Spionidae ist der Name einer Familie kleiner bis mittelgroßer, als Filtrierer lebender Vielborster (Polychaeta), deren über 100 Arten in Meeren weltweit zu finden sind.
Die Vielborster der Familie Spionidae haben oft ein gerundetes und abgeschnittenes Prostomium, doch kann dieses auch zugespitzt sein oder ein Paar seitliche Hörner haben. Nach hinten ist es auffällig verlängert und trägt ein Paar wulstförmige (karunkelartige) Nuchalorgane. Die Tiere haben 2 bis 6 Augen. Eine mittlere Antenne kann vorhanden sein oder auch fehlen. Am Peristomium sitzen stets zwei lange und hoch bewegliche Palpen mit einer Längsrinne, die der Ernährung dienen. Außer am ersten Segment, wo Notopodien bei manchen Arten fehlen können, sind die Parapodien sind gegabelt mit typisch blattförmigen Notopodien und Neuropodien. Während dorsale und ventrale Cirren stets fehlen, sind Kiemen oft vorhanden, und zwar entweder nur an den ersten wenigen oder aber an den meisten Segmenten. Die Kiemen sitzen am Rücken neben den Lappen der Notopodien, mit denen sie teilweise oder ganz verwachsen sein können. Sie sind meist mehr oder weniger abgeflacht, können einfach und seitlich bewimpert sein oder auch Federn oder Lamellen tragen. Am Pygidium können zwei längliche Analcirren oder zahlreiche kleinere Cirren oder Lappen sitzen. Während Aciculae und zusammengesetzten Borsten fehlen, sind die Borsten an den Notopodien und Neuropodien einfache glatte oder gerandete Haarborsten oder einfache Haken mit Apikalzähnen, bisweilen ummantelt, oder auch Widerhaken oder veränderte Stacheln. Bei vielen Spionidae sind sich alle Segmente ähnlich, doch ist bei Polydora und einigen nahestehenden Gattungen das 5. Segment modifiziert und trägt verschiedene andere Borstentypen, darunter auch einfache Stacheln.
Die Spionidae sind in Meeren weltweit verbreitet und finden sich in den unterschiedlichsten marinen, benthischen Lebensräumen. Vertreter insbesondere der Gattungen Polydora und Boccardia vermögen sich in harten Kalkstein zu bohren und können deshalb Muschelbänke und Korallenstöcke ernsthaft schädigen. Andere Arten leben in Sedimentböden oder Schlamm und können in hoher Individuenzahl auftreten. Der sandbewohnende Spiophanes bombyx ist Kosmopolit und im östlichen Teil der Deutschen Bucht mit 28 % aller Vielborster-Individuen deren häufigste Art.[1]
Die Spionidae leben vor allem an der Oberfläche der Sedimentböden als Filtrierer oder Substratfresser, wo sie mit ihren beiden Palpen Nahrungspartikel aufnehmen und über die Wimperrinnen zum Mund transportieren.
Die Spionidae können hinsichtlich der Art der Befruchtung in zwei Gruppen unterteilt werden: In den Gattungen Aonides, Laonice, Prionospio, Spiophanes, Scolelepis und Malacoceros werden die Gameten ins freie Meerwasser gelassen, wo die Befruchtung stattfindet. Bei Spio, Microspio, Polydora und den mit letzterer verwandten Gattungen kopulieren Männchen und Weibchen, so dass eine innere Befruchtung erfolgt; bei vielen Arten in dieser Gruppe entwickeln sich die Larven anfangs in Eikapseln, ehe sie zum Leben als frei schwimmende Larven übergehen. Die Form der Eikapseln und der Larven unterscheidet sich je nach Art; neben einer Ernährung über Dotter gibt es auch Arten mit Nähreiern in den Kapseln. Gegen Ende der frei schwimmenden Phase sinkt die Larve auf den Boden und metamorphosiert zu einem kriechenden Wurm. Bei der brütenden Art Streblospio benedicti kommen zwei Fortpflanzungsstrategien mit dotterarmen Eiern und planktonfressenden Larven einerseits und dotterreichen Eiern andererseits vor.
