Qıjılar (lat. Polypodiopsida) – qıjıkimilər şöbəsinə aid bitki sinfi.[1]
Qıjılar (lat. Polypodiopsida) – qıjıkimilər şöbəsinə aid bitki sinfi.
Les falgueres leptoesporiangiades (Pteridopsida) o falgueres modernes és el grup més extens de les falgueres actuals. Sovint es consideren com la classe Pteridopsida o Polypodiopsida,[1] però d'altres les classifiquen en un rang diferent.[2] Els altres grups de falgueres principals són Marattiopsida, Equisetopsida (cues de cavall), i Psilotopsida (Psilotaceae i Ophioglossales).[1]
Hi ha unes 9.000 espècies de falgueres leptosporangiades actuals comparat amb les 260 espècies de totes les altres falgueres.[3] Gairebé un terç dels leptosporangiats són plantes epífites.[3]
Aquestes falgueres s'anomenen leptosporangiades perquè els seus esporangis surten d'una cèl·lula epidèrmica única i no d'un grup de cèl·lules com en les falgueres eusporiangiades.
Entre els exemples de famílies hi ha: Dryopteridaceae, Cyatheaceae, Polypodiaceae, Athyriaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Lomariopsidaceae i Tectariaceae.
Esquema proposat per Smith et al.:
Les falgueres leptoesporiangiades (Pteridopsida) o falgueres modernes és el grup més extens de les falgueres actuals. Sovint es consideren com la classe Pteridopsida o Polypodiopsida, però d'altres les classifiquen en un rang diferent. Els altres grups de falgueres principals són Marattiopsida, Equisetopsida (cues de cavall), i Psilotopsida (Psilotaceae i Ophioglossales).
Hi ha unes 9.000 espècies de falgueres leptosporangiades actuals comparat amb les 260 espècies de totes les altres falgueres. Gairebé un terç dels leptosporangiats són plantes epífites.
Aquestes falgueres s'anomenen leptosporangiades perquè els seus esporangis surten d'una cèl·lula epidèrmica única i no d'un grup de cèl·lules com en les falgueres eusporiangiades.
Kapradiny (Polypodiophyta) jsou oddělení výtrusných cévnatých rostlin, čili kapraďorostů (Pteridophyta), jehož zástupci jsou hojně rozšířeni po celé Zemi. Současné druhy jsou z velké většiny byliny, ale v některých tropických oblastech rostou i stromovité druhy. Vymřelé stromovité kapradiny se hojně vyskytovaly v permokarbonských lesích. Kapradiny se poprvé objevily ve spodním devonu a největší rozvoj zažily právě během karbonu a permu. V druhohorách a třetihorách spíše kapradiny vymíraly. Evolučně pravděpodobně navazují na oddělení Rhyniophyta. Kapradiny druhotně netloustnou (tzn. nezvětšují tloušťku stonku nebo kořenu činností laterálního meristému kambia, případně felogénu). Oddělení kapradiny obsahuje jedinou recentní třídu Polypodiopsida (používají se i synonymická označení Filicopsida či Pteridopsida).
Řád Marattiales jsou velmi mohutné pantropické kapradiny vlhkých tropických lesů. Výtrusnice jsou vždy jen na spodu listů a mají tendenci k vytváření synangií. Typ synangií se liší u každého druhu. Jsou to rostliny se vzpřímeným, u fosilních zástupců často stromovitým a někdy silně zkráceným kmenem, řidčeji s plazivým oddenkem. Přestože byly fosilní druhy stromovité, nebylo u nich druhotné tloustnutí (jednotlivé cévní svazky byly obklopeny velkou sklerenchymatickou pochvou), nebo bylo jen velmi slabé.
Zástupci:
Podtřída Polypodiidae čili leptosporangiátní kapradiny mají megafyly, střední válec typu diktyostélé (jednotlivé cévní svazky xylému jsou obtočeny floémem). Postrádají druhotné tloustnutí. Sporangia jsou uložena ve výtrusnicových kupkách (= sory), které jsou kryty různými způsoby. Na sorech jsou 2 typy buněk. Buňky tlustostěnné tvoří tzv. prstenec (= annulus), jednotlivé buňky časem vysychají a zmenšují se a nemají živý obsah. A další buňky tvoří obústí (= stomium), což je místo, kde pak výtrusnice puká a tedy i místo, kterým vypadnou jednotlivé výtrusy. Typickým znakem pro Polypodiidae jsou pleviny – šupiny na řapících, kterých je v závislosti na druhu různý počet. Tato podtřída obsahuje kolem 9000 druhů, a to zejména v těchto řádech:
Následující fylogenetický strom zobrazuje aktuální představu (jednu z možných[pozn. 1]) o příbuznosti jednotlivých skupin recentních kapradin podle molekulárně biologické studie jaderných genů z r. 2015[3] s přihlédnutím k ještě novější srovnávací studii s časovou kalibrací fylogeneze kapraďorostů.[4] Pojmenování větví přizpůsobeno modernímu systému kapraďorostů. Skupiny, které by mohly být parafyletické jsou označeny (P).
Kapradiny se rozmnožují pomocí výtrusů uložených ve většině případů na spodní straně listů kapradin. Většinou u více vyvinutých je chrání ostěra. Když praskne, výtrusy se roznesou do okolí a vyklíčí v prokel. Cyklus se opakuje.
Kapraď samec u zdi
Asplenium anitiquum
Dicksonia antarctica
Sleziník červený
Sleziník hadcový
Obrázky, zvuky či videa k tématu Kapradiny ve Wikimedia Commons
Kapradiny (Polypodiophyta) jsou oddělení výtrusných cévnatých rostlin, čili kapraďorostů (Pteridophyta), jehož zástupci jsou hojně rozšířeni po celé Zemi. Současné druhy jsou z velké většiny byliny, ale v některých tropických oblastech rostou i stromovité druhy. Vymřelé stromovité kapradiny se hojně vyskytovaly v permokarbonských lesích. Kapradiny se poprvé objevily ve spodním devonu a největší rozvoj zažily právě během karbonu a permu. V druhohorách a třetihorách spíše kapradiny vymíraly. Evolučně pravděpodobně navazují na oddělení Rhyniophyta. Kapradiny druhotně netloustnou (tzn. nezvětšují tloušťku stonku nebo kořenu činností laterálního meristému kambia, případně felogénu). Oddělení kapradiny obsahuje jedinou recentní třídu Polypodiopsida (používají se i synonymická označení Filicopsida či Pteridopsida).
Bregner (Polypodiopsida) er en klasse af planter, som består af omkring 20.000 arter. En bregne er en karplante, som formerer sig ved hjælp af sporer. Sporerne dannes på overfladen af bregnebladene – normalt på undersiden. Bregner kan være meget forskellige, men mange består af små eller store fint fjersnitdelte blade der udgår fra samme punkt (en rod eller et vækstpunkt på en rodstok).
Flere familier under Engelsød-ordenen var tidligere placeret i separate ordner:
Pilledrager-familien var tidligere placeret i en separat orden, Pilledrager-ordenen (Marsileales), men er nu placeret under Salvinia-ordenen (Salviniales).
De fleste bregner kræver et miljø hvor der er en del fugtighed i jorden, i hvert fald en stor del af året: Nogle bregner lever i vand, men de fleste hører til på/i fugtige eller let fugtige skove og enge. Bregner vokser gerne i forbindelse med delvist omsat organisk materiale, f.eks. halvrådne træstammer. I troperne ses bregner ofte voksende på træer, ofte epifytisk mens andre vokser på døde eller delvis døde træstammer – bregner der vokser på træstubbe ses også i Danmark, men her er der ikke tale om epifytisk vækst. En enkelt epifytisk bregne, Almindelig Engelsød, forekommer i Danmark.
Bregner findes på alle kontinenter, dog formentlig undtagen Antarktis. Bregner findes også i alle klimazoner, men ses ikke i ørken-egne eller i andre områder med for lidt fugtighed. Trods behovet for fugtighed forekommer bregner også i miljøer der forekommer tørre (aride), men i så fald er der som regel en skjult kilde til fugtighed, f.eks. i jorden eller perioder i døgnet med høj luftfugtighed der falder som dug.
Langt de fleste bregner er urteagtige, men der findes træagtige bregner.
Flere bregner er almindelige i Danmark, typisk i skoven, bl.a. Ørnebregne, Almindelig Engelsød, Almindelig Mangeløv m.fl.
Bregner dyrkes normalt ikke som afgrøder, men en hel del bregner bruges som prydplanter. Bregner indgår ofte i en fintfølende balance med sine omgivelser, og mange arter af bregner er sjældne eller truede fordi deres miljø indskrænkes af menneskets aktiviteter. Der er dog også eksempler på bregner der optræder som agressivt ukrudt og bekæmpes. Enkelte bregner har spiselige skud.
Bregner (Polypodiopsida) er en klasse af planter, som består af omkring 20.000 arter. En bregne er en karplante, som formerer sig ved hjælp af sporer. Sporerne dannes på overfladen af bregnebladene – normalt på undersiden. Bregner kan være meget forskellige, men mange består af små eller store fint fjersnitdelte blade der udgår fra samme punkt (en rod eller et vækstpunkt på en rodstok).
Aktuel klassificering: Klasse: Bregner (Polypodiopsida, tidligere Filicopsida, Pteropsida) Ældre klassificering: Klasse: FilicataeDie Echten Farne (Polypodiopsida, Syn.: Filicopsida, Pteridopsida) sind eine Klasse innerhalb der Farne. Sie umfasst die leptosporangiaten Farne, während die früher als eusporangiat bezeichneten Farne heute in die Klassen Marratiopsida und Psilotopsida gestellt werden.
Die Klasse umfasst rund 11.000 Arten.
Die Merkmale der Farne treffen auch auf die Echten Farne zu.
Die Sporangien der Echten Farne entwickeln sich aus einer einzelnen Zelle. Die Wand des reifen Sporangiums besteht nur aus einer Zellschicht (leptosporangiat). Die meisten Sporangien öffnen mit einem speziellen Anulus, der hilft, die Sporen zu verstreuen. Meist werden pro Sporangium 64 Sporen gebildet.
