Ofioglossàcia, Ofioglossàcies o Ophioglossaceae, és una família de falgueres relacionada estretament amb la família Psilotaceae, les dues famílies juntes comprenen la classe Psilotopsida segons el clade |sistema cladístic amb la resta de les falgueres.
El nombre de gèneres varia segons els autors.
Segons la Flora dels Països Catalans,[1] consta de 3 gèneres, dos dels quals existeixen als Països Catalans:
Ofioglossàcia, Ofioglossàcies o Ophioglossaceae, és una família de falgueres relacionada estretament amb la família Psilotaceae, les dues famílies juntes comprenen la classe Psilotopsida segons el clade |sistema cladístic amb la resta de les falgueres.
El nombre de gèneres varia segons els autors.
Segons la Flora dels Països Catalans, consta de 3 gèneres, dos dels quals existeixen als Països Catalans:
Gènere Ophioglossum Gènere BotrichyumHadilkovité (Ophioglossaceae) je jediná čeleď řádu hadilkotvaré (Ophioglossales). Jsou to vývojově staré suchozemské kapradiny s listem rozděleným na zelenou a plodnou část. Vratička a hadilka se vyskytují i v České republice.
Zástupci čeledi hadilkovité jsou pozemní nebo zřídka i epifytní kapradiny. Stonek je krátký, nevětvený a většinou podzemní, bez chlupů nebo šupin. Cévní svazek je většinou celistvý, s dření ve vnitřní části (sifonostélé). List bývá jediný, rozdělený na sterilní listovou část a na fertilní část, tzv. sporofor. Na bázi řapíku může být vyvinuta pochva. Čepel listu je celistvá nebo dlanitě či mnohonásobně zpeřeně složená, dosahující délky od několika centimetrů do půl metru. Listy jsou v pupeni přeložené a nejsou spirálovitě stočené, vyrůstají prodlužovacím růstem z listových primordií. Kořeny jsou povětšinou nevětvené, kořenové vlášení je nahrazeno hyfami mykorhizních hub.
Sporangia mají tlustou stěnu a jsou jednotlivá nebo v synangiích, nejsou však sdružena do výtrusných kupek. Vytvářejí se na větvích sporoforu nebo je sporofor klasovitý a sporangia jsou zanořena do jeho tkáně. Sporangia obsahují velký počet spor. Gametofyt je podzemní, nezelený, dlouhověký, vyživující se mykorhizou, nejčastěji nepravidelně protáhlý až téměř kulovitý, někdy i větvený.[1][2][3]
Sporangia vratičky měsíční (Botrychium lunaria)
Vratička Botrychium virginianum
Detail výtrusnic vratičky Botrychium pinnatum
Hadilka obecná (Ophioglossum vulgatum)
Epifytní hadilka Ophioglossum pendulum
Hadilkovité zahrnují asi 80 druhů ve 4 rodech.[4] Jsou rozšířeny téměř po celém světě, v tropech i v mírném pásu.[1] V květeně České republiky se v současnosti vyskytují 3 druhy vratičky (Botrychium) a hadilka obecná (Ophioglossum vulgatum). Další druh vratičky (vratička jednoduchá, Botrychium simplex) je veden jako nezvěstný.[5] V evropské květeně je zastoupeno celkem 7 druhů vratičky (Botrychium) a 4 druhy hadilky (Ophioglossum).[6]
Hadilkovité jsou jedny z vývojově nejstarších žijících kapradin. Molekulárními studiemi bylo zjištěno, že jsou sesterskou čeledí Psilotaceae, po morfologické stránce jsou však velmi rozdílné.[1] Pojetí rodů je v čeledi hadilkovité poněkud nejednotné, např. vratička mnohoklanná (Botrychium multifidum) bývá při úzkém pojetí rodů (použitém např. v Květeně ČR) řazena spolu s několika dalšími cizokrajnými druhy do rodu vratičkovec (Sceptridium).[7]
U rodu hadilka byl zjištěn největší počet chromozomů v rostlinné říši, 2n = 1400.[1]
Ačkoliv jsou hadilkovité vývojově stará skupina kapradin, ve fosilních záznamech se dochovaly velmi málo. Je to dáno tím, že nikdy netvořily podstatnou součást vegetace a v jejich tkáních není vyvinuto sklerenchymatické pletivo a tudíž se rychle rozpadají. Nejstarší dobře dochovalé sterilní i fertilní části pocházejí z kanadského paleocénu. Dřívější nálezy v podstatě chybějí, pouze v bývalém Sovětském Svazu byly nalezeny jednotlivé spory křídového a jurského stáří.[8]
Botrychium (včetně Sceptridium), Helminthostachys, Mankyua, Ophioglossum (včetně Cheiroglossa a Ophioderma)
Hadilkovité (Ophioglossaceae) je jediná čeleď řádu hadilkotvaré (Ophioglossales). Jsou to vývojově staré suchozemské kapradiny s listem rozděleným na zelenou a plodnou část. Vratička a hadilka se vyskytují i v České republice.
Slangetunge-familien (Ophioglossaceae) er en gruppe af bregner der afviger en del fra de fleste andre bregner. Taksonomisk henregnes de som regel til bregnerne[1], men familiens taksonomiske tilhørsforhold er dog omdiskuteret og nogen opfatter den som beslægtet med Psilotum eller med Brasenføde.
Slangetunge-familien adskiller sig fra andre bregner på flere punkter
Slangetunge-familiens arter er som regel jordlevende, men nogle få er epifytter. De findes både i tempererede og tropiske områder.
Slægter i DanmarkSlangetunge-familien på Curlie (som bygger videre på Open Directory Project)
StubDie Natternzungengewächse (Ophioglossaceae) sind eine Pflanzenfamilie aus der Ordnung Natternzungenartige (Ophioglossales), welche zur Klasse Psilotopsida der Farne gehört. Sie umfasst insgesamt etwa 80 stets isospore Arten.
Die Knospenanlage erfolgt nickend. Das Wachstum erfolgt nicht mit einer Scheitelzelle, sondern mit einer Gruppe von Initialzellen. Rhizom und Blattstiele sind fleischig. Wurzelhaare fehlen. Pro Jahr wird meist nur ein Blattwedel gebildet, das während des Wachstums nicht eingerollt ist. Das Blatt ist ein dreidimensionaler Raumwedel und besteht aus einem fertilen (gelben) und einem sterilen (grünen) Teil. Der fertile Teil besteht aus einem einzelnen Sporophor, der an der Basis, oder entlang des Trophophyll-Stieles und an der Basis der Trophophyll-Spreite entspringt. Die Sporangien sind groß, besitzen keinen Anulus, die Wände bestehen aus zwei Zellschichten (eusporangiat). Die Sporen rund bis tetraedrisch. Es werden pro Sporangium über 1000 Sporen gebildet.