Von manchen Arten der Spionidae ist bekannt, dass sie sich auch ungeschlechtlich durch Autotomie vermehren, darunter Pygospio elegans.
Als erste Art wurde Spio seticornis 1767 von Carl von Linné als Nereis seticornis beschrieben, und 1776 folgte die Beschreibung der später als Typusart bestimmten Spio filicornis durch Otto Friedrich Müller unter dem Namen Nereis filicornis. Der dänische Geistliche Otto Fabricius, Autor der Fauna Groenlandica (nicht zu verwechseln mit seinem Zeitgenossen, dem Zoologen Johann Christian Fabricius), erkannte die Besonderheiten dieser Ringelwürmer und stellte die Gattung Spio mit den beiden Arten Spio seticornis und Spio filicornis auf. Adolph Eduard Grube beschrieb 1850 die Familie Spiodea als „Aricieen mit 2 langen Fühlercirren“.
Zur Familie Spionidae gehören etwa 38 Gattungen mit rund 115 beschriebenen Arten:
Der Name der Familie ist vom Gattungsnamen Spio abgeleitet, welcher von Speio, einer Meeresnymphe (Nereide) der griechischen Mythologie[2] kommt, in Analogie zur Familie Nereiden.
Spionidae ist der Name einer Familie kleiner bis mittelgroßer, als Filtrierer lebender Vielborster (Polychaeta), deren über 100 Arten in Meeren weltweit zu finden sind.
Spionidae is a family of marine worms within the Polychaeta. Spionids are selective deposit feeders that use their two grooved palps to locate prey. However, some spionids are capable of interface feeding, i.e. switching between deposit and suspension feeding.[2]
Spionids produce tubes by cementing sand grains and detritus material with mucus produced by their glandular pouches. The Spionidae is one of the most studied polychaete families given their biological and commercial importance.[2] Members of this family have been used in regeneration studies and some are capable of boring into calcareous substrate which has destructive implications for commercially important shellfish.
Spionidae is a family of marine worms within the Polychaeta. Spionids are selective deposit feeders that use their two grooved palps to locate prey. However, some spionids are capable of interface feeding, i.e. switching between deposit and suspension feeding.
Spionids produce tubes by cementing sand grains and detritus material with mucus produced by their glandular pouches. The Spionidae is one of the most studied polychaete families given their biological and commercial importance. Members of this family have been used in regeneration studies and some are capable of boring into calcareous substrate which has destructive implications for commercially important shellfish.
Les Spionidae sont une famille de vers annélides polychètes sédentaires de l'ordre des Spionida. Les annélides sont des animaux protostomiens métamérisés vermiformes.
Selon World Register of Marine Species (30 octobre 2015)[2] :
Polydora sp.
Les Spionidae sont une famille de vers annélides polychètes sédentaires de l'ordre des Spionida. Les annélides sont des animaux protostomiens métamérisés vermiformes.