Der Großteil der Farne ist krautig und besitzt ein Rhizom. Dies kann bei Pteridium 70 Jahre alt werden und 40 Meter Länge erreichen. Es gibt in den Tropen auch baumförmige Farne mit armdicken Stämmen. Die Stämme besitzen in der Jugend eine zentrale Protostele, die im Alter in formenreiche Siphono- und Polystelen übergehen. In den Leitbündeln liegt das Xylem innen und das Phloem außen. Sie sind von einer Endodermis umgeben. Es gibt kein sekundäres Dickenwachstum. Die Stabilität der Stämme kommt durch die Blattspurstränge, durch Sklerenchymplatten und bei manchen Baumfarnen durch einen dicken Mantel sprossbürtiger Wurzeln zustande.
Die Blätter sind Megaphylle, die häufig gefiedert sind und den klassischen Wedel bilden. Die Blätter wachsen mit einer zweischneidigen Scheitelzelle und sind während des Wachstums oft charakteristisch eingerollt.
Die Sporangien sitzen in großer Zahl an der Unterseite der photosynthetisierenden Blätter (Sporotrophophylle). Meist unterscheiden sich die sporentragenden Blätter nicht von den sterilen. Eine Ausnahme ist etwa der Straußenfarn. Die Sporangien sind meist zu Sori vereint. Die Sporen sind meist gleich groß (Isosporie), die Kleefarngewächse und die Schwimmfarngewächse sind heterospor.
Die Prothallien (der Gametophyt) sind kurzlebig. Mit Ausnahme der heterosporen Farne sind sie zwittrig. Lediglich bei der australischen Gattung Platyzoma (Gleicheniaceae) sind die Prothallien diözisch. Die Antheridien und Archegonien entstehen an der Unterseite der Prothallien.
Echte Farne sind weltweit verbreitet, vor allem auf ozeanischen Inseln und in den mittleren Höhenlagen der Tropen, wo sie sich von Formen von nur wenigen Millimetern Größe (z. B. Didymoglossum, Hautfarngewächse) bis zu Baumfarnen (Cyatheaceae) von 20 Meter Größe entwickelt haben.[1]
Die ältesten bekannten Fossilien von leptosporangiaten Farnen stammen aus dem frühen Karbon. Am Ende des Karbons gab es mindestens sechs Familien. In Perm, Trias und Jura wurden diese von Vertretern heute noch existierender Familien ersetzt (Osmundaceae, Schizaeaceae, Matoniaceae, Dipteridaceae und andere). Die heute mit 80 Prozent aller Arten größte Ordnung der Polypodiales hat ihre Mannigfaltigkeit erst ab der Kreide erreicht, also parallel mit den Angiospermen.
Die Echten Farne werden nach der hier verwendeten Systematik von Smith et al. (2006)[2] wie folgt untergliedert:
Für die einzelnen Gattungen der Familien, siehe Systematik der Farne.
Unter den leptosporangiaten Farnen gibt es folgende ausgestorbene Familien:[3]
Die Echten Farne (Polypodiopsida, Syn.: Filicopsida, Pteridopsida) sind eine Klasse innerhalb der Farne. Sie umfasst die leptosporangiaten Farne, während die früher als eusporangiat bezeichneten Farne heute in die Klassen Marratiopsida und Psilotopsida gestellt werden.
Die Klasse umfasst rund 11.000 Arten.
Gáiskkit gullet gáiskišattuide.
Tekst üüb Öömrang Polypodiopsida (=Filicopsida) san en klas faan huuger plaanten mä amanbi 11.000 slacher. Jo hiar tu a Pteridophyta.
Kategoriin efter Smith[1]:
Polypodiopsida es un classe de Pteridophyta, Monilophyta, Filicophyta.
Polypodiopsida (=Filicopsida) san en klas faan huuger plaanten mä amanbi 11.000 slacher. Jo hiar tu a Pteridophyta.
Абаға һымаҡтар (Polypodiophyta) — ҡатмарлы төҙөлөшлө споралы үҫемлектәрҙең боронғо бүлеге.
Абаға һымаҡтар (Polypodiophyta) — ҡатмарлы төҙөлөшлө споралы үҫемлектәрҙең боронғо бүлеге.
The ferns (Polypodiopsida or Polypodiophyta are a group of vascular plants (plants with xylem and phloem) that reproduce via spores and have neither seeds nor flowers. They differ from mosses by being vascular, i.e., having specialized tissues that conduct water and nutrients and in having life cycles in which the branched sporophyte is the dominant phase.
Ferns have complex leaves called megaphylls, that are more complex than the microphylls of clubmosses. Most ferns are leptosporangiate ferns. They produce coiled fiddleheads that uncoil and expand into fronds. The group includes about 10,560 known extant species. Ferns are defined here in the broad sense, being all of the Polypodiopsida, comprising both the leptosporangiate (Polypodiidae) and eusporangiate ferns, the latter group including horsetails, whisk ferns, marattioid ferns, and ophioglossoid ferns.
Ferns first appear in the fossil record about 360 million years ago in the late Devonian period, but Polypodiales, the group that makes up 80% of living fern diversity, didn't appear and diversify until the Cretaceous, contemporaneous with the rise of flowering plants that came to dominate the worlds flora.
Ferns are not of major economic importance, but some are used for food, medicine, as biofertilizer, as ornamental plants, and for remediating contaminated soil. They have been the subject of research for their ability to remove some chemical pollutants from the atmosphere. Some fern species, such as bracken (Pteridium aquilinum) and water fern (Azolla filiculoides) are significant weeds worldwide. Some fern genera, such as Azolla, can fix nitrogen and make a significant input to the nitrogen nutrition of rice paddies. They also play certain roles in folklore.
Extant ferns are herbaceous perennials and most lack woody growth.[3] When woody growth is present, it is found in the stem.[4] Their foliage may be deciduous or evergreen,[5] and some are semi-evergreen depending on the climate.[6] Like the sporophytes of seed plants, those of ferns consist of stems, leaves and roots. Ferns differ from spermatophytes in that they reproduce by spores rather than having flowers and producing seeds.[4] However, they also differ from spore-producing bryophytes in that, like seed plants, they are polysporangiophytes, their sporophytes branching and producing many sporangia. Also unlike bryophytes, fern sporophytes are free-living and only briefly dependent on the maternal gametophyte.
The green, photosynthetic part of the plant is technically a megaphyll and in ferns, it is often called a frond. New leaves typically expand by the unrolling of a tight spiral called a crozier or fiddlehead into fronds.[7] This uncurling of the leaf is termed circinate vernation. Leaves are divided into two types: sporophylls and tropophylls. Sporophylls produce spores; tropophylls do not. Fern spores are borne in sporangia which are usually clustered to form sori. The sporangia may be covered with a protective coating called an indusium. The arrangement of the sporangia is important in classification.[4]
In monomorphic ferns, the fertile and sterile leaves looks morphologically the same, and both are able to photosynthesize. In hemidimorphic ferns, just a portion of the fertile leaf is different from the sterile leaves. In dimorphic (holomorphic) ferns, the two types of leaves aremorphologically distinct.[8] The fertile leaves are much narrower than the sterile leaves, and may have no green tissue at all, as in the Blechnaceae and Lomariopsidaceae.
The anatomy of fern leaves can be anywhere from simple to highly divided, or even indeterminate (e.g. Gleicheniaceae, Lygodiaceae). The divided forms are pinnate, where the leaf segments are completely separated from one other, or pinnatifid (partially pinnate), where the leaf segments are still partially connected. When the fronds are branched more than once, it can also be a combination of the pinnatifid are pinnate shapes. If the leaf blades are divided twice, the plant has bipinnate fronds, and tripinnate fronds if they branch three times, and all the way to tetra- and pentapinnate fronds.[9][10] In tree ferns, the main stalk that connects the leaf to the stem (known as the stipe), often has multiple leaflets. The leafy structures that grow from the stipe are known as pinnae and are often again divided into smaller pinnules.[11]
Fern stems are often loosely called rhizomes, even though they grow underground only in some of the species. Epiphytic species and many of the terrestrial ones have above-ground creeping stolons (e.g., Polypodiaceae), and many groups have above-ground erect semi-woody trunks (e.g., Cyatheaceae, the scaly tree ferns). These can reach up to 20 meters (66 ft) tall in a few species (e.g., Cyathea brownii on Norfolk Island and Cyathea medullaris in New Zealand).[12]
Roots are underground non-photosynthetic structures that take up water and nutrients from soil. They are always fibrous and are structurally very similar to the roots of seed plants.
As in all vascular plants, the sporophyte is the dominant phase or generation in the life cycle. The gametophytes of ferns, however, are very different from those of seed plants. They are free-living and resemble liverworts, whereas those of seed plants develop within the spore wall and are dependent on the parent sporophyte for their nutrition. A fern gametophyte typically consists of:
Carl Linnaeus (1753) originally recognized 15 genera of ferns and fern allies, classifying them in class Cryptogamia in two groups, Filices (e.g. Polypodium) and Musci (mosses).[13][14][15] By 1806 this had increased to 38 genera,[16] and has progressively increased since (see Schuettpelz et al (2018) Figure 1). Ferns were traditionally classified in the class Filices, and later in a Division of the Plant Kingdom named Pteridophyta or Filicophyta. Pteridophyta is no longer recognised as a valid taxon because it is paraphyletic. The ferns are also referred to as Polypodiophyta or, when treated as a subdivision of Tracheophyta (vascular plants), Polypodiopsida, although this name sometimes only refers to leptosporangiate ferns. Traditionally, all of the spore producing vascular plants were informally denominated the pteridophytes, rendering the term synonymous with ferns and fern allies. This can be confusing because members of the division Pteridophyta were also denominated pteridophytes (sensu stricto).
Traditionally, three discrete groups have been denominated ferns: two groups of eusporangiate ferns, the families Ophioglossaceae (adder's tongues, moonworts, and grape ferns) and Marattiaceae; and the leptosporangiate ferns. The Marattiaceae are a primitive group of tropical ferns with large, fleshy rhizomes and are now thought to be a sibling taxon to the leptosporangiate ferns. Several other groups of species were considered fern allies: the clubmosses, spikemosses, and quillworts in Lycopodiophyta; the whisk ferns of Psilotaceae; and the horsetails of Equisetaceae. Since this grouping is polyphyletic, the term fern allies should be abandoned, except in a historical context.[17] More recent genetic studies demonstrated that the Lycopodiophyta are more distantly related to other vascular plants, having radiated evolutionarily at the base of the vascular plant clade, while both the whisk ferns and horsetails are as closely related to leptosporangiate ferns as the ophioglossoid ferns and Marattiaceae. In fact, the whisk ferns and ophioglossoid ferns are demonstrably a clade, and the horsetails and Marattiaceae are arguably another clade.