Die Prothallien sind stark reduziert, leben unterirdisch ohne Chlorophyll und ernähren sich myko-heterotroph von Pilzen. Das Prothallium kann einige Jahre alt werden. Die Antheridien und Archegonien sind in das Prothallium eingesenkt. Der Embryo kann bei manchen Arten ebenfalls einige Jahre unterirdisch überdauern.
Die Chromosomengrundzahl beträgt x = meist 30, 45, 94, selten 44 oder 46.[1]
Die Arten leben meist terrestrisch, seltener epiphytisch. Sie kommen hauptsächlich in den temperaten und borealen Zonen vor, einige Arten auch pantropisch.
Die Familie Ophioglossaceae wurde 1820 durch Ivan Ivanovič Martinov in Tekhno-Botanicheskīĭ Slovar': na latinskom i rossīĭskom iazykakh. Sanktpeterburgie, S. 438 aufgestellt. Typusgattung ist Ophioglossum L.[2] Synonyme für Ophioglossaceae Martinov sind: Botrychiaceae Horan., Helminthostachyaceae Ching.[3]
Die Familie Ophioglossaceae ist fast weltweit verbreitet. In China gibt es drei Gattungen mit etwa 22 Arten, zwei davon nur dort.
In der Familie Ophioglossaceae gibt es nur fünf (selten werden vier bis zu neun genannt[1]) Gattungen mit ungefähr 80 Arten:[3]
Die Natternzungengewächse (Ophioglossaceae) sind eine Pflanzenfamilie aus der Ordnung Natternzungenartige (Ophioglossales), welche zur Klasse Psilotopsida der Farne gehört. Sie umfasst insgesamt etwa 80 stets isospore Arten.
Вужоўнікавыя[1] (Ophioglossaceae) — сямейства судзінкавых расьлінаў, якое зьмяшчае каля 4 роды і 80 відаў[2].
Травы шматгадовыя, карэнішчавыя[3][1].
Распаўсюджаныя амаль па ўсім сьвеце[3].
Вужоўнікавыя (Ophioglossaceae) — сямейства судзінкавых расьлінаў, якое зьмяшчае каля 4 роды і 80 відаў.
Ophioglossaceae, the adder's-tongue family, is a small family of ferns. In the Pteridophyte Phylogeny Group classification of 2016 (PPG I), it is the only family in the order Ophioglossales, which together with the Psilotales is placed in the subclass Ophioglossidae.[1] The Ophioglossidae are one of the groups traditionally known as eusporangiate ferns. Members of the family differ from other ferns in a number of ways. Many have only a single fleshy leaf at a time. Their gametophytes are subterranean and rely on fungi for energy.
Members of Ophioglossaceae are usually terrestrial (excepting a few epiphytic species of Ophioglossum) and occur in both temperate and tropical areas. They differ from the other ferns in several respects:
In addition to having mycoheterotrophic gametophytes, there are a few members of Botrychium that are unique among ferns in having the sporophytes also mycoheterotrophic, producing only small, ephemeral sporophylls that do not photosynthesize.
The plants have short-lived spores formed in sporangia lacking an annulus, and borne on a stalk that splits from the leaf blade; and fleshy roots. A few species send up fertile spikes only, without any conventional leaf-blade. The spores will not germinate if exposed to sunlight, and the gametophyte can live some two decades without forming a sporophyte.
The genus Ophioglossum has the highest chromosome counts of any known plant. The record holder is Ophioglossum reticulatum, with about 630 pairs of chromosomes (1260 chromosomes per cell).[2] Other measurements have indicated a chromosome number up to 1440 (n = 720).[3] For comparison, humans have 46 chromosomes, consisting of n = 23 pairs.
Ophioglossum malviae from the Western Ghats in India has been characterized as the world’s smallest terrestrial pteridophyte with plants typically 1–1.2 cm in size.[4]
The ferns in this group were originally treated as a family and later as the separate order Ophioglossales. In some classifications, they were placed in a separate division, Ophioglossophyta, but molecular phylogenetic studies have shown the Ophioglossales to be closely related to the Psilotales, and both are placed in the class Ophioglossidae.
In the molecular phylogenetic classification of Smith et al. in 2006, Ophioglossales, in its present circumscription, was placed in the class Psilotopsida, along with the order Psilotales.[5] The linear sequence of Christenhusz et al. (2011), intended for compatibility with the classification of Chase and Reveal (2009),[6] which placed all land plants in Equisetopsida,[7] made it a member of subclass Ophioglossidae, equivalent to Smith's Psilotopsida.[6] This approach has subsequently been followed in the classifications of Christenhusz and Chase (2014)[8] and PPG I (2016).[1]
Older treatments recognized segregate families within the Ophioglossales, such as Botrychiaceae for the moonworts and grape ferns and Helminthostachyaceae for Helminthostachys, but modern treatments combine all members of the order into the single family Ophioglossaceae.[5][6][8][1]
Whittieria
Goswamia
Haukia
Ophioglossum s.s.
s.l. Helminthostachyoideae Botrychioideae
The number of genera into which the family is divided has varied. The Smith system of 2006 used four genera, treating Botrychium and Ophioglossum broadly.[5] Cheiroglossa has been segregated from Ophioglossum,[6] or included within it.[8] The PPG I system of 2016 divides the family into four subfamilies:[1]
Ophioglossaceae, the adder's-tongue family, is a small family of ferns. In the Pteridophyte Phylogeny Group classification of 2016 (PPG I), it is the only family in the order Ophioglossales, which together with the Psilotales is placed in the subclass Ophioglossidae. The Ophioglossidae are one of the groups traditionally known as eusporangiate ferns. Members of the family differ from other ferns in a number of ways. Many have only a single fleshy leaf at a time. Their gametophytes are subterranean and rely on fungi for energy.
Maokeelelised (Ophioglossaceae) on sõnajalgtaimede sugukond.
Maokeelelised (Ophioglossaceae) on sõnajalgtaimede sugukond.
Käärmeenkielikasvit (Ophioglossaceae) on Ophioglossales-lahkoon kuuluva saniaisheimo. Käärmeenkielikasveihin kuuluu ainakin seitsemän sukua[1].