Spionidae é uma família de animais anelídeos poliquetas marinhos, que corresponde a um dos maiores grupos taxonômicos desta classe.[4][5] Estes organismos possuem corpo alongado e normalmente são caracterizados pela presença de um par de palpos longos e sulcados, que se estende a partir de sua cabeça.[6][4] Distinguem-se das outras famílias de Spionida, por possuírem notopódios e neuropódios foliáceos e pelo prostômio apresentar um prolongamento.[5]
O corpo dos espionídeos é alongado e uniforme.[6][7]
Sendo do grupo dos anelídeos poliquetas, seu corpo possui três regiões principais: a cabeça, o tronco e o pigídio.[4][8] A cabeça é formada por duas partes o prostômio, que é a mais anterior, e o peristômio, a mais posterior, onde fica a boca.[4][8] O tronco é formado por vários segmentos repetidos.[4][8] E o pigídio é a extremidade posterior, onde fica o ânus.[4][8]
O prostômio possui forma variada, sendo frequentemente arredondado e truncado, mas podendo ser afilado ou apresentar um par de cornos laterais.[5][9] O peristômio é praticamente limitado aos lábios e parcialmente dobrado em torno do prostômio.[9] Pode haver uma antena mediana.[5][9] De maneira geral, todos os espionídeos possuem um par de palpos longos, com sulcos ciliados, que surgem da região posterior do prostômio.[6][7] Os olhos podem estar ausentes ou se localizarem na região mediana do prostômio.[6][7]
Os órgãos nucais, em cristas, são ciliados e se encontram em cada margem lateral do prolongamento posterior do prostômio.[5][9] Os órgãos nucais têm sido chamados órgãos dorsais em alguns táxons.[9] Contudo, foi demonstrado que, pelo menos nos animais de uma espécie, Pygospio elegans, os órgãos dorsais são estruturalmente diferentes e são inervados pelos órgãos nucais.[9] Como os órgãos dorsais são observados apenas em machos, foi proposto que atuassem no processo reprodutivo, auxiliando no transporte de espermatóforos.[9]
No tronco, os numerosos segmentos são curtos e possuem comprimentos semelhantes.[6][7] Entretanto, os segmento anteriores geralmente são mais largos do que os demais, de forma que o corpo do animal vai se tornando mais fino nas regiões posteriores.[6][7] O primeiro segmento se encontra dobrado anteriormente.[9]
De forma geral, possuem parapódios birremes,[9] exceto em alguns grupos, nos quais o primeiro segmento pode carecer de notopódios[5]. Os lobos notopodiais e neuropodiais possuem cerdas simples.[9] Não há cirros dorsais, nem ventrais.[9] Também não há acículas.[9] Há cerdas capilares amplamente ornamentadas, com dentes distais, que podem ser protegidas por capuz.[9] Animais de alguns táxons podem possuir cerdas modificadas em ganchos recurvados, ou robustas espinhas.[9]
As brânquias, quando presentes, são achatadas e localizadas dorsolateralmente, por vezes fundidas ao lado dorsal dos lobos notopodiais.[9]
O pigídio é ornamentado de várias formas, incluindo lóbulos achatados ou muitos cirros.[9]
Os espionídeos utilizam seus dois palpos para se alimentar.[10] Eles são, basicamente, suspensívoros ou comedores de depósitos superficiais do sedimento, sendo que alguns são capazes de alternar entre os dois modos de alimentação.[10] Outros também podem utilizar seus palpos para localizar e capturar presas, por exemplo plâncton.[7][10]
Quando se alimentam de partículas suspensas, utilizam seus palpos para capturá-las e um canal ciliado as transporta à boca.[7] Quando comem depósitos superficiais, podem arrastar seus palpos sobre o substrato de forma a capturar partículas, que também são encaminhadas à boca pelo canal ciliado,[7] ou podem ingeri-las diretamente com a boca[11].
Observa-se que esses animais são seletivos quanto às partículas que são ingeridas.[7] De forma que as partículas menores,[7] mais finas e que têm maior valor nutricional,[11] são as ingeridas[7]. As partículas maiores são utilizadas na construção de seus tubos, sendo agregadas a ele, aglutinadas em muco.[7]
O comportamento de arraste dos palpos no sedimento pode ter outra função além da coleta direta de partículas.[11] Ela seria a de ressuspender partículas na coluna d’água para a alimentação por suspensivoria.[11] Outra forma de ressuspensão é o batimento da ponta dos palpos no sedimento.[11]