Smith et al. (2006) carried out the first higher-level pteridophyte classification published in the molecular phylogenetic era, and considered the ferns as monilophytes, as follows:[18]
Molecular data, which remain poorly constrained for many parts of the plants' phylogeny, have been supplemented by morphological observations supporting the inclusion of Equisetaceae in the ferns, notably relating to the construction of their sperm and peculiarities of their roots.[18]
The leptosporangiate ferns are sometimes called "true ferns".[19] This group includes most plants familiarly known as ferns. Modern research supports older ideas based on morphology that the Osmundaceae diverged early in the evolutionary history of the leptosporangiate ferns; in certain ways this family is intermediate between the eusporangiate ferns and the leptosporangiate ferns. Rai and Graham (2010) broadly supported the primary groups, but queried their relationships, concluding that "at present perhaps the best that can be said about all relationships among the major lineages of monilophytes in current studies is that we do not understand them very well".[20] Grewe et al. (2013) confirmed the inclusion of horsetails within ferns sensu lato, but also suggested that uncertainties remained in their precise placement.[21] Other classifications have raised Ophioglossales to the rank of a fifth class, separating the whisk ferns and ophioglossoid ferns.[21]
The ferns are related to other groups as shown in the following cladogram:[17][22][23][2]
Tracheophyta EuphyllophytaFerns 
The classification of Smith et al. (2006) treated ferns as four classes:[18][24]
In addition they defined 11 orders and 37 families.[18] That system was a consensus of a number of studies, and was further refined.[21][25] The phylogenetic relationships are shown in the following cladogram (to the level of orders).[18][26][21] This division into four major clades was then confirmed using morphology alone.[27]
TracheophytaLycopodiophytes (club mosses, spike mosses, quillworts)
EuphyllophytesSpermatophytes (seed plants)
Ferns PsilotopsidaPsilotales (whisk ferns)
Ophioglossales (grapeferns etc.)
EquisetopsidaEquisetales (horsetails)
Marattiopsida PolypodiopsidaHymenophyllales (filmy ferns)
Salviniales (heterosporous)
Cyatheales (tree ferns)
Subsequently, Chase and Reveal considered both lycopods and ferns as subclasses of a class Equisetopsida (Embryophyta) encompassing all land plants. This is referred to as Equisetopsida sensu lato to distinguish it from the narrower use to refer to horsetails alone, Equisetopsida sensu stricto. They placed the lycopods into subclass Lycopodiidae and the ferns, keeping the term monilophytes, into five subclasses, Equisetidae, Ophioglossidae, Psilotidae, Marattiidae and Polypodiidae, by dividing Smith's Psilotopsida into its two orders and elevating them to subclass (Ophioglossidae and Psilotidae).[23] Christenhusz et al.[a] (2011) followed this use of subclasses but recombined Smith's Psilotopsida as Ophioglossidae, giving four subclasses of ferns again.[28]
Christenhusz and Chase (2014) developed a new classification of ferns and lycopods. They used the term Polypodiophyta for the ferns, subdivided like Smith et al. into four groups (shown with equivalents in the Smith system), with 21 families, approximately 212 genera and 10,535 species;[17]
This was a considerable reduction in the number of families from the 37 in the system of Smith et al., since the approach was more that of lumping rather than splitting. For instance a number of families were reduced to subfamilies. Subsequently, a consensus group was formed, the Pteridophyte Phylogeny Group (PPG), analogous to the Angiosperm Phylogeny Group, publishing their first complete classification in November 2016. They recognise ferns as a class, the Polypodiopsida, with four subclasses as described by Christenhusz and Chase, and which are phylogenetically related as in this cladogram:
In the Pteridophyte Phylogeny Group classification of 2016 (PPG I), the Polypodiopsida consist of four subclasses, 11 orders, 48 families, 319 genera, and an estimated 10,578 species.[31] Thus Polypodiopsida in the broad sense (sensu lato) as used by the PPG (Polypodiopsida sensu PPG I) needs to be distinguished from the narrower usage (sensu stricto) of Smith et al. (Polypodiopsida sensu Smith et al.)[2] Classification of ferns remains unresolved and controversial with competing viewpoints (splitting vs lumping) between the systems of the PPG on the one hand and Christenhusz and Chase on the other, respectively. In 2018, Christenhusz and Chase explicitly argued against recognizing as many genera as PPG I.[15][32]
Fern-like taxa (Wattieza) first appear in the fossil record in the middle Devonian period, ca. 390 Mya. By the Triassic, the first evidence of ferns related to several modern families appeared. The great fern radiation occurred in the late Cretaceous, when many modern families of ferns first appeared.[34][1][35][36] Ferns evolved to cope with low-light conditions present under the canopy of angiosperms.
Remarkably, the photoreceptor neochrome in the two orders Cyatheales and Polypodiales, integral to their adaptation to low-light conditions, was obtained via horizontal gene transfer from hornworts, a bryophyte lineage.[37]
Due to the very large genome seen in most ferns, it was suspected they might have gone through whole genome duplications, but DNA sequencing has shown that their genome size is caused by the accumulation of mobile DNA like transposons and other genetic elements that infect genomes and get copied over and over again.[38]
Ferns are widespread in their distribution, with the greatest richness in the tropics and least in arctic areas. The greatest diversity occurs in tropical rainforests.[39] New Zealand, for which the fern is a symbol, has about 230 species, distributed throughout the country.[40]
Fern species live in a wide variety of habitats, from remote mountain elevations, to dry desert rock faces, bodies of water or open fields. Ferns in general may be thought of as largely being specialists in marginal habitats, often succeeding in places where various environmental factors limit the success of flowering plants. Some ferns are among the world's most serious weed species, including the bracken fern growing in the Scottish highlands, or the mosquito fern (Azolla) growing in tropical lakes, both species forming large aggressively spreading colonies. There are four particular types of habitats that ferns are found in: moist, shady forests; crevices in rock faces, especially when sheltered from the full sun; acid wetlands including bogs and swamps; and tropical trees, where many species are epiphytes (something like a quarter to a third of all fern species).[41]
Especially the epiphytic ferns have turned out to be hosts of a huge diversity of invertebrates. It is assumed that bird's-nest ferns alone contain up to half the invertebrate biomass within a hectare of rainforest canopy.[42]
Many ferns depend on associations with mycorrhizal fungi. Many ferns grow only within specific pH ranges; for instance, the climbing fern (Lygodium palmatum) of eastern North America will grow only in moist, intensely acid soils, while the bulblet bladder fern (Cystopteris bulbifera), with an overlapping range, is found only on limestone.
The spores are rich in lipids, protein and calories, so some vertebrates eat these. The European woodmouse (Apodemus sylvaticus) has been found to eat the spores of Culcita macrocarpa, and the bullfinch (Pyrrhula murina) and the New Zealand lesser short-tailed bat (Mystacina tuberculata) also eat fern spores.[43]
In undergrowth below coast redwoods, California
Fern bed under a forest canopy, Virginia
On a wall
Asplenium hart's tongue fern in a gryke in limestone pavement
.jpg)
Epiphytic ferns in India
Azolla duckweed fern covering
the Canning River, Western Australia
Ferns are vascular plants differing from lycophytes by having true leaves (megaphylls), which are often pinnate. They differ from seed plants (gymnosperms and angiosperms) in reproducing by means of spores and lacking flowers and seeds. Like all land plants, they have a life cycle referred to as alternation of generations, characterized by alternating diploid sporophytic and haploid gametophytic phases. The diploid sporophyte has 2n paired chromosomes, where n varies from species to species. The haploid gametophyte has n unpaired chromosomes, i.e. half the number of the sporophyte. The gametophyte of ferns is a free-living organism, whereas the gametophyte of the gymnosperms and angiosperms is dependent on the sporophyte.
The life cycle of a typical fern proceeds as follows:
Sorus of monarch fern, with sporangium
Gametophyte (thallus) and sporophyte (ascendant frond) of Onoclea sensibilis
Ferns are not as important economically as seed plants, but have considerable importance in some societies. Some ferns are used for food, including the fiddleheads of Pteridium aquilinum (bracken), Matteuccia struthiopteris (ostrich fern), and Osmundastrum cinnamomeum (cinnamon fern). Diplazium esculentum is also used in the tropics (for example in budu pakis, a traditional dish of Brunei[44]) as food. Tubers from the "para", Ptisana salicina (king fern) are a traditional food in New Zealand and the South Pacific. Fern tubers were used for food 30,000 years ago in Europe.[45][46] Fern tubers were used by the Guanches to make gofio in the Canary Islands. Ferns are generally not known to be poisonous to humans.[47] Licorice fern rhizomes were chewed by the natives of the Pacific Northwest for their flavor.[48] Some species of ferns are carcinogenic, and the British Royal Horticultural Society has advised not to consume any species for health reasons of both humans and livestock.[49]
Ferns of the genus Azolla, commonly known as water fern or mosquito ferns are very small, floating plants that do not resemble ferns. The mosquito ferns are used as a biological fertilizer in the rice paddies of southeast Asia, taking advantage of their ability to fix nitrogen from the air into compounds that can then be used by other plants.
Ferns have proved resistant to phytophagous insects. The gene that express the protein Tma12 in an edible fern, Tectaria macrodonta, has been transferred to cotton plants, which became resistant to whitefly infestations.[50]
Many ferns are grown in horticulture as landscape plants, for cut foliage and as houseplants, especially the Boston fern (Nephrolepis exaltata) and other members of the genus Nephrolepis. The bird's nest fern (Asplenium nidus) is also popular, as are the staghorn ferns (genus Platycerium). Perennial (also known as hardy) ferns planted in gardens in the northern hemisphere also have a considerable following.[51]
Several ferns, such as bracken[52] and Azolla[53] species are noxious weeds or invasive species. Further examples include Japanese climbing fern (Lygodium japonicum), sensitive fern (Onoclea sensibilis) and Giant water fern (Salvinia molesta), one of the world's worst aquatic weeds.[54][55] The important fossil fuel coal consists of the remains of primitive plants, including ferns.[56]
Ferns have been studied and found to be useful in the removal of heavy metals, especially arsenic, from the soil. Other ferns with some economic significance include:
The study of ferns and other pteridophytes is called pteridology. A pteridologist is a specialist in the study of pteridophytes in a broader sense that includes the more distantly related lycophytes.