Käärmeenkielikasvit ovat monivuotisia saniaisia, joilla on lyhyt juurakko. Käärmeenkielikasvien lehdet ovat ruodillisia ja lehtilapa on kaksiosainen. Alempi lehtilapa on vihreä sekä ehyt tai lehdykällinen, eikä siinä ole itiöpesäkkeitä. Ylemmässä lehtilavassa on itiöpesäkkeitä, ja se kasvaa yleensä suoraan ylöspäin. Itiöpesäkeryhmät ovat tähkämäisenä tai terttukukintoa muistuttavana ryhmänä. Itiöpesäkkeet ovat kahdessa erillisessä tai yhteen kasvaneessa rivissä. Käärmeenkielikasveilla on myös maanalainen symbioosisuhde sienirihmastojen kanssa.[2]
Suomessa tavataan yhteensä kahdeksaa käärmeenkielikasvien heimoon kuuluvaa lajia, joista suurin osa on noidanlukkoja (Botrychium).[3]
Käärmeenkielikasvit (Ophioglossaceae) on Ophioglossales-lahkoon kuuluva saniaisheimo. Käärmeenkielikasveihin kuuluu ainakin seitsemän sukua.
Käärmeenkielikasvit ovat monivuotisia saniaisia, joilla on lyhyt juurakko. Käärmeenkielikasvien lehdet ovat ruodillisia ja lehtilapa on kaksiosainen. Alempi lehtilapa on vihreä sekä ehyt tai lehdykällinen, eikä siinä ole itiöpesäkkeitä. Ylemmässä lehtilavassa on itiöpesäkkeitä, ja se kasvaa yleensä suoraan ylöspäin. Itiöpesäkeryhmät ovat tähkämäisenä tai terttukukintoa muistuttavana ryhmänä. Itiöpesäkkeet ovat kahdessa erillisessä tai yhteen kasvaneessa rivissä. Käärmeenkielikasveilla on myös maanalainen symbioosisuhde sienirihmastojen kanssa.
Suomessa tavataan yhteensä kahdeksaa käärmeenkielikasvien heimoon kuuluvaa lajia, joista suurin osa on noidanlukkoja (Botrychium).
Les Ophioglossaceae sont une famille de fougères dont le nom signifie littéralement « langues de serpent », référence à leurs frondes allongées en forme de tête de serpent[1].
Les Ophioglossaceae ont un rhizome court et charnu, donnant naissance chaque année à un certain nombre de frondes pétiolées et engainantes, et à un même nombre de racines. Les frondes comprennent un limbe végétatif simple ou diversement divisé et une portion fructifère portant des sacs (sporanges) disposés en deux rangées alternes le long des rachis.
Le nom vient du genre type Ophioglossum, dérivé du grec όφις / ofis, serpent and γλώσσα / glossa, langue, en référence à la forme des feuilles fertiles de la plante.
Les Ophioglossaceae sont une famille de fougères dont le nom signifie littéralement « langues de serpent », référence à leurs frondes allongées en forme de tête de serpent.
Les Ophioglossaceae ont un rhizome court et charnu, donnant naissance chaque année à un certain nombre de frondes pétiolées et engainantes, et à un même nombre de racines. Les frondes comprennent un limbe végétatif simple ou diversement divisé et une portion fructifère portant des sacs (sporanges) disposés en deux rangées alternes le long des rachis.
Jednolistovke (lat. Ophioglossaceae), biljna porodica u redu jednolistolike (Ophioglossales), razred Psilotopsida. Jednolistovke su papratnjače koje su ima dobile po rodu jednolist ili zmijin jezik (Ophioglossum), a u Hrvatskoj su poznate zimski jednolist (Ophioglossum lusitanicum), kritično ugrožena vrsta; ljetni jednolist (Ophioglossum vulgatum); i Ophioglossum azoricum.
Jedniolistovkama pripada 5 rodova sa 121 vrstom[1]
Jednolistovke (lat. Ophioglossaceae), biljna porodica u redu jednolistolike (Ophioglossales), razred Psilotopsida. Jednolistovke su papratnjače koje su ima dobile po rodu jednolist ili zmijin jezik (Ophioglossum), a u Hrvatskoj su poznate zimski jednolist (Ophioglossum lusitanicum), kritično ugrožena vrsta; ljetni jednolist (Ophioglossum vulgatum); i Ophioglossum azoricum.
Jedniolistovkama pripada 5 rodova sa 121 vrstom
Ophioglossaceae merupakan salah satu suku anggota tumbuhan paku (Pteridophyta). Suku ini merupakan satu-satunya anggota bangsa Ophioglossales yang masih lestari di bumi.
Anggota-anggota suku ini memiliki ciri-ciri sebagai berikut:
Secara tradisional, suku ini menghimpun tiga marga: Ophioglossum, Helminthostachys, dan Botrychium. Namun, revisi tengah dilakukan sehingga pada saat ini sebagian anggota Ophioglossum dapat dipisah ke dalam marga Ophioderma agar Cheiroglossa tergabung ke dalamnya. Selain itu, sebagian anggota Botrychium dipisahkan pula ke dalam Botrypus dan Sceptridium. Lebih jauh lagi, ditemukan spesies terisolasi di satu pulau di Korea, yaitu Mankyua.
Naðurtunguætt (fræðiheiti:Ophioglossaceae) er ætt burkna. Þó benda sumar rannsóknir til meiri skyldleika við blómplöntur.[2]
Hún er talin skyldust Psilotaceae og saman mynda þær ættbálkinn Ophioglossidae sem systurbálkur við aðra burkna.
Naðurtunguætt (fræðiheiti:Ophioglossaceae) er ætt burkna. Þó benda sumar rannsóknir til meiri skyldleika við blómplöntur.
Hún er talin skyldust Psilotaceae og saman mynda þær ættbálkinn Ophioglossidae sem systurbálkur við aðra burkna.
Driežlieliniai (Ophioglossaceae) – driežlielainių (Ophioglossopsida) klasės driežlieliečių (Ophioglossales) eilės augalų šeima.
Lietuvoje auga šios rūšys:
De addertongfamilie (Ophioglossaceae) is een familie van varens, met in Nederland twee à drie vertegenwoordigers: de gewone addertong (Ophioglossum vulgatum) en de gelobde maanvaren (Botrychium lunaria), en mogelijk de Azorenaddertong (Ophioglossum azoricum).
De familie Ophioglossaceae is vernoemd naar het geslacht Ophioglossum.
De Ophioglossaceae verschillen van de andere varens in meerdere opzichten:
Ophioglossaceae zijn voornamelijk terrestrische planten, met uitzondering van enkele epifytische soorten van het geslacht Ophioglossum. Ze komen voor in gematigde en tropische gebieden.
De Ophioglossaceae zijn als enige familie in een aparte orde Ophioglossales geplaatst, die soms samen met de rest van de varens, de Filicales, in de klasse Pteropsida zijn opgenomen. In de recente classificatie van Smith et al. (2006) worden de Ophioglossales echter, samen met de Psilotales, in een klasse Psilotopsida geplaatst, als zustergroep van de andere varens.