A alternância entre os dois tipos de comportamento alimentar, apresentado por algumas espécies, está relacionado com o fluxo de água e à quantidade de partículas suspensas.[11] Em geral, quando há maior fluxo de água e maior quantidade de partículas suspensas, ocorre suspensivoria.[11][12] Por outro lado, quando há menor fluxo de água e menor quantidade de partículas suspensas, há consumo de depósitos superficiais.[11] Acredita-se que essa alternância de comportamento esteja relacionada à vida em ambientes dinâmicos, onde ocorrem rápidas alterações no fluxo de água, como na zona entremarés.[11][12]
A reprodução assexuada é incomum e pode ocorrer em espécies que também se reproduzem sexuadamente.[4] Ela pode ocorrer por dois processos: paratomia ou arquitomia.[7]
A paratomia é o processo no qual os novos indivíduos se desenvolvem por regeneração tecidual, ao longo do comprimento do parental, deste modo, ficando enfileirados e se destacando quando desenvolvidos.[8] Isto ocorre, por exemplo, em Dipolydora tetrabranchia, Polydorella prolifera e P. stolonifera.[7]
Arquitomia é o processo em que o indivíduo parental sofre divisões transversais gerando fragmentos que formarão novos indivíduos por regeneração.[8] Isto ocorre, por exemplo, em Dipolydora socialis, Pygospio elegans e P. californica.[7]
A reprodução sexuada é, em geral, gonocórica, ou seja, há machos e fêmeas. Mas algumas espécies dos gêneros Polydora e Spio apresentam hermafroditismo.[7]
A reprodução é bastante variada em diversos aspectos, servindo como ferramenta de classificação. As características reprodutivas encontram-se divididas em dois grupos.[7] O primeiro grupo possui nefrídios simples, ovos altamente vascularizados, com membrana espessa[7] e alvéolos corticais[4], espermatozoides com a cabeça curta e fertilização externa, com os gametas sendo liberados na coluna de água. Este grupo inclui os gêneros Aonides, Dispio, Laonice, Malacoceros, Prionospio, Rhynchospio, Scolelepis e Spiophanes.[7] O outro grupo apresenta altas modificações dos nefrídios dos epítocos (indivíduos sexualmente reprodutivos[8]), receptáculos seminais nas fêmeas, ovos com a membrana fina, espermatozoides com a cabeça alongada e fertilização interna, por transferência de espermatóforos. Ele inclui os gêneros Microspio, Pygospio e Spio.[7]
O desenvolvimento pós-embrionário é indireto, havendo uma fase larval.[7] A larva pode ser planctotrófica,[7] consumindo detritos ou organismos do plâncton,[8] ou lecitotrófica,[7] sendo nutrida pelo vitelo do ovo[8]. Os ovos podem ou não ser fertilizados dentro de um cápsula ovígera.[5][7] Caso sim, as larvas desenvolvidas ingerem os ovos não fertilizados da mesma cápsula, processo que é chamado de adelfofagia e que aparentemente ocorre em mais da metade das espécies do grupo.[5][7] Como por exemplo em animais de Boccardia, Pygospio e Streblospio.[4]
Algumas espécies apresentam apenas um tipo larva.[5][7] Outras possuem mais de um, sendo que o tipo é determinado pelas condições ambientais, como sazonalidade e disponibilidade de alimento. Os fatores ambientais influem diretamente no tempo de duração da fase larval e na produção de ovos não fertilizados, por exemplo.[5][7]
As larvas de espionídeos são das mais comuns de poliquetas no plâncton, sendo reconhecidas por suas cerdas alongadas e palpos.[4]
Dipolydora armata é uma espécie encontrada em Belize, Brasil, Itália, México,Taiwan e Vietnã.[13] Ela apresenta reprodução tanto sexuada quanto assexuada.[13] Sua larva, que é lecitotrófica, após um curto período no plâncton, se fixa ao substrato e se torna um indivíduo juvenil por meio de metamorfose.[13] Os indivíduos juvenis se reproduzem por arquitomia. Já os indivíduos sexualmente maduros se reproduzem sexuadamente.[13] A fêmea deposita os ovos dentro de uma cápsula ovígera.[13] Sendo que, apenas alguns poucos ovos eclodirão em larvas, enquanto que os outros serão ingeridos pelas larvas já eclodidas.[13]
Spionidae é um grupo poliquetas muito comum,[9] com cerca de mil espécies[7]. Está presente em todos os tipos de ambientes.[9] Essa riqueza de espécies e ampla ocorrência podem ser atreladas à sua diversidade de modos de vida, alimentação, reprodução e desenvolvimento.[7]