Pteridomania was a Victorian era craze which involved fern collecting and fern motifs in decorative art including pottery, glass, metals, textiles, wood, printed paper, and sculpture "appearing on everything from christening presents to gravestones and memorials." The fashion for growing ferns indoors led to the development of the Wardian case, a glazed cabinet that would exclude air pollutants and maintain the necessary humidity.[57]
The Barnsley fern is a fractal named after the British mathematician Michael Barnsley who first described it in his book Fractals Everywhere. A self-similar structure is described by a mathematical function, applied repeatedly at different scales to create a frond pattern.[58]
The dried form of ferns was used in other arts, such as a stencil or directly inked for use in a design. The botanical work, The Ferns of Great Britain and Ireland, is a notable example of this type of nature printing. The process, patented by the artist and publisher Henry Bradbury, impressed a specimen on to a soft lead plate. The first publication to demonstrate this was Alois Auer's The Discovery of the Nature Printing-Process.
Fern bars were popular in America in the 1970s and 80s.
Ferns figure in folklore, for example in legends about mythical flowers or seeds.[59] In Slavic folklore, ferns are believed to bloom once a year, during the Ivan Kupala night. Although alleged to be exceedingly difficult to find, anyone who sees a fern flower is thought to be guaranteed to be happy and rich for the rest of their life. Similarly, Finnish tradition holds that one who finds the seed of a fern in bloom on Midsummer night will, by possession of it, be guided and be able to travel invisibly to the locations where eternally blazing Will o' the wisps called aarnivalkea mark the spot of hidden treasure. These spots are protected by a spell that prevents anyone but the fern-seed holder from ever knowing their locations.[60] In Wicca, ferns are thought to have magical properties such as a dried fern can be thrown into hot coals of a fire to exorcise evil spirits, or smoke from a burning fern is thought to drive away snakes and such creatures.[61]
Ferns are the national emblem of New Zealand and feature on its passport and in the design of its national airline, Air New Zealand, and its rugby team, the All Blacks.
Several non-fern plants (and even animals) are called ferns and are sometimes confused with ferns. These include:
Some flowering plants such as palms and members of the carrot family have pinnate leaves that somewhat resemble fern fronds. However, these plants have fully developed seeds contained in fruits, rather than the microscopic spores of ferns.
{{cite journal}}: Cite journal requires |journal= (help) The ferns (Polypodiopsida or Polypodiophyta are a group of vascular plants (plants with xylem and phloem) that reproduce via spores and have neither seeds nor flowers. They differ from mosses by being vascular, i.e., having specialized tissues that conduct water and nutrients and in having life cycles in which the branched sporophyte is the dominant phase.
Ferns have complex leaves called megaphylls, that are more complex than the microphylls of clubmosses. Most ferns are leptosporangiate ferns. They produce coiled fiddleheads that uncoil and expand into fronds. The group includes about 10,560 known extant species. Ferns are defined here in the broad sense, being all of the Polypodiopsida, comprising both the leptosporangiate (Polypodiidae) and eusporangiate ferns, the latter group including horsetails, whisk ferns, marattioid ferns, and ophioglossoid ferns.
Ferns first appear in the fossil record about 360 million years ago in the late Devonian period, but Polypodiales, the group that makes up 80% of living fern diversity, didn't appear and diversify until the Cretaceous, contemporaneous with the rise of flowering plants that came to dominate the worlds flora.
Ferns are not of major economic importance, but some are used for food, medicine, as biofertilizer, as ornamental plants, and for remediating contaminated soil. They have been the subject of research for their ability to remove some chemical pollutants from the atmosphere. Some fern species, such as bracken (Pteridium aquilinum) and water fern (Azolla filiculoides) are significant weeds worldwide. Some fern genera, such as Azolla, can fix nitrogen and make a significant input to the nitrogen nutrition of rice paddies. They also play certain roles in folklore.
La veraj filikoj aŭ leptosporangiaj filikoj (Pteridopsida, Polypodiopsida aŭ Filicopsida) estas klaso de la filumo filikoj (Pteridophyta). Ne apartenas al ĝi la Ophioglossales (klasifikita al la prafilikoj Psilotopsida), kaj la aparta klaso Marattiopsida.
Ilia komuna karakterizaĵo estas, ke ĉe ili elformiĝas NE la pli malpli evoluinta eŭsporangio – kiel ĉe aliaj klasoj de la filumo, (ekvizetoj, prafilikoj, maratiaj filikoj), - sed la unuĉel-tavola leptosporangio, kies elformiĝo estas pli-malpli estas unueca en la grupo. Ĉe la pli praaj ordoj (ekz. reĝofilikoj) oni ne trovas ĉiukaze leptosporangion kaj ĉe la forte specialiĝintaj formoj (ekz. Marsileales kaj Salviniales) oni povas vidi la pli fortan midifiĝon de la leptosporangio.
La veraj filikoj aŭ leptosporangiaj filikoj (Pteridopsida, Polypodiopsida aŭ Filicopsida) estas klaso de la filumo filikoj (Pteridophyta). Ne apartenas al ĝi la Ophioglossales (klasifikita al la prafilikoj Psilotopsida), kaj la aparta klaso Marattiopsida.
Ilia komuna karakterizaĵo estas, ke ĉe ili elformiĝas NE la pli malpli evoluinta eŭsporangio – kiel ĉe aliaj klasoj de la filumo, (ekvizetoj, prafilikoj, maratiaj filikoj), - sed la unuĉel-tavola leptosporangio, kies elformiĝo estas pli-malpli estas unueca en la grupo. Ĉe la pli praaj ordoj (ekz. reĝofilikoj) oni ne trovas ĉiukaze leptosporangion kaj ĉe la forte specialiĝintaj formoj (ekz. Marsileales kaj Salviniales) oni povas vidi la pli fortan midifiĝon de la leptosporangio.
Keerdlehikud (Filicopsida, Polypodiopsida, Pteridopsida) on sõnajalgtaimede klass.
Klassi kuulub umbes 11 000 liiki.
Tänapäeva keerdlehikute seltsid on:
Pteridopsida (syn. Polypodiopsida) eli leptosporangiaattiset saniaiset on putkilokasviluokka, joka sisältää suurimman osan saniaisista. Nykyisin elävistä saniaisista (laajasti käsitettynä ryhmänä) luokan ulkopuolelle jäävät vain Psilotopsida-luokka, Marattiaceae-heimo ja kortteet (Equisetopsida). Smithin luokittelussa (2006) luokka sisältää seuraavat lahkot:
Pteridopsida (syn. Polypodiopsida) eli leptosporangiaattiset saniaiset on putkilokasviluokka, joka sisältää suurimman osan saniaisista. Nykyisin elävistä saniaisista (laajasti käsitettynä ryhmänä) luokan ulkopuolelle jäävät vain Psilotopsida-luokka, Marattiaceae-heimo ja kortteet (Equisetopsida). Smithin luokittelussa (2006) luokka sisältää seuraavat lahkot:
Cyatheales Gleicheniales Hymenophyllales, sisältää yhden heimon sammalsaniaiskasvit (Hymenophyllaceae) Osmundales, sisältää yhden heimon kuningassaniaiskasvit (Osmundaceae) Polypodiales Salviniales SchizaealesLa classe des Filicopsida regroupe la plupart des fougères connues actuellement. D'après ITIS, cette classe est invalide et est remplacée par la classe des Polypodiopsida.
Classe des Polypodiopsida :
Selon ITIS (12 janvier 2018)[1] :
Les Leptosporangiates comprennent la grande majorité des fougères existantes (dont fougères grimpantes). Seuls les groupes qui bifurquèrent au début de la différenciation de la lignée des fougères et qui conservent un eusporange n’y sont pas inclus. Une classification proposée par Smith et al. 2006 et Christenhusz et al. en 2011[2] est la suivante :
La classe des Filicopsida regroupe la plupart des fougères connues actuellement. D'après ITIS, cette classe est invalide et est remplacée par la classe des Polypodiopsida.
Polypodiposida é unha clase de plantas da División Pteridophyta (fieitos) que inclúe todos os fieitos leptosporanxiados. Antes chamada Pteridopsida, na recente clasificación feita no 2006 por Smith et al. a clase é renomeada a Polypodiposida. Este nome recente de fieitos Monilophyta baséase en estudos moleculares publicados desde 1994 que clarificaron algunhas das confusións na clasificación e relacións entre as familias de fieitos.[1] Polypodiopsida é unha das catro clases de Monilophytes (unha Infradivisión, esta clasificación non é recoñecida polo International Code of Botanical Nomenclature), as outras tres son Marattiopsida, Equisetopsida, e Psilotopsida.[1]
O esquema de clasificación proposto por Smith et al.(nomes alternativos entre parénteses):
Houbo algunha oposición aos recentes estudos moleculares, avisando que ofrecen unha visión sesgada das ordes filoxenéticas porque os estudos non teñen en conta fósiles representativos [2]. De calquera xeito, os estudos moleculares aclararon relacións entre familias que foron cridas como non monofiléticas antes da información molecular, as cales foron deixadas en clasificacións non monofiléticas porque non se tiña información abondo para facer o contrario [3]. A reclasificación dos fieitos empregando múltiples estudos moleculares, os cales se apoian entre si, non é diferente entre clasificacións do pasado.
Polypodiposida é unha clase de plantas da División Pteridophyta (fieitos) que inclúe todos os fieitos leptosporanxiados. Antes chamada Pteridopsida, na recente clasificación feita no 2006 por Smith et al. a clase é renomeada a Polypodiposida. Este nome recente de fieitos Monilophyta baséase en estudos moleculares publicados desde 1994 que clarificaron algunhas das confusións na clasificación e relacións entre as familias de fieitos. Polypodiopsida é unha das catro clases de Monilophytes (unha Infradivisión, esta clasificación non é recoñecida polo International Code of Botanical Nomenclature), as outras tres son Marattiopsida, Equisetopsida, e Psilotopsida.
Papratnice (prave paprati; lat. Polypodiopsida), najvažniji razred papratnjača (Pteridophyta) kojemu pripada preko 10 000 vrsta pretežno zeljastih trajnica. Većina pravih paprati rastu u tropskim područjima gdje su neke paprati i drvolike.
Zeljaste paprati imaju podanke iz kojih izbijaju, često puta veiki listovi, koji mogu biti jednostgruko, dvostruko ili trostruko raspareni, a rjeđe cjeloviti (kao jelenjak ili jelenak, Asplenium scolopendrium).