Ook over het aantal geslachten binnen de familie bestaat discussie, van vier tot negen geslachten.
Volgens de taxonomische beschrijving van Smith et al. (2006) omvat de familie vier geslachten en 80 soorten[1]:
Andere auteurs, onder andere Kato (1987) en Hauk et al. (2003) delen de vier geslachten verder in tot negen. Soms worden deze in drie afzonderlijke families gegroepeerd:
De stamboom van de Ophioglossaceae zou er als volgt kunnen uitzien:
Ophioglossaceae
"Archeobotrypus"
De naam Archeobotrypus in dit cladogram (een voorlopige naam) verwijst naar Botrypus strictus, een Aziatische soort die op zich een zuster-clade is van de rest van de 'botrychioide' varens, en die in een definitieve taxonomie in een apart geslacht zou moeten worden opgenomen.
Van de addertongfamilie worden de volgende soorten in detail beschreven:
.png){kind=small}
Botrychium (Maanvaren) · Botrypus · Cheiroglossa · Helminthostachys · Japanobotrychium · Mankyua · Ophioderma · Ophioglossum (Addertong) · Sceptridium
De addertongfamilie (Ophioglossaceae) is een familie van varens, met in Nederland twee à drie vertegenwoordigers: de gewone addertong (Ophioglossum vulgatum) en de gelobde maanvaren (Botrychium lunaria), en mogelijk de Azorenaddertong (Ophioglossum azoricum).
Ophioglossaceae, frequentemente referidas por ofioglossáceas, são uma família de pteridófitos constituída por um grupo monofilético de espécies de fetos primitivos, de pequeno tamanho, com uma única fronde por estação de crescimento. A fronde destas plantas apresenta um sector estéril (que inclui a lâmina) e um sector fértil (o esporóforo) com esporângios de paredes engrossadas. O grupo é estreitamente aparentado com as psilotáceas, relação que apenas foi revelada pelos estudos de sistemática molecular, os quais revelaram importantes sinapomorfias entre estes grupos, incluindo a presença de gametófitos subterrâneos micotróficos e de esporófitos micorrízicos.
A família quando circunscrita segundo o sistema de classificação das monilófitas de Smith 2006[1] (ver caixa taxonómica) é monofilética[2].
O grupo Psilotum foi durante muito tempo considerado como um "fóssil vivo", verdadeiro exponente vivo das primeiras plantas vasculares, como as do grupo Rhynia. Contudo, as análises de genética molecular demonstraram que aquele grupo forma, em conjunto com as Ophioglossaceae, um grupo monofilético muito próximo dos fetos (samambaias), em conjunto com os quais formam agora a divisão Monilophyta.
Clades e taxa superiores: Plantae (clade), Viridiplantae, Streptophyta, Streptophytina, Embryophyta, Tracheophyta, Euphyllophyta, Monilophyta, classe Psilotopsida, ordem Ophioglossales, família Ophioglossaceae.
Sinónimos: Ophioglossoides, incluindo Botrychiaceae e Helminthostachyaceae.
A família possui 10 géneros e 112 espécies, entre elas:
Nas classificações tradicionais, como o sistema de classificação de Engler, as ofioglossáceas, apesar de serem evidentemente primitivas (por reterem caracteres como o gametófito subterrâneo, a falta de pelos radiculares, a prefoliação não circinada), por terem megafilos conspícuos foram tradicionalmente tratadas como um grupo antigo dentro de fetos com megafilos (Pterophyta, Pteropsida ou Filicopsida sensu Engler). Porque as Psilotales não têm megafilos visíveis, tradicionalmente não foram colocados no mesmo táxon superior que as ofioglossáceas. A classificação sensu Engler é como se segue:
Em classificações mais modernas, como a adoptada em Wikispecies, as ofioglossáceas possuem a sua própria divisão Ophioglossophyta, que as separa do resto dos fetos com megafilos. Apesar disso, neste sistema de classificação, não foi estabelecida a sua relação com as Psilotaceae.
A maioria das espécies são terrestres, algumas, poucas, são epífitas.
Distribuídas em todo o mundo (cosmopolitas), especialmente nas regiões de clima temperado e tropical.
Há uma considerável diversidade em habitats relativamente pouco perturbados, mas são mais fáceis de encontrar em campos com pastagens perturbadas, campos antigos em bosques jovens renascidos (Judd et al. 2002). As espécies sul-americanas são encontradas em margens de massas de água ou terrenos permanentemente encharcados (Ramón Palacios 2006, Pteridofita, não publicado).
As ofioglossáceas são plantas vasculares com ciclo de vida haplodiplonte em que a alternância de gerações é bem manifesta, com esporófito e gametoófito multi-celulares e independentes, com esporos como unidade de dispersão e de resistência. O gametófito é um "talo" (corpo sem organização), e o esporófito é um "cormo" (com raiz, caule e sistema vascular). Devido a estas características, são tradicionalmente agrupadas com as "pteridófitas".
Possuem esporófitos com megafilos ou frondes (Euphyllophyta).
Os talos não são ramificados, sendo curtos e maioritariamente subterrâneos.
As ofioglossáceas caracterizam-se por cada talo apresentar usualmente uma só fronde por cada estação de crescimento. A fronde está dividida em dois segmentos: (1) um apical, sem esporângios, com lâmina especializada para fotossíntese, com comprimento que pode ir de alguns centímetros a mais de 50 cm, raramente ausente; e (2) um sector basal, de lâmina reduzida, que nasce na base ou ao lado do pecíolo da fronde, portador de esporângios (esta estrutura forma uma fronde do tipo "trofoesporófilo sectorial", com duas pínulas (a basal fértil e a apical estéril), sendo que a pínula basal fértil denomina-se "esporóforo". As diferenças na morfologia dos segmentos é característica de cada género o subgénero e é utilizada para os determinar:
Esta morfologia peculiar pode ter sido derivada de um sistema de ramificação dicotómico (Judd et al. 2002).
A prefoliação, ao contrário dos demais fetos com megafilos conspícuos, é plissada (conduplicada), não circinada ou, raras vezes, de alguma forma circinada.
Os rizomas e os pecíolos são carnudos.
As plantas deste grupo apresentam raízes, mas sem pelos radiculares, sem aeróforos (Davies 1991), associadas com fungos ("micorrízicas"), relação em que os fungos são alimentados pela planta e em troca exploram o solo e fornecem os nutrientes inorgânicos de que a planta necessita.
À lupa é possível observar que os esporângios são grandes, com paredes com duas células de espessura, sem anel, com muitos esporos (mais de 1 000) por esporângio ("eusporângios"). Ao microscópio observam-se que os esporos são globosos, tetraédricos, marcados com trilete.
