en inglés a algunas especies, "prettymouth" ("bonita boca"), alude a los basidiocarpos o cuerpos frutales rojos brillantes con aberturas que pueden parecerse a los labios.
La inusual estructura del basidiocarpo ha llevado históricamente a los micólogos a sugerir varios esquemas de clasificación basados en presuntas relaciones con otros "hongos gasteroides". Los análisis filogenéticos realizados en la década de 2000 muestran que el género está evolutivamente relacionado con los hongos Boletus. Las especies de Calostoma son ectomicorrizas, formando asociaciones simbióticas con árboles de varias familias. La especie tipo, Calostoma cinnabarinum, forma una ectomicorriza con el roble.
Красноу́стка (лат. Calóstoma) — род грибов-гастеромицетов семейства Ложнодождевиковых. Отличаются округлыми плодовыми телами оранжевого или красного цвета, двухслойным перидием и наличием ножки. В роде 24 видов, распространённых в Северной и Центральной Америке, Центральной и Юго-Восточной Азии и Австралазии. На территории России встречается только красноустка киноварно-красная, которая является самым известным представителем рода.
Родовое название Calostoma происходит от греческого καλλός (kallos), красивый, и στόμα (stoma), рот, уста.
Русское название красноустка связано с красной каймой, которой окружено отверстие в эндоперидии зрелых грибов.
Плодовые тела округлые, сидячие или с ложной ножкой; у молодых грибов заключены в оболочку, состоящую из 3—4 слоёв. Самый верхний слой (вольва[2] или экзоперидий) толстый, обычно студенистый, что препятствует высыханию зреющей глебы; со временем исчезает, обнажая ярко-окрашенный слой мезоперидия, сухой и ломкий в сухую погоду, но мягкий и эластичный во влажную. Мезоперидий также со временем исчезает, сохраняясь лишь в виде каймы вокруг апикального отверстия. Эндоперидий плотный, жёсткий, у зрелых грибов обнажён, со звёздообразным отверстием, устье которого окружено приподнятой перистомой. Внутренний слой, окружающий споровый мешок, тонкий, плёнчатый.[3] Ложная ножка толстая, образована густо переплетёнными гифами, гигроскопическая.[4] Глеба светлая, у молодых грибов пронизана нитевидными волоконцами капиллиция, у зрелых грибов порошковидная. Гифы с пряжками.[3]
Базидии несут от 5 до 12 рассеянных спор. Споры округлые или эллиптические, с длинными шипами или с сетчатым орнаментом.[5] Особенности орнаментации спор могут служить отличительным признаком при определении видовой принадлежности грибов рода Calostoma.[6]
Ареал видов рода Calostoma разобщён — они встречаются в лиственных лесах умеренного, субтропического и тропического поясов как Центральной и Юго-Восточной Азии и Австралазии (Гималаи, Шри-Ланка, Китай, Индонезия, Малайзия, Новая Гвинея, Австралия, Новая Зеландия), так и в Северной, Центральной (восток и юго-восток США, Мексика) и северной части Южной Америки (Колумбия).[3] Один вид, Calostoma zanchianum, обнаружен в Бразилии. На территории Европы и Африки представители рода Calostoma неизвестны.
Длительное время были относимы к грибам-сапротрофам, пока в 2007 г. на основании изотопного, молекулярного и морфологического анализа не была установлена принадлежность типового вида Calostoma cinnabarinum к грибам, образующим эктомикоризу (в данном случае, с деревьями рода Quercus).[7] Представители рода преимущественно связаны с деревьями из семейств Буковые (Quercus, Fagus, Castanopsis) — в Северной и Центральной Америке и Азии; и Миртовые (Eucalyptus) — в Австралии и Новой Зеландии. Сообщается также об ассоциациях с деревьями из семейств Ореховые (Carya) и Нотофаговые (Nothofagus).[8]
Представители рода Calostoma не относятся к съедобным грибам, хотя сообщается, что ранее плодовые тела Calostoma cinnabarinum употреблялись в пищу жителями муниципалитета Тенанго де Дориа (штат Идальго, Мексика).[9]
По данным сайтов Mycobank и Index Fungorum в роде Calostoma порядка 24 видов.
БиноминальноеОтсутствует. Представители рода выделяются среди прочих грибов-гастеромицетов яркой окраской, включая наличие ярко-окрашенной перистомы на верхушке плодового тела, и сложной орнаментацией спор.[19]
Первое описание рода Calostoma, основанное на описании типового вида Calostoma cinnabarinum (синоним Calostoma cinnabarina[20]), было сделано в 1809 г. французским ботаником Дево.[21]
Длительное время род Calostoma относили к грибам-гастеромицетам порядка Тулостомовых (Tulostomatales)[22], иногда выделяя в отдельное семейство Calostomataceae.[23]
Однако молекулярно-филогенетический анализ, проведённый в 2000 г. на материале, полученном от видов Calostoma cinnabarinum и Calostoma ravenelli, показал, что род Calostoma относится к порядку Болетовые (Boletales), подпорядку Sclerodermatineae, предположительно обособясь от других болетовых от 115 до 52 млн лет назад[19].
Calostoma cinnabarinum
Студневидный внешний слой Calostoma cinnabarinum
Calostoma rodwayi
Calostoma japonica
Calostoma fuscum
Красноу́стка (лат. Calóstoma) — род грибов-гастеромицетов семейства Ложнодождевиковых. Отличаются округлыми плодовыми телами оранжевого или красного цвета, двухслойным перидием и наличием ножки. В роде 24 видов, распространённых в Северной и Центральной Америке, Центральной и Юго-Восточной Азии и Австралазии. На территории России встречается только красноустка киноварно-красная, которая является самым известным представителем рода.