Listovi paprati mogu biti sporofili, na kojima se sa donje strane razvijaju trusne gomilice (sorusi) i trofofili, koj ise razlikuju jedni od drugih samo kod vlasaste rebrače (Blechnum spicant) i smeđe stele (Matteuccia struthiopteris).
Većina papratnjača su za raliku od mahovnjača, uz nekoliko iznimaka, izosporne, dok su za razliku od njih mahovine pretežno heterosporne, opetr uz nekoliko iznimaka.
Papratnice se dijele na sedam redova[1]:
Papratnice (prave paprati; lat. Polypodiopsida), najvažniji razred papratnjača (Pteridophyta) kojemu pripada preko 10 000 vrsta pretežno zeljastih trajnica. Većina pravih paprati rastu u tropskim područjima gdje su neke paprati i drvolike.
Zeljaste paprati imaju podanke iz kojih izbijaju, često puta veiki listovi, koji mogu biti jednostgruko, dvostruko ili trostruko raspareni, a rjeđe cjeloviti (kao jelenjak ili jelenak, Asplenium scolopendrium).
Listovi paprati mogu biti sporofili, na kojima se sa donje strane razvijaju trusne gomilice (sorusi) i trofofili, koj ise razlikuju jedni od drugih samo kod vlasaste rebrače (Blechnum spicant) i smeđe stele (Matteuccia struthiopteris).
Većina papratnjača su za raliku od mahovnjača, uz nekoliko iznimaka, izosporne, dok su za razliku od njih mahovine pretežno heterosporne, opetr uz nekoliko iznimaka.
Polypodiopsida atau Pteridopsida merupakan kelompok tumbuhan paku yang mencakup seluruh anggota dengan sporangium yang tumbuh dari satu sel epidermis induk, atau dikenal sebagai Leptosporangiatae[1]. Kelompok ini mencakup mayoritas dari anggota tumbuhan paku, sekitar 9000 spesies.
Polypodiopsida mencakup sebagian besar kelompok tumbuhan paku yang pernah dikenal dengan nama Filicinae atau "paku sejati" (atau "paku benar"). Filicinae, yang dicirikan dengan pertumbuhan daun secara lingkaran membuka (circinate vernation), ditempatkan dalam takson kelas. Dalam pengelompokan yang telah usang ini, Filicinae dibagi menjadi Eusporangiatae (mencakup bangsa Marattiales dan Ophioglossales) dan Leptosporangiatae (mencakup anggota Filicinae lainnya). Pengelompokan Eusporangiatae, dicirikan dengan sporangium yang dibentuk secara multiseluler, sebenarnya bersifat polifiletik, karena juga mencakup kelas-kelas tumbuhan paku lain, yaitu Equisetinae, dan Psilotinae. Hal ini menjadi pertanyaan yang cukup lama, sampai kemudian diketahui bahwa Psilotinae lebih dekat secara genetis dengan Ophioglossales (lalu digabung dalam kelas Psilotopsida) serta Marattiales lebih layak ditempatkan pada takson yang lebih tinggi, kelas Marattiopsida. Dengan demikian, Polypodiopsida mencakup semua paku benar yang termasuk Leptosporangiatae.
Klasifikasi terbaru diusulkan oleh Christenhusz & Chase (2014) [2] berdasarkan Smith et al. (2006) yang direvisi. Karena versi tersebut hanya menganalisis jenis-jenis pakis yang masih ada, bangsa Zygopteridales, yang hanya dikenal dari fosil dan biasanya dimasukkan dalam Polypodiopsida, tidak diikutkan di sini. Berikut adalah klasifikasi menurut Christenhusz & Chase (2014).
Polypodiopsida atau Pteridopsida merupakan kelompok tumbuhan paku yang mencakup seluruh anggota dengan sporangium yang tumbuh dari satu sel epidermis induk, atau dikenal sebagai Leptosporangiatae. Kelompok ini mencakup mayoritas dari anggota tumbuhan paku, sekitar 9000 spesies.
La Polypodiopsida (Ritgen, 1828) è una classe di piante della divisione delle Pteridofite (o felci).[1]
Consiste nel raggruppamento di piante terrestri più numeroso dopo le angiosperme, comprendendo circa 10 000 specie.
La generazione più evidente è quella dello sporofito (2n), avente fronde erette, direttamente collegate ad un rizoide sotterraneo o strisciante, con radici avventizie. Per quanto riguarda le fronde, queste presentano la tipica struttura che vede un rachide sorreggere le pinne, suddivise in pinnule. Proprio sulla membrana inferiore delle fronde vengono a trovarsi gli sporangi, raggruppati sotto forma di "sori", protetti da una membrana sottile, detta "indusio". In seguito alla rottura dello sporangio, le spore si liberano nell'ambiente, e dalla loro germinazione si origina il gametofito (n). Quest'ultimo, a differenza dello sporofito, ha vita effimera e presenta dimensioni ridotte, è formato da un singolo strato di cellule che macroscopicamente conferiscono una struttura laminare a forma di cuore.
Tipiche di ambienti umidi, in particolare nelle regioni tropicali, sono molto presenti anche sul territorio italiano.
La classe comprende 7 ordini e 33 famiglie:[1]
La Polypodiopsida (Ritgen, 1828) è una classe di piante della divisione delle Pteridofite (o felci).
Consiste nel raggruppamento di piante terrestri più numeroso dopo le angiosperme, comprendendo circa 10 000 specie.
Šertvainiai (lot. Polypodiopsida) – augalų (Plantae) karalystės, šertvūnų (Polypodiophyta) skyriaus klasė. Priklauso sporinių induočių grupei.
Lietuvoje auga šių šeimų augalai:
Polypodiopsida, ook wel leptosporangiate varens (van het Latijnse 'lepto' (dun) en 'sporangium'), is de klasse die alle 'echte' varens omvat. Het is de grootste en meest gediversifieerde klasse van de varenachtigen of Monilophyta.
De klasse omvat zeven ordes met 33 families en ongeveer 9.000 recente soorten, tegenover 260 soorten voor de andere drie klassen van varenachtigen. Bijna een derde daarvan zijn epifytische soorten die enkel in subtropische en tropische streken voorkomen, maar ook het grootste deel van de in België en Nederland inheemse varens behoort tot de Polypodiopsida.
De botanische naam Polypodiopsida is afgeleid van het geslacht Polypodium (eikvaren).
Polypodiopsida zijn planten zonder bloemen die zich verspreiden door middel van sporen, wat ze gemeen hebben met de eusporangiate varens (waaronder de paardenstaarten) en de wolfsklauwen. Ze hebben een zeer duidelijke generatiewisseling. De sporofyten bezitten goed ontwikkelde wortels, stengels en macrofyllen (bladen met vertakte nerven) en een uitgebreid systeem van vaatbundels.
De bladen zijn eenvormig (monomorf) of dimorf, meestal één- of meermaals geveerd. Ze staan spiraalsgewijs ingeplant rond een rizoom, die kan uitgroeien tot een schijnstam die bij de boomvarens (Cyatheales) tot 20 m hoog kan worden.
De sporendoosjes zijn meestal gegroepeerd in sporenhoopjes of sori op de onderzijde van het blad, op specifieke, speciaal gevormde delen van het blad (sporofoor), of op gespecialiseerde bladen (sporofyllen). Slechts zelden zijn ze ongegroepeerd te vinden.
Ze worden 'leptosporangiate varens' genoemd omdat hun sporendoosjes of sporangia uit één enkele epidermale cel ontstaan, in tegenstelling tot de eusporangiate varens waarbij de sporangiën uit een groep van cellen ontstaan. De sporendoosjes wordt in het algemeen afgedekt door een dekvliesje of indusium, al dan niet sterk gereduceerd. De meeste leptosporangiate varens bezitten een annulus, een verticale lijn van bijzondere, verdikte cellen van de sporangiumsteel tot de top, die een rol speelt bij het openen van het sporendoosje.
De meeste leptosporangiate produceren, vergeleken met de primitievere eusporangiate soorten, slechts een beperkt aantal sporen per sporangium. De sporen zijn zelden groen. Met uitzondering van de Salviniales zijn alle Polypodiopsida isospore planten, waarbij alle sporen dezelfde grootte hebben.
De gametofyten zijn meestal zelfstandige, fotosynthetiserende planten die op het bodemoppervlak groeien, behalve bij de Salviniales, waar ze zich ontwikkelen in de wand van de mega- en microsporen.
Volgens de classificatie van Smith et al. (2006)[1], gebaseerd op DNA-onderzoeken op verschillende genen van deze planten, zijn de Polypodiopsida een zustergroep van de Psilotopsida, de Equisetopsida en de Marattiopsida, en vormen ze samen de clade Monilophyta, de zustergroep van de Spermatophyta (zaadplanten).
De stamboom van de Monilophyta zou er als volgt kunnen uitzien:
Monilophyta
Ophioglossaceae (Addertongfamilie)
Equisetaceae (Paardenstaartenfamilie)
Osmundaceae (Koningsvarenfamilie)
Hymenophyllaceae (Vliesvarenfamilie)
Marsileaceae (Pilvarenfamilie)
Salviniaceae (Vlotvarenfamilie)
Pteridaceae (Lintvarenfamilie)
Dennstaedtiaceae (Adelaarsvarenfamilie)
Aspleniaceae (Streepvarenfamilie)
Thelypteridaceae (Moerasvarenfamilie)
Onocleaceae (Bolletjesvarenfamilie)
Blechnaceae (Dubbellooffamilie)
Athyriaceae (Wijfjesvarenfamilie)
Dryopteridaceae (Niervarenfamilie)
Polypodiaceae (Eikvarenfamilie)
In onderstaand cladogram wordt de plaats van de varens aangegeven:
Literatuur
Polypodiopsida, ook wel leptosporangiate varens (van het Latijnse 'lepto' (dun) en 'sporangium'), is de klasse die alle 'echte' varens omvat. Het is de grootste en meest gediversifieerde klasse van de varenachtigen of Monilophyta.
De klasse omvat zeven ordes met 33 families en ongeveer 9.000 recente soorten, tegenover 260 soorten voor de andere drie klassen van varenachtigen. Bijna een derde daarvan zijn epifytische soorten die enkel in subtropische en tropische streken voorkomen, maar ook het grootste deel van de in België en Nederland inheemse varens behoort tot de Polypodiopsida.