O gametófito é subterrâneo, sem clorofila (não é fotossintético), ocorrendo associado com um fungo endofítico (micorriza) do qual recebe a energia ("gametófito micotrófico"). A sua morfologia é estruturalmente semelhante a um tubérculo ("gametófito tuberoso").
Número de cromossomas: x = 45 (46). Foi identificado um número de cromossomas em Ophioglossum de até 2n=1400, o maior número de todas as traqueófitas (Judd et al. 2002).
Ophioglossaceae, frequentemente referidas por ofioglossáceas, são uma família de pteridófitos constituída por um grupo monofilético de espécies de fetos primitivos, de pequeno tamanho, com uma única fronde por estação de crescimento. A fronde destas plantas apresenta um sector estéril (que inclui a lâmina) e um sector fértil (o esporóforo) com esporângios de paredes engrossadas. O grupo é estreitamente aparentado com as psilotáceas, relação que apenas foi revelada pelos estudos de sistemática molecular, os quais revelaram importantes sinapomorfias entre estes grupos, incluindo a presença de gametófitos subterrâneos micotróficos e de esporófitos micorrízicos.
Представники родів Ophioglossum та Ophioglossumsporites відомі з відкладів валанжину-альбу (131—108 млн років тому). Зокрема зустрічалися таки види як Ophioglossum porosum Bolch, Ophioglossumsporites multifoveolatum (Dor) M. Voronova. Вони зустрічалися разом з представниками відомого наразі в флорі України роду селягінелла (Selaginella) та іншими плауновими (Lycopodiaceae), а також папоротями роду Polypodium та Pteris. В пізніших флорах представники цієї родини фіксуються в дріасу та аллереду — (кінці плейстоцену і останнього вюрмського зледеніння). Зокрема у лісовій зоні східних регіонів України зростав сучасний вид вужачки — Ophioglossum vulgatum L..[2]
Це невеликі папоротеподібні рослини. Кореневище у них коротке, соковите, без лусок. Листки складаються з двох частин: стерильної, або вегетативної (власне зелений листок) і спороносної.
В флорі України зафіксовано 6 видів. В гербарії поч. ХІХ ст. знайдено лише один зразок гронянки простої Botrychium simplex. Таксономічний статус Ophioglossum azoricum в Україні потребує детальніших досліджень. Інші види родини залишаються рідкісними в Україні; наразі існує лише два підтверджених місцезростання Botrychium virginianum, та сім Botrychium matricariifolium. Кількість популяцій Botrychium multifidum, Botrychium lunaria та Ophioglossum vulgatum скоротилася в порівнянні до даних 1980 р., особливо у рівнинній частині країни. Ця тенденція супроводжується дуже низькою стабільність добре відомих популяцій — тільки деякі з них збереглися після 1980 до нашого часу.[2].
Усі українські представники родини мають досить широку екологічну амплітуду, зростаючи в лучних та лісових комплексах. Досить часто вказується на сукцесійну нестабільність видів родини, як головну причину їх зникнення, хоча монаторингові дослідження на цю тему відсутні. В той же час популяції Ophioglossaceae трапляються і в цілком клімаксних умовах. Популяції різних видів за розміром коливаються від поодиничних особин до сотень спорофітів, вони мають свою специфіку вікової структури. Головну антропогенну загрозу їх існуванню становить трансформація придатних для існування місць, зокрема різного роду рубки[2].
Сучасна охорона видів Ophioglossaceae на території природно-заповідного фонду України є недостатньою необхідно створити низку нових та розширити низку існуючих об'єктів, а також включити Botrychium simplex та Ophioglossum vulgatum до Червоної книги України[2]
Це незавершена стаття про Папороті.Корни — толстые не ветвистые светлые[6], лишены корневых волосков[1], вместе с фикомицетами образуют микоризу. Корни многих видов ужовниковых втягивающие[2]. Проводящая система корня — триархный проводящий пучок с расположенной в виде трёхлучевой звезды ксилемой[2].
Стебель ужовниковых — корневище, короткое неветвистое (например, у ужовника обыкновенного, гроздовника полулунного (Botrychium lunaria)) либо ползучее, ветвистое (у ужовника повислого, червеколосника)[5]. Ветвление стебля происходит, как правило, в результате пробуждения спящих боковых почек. Корневища мягкие и обычно несколько мясистые, не покрыты чешуями[2].
Проводящая система взрослого корневища представляет собой эктофлойную сифоностелу или диктиостелу, но у некоторых представителей (гроздовники, червеколосник и ряд видов ужовника) молодое корневище имеет протостелическое строение. Ксилема червеколосника экзархная, но у остальных родов она эндархная, что несколько необычно для папоротников.
Ужовниковые уникальны наличием в стебле камбия и вторичных проводящих тканей, не свойственных современным папоротникам. У гроздовника виргинского ярко выражена вторичная ксилема, состоящая из радиальных рядов трахеид и беспорядочно разбросанных паренхимных клеток[7]. У гроздовника многораздельного найден камбий, при этом вторичных проводящих тканей не найдено[8]. У червеколосника в местах ветвления корневища наблюдаются островки вторичной ксилемы[9]. У многих видов гроздовника и всего рода Ужовник нет ни камбия, ни вторичных проводящих тканей.
По мнению некоторых исследователей, камбий и вторичная ксилема у ужовниковых отсутствуют, а радиальные структуры, напоминающие вторичную ксилему, — продукт деятельности прокамбия[7][10].
Вверх от стебля отходят однолетние или многолетние листья. Корни иногда находятся (по числу) в соответствии с листьями. Верхушка стебля находится обыкновенно в глубине тканей, образованных основанием листьев и особыми оболочками вокруг листьев (прилистниками). Лист состоит из черешка и пластинки, зачастую разделённой на плодущую (со спорангиями) и бесплодную часть. Бесплодная часть либо цельная пластинчатая язычковидная (у ужовника обыкновенного), либо перистая (у гроздовника полулунного и др.), либо пальчато- (у ужовника пальчатого) или многократно вильчато-рассечённая (у ужовника повислого)[5].
От листьев почти всех других современных папоротников (за исключением представителей семейства Сальвиниевые) листья ужовниковых отличаются отсутствием улиткообразного (спирального) закручивания в молодости (хотя у мощных экземпляров некоторых видов гроздовника можно обнаружить в почке улиткообразные зачатки листьев), наличием особых влагалищных прилистникоподобных образований, а также обычно мягкостью. Подобно корневищам они обнаруживают иногда признаки дихотомического ветвления[2].