Os espionídeos podem variar de poucos milímetros a centímetros de comprimento, e, quando vivos, apresentam grande diversidade de cores e padrões de pigmentação.[4]
São poliquetas bentônicos comuns e estão disseminados na maioria dos habitats marinhos.[5] Podem ser encontrados enterrados no substrato, ou em tubos permanentes, construídos em sedimentos moles (não consolidados), cimentando grãos de areia e detritos em muco, produzido por suas bolsas glandulares.[6][14] Também há numerosas formas que vivem livres, sobre o substrato lamacento ou arenoso.[6]
Há registros de poucas espécies em água doce.[7]
Espécies de alguns gêneros, como dos gêneros Prionospio e Polydora, provavelmente estão presentes em qualquer tipo de amostra de fundo bentônico coletada em qualquer lugar do mundo.[6] Membros do gênero Aonides são formas dominantes em praias de areia em áreas temperadas e quentes do mundo.[6]
Na costa brasileira,há registro de 19 gêneros e cerca de 60 espécies da família.[15][16] Os locais de observação incluem os estados do Paraná, Pernambuco, Rio Grande do Sul, Rio de Janeiro, Santa Catarina, Sergipe e São Paulo.[15]
Spionidae apresenta apenas icnofósseis, já que não apresenta partes duras fossilizáveis.[5] Tubos característicos desses animais, no entanto, são identificados em fósseis de conchas, em sua maioria do Pleistoceno, mas incluindo alguns registros do Triássico e até formações Devonianas.[5]
Spionidae é uma das famílias de poliquetas mais estudadas, devido à sua importância biológica e comercial. Estando entre os primeiros colonizadores de corais recém mortos, desempenham um papel importante na bioerosão de substratos coralinos.[5]
Ademais, membros de alguns gêneros de Spionidae, denominados conjuntamente "polidorídeos", perfuram e se instalam em conchas de moluscos e outros substratos calcários.[5][17] Esses animais causam perda de valor considerável para culturas comercialmente importantes.[17] Animais dos gêneros Boccardia e Polydora, por exemplo, são importantes pragas de ostras e outros bivalves, provocando o desenvolvimento de bolhas de lama (muco do poliqueta e detritos) nas conchas, onde os vermes se instalam.[5][17]
A perfuração do substrato ocorre por dissolução ácida, associada a abrasão mecânica. Estes animais apresentam glândulas secretoras de ácido, geralmente ácido clorídrico, que amolece o calcário, e cerdas modificadas em robustas espinhas, no setígero 5, que raspam o calcário, abrindo orifícios, por onde o verme entra no substrato.[5]
A família Spionidae possui 38 gêneros[3] e cerca de mil espécies nominais[7].
A literatura sistemática de Spionidae está entre as mais extensas de todos os grupos de poliquetas.[18]
O primeiro Spionidae descrito foi o Nereis filicornis[19], que foi renomeado como Spio filicornis[20].[4]
A família Spionidae foi descrita[18][21] para abranger os gêneros Spio, Malcoceros, Polydora e Scolelepis.[4]
As relações dentro Spionidae ainda não estão totalmente resolvidas. Sendo que não há consenso quanto à monofilia deste grupo. Alguns autores o consideram polifilético[4]. Enquanto que outros acreditam que características como notopódios e neuropódios foliáceos, primeiro segmento dobrado anteriormente, e prostômio com prolongamento posterior corroboram para sua monofilia[9].
Os espionídeos costumam perder seus palpos e, frequentemente, a maioria das brânquias na fixação.[6] Tentativas de identificação destes táxons com material incompleto devem ser evitadas; especialmente naqueles gêneros em que a estrutura das brânquias é importante para a separação das espécies.[6] Erros graves são facilmente introduzidos na literatura, se não for tomado o devido cuidado em todos os níveis de identificação.[6]
Spionidae é uma família de animais anelídeos poliquetas marinhos, que corresponde a um dos maiores grupos taxonômicos desta classe. Estes organismos possuem corpo alongado e normalmente são caracterizados pela presença de um par de palpos longos e sulcados, que se estende a partir de sua cabeça. Distinguem-se das outras famílias de Spionida, por possuírem notopódios e neuropódios foliáceos e pelo prostômio apresentar um prolongamento.
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