Bregneplantar (Monilophyta)[1] er ei gruppe av karsporeplantar. Ho er rekna som ein underdivisjon under karplantane (Tracheophyta). Gruppa inneheld følgjande klassar og sjølvstendige ordenar:
Desse karplantene har ei noko usikker plassering under karplantane, men ein plasserer dei ofte saman som «bregneplanter». Dei har store, ofte trekanta blad. Mange av bregnene har innrulla blader fram til dei veks fullt ut. Dei formerer seg ved hjelp av sporar som vanlegvis blir til på undersida av blada.
I eldre systematikk utgjorde bregneplantene ein gruppe med det vitskaplege namnet «Filicatopsida» (eller «Filicatae»). Etterkvart har det vist seg at tre bregnegrupper, Psilotales, ormetungebregner og Marattiales, ikkje er i nær slekt med resten av bregnene. Ormetungebregner (Ophioglossales) verker vera nærast i slekt med Psilotales, medan Marattiales verker vera nærast i slekt med sneller (Equisetales).
Bregneplantar i denne tydinga er altså ei parafyletisk gruppe, men om ein også tek med snelleplantane (Equisetopsida) blir gruppa fullstendig. Resten av dei egentlege bregnene, dvs. med unntak av Marattiaceae og ormetungebregner, er derimot ei monofyletisk gruppe ofte kalla bregnar (Polypodiopsida), eller eigentlege bregnar (Leptosporangiatae), og utgjer dessutan hovudvekta av alle bregneplantar.
Bregneplantane er (med unntak av ormetungegruppa) kjenneteikna av sporehus med veggar som berre er eitt cellelag tjukt. Bregnar veks i alle klimasoner, men er representert med flest artar i tropane. I Noreg finst det 42 viltveksande artar av eigentlege bregnar, 7 artar i ormetungefamilien og 8 artar sneller.
Moderne studiar (Smith et Al, 2006) anerkjenner 4 klassar (Psilotopsida; Equisetopsida; Marattiopsida; Polypodiopsida), 11 ordenar og 37 familiar av bregneplantar.
Inndelinga er delvis klarlagd ved hjelp av fylogenetiske analysar og er gjengitt i hierarkisk skrivemåte], slik:
Bregneplantar: (Monilophytes)
Bregneplantar (Monilophyta) er ei gruppe av karsporeplantar. Ho er rekna som ein underdivisjon under karplantane (Tracheophyta). Gruppa inneheld følgjande klassar og sjølvstendige ordenar:
Klasse Marattiopsida Klasse Psilotopsida Orden Psilotales Orden Ormetunger (Ophioglossales) Klasse Snelleplanter (Equisetopsida) Klasse Bregner eller eigentlege bregner (Polypodiopsida)Desse karplantene har ei noko usikker plassering under karplantane, men ein plasserer dei ofte saman som «bregneplanter». Dei har store, ofte trekanta blad. Mange av bregnene har innrulla blader fram til dei veks fullt ut. Dei formerer seg ved hjelp av sporar som vanlegvis blir til på undersida av blada.
I eldre systematikk utgjorde bregneplantene ein gruppe med det vitskaplege namnet «Filicatopsida» (eller «Filicatae»). Etterkvart har det vist seg at tre bregnegrupper, Psilotales, ormetungebregner og Marattiales, ikkje er i nær slekt med resten av bregnene. Ormetungebregner (Ophioglossales) verker vera nærast i slekt med Psilotales, medan Marattiales verker vera nærast i slekt med sneller (Equisetales).
Bregneplantar i denne tydinga er altså ei parafyletisk gruppe, men om ein også tek med snelleplantane (Equisetopsida) blir gruppa fullstendig. Resten av dei egentlege bregnene, dvs. med unntak av Marattiaceae og ormetungebregner, er derimot ei monofyletisk gruppe ofte kalla bregnar (Polypodiopsida), eller eigentlege bregnar (Leptosporangiatae), og utgjer dessutan hovudvekta av alle bregneplantar.
Bregneplantane er (med unntak av ormetungegruppa) kjenneteikna av sporehus med veggar som berre er eitt cellelag tjukt. Bregnar veks i alle klimasoner, men er representert med flest artar i tropane. I Noreg finst det 42 viltveksande artar av eigentlege bregnar, 7 artar i ormetungefamilien og 8 artar sneller.
Bregneplanter (latin: Monilophyta)[1] tilhører karsporeplantene og er betegnelsen på en "underdivisjon" under karplantene ’’(Tracheophyta)’’. Gruppen består av følgende klasser og selvstendige ordener:
Disse karplantene har en noe usikker plassering under karplantene, men man plasserer dem ofte sammen som «bregneplanter». De har store, ofte trekantede blader. Mange av bregnene har innrullede blader frem til de vokser fullt ut. De formerer seg ved hjelp av sporer som vanligvis blir til på undersiden av bladene.
I eldre systematikk utgjorde bregneplantene en gruppe med det vitenskapelige navnet «Filicatopsida» (eller «Filicatae»). Det har imidlertid vist seg at tre bregnegrupper, Psilotales, ormetungebregner og Marattiales, ikke er i nær slekt med resten av bregnene. Ormetungebregner (Ophioglossales) virker nærest beslektet med Psilotales, mens Marattiales virker nærest beslektet med sneller (Equisetales).
Bregneplanter i denne forstand er altså en parafyletisk gruppe, men om en også inkluderer snelleplantene (Equisetopsida) blir gruppen fullstendig. Resten av de egentlige bregnene, dvs. med unntak av Marattiaceae og ormetungebregner, er derimot en monofyletisk gruppe ofte kalt bregner (Polypodiopsida), eller egentlige bregner (Leptosporangiatae), og utgjør dessuten hovedvekten av alle bregneplanter.
For en oversikt over bregnenes taksonomi, se: Bregner
Moderne studier (Smith et Al, 2006) anerkjenner 4 klasser (Psilotopsida; Equisetopsida; Marattiopsida; Polypodiopsida), 11 ordener, og 37 familier av bregneplanter.
Bregneplantene er (med unntak av ormetungegruppen) kjennetegnet ved sporehus hvis vegg bare er ett cellelag tykk. Bregner vokser i alle klimasoner, men er representert med flest arter i tropene. I Norge forekommer det viltvoksende 42 arter egentlige bregner, 7 arter i ormetungefamilien og 8 arter sneller.
Inndelingen er delvis klarlagt ved hjelp av fylogenetiske analyser og er, gjengitt i hierarkisk skrivemåte, følgende:
Bregneplanter: (Monilophytes)
Bregneplanter (latin: Monilophyta) tilhører karsporeplantene og er betegnelsen på en "underdivisjon" under karplantene ’’(Tracheophyta)’’. Gruppen består av følgende klasser og selvstendige ordener:
Klasse Marattiopsida Klasse Psilotopsida Orden Psilotales Orden Ormetunger (Ophioglossales) Klasse Snelleplanter (Equisetopsida) Klasse Bregner eller Egentlige bregner (Polypodiopsida)Disse karplantene har en noe usikker plassering under karplantene, men man plasserer dem ofte sammen som «bregneplanter». De har store, ofte trekantede blader. Mange av bregnene har innrullede blader frem til de vokser fullt ut. De formerer seg ved hjelp av sporer som vanligvis blir til på undersiden av bladene.
I eldre systematikk utgjorde bregneplantene en gruppe med det vitenskapelige navnet «Filicatopsida» (eller «Filicatae»). Det har imidlertid vist seg at tre bregnegrupper, Psilotales, ormetungebregner og Marattiales, ikke er i nær slekt med resten av bregnene. Ormetungebregner (Ophioglossales) virker nærest beslektet med Psilotales, mens Marattiales virker nærest beslektet med sneller (Equisetales).
Bregneplanter i denne forstand er altså en parafyletisk gruppe, men om en også inkluderer snelleplantene (Equisetopsida) blir gruppen fullstendig. Resten av de egentlige bregnene, dvs. med unntak av Marattiaceae og ormetungebregner, er derimot en monofyletisk gruppe ofte kalt bregner (Polypodiopsida), eller egentlige bregner (Leptosporangiatae), og utgjør dessuten hovedvekten av alle bregneplanter.
Systematyka[1] Domena eukarionty Królestwo rośliny Gromada paprotniki Klasa paprocie Podklasa paprocie cienkozarodniowe Nazwa systematyczna Leptofilicidae Synonimy Leptosporangiatidae, Filicidae
Paprocie cienkozarodniowe (Leptofilicidae) – takson pomocniczy (podklasa) wyróżniany w dawniejszych systemach klasyfikacyjnych w obrębie klasy paproci[1]. Stosowany w XX wieku podział paproci na cienkozarodniowe i grubozarodniowe opierał się na różnicach w budowie ściany zarodni i trafnie rozróżniał grupy o różnych relacjach filogenetycznych. Błędnie jednak zakładał wspólne pochodzenie od jednego przodka. Gdy ujawniono parafiletyczny charakter paproci grubozarodniowych (głównie dzięki analizie chloroplastowego DNA) i wyłączono je do odrębnych klas, określenie "paprocie cienkozarodniowe" stało się synonimem dla całej klasy paprocie Polypodiopsida[2]. Czasem najstarsza linia rozwojowa tj. długoszowce Osmundales wyłączana bywa z cienkozarodniowych jako siostrzana podklasa Osmundidae. W grupie tej ściana zarodni jest miejscami dwuwarstwowa, a poza tym pierścień na szczycie zarodni nie inicjuje jej pękania, jak u pozostałych paproci[3].
Zarodnie paproci cienkozarodniowych znajdują się na spodniej stronie liścia, a rzadziej na brzegach blaszki liściowej. Są one zwykle zebrane w grupy, zwane kupkami (sori). Pojedyncza kupka składa się z wypukłości, utworzonej przez tkankę liścia, zwaną łożyskiem i do której przyrośnięte są trzoneczki poszczególnych zarodni. Zarodnie tworzące kupkę osłonięte są przez błoniaste lub łuskowate wyrostki epidermy blaszki liściowej lub łożyska, tworząc zawijkę. Zarodnie w kupkach nie są ze sobą zrośnięte i każda z nich powstaje z jednej komórki epidermy.