Листья развиваются очень медленно[1]. На корневище каждый год формируется лишь по одному, редко по два листа (у некоторых мелколистных видов ужовника — 4—6). По числу листовых рубцов на корневище можно примерно судить о возрасте растения. Подсчёты показывают, что некоторые растения распространённого в России, особенно в сосняках, гроздовника многораздельного (Botrychium multifidum) являются ровесниками многих обитающих по соседству с ними столетних сосен[2]. Кроме того, листья ужовниковых формируются не из одной клетки, как у всех папоротников, а из группы клеток. Для листьев ужовниковых характерен диморфизм частей листа[4].
Другой характерной особенностью листьев ужовниковых является наличие особых влагалищ, прикрывающих собой почку. Каждый развёртывающийся лист пробивается через влагалище предшествующего листа. При этом листья выходят на поверхность лишь на четвёртый или даже пятый год своего развития[2].
Листья ужовниковых характерны и тем, что они вильчато разделены на две резко различающиеся по форме и функции части — вегетативную (стерильную) и спороносную (фертильную). Как вегетативные, так и спороносные части (сегменты) у разных представителей ужовниковых отличаются большим разнообразием формы и строения. Вегетативные сегменты гроздовника многократно-, тройчато- или перисто-рассечённые, редко (у некоторых самых мелких форм) цельные. У червеколосника они многократно расчленённые, а у ужовника обычно цельные или лопастные, но у эпифитных форм нередко вильчатые или (у ужовника пальчатого) пальчато-раздельные. Редукция вегетативной части листа достигла крайних пределов у японского вида — ужовника госпожи Кавамуры (Ophioglossum kawamurae), где эта часть листа уже почти полностью исчезла[2].
Спороносные и вегетативные доли листьев располагаются во взаимно перпендикулярных плоскостях, как теломы (безлистные цилиндрические органы) у риниофитов — первых наземных растений. У одних видов вегетативная часть листа многократно ветвится, у других они цельные (у видов ужовника); то же относится и к спороносным частям. Весьма примечательно, что у некоторых видов ужовника черешок листа в основании имеет радиальное строение и построен по типу диктиостелы. Однако наиболее отличительная особенность стебля проявляется в наличии камбия, не свойственного типичным папоротникам[4].
Плодущая часть имеет вид более или менее длинного колоска (ужовник обыкновенный, ужовник повислый и др.) либо перистых гроздей (род Гроздовник). Расположение спорангиев очень различно у разных родов.
Спорангии крупные (диаметром до 3 мм) и относительно немногочисленные. Они либо совершенно погружены в ткань листа (у ужовника обыкновенного), либо выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел (у гроздовника полулунного, червеколосника). Стенки спорангиев многослойные, с устьицами, вскрываются двумя створками[2][5].
Споры трилетные, вначале тетраэдрические, но затем становятся почти шаровидными. У некоторых видов в спорах наблюдаются бледные хлоропласты. Споры ужовниковых способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте[4]. Все роды семейства хорошо различаются между собой по характеру поверхности спор[2].
Заростки ужовниковых иногда густо покрыты ризоидами[4], ведут подземный образ жизни, по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5—6 см. Заростки питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10—20 лет. Первыми созревают антеридии, они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее — побеги[4].
У ужовниковых (а также у мараттиевых (Marattiales) — самых примитивных современных папоротников) антеридии ещё почти полностью погружены в ткань гаметофита. Каждый антеридий содержит множество сперматозоидов с большим числом (до нескольких сот) жгутиков. У всех остальных папоротников антеридии, выступающие над поверхностью гаметофита, более мелкие и производят значительно меньшее число сперматозоидов. У ужовниковых наблюдается постепенное упрощение антеридия, проявляющееся главным образом в уменьшении числа клеток стенки антеридия и количества сперматозоидов. Гаметофиты ужовниковых бледно окрашенные, белые, серые, желтоватые или буроватые. Уже на ранних стадиях развития гаметофита ужовниковых в его ткани проникает эндофитный гриб, который необходим для нормального роста гаметофита. Число гаметофитов ужовниковых, находимых в поверхностных слоях почвы в местах произрастания спорофитов, иногда очень велико (десятки и сотни экземпляров на площади в 10 дм²). Но у некоторых видов гаметофиты, несмотря на тщательные поиски, не найдены[2].
Роды, а часто и подроды ужовниковых различаются между собой по типу эмбриогенеза, форме и темпам развития зародыша. Например, обладающий неотеническими клубневидными гаметофитами ужовник погремушковидный характеризуется и ускоренными темпами развития зародыша, который созревает в течение года. Первыми у зародыша появляются лист и точка роста побега, затем один — два корня. Лист выходит на поверхность земли и зеленеет, а гаметофит вскоре погибает. Напротив, на медленно созревающем цилиндрическом гаметофите ужовника обыкновенного и зародыш развивается медленно: проходит несколько лет после оплодотворения, прежде чем у зародыша вслед за корнями появится первый редуцированный подземный лист. У некоторых ужовниковых многолетние гаметофиты ещё долго «кормят» спорофиты, у которых уже имеются зелёные листья[2].
Некоторые виды ужовниковых размножаются придаточными почками, образующимися на корнях[5].
Среди ужовниковых имеются как виды с относительно низким хромосомным числом (2n = 90), так и представители с очень высокими числами. У ужовника сетчатого (Ophioglossum reticulatum) насчитывается 2n = 1260, а у ужовника густорядного (Ophioglossum pycnostichum) — даже 2n = 1320 (наивысшее число хромосом среди ныне живущих растений). Американский ботаник Дж. Л. Стеббинс в книге «Хромосомная эволюция у высших растений» (1971) писал: «Это граничит с чудом… что столь большое число хромосом может во время мейоза находить друг друга при формировании сотен бивалентов (соединённых парами гомологичных хромосом) в каждом спорофите»[2]. Такое хромосомное число, возможно, увеличивает стабильность генома и позволяет подобным «живым ископаемым» сохраниться до наших дней[3].
Основным числом хромосом (х) у видов этого семейства цитологи считают 15[2].
Гроздовник и ужовник очень широко распространены по земному шару, при этом виды первого рода встречаются большей частью в северной умеренной зоне, а большинство видов второго являются тропическими.
Единственный вид червеколосника обитает в тропических лесах Восточного полушария — от Шри-Ланки и Индии до Тайваня, Новой Каледонии и Северной Австралии[2].
Ещё один представитель семейства — род Mankyua с единственным видом — эндемик вулканического острова Чеджудо в Корейском проливе, обнаружен и описан в 2001 году[11], изучен ещё недостаточно и устоявшегося русского названия не имеет.
Несмотря на древность, ужовниковые приурочены не только к затенённым лесам, но произрастают на лугах, болотах, в тундровых сообществах[4], растут на рыхлой и влажной почве и на открытых местах. Некоторые тропические виды ужовника являются эпифитами[2].