U form bardziej prymitywnych wszystkie zarodnie jednej kupki dojrzewają jednocześnie, przez co okres ich zarodnikowania jest krótki. W toku ewolucji doszło jednak do wydłużania tego okresu poprzez zróżnicowanie tempa rozwoju poszczególnych zarodni w kupce. U większości form dojrzewanie zarodni jest nieregularne, bez zachowania jakiejś określonej kolejności.
Poszczególne zarodnie mają jednowarstwową ściankę i umieszczone są na długich i cienkich trzoneczkach. Otwieranie ich następuje za pomocą pierścienia utworzonego przez szereg komórek o silnie pogrubionych ścianach, które przy dojrzewaniu i wysychaniu zarodni rozrywają jej ściankę. Otwarcie zarodni u form bardziej wyspecjalizowanych połączone jest z gwałtownym odrzuceniem górnej jej części do tyłu. U wielu form prymitywnych zarodnie pękają podłużnie, a u form wyspecjalizowanych poprzecznie.
Paprocie cienkozarodniowe (Leptofilicidae) – takson pomocniczy (podklasa) wyróżniany w dawniejszych systemach klasyfikacyjnych w obrębie klasy paproci. Stosowany w XX wieku podział paproci na cienkozarodniowe i grubozarodniowe opierał się na różnicach w budowie ściany zarodni i trafnie rozróżniał grupy o różnych relacjach filogenetycznych. Błędnie jednak zakładał wspólne pochodzenie od jednego przodka. Gdy ujawniono parafiletyczny charakter paproci grubozarodniowych (głównie dzięki analizie chloroplastowego DNA) i wyłączono je do odrębnych klas, określenie "paprocie cienkozarodniowe" stało się synonimem dla całej klasy paprocie Polypodiopsida. Czasem najstarsza linia rozwojowa tj. długoszowce Osmundales wyłączana bywa z cienkozarodniowych jako siostrzana podklasa Osmundidae. W grupie tej ściana zarodni jest miejscami dwuwarstwowa, a poza tym pierścień na szczycie zarodni nie inicjuje jej pękania, jak u pozostałych paproci.
Pteridopsida é uma classe de plantas na divisão Monilophyta e que inclui todos os fetos leptosporangiados. Na recente classificação de 2006 por Smith et al., a classe foi renomeada de Polypodiopsida. Esta recente classificação de Monilophyta é baseada em múltiplos estudos moleculares publicados desde 1994 e que clarificaram alguma da confusão existente na classificação dos fetos actuais.[1]. Polypodiopsida é uma das quatro classes de Monilophyta (uma infradivisão, não reconhecida pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica), sendo as outras Marattiopsida, Equisetopsida, e Psilotopsida.[1]
Contudo, conforme o Pteridophyte Phylogeny Group (2016), Polypodiopsida é a unica classe da divisão Monilophyta, sendo as demais classificadas nas subclasses Marattiidae, Ophioglossidae, Equisetidae (incluindo também a subclasse Polypodiidae), sendo anteriormente classificadas, respectivamente, como as classes Marattiopsida, Psilotopsida e Equisetopsida
Segue-se o esquema de classificação proposto pela Pteridophyte Phylogeny Group I (PPG I):
Tem havido alguma contestação aos recentes estudos moleculares, surgindo algumas reivindicações de que estes mostram uma vista distorcida e incompleta da ordem filogenética dos fetos, uma vez que os estudos não têm em consideração os representantes fósseis[2].
No entanto, os estudos moleculares clarificaram relações entre famílias que se julgava serem não-monofiléticas antes do advento da informação molecular, e que foram mantidas em posições não-monofiléticas devido à falta de suficiente informação que permitisse fazer outra coisa[3].
A reclassificação dos fetos através da utilização de múltiplos estudos moleculares, que geralmente se suportam mutuamente, não é diferente das classificações do passado, é simplesmente a definição das relações utilizando para tal toda a informação disponível. Não desencoraja o estudo mais aprofundado e a clarificação de grupos, e não significa que se, porventura, estudos posteriores provarem que a classificação está errada, esta não será aletrada.
Pteridopsida é uma classe de plantas na divisão Monilophyta e que inclui todos os fetos leptosporangiados. Na recente classificação de 2006 por Smith et al., a classe foi renomeada de Polypodiopsida. Esta recente classificação de Monilophyta é baseada em múltiplos estudos moleculares publicados desde 1994 e que clarificaram alguma da confusão existente na classificação dos fetos actuais.. Polypodiopsida é uma das quatro classes de Monilophyta (uma infradivisão, não reconhecida pelo Código Internacional de Nomenclatura Botânica), sendo as outras Marattiopsida, Equisetopsida, e Psilotopsida.
Contudo, conforme o Pteridophyte Phylogeny Group (2016), Polypodiopsida é a unica classe da divisão Monilophyta, sendo as demais classificadas nas subclasses Marattiidae, Ophioglossidae, Equisetidae (incluindo também a subclasse Polypodiidae), sendo anteriormente classificadas, respectivamente, como as classes Marattiopsida, Psilotopsida e Equisetopsida
Це незавершена стаття про Папороті.Dương xỉ túi bào tử nhỏ hay dương xỉ thật sự là nhóm lớn nhất trong số các nhóm dương xỉ còn sinh tồn. Chúng thường được coi là lớp có danh pháp khoa học Pteridopsida hay Polypodiopsida[1], trong tiếng Việt gọi là lớp Dương xỉ, mặc dù các phân loại khác gán nhóm này ở các cấp bậc phân loại khác nhau[2]. Dương xỉ túi bào tử nhỏ là một trong bốn nhóm dương xỉ chính, với ba nhóm còn lại là dương xỉ tòa sen (Marattiopsida), mộc tặc (Equisetopsida) và quyết lá thông (Psilotopsida, bao gồm quyết lá thông (Psilotales) và lưỡi rắn (Ophioglossales))[1].
Người ta ước tính có khoảng 9.000 loài dương xỉ túi bào tử nhỏ còn sinh tồn, trong khi các nhóm kia tổng cộng chỉ còn khoảng 260-500 loài[3]. Khoảng một phần ba các loài dương xỉ túi bào tử nhỏ là thực vật bì sinh[3].
Các loài dương xỉ này được gọi là túi bào tử nhỏ là do các túi bào tử của chúng sinh ra từ một tế bào biểu bì mà không từ một nhóm các tế bào như của các loài dương xỉ túi bào tử thật. Các túi bào tử thường được một lớp vảy gọi là màng bao túi bào tử che phủ. Lớp màng bao này có thể che phủ toàn bộ ổ túi bào tử, nhưng cũng có thể bị suy giảm mạnh. Nhiều loài dương xỉ túi bào tử nhỏ có vòng nẻ xung quanh túi bào tử, có tác dụng đẩy bật các bào tử ra.
Phần lớn các loài dương xỉ còn sinh tồn là dạng túi bào tử nhỏ. Các ví dụ là: Dryopteridaceae, Cyatheaceae, Polypodiaceae, Athyriaceae, Woodsiaceae, Onocleaceae, Lomariopsidaceae và Tectariaceae.
Phân loại dưới đây do Smith và ctv đề xuất (các tên gọi khác đặt trong ngoặc vuông):
Có một số thách thức đối với các nghiên cứu ở cấp độ phân tử được tiến hành gần đây, cho rằng các nghiên cứu này đưa ra quan điểm bóp méo về trật tự phát sinh loài do các nghiên cứu không tính tới các đại diện hóa thạch[4]. Tuy nhiên, các nghiên cứu phân tử đã làm sáng tỏ các mối quan hệ giữa các họ mà trước đây coi là không đơn ngành trước khi có các thông tin ở cấp độ phân tử, từng được đặt trong các cấp bậc không đơn ngành của chúng do không có đủ thông tin để làm khác đi[5]. Tái phân loại dương xỉ có sử dụng các nghiên cứu phân tử phức tạp, nói chung là hỗ trợ lẫn nhau, cũng không có khác biệt gì với các phân loại trong quá khứ—nó là định nghĩa về các mối quan hệ với việc vận dụng toàn bộ các thông tin sẵn có. Nó không ngăn cản nghiên cứu và làm sáng tỏ tiếp theo đối với các nhóm dương xỉ, và cũng không có nghĩa là nếu nghiên cứu tiếp theo chứng minh rằng phân loại này là sai thì nó cũng sẽ không thay đổi.
Dương xỉ túi bào tử nhỏ hay dương xỉ thật sự là nhóm lớn nhất trong số các nhóm dương xỉ còn sinh tồn. Chúng thường được coi là lớp có danh pháp khoa học Pteridopsida hay Polypodiopsida, trong tiếng Việt gọi là lớp Dương xỉ, mặc dù các phân loại khác gán nhóm này ở các cấp bậc phân loại khác nhau. Dương xỉ túi bào tử nhỏ là một trong bốn nhóm dương xỉ chính, với ba nhóm còn lại là dương xỉ tòa sen (Marattiopsida), mộc tặc (Equisetopsida) và quyết lá thông (Psilotopsida, bao gồm quyết lá thông (Psilotales) và lưỡi rắn (Ophioglossales)).
Người ta ước tính có khoảng 9.000 loài dương xỉ túi bào tử nhỏ còn sinh tồn, trong khi các nhóm kia tổng cộng chỉ còn khoảng 260-500 loài. Khoảng một phần ba các loài dương xỉ túi bào tử nhỏ là thực vật bì sinh.
Các loài dương xỉ này được gọi là túi bào tử nhỏ là do các túi bào tử của chúng sinh ra từ một tế bào biểu bì mà không từ một nhóm các tế bào như của các loài dương xỉ túi bào tử thật. Các túi bào tử thường được một lớp vảy gọi là màng bao túi bào tử che phủ. Lớp màng bao này có thể che phủ toàn bộ ổ túi bào tử, nhưng cũng có thể bị suy giảm mạnh. Nhiều loài dương xỉ túi bào tử nhỏ có vòng nẻ xung quanh túi bào tử, có tác dụng đẩy bật các bào tử ra.
Polypodiopsida Cronquist, Takht. & W.Zimm. (1966)
Синонимы
Па́поротниковые, или Настоя́щие па́поротники, или Многоножковидные, или Полиподиопсиды (лат. Polypodiópsida) — класс папоротниковидных растений.
Папоротниковые — гораздо более молодой и более крупный класс папоротников, нежели Мараттиевые — представители другого класса папоротниковидных. У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку, и поэтому их называют тонкоспорангиатными. Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев — так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры.[2]
В варианте, предложенном Аланом Р. Смитом (Калифорнийский университет в Беркли) с соавторами[3]. Новая классификация основывается на филогенетических исследованиях, проведённых начиная с 1994 года.
Па́поротниковые, или Настоя́щие па́поротники, или Многоножковидные, или Полиподиопсиды (лат. Polypodiópsida) — класс папоротниковидных растений.
Папоротниковые — гораздо более молодой и более крупный класс папоротников, нежели Мараттиевые — представители другого класса папоротниковидных. У всех настоящих папоротников листья-вайи несут спорангии со стенкой толщиной в одну клетку, и поэтому их называют тонкоспорангиатными. Большинство настоящих папоротников имеет специализированные структуры, способствующие раскрыванию спорангиев — так называемое кольцо, или отдельные группы толстостенных клеток. При высыхании спорангия тонкостенные клетки сжимаются быстрее, нежели стенки кольца, и благодаря этому стенка спорангия разрывается, освобождая споры.
下列為 Smith et al. 所提出的完整分類架構[1]：
分類 界 : 植物界 Plantae 門 : シダ植物門 Pteridophyta 綱 : シダ綱 Pteridopsida 下位分類 シダ綱（シダこう、学名：Pteridopsida）は、シダ（羊歯、歯朶）を含む植物の綱である。上位分類等に関してはシダ植物門を参照のこと。
シダの植物体は、多くのものは立ち上がらない茎から羽状複葉の葉を出すものである。
茎は短いか地面を這い、そこから葉を空中に伸ばす。葉は巻いた状態で作られ、巻きがほぐれるようにして葉を伸ばす。木生シダ類は直立した太い幹を作り、高さが10mに達するものがある。葉は羽状複葉のものが多いが、単葉のもの、特殊な分かれ方のものもある。鳥の羽のような形になるものが多いので、一般には複葉を構成する個々の葉身を小葉（しょうよう）というが、シダ類に限っては羽片（うへん）という。
シダの栄養体は胞子体であり、普通、葉の裏面に胞子を作る。胞子は胞子のうの中に形成され、この時に減数分裂が行われる。胞子のうは普通は集まって小さな固まりになり、これを胞子のう群（ほうしのうぐん、ソーラス）と呼ぶ。胞子のう群は葉の裏面に一定の形で配列し、分類上の重要な特徴とされる。 多くのものでは、十分成長すれば、どの葉にも胞子のうがつくが、種類によっては胞子をつける葉が限られ、葉の形が違っていることがある。その場合、胞子をつけるのを胞子葉、つけないものを栄養葉とよぶ。普通、胞子葉は栄養葉より背が高く、細い。また、一枚の葉で、その一部に胞子をつける部分が分かれるものもある。
胞子は発芽すると前葉体と呼ばれる薄膜状の植物体となり、その裏面に造精器と造卵器が作られる。造精器内に作られた精子は、雨水など自由な水がある状態で泳ぎだし、造卵器の中の卵まで泳ぎ着くと、そこで受精が行われる。受精卵はその場で発芽し、前葉体から栄養をもらう形で成長し、植物体が姿を見せる。その後、前葉体は枯れて、植物体は独り立ちする。
前葉体での受精に水を必要とする以上、十分な水のある条件で生活するものであるが、植物体そのものはそれなりに乾燥に耐えるものもある。乾燥した岩の上に生息するものもある。しかし、やはり熱帯雨林のような条件で種類が多い。水中生活に対応したものもある。特に、水生シダ類は、一見シダとは思えない形をしており、興味深い水草である。
ワラビ、ゼンマイなど、山菜として利用されるものがいくつかある。その一部は、商品として流通するほど、広く利用される。また、ヘゴなどの幹が、洋ラン栽培など園芸用資材として利用される。
シダ類は、葉が美しく、押し葉標本もきれいに仕上がる。しかも種類が多く、変異に富み、さらに雑種が多い。また、オオタニワタリなど、鑑賞価値の高いものは、観葉植物として古くから栽培されてきた。
さまざまな理由から愛好者、コレクター、マニアがおおく、それによって研究が進んだ面もあるが、過度の採集によっていくつもの種が危険な状態になっている例がある[要出典]。例えば、ビカクシダ類（コウモリラン）は採取により個体数が減少し、絶滅に瀕している地域もある[要出典]。
従来より薄曩シダはまとまった分類群として扱われ、ひとつの目等とすることが多かった。最近の分子系統学においても、狭義水生シダ類を含めてこの群が単系統群であるという結果が出ている[要出典]。これがすなわちシダ網にあたる。
以下、Smith et al. 2006から科と目の分類体系を引用する。なお、和名がなく学名由来の科名のつづりは「南太平洋のシダ植物図鑑」[1]を参考にした。
シダ綱 (Filicopsida) （ウラボシ綱 (Polypodiopsida)とする場合もある。）
上記にない科
シダの同定には独特の用語が用いられ、出現頻度の多い言葉はソーラス（胞子嚢群）、葉軸、羽軸、羽片、小羽片、鱗片、苞膜などである。同定は「'ソーラスは小羽片の周縁寄りに」、「苞膜の縁はギザギザで」、「葉軸基部の鱗片は膜質で」などと進めていく。
シダ類には同定の難しいものも数多い。これは、かなりの群において無配生殖が行われていること、逆に種間雑種が様々に存在することなどにもその原因がある。
例えば、フモトシダはその名のとおりフモト環境で見られるが、他種との雑種か形態変異かフモトカグマ、クジャクフモトシダ、オドリコカグマなどが知られ、それらの特徴は暖地に多いイシカグマへと連続する。それらがまたコバノイシカグマ科の別種と雑種を作り、混迷を極める。[要出典]
また、花が咲かないことから種子植物に比べて大きな特徴が少ない点も大きい。いわば葉の形だけで分類するようなものであり、全く異なる系統のものが似た姿を取る例は多数ある[要出典]。それに、成熟した大きさが掴みにくいという点もある。例えば、イワガネソウなどの若い個体は、コタニワタリなどによく似る[要出典]。
胞子嚢群の列（以下、すべてホシダ）
単一の胞子嚢群・腎臓型の包膜
胞子嚢
裂開した胞子嚢
고사리강 또는 양치식물강, 박벽포자낭군 양치류(薄壁胞子囊群 羊齒類)는 현존하는 양치식물 중에서 가장 큰 분류군으로 전 세계적으로 약 9,000여 종을 포함하고 있다. 이 종들은 모두 양치식물아강(Polypodiidae)[1]을 구성하지만, 고사리강(Pteridopsida 또는 Polypodiopsida) 등으로 간주하기도 하며,[2] 기타 분류 체계에 따라서 다른 분류 등급으로 할당하기도 한다.[3] 박벽포자낭군 양치류는 4개의 주요 양치식물 분류군 중의 하나로, 다른 양치식물은 용비늘고사리류, 속새류, 솔잎란류와 고사리삼류 등이다.[1][2]
박벽포자낭군 양치식물 종의 거의 1/3은 착생식물이다.[4]
이 양치류를 박벽포자낭군 양치류라고 부르는 까닭은 여러 개의 표지 세포로부터 발달하는 진정포자낭군 양치류(다계통군)이 아니라, 포자낭이 하나의 표피 세포로부터 발달하기 때문이다. 포자낭은 일반적으로 포자낭군(胞子囊群, sorus) 전체를 덮을 수 있는 포막(包膜, indusium)이라 불리는 비늘에 싸여 있으며, 이는 포장낭군 주변에 둥글게 또는 받침 형태를 취하거나 또는 크게 줄어들거나 완전히 사라져 있다. 대다수 박벽포자낭군 양치류는 포자낭 주변에 포자를 방출하는 고리 모양의 환대(環帶, annulus)를 가지고 있다.
박벽포자낭군 양치류는 현존하는 방대한 대다수의 양치류를 포함하고 있다. 다만, 오래전에 분화된 진정포자낭군 양치류는 포함하지 않는다. 기본적인 분류 체계는 2006년 스미스(Smith) 외 공저자들 그리고 2011년 크리스텐휴즈(Christenhusz) 외 공저자들이 제안했다.[1]
아래는 관다발식물에 속하는 식물 강(綱)들과 박벽포자낭군 양치류 사이의 관계를 보여주는 분기도이다. 양치식물강이 용비늘고사리강,[8] 속새강,[6] 또는 일종의 용비늘고사리강-속새강 분기군[9]으로 추정되는 분류군과 자매군인지 여부는 분명치 않다.
다음은 2006년 스미스(Smith) 등과 2011년 리(Li) 등, 2013년 그레위(Grewe) 등의 연구에 기초한 계통 분류이다.[10][11][12]
관다발식물 진엽식물 양치류 솔잎란강2016년 크리스텐휴즈(Christenhusz)와 채즈(Chase) 등의 연구 결과에 기초한 대안적 계통 분류는 다음과 같다.[13]
양치식물강고사리강 또는 양치식물강, 박벽포자낭군 양치류(薄壁胞子囊群 羊齒類)는 현존하는 양치식물 중에서 가장 큰 분류군으로 전 세계적으로 약 9,000여 종을 포함하고 있다. 이 종들은 모두 양치식물아강(Polypodiidae)을 구성하지만, 고사리강(Pteridopsida 또는 Polypodiopsida) 등으로 간주하기도 하며, 기타 분류 체계에 따라서 다른 분류 등급으로 할당하기도 한다. 박벽포자낭군 양치류는 4개의 주요 양치식물 분류군 중의 하나로, 다른 양치식물은 용비늘고사리류, 속새류, 솔잎란류와 고사리삼류 등이다.
박벽포자낭군 양치식물 종의 거의 1/3은 착생식물이다.
이 양치류를 박벽포자낭군 양치류라고 부르는 까닭은 여러 개의 표지 세포로부터 발달하는 진정포자낭군 양치류(다계통군)이 아니라, 포자낭이 하나의 표피 세포로부터 발달하기 때문이다. 포자낭은 일반적으로 포자낭군(胞子囊群, sorus) 전체를 덮을 수 있는 포막(包膜, indusium)이라 불리는 비늘에 싸여 있으며, 이는 포장낭군 주변에 둥글게 또는 받침 형태를 취하거나 또는 크게 줄어들거나 완전히 사라져 있다. 대다수 박벽포자낭군 양치류는 포자낭 주변에 포자를 방출하는 고리 모양의 환대(環帶, annulus)를 가지고 있다.