Многие ужовниковые нередко встречаются в местах с нарушенным когда-то растительным покровом (заросшие обочины лесных дорог, выемки земли и т. п.). Разные виды произрастают на почвах различной кислотности. Эпифитные ужовниковые нередко поселяются на сплетениях корней других папоротников-эпифитов (плоскорога (Platycerium), костенца гнездового (Asplenium nidus)) и угнетают «хозяина»[2].
Все ужовниковые — обязательные (облигатные) микотрофы, но степень зависимости от микоризы различна у разных видов. Не имеющие корневых волосков и глубокой корневой системы, а также специальных приспособлений для быстрого всасывания воды и уменьшения её отдачи, ужовниковые в засушливые периоды в большой степени зависят от влажности субстрата[2].
Червеколосник и эпифитные ужовники являются вечнозелёными растениями, но максимум образования новых листьев и период спороношения у них приходятся на определённое время года. У наземных ужовников умеренной зоны листья летнезелёные, отмирающие к зиме, но если лето и осень тёплые и влажные, то осенью растения могут дать второе поколение листьев. В пределах рода Гроздовник есть виды летнезелёные (например, гроздовник полулунный и гроздовник виргинский) и «зимнезелёные» (например, гроздовник многораздельный). У последних листья разворачиваются летом, и после спороношения, которое обычно начинается в конце лета — начале осени, фертильный сегмент отмирает, а стерильный зимует и сохраняется до следующего года ко времени развёртывания нового листа. Распространённый на юго-востоке США Гроздовник луновидный (Botrychium lunarioides) — настоящее зимнезелёное растение: листья у него начинают появляться в октябре и к маю отмирают[2].
В России встречаются представители двух родов семейства — ужовника (Ophioglossum) и гроздовника (Botrychium)[5].
По мнению биологов, многие виды уже давно нуждаются в охране[2].
В Красную книгу России включён Гроздовник простой (Botrychium simplex) — вид, находящийся под угрозой исчезновения (со статусом 1 (E)). Он был внесён и в Красную книгу СССР.
Своё название семейство получило по роду Ужовник (Ophioglossum), что в переводе с латинского означает «змеиный язык». Русские названия — «язычник», «язык змиевый» или «язык ужовый» — также указывают на характерный облик одного из распространённых в Европе видов этого рода — ужовника обыкновенного[2].
Хозяйственного значения ужовниковые не имеют[2]. Савва Чёрный в «Житии Иосифа Волоцкого» (1545) писал, что во времена неурожая и голода XV века крестьяне «начинали есть вместе со скотом листья, кору и сено, и даже больше того, есть то, чего не ест и скот; толчёные гнилушки и горький корень ужовник. Началась массовая смертность»[12]. Учёный-этнограф XX века М. Д. Торэн (1894—1974)[13] сообщает о применении ужовника в народной медицине: «Ужовник Ophioglossum sp., называемый в Тульской губ „змеиной язык“; траву с корнем „с успехом“ применяли от укушения бешеной собаки, в порошке, насыпав на хлеб». Однако рецептура изготовления, дозировка и данные о проценте излечиваемости в работе не приводятся[14].
Семейство Ужовниковые — единственное в порядке Ужовниковые (Ophioglossales). Семейство небольшое, включает, по данным генетических исследований конца XX — начала XXI веков, четыре рода.
Внутри семейства ботаники выделяют три подсемейства — Botrychioideae, Helminthostachydoideae и Ophioglossoideae[2].
Полный список родов, относимых к семейству Ужовниковые[15]:
Звёздочкой (*) отмечены роды, виды которых произрастают в России.
Число родов, включаемых в семейство, колеблется у разных учёных-систематиков в зависимости от методов исследования. Глубокие исследования семейства были предприняты Уорреном Г. Вагнером в 1990-х годах, Аланом Р. Смитом и другими в 2006 году. Эти исследования подтвердили состав семейства из четырёх родов. Заметным исключением является классификация Като (1987), которая выступает за разделение рода Гроздовник на четыре отдельных рода: Botrychium s. s., Sceptridium, Japanobotrychium и Botrypus, а рода Ужовник — на роды Cheiroglossa, Ophioderma, Rhizoglossum. Классификация Като используется преимущественно в литературе на языках, отличных от русского.
Некоторые исследователи (Т. Накаи (Nakai), 1949[16], М. Нисида (Nishida), 1952[17]) на основании строения стелы выделяют отдельное семейство Botrychiaceae[18].
Систематическое положение и родственные связи порядка Ophioglossales и класса Ophioglossopsida до сих пор являются предметом дискуссий[19]. Ужовниковые сближаются с мараттиевыми (Marattiopsida), поскольку стенка спорангия у представителей этих классов многослойна.
Ужовниковые считаются родственными вымершим классам Aneurophytopsida и Archaeopteridopsida из-за наличия у них камбия[2]. Все три группы одни исследователи склонны видеть как предков современных папоротников[2] либо современных голосеменных[20]; высказывалась и гипотеза о близости ужовниковых и покрытосеменных растений, основанная на сходстве строения листа ужовниковых и плодолистика[21].
Согласно данным молекулярно-филогенетических исследований, ужовниковые близки к современным псилотовым. Однако многие исследователи оспаривают эту точку зрения, поскольку большая часть древних групп псилотовые и ужовниковые является вымершей[19].
Поиск родственных ужовниковым групп осложняется почти полным отсутствием палеонтологических данных о них[19].
С некоторыми видами ужовниковых связаны различные поверья.
Ужовниковые — редкие растения. Найти их очень трудно, а появляются они подчас в совершенно неожиданных, иногда нарушенных или разрытых местах (видимо, там меньше конкуренция со стороны других растений) и тут же образуют спороносные органы. Это и послужило, вероятно, некоторым основанием для легенды о «цветущем папоротнике» или о «ключ-траве», при помощи которой можно отыскивать клады и делать много других полезных вещей[3].
Ещё одно из народных названий — «разрыв-трава»[22][23], под ним растение фигурирует в легендах, романах Н. И. Лажечникова «Басурман» (1838) и А. К. Толстого «Князь Серебряный» (1863), в фундаментальном труде А. Н. Афанасьева «Поэтические воззрения славян на природу» (1865—1869) и собранных им «Народных русских сказках» (1855—1863), в «Сказке про славного царя Гороха и его прекрасных дочерей царевну Кутафью и царевну Горошинку» Д. Н. Мамина-Сибиряка (1894), «святочной сказке» «Разрыв-трава» П. В. Засодимского (1914), стихотворениях М. Цветаевой «А царит над нашей стороной…» (1917), С. Парнок «Разрыв-трава» (1926), одноимённых пьесе Артёма Весёлого (1919), сборнике эссе Г. Н. Менюка (1959), романе И. К. Калашникова (1970) о жизни старообрядцев Забайкалья и других произведениях.
Встреча с представителем семейства ужовниковых — «мельчайшим низкорослым папоротником» — произвела такое впечатление на А. Блока, когда он ребёнком бродил с дедом-ботаником в окрестностях Шахматова, что спустя годы он упомянул о ней в «Автобиографии»:
… этот папоротник я до сих пор каждый год ищу на той самой горе, но так и не нахожу, — очевидно, он засеялся случайно и потом выродился[24].
В сказке братьев Гримм «Кум» корни ужовника выступают в зловещем образе отрубленных пальцев:
— А на втором этаже, я видел, мёртвые пальцы лежали.
— Э, какой же вы глупый! Да ведь это были корни ужовника[25].
Разрыв-траве посвящено одноимённое стихотворение В. Солоухина (1956), лирический герой которого настаивает на сказочной версии:
Нам выпал век науки точной,
Права ботаника, права.
Но я-то знаю: в час урочный
Цветёт огнём разрыв-трава!
Редкое в литературе упоминание именно ужовника — в детской «Ведьминой считалке» Н. Хрущёвой:
«Ведьма, как житьё-бытьё?»
«Ничего, варю питьё.
В нём крыжовник и кипрей,
В нём ужовник и пырей…»[26]
Гроздовник виргинский в США называют указателем, так как он якобы указывает на места произрастания карликового женьшеня — панакса трёхлистного (Panax trifolius) — американского родича прославленного женьшеня[2].
Плодущая часть имеет вид более или менее длинного колоска (ужовник обыкновенный, ужовник повислый и др.) либо перистых гроздей (род Гроздовник). Расположение спорангиев очень различно у разных родов.
Спорангии крупные (диаметром до 3 мм) и относительно немногочисленные. Они либо совершенно погружены в ткань листа (у ужовника обыкновенного), либо выдаются наружу в виде небольших шарообразных тел (у гроздовника полулунного, червеколосника). Стенки спорангиев многослойные, с устьицами, вскрываются двумя створками.
Споры трилетные, вначале тетраэдрические, но затем становятся почти шаровидными. У некоторых видов в спорах наблюдаются бледные хлоропласты. Споры ужовниковых способны к длительному периоду покоя и прорастают только в темноте. Все роды семейства хорошо различаются между собой по характеру поверхности спор.
Заростки ужовниковых иногда густо покрыты ризоидами, ведут подземный образ жизни, по форме они могут быть червеобразные, клубневидные, коралловидные. У разных видов размеры их колеблются от 1 мм до 5—6 см. Заростки питаются микотрофно. Темпы развития зародыша у разных видов варьируют от 1 года до 10—20 лет. Первыми созревают антеридии, они имеют большие размеры, содержат до 100 сперматозоидов и вскрываются пассивно. Архегонии возникают несколько позднее. Из зиготы развивается сначала гаустория, а затем зародыш. У одних видов первыми формируются лист и почка, а корень возникает позднее; у других видов первыми формируются корни, а позднее — побеги.
У ужовниковых (а также у мараттиевых (Marattiales) — самых примитивных современных папоротников) антеридии ещё почти полностью погружены в ткань гаметофита. Каждый антеридий содержит множество сперматозоидов с большим числом (до нескольких сот) жгутиков. У всех остальных папоротников антеридии, выступающие над поверхностью гаметофита, более мелкие и производят значительно меньшее число сперматозоидов. У ужовниковых наблюдается постепенное упрощение антеридия, проявляющееся главным образом в уменьшении числа клеток стенки антеридия и количества сперматозоидов. Гаметофиты ужовниковых бледно окрашенные, белые, серые, желтоватые или буроватые. Уже на ранних стадиях развития гаметофита ужовниковых в его ткани проникает эндофитный гриб, который необходим для нормального роста гаметофита. Число гаметофитов ужовниковых, находимых в поверхностных слоях почвы в местах произрастания спорофитов, иногда очень велико (десятки и сотни экземпляров на площади в 10 дм²). Но у некоторых видов гаметофиты, несмотря на тщательные поиски, не найдены.
Роды, а часто и подроды ужовниковых различаются между собой по типу эмбриогенеза, форме и темпам развития зародыша. Например, обладающий неотеническими клубневидными гаметофитами ужовник погремушковидный характеризуется и ускоренными темпами развития зародыша, который созревает в течение года. Первыми у зародыша появляются лист и точка роста побега, затем один — два корня. Лист выходит на поверхность земли и зеленеет, а гаметофит вскоре погибает. Напротив, на медленно созревающем цилиндрическом гаметофите ужовника обыкновенного и зародыш развивается медленно: проходит несколько лет после оплодотворения, прежде чем у зародыша вслед за корнями появится первый редуцированный подземный лист. У некоторых ужовниковых многолетние гаметофиты ещё долго «кормят» спорофиты, у которых уже имеются зелёные листья.
Некоторые виды ужовниковых размножаются придаточными почками, образующимися на корнях.
Число хромосомСреди ужовниковых имеются как виды с относительно низким хромосомным числом (2n = 90), так и представители с очень высокими числами. У ужовника сетчатого (Ophioglossum reticulatum) насчитывается 2n = 1260, а у ужовника густорядного (Ophioglossum pycnostichum) — даже 2n = 1320 (наивысшее число хромосом среди ныне живущих растений). Американский ботаник Дж. Л. Стеббинс в книге «Хромосомная эволюция у высших растений» (1971) писал: «Это граничит с чудом… что столь большое число хромосом может во время мейоза находить друг друга при формировании сотен бивалентов (соединённых парами гомологичных хромосом) в каждом спорофите». Такое хромосомное число, возможно, увеличивает стабильность генома и позволяет подобным «живым ископаемым» сохраниться до наших дней.
Основным числом хромосом (х) у видов этого семейства цитологи считают 15.
瓶爾小草科（学名：Ophiogiossaceae）是一種蕨類。有著由孢子囊形成的短壽型孢子，誕生於和葉片分開的葉柄上；以及肥大的根。許多物種一年只會長成一片蕨葉。而有少數的物種只有能生育的穗，而非一般所謂的葉片。瓶爾小草目的配子體是在地底下的。其孢子不會在陽光之下生長，且配子體可以在不形成孢子體的狀態下存活兩個世紀之久。莖短直立狀、肉質；葉片通常亦為肉質狀，幼葉不卷旋，孢子囊枝以一定的角度著生於營養葉上。絕大多數為地生型，少數著生於樹幹，或為濕地植物。分布世界各地，但不常見，全世界僅有3屬80種。
瓶爾小草科（学名：Ophiogiossaceae）是一種蕨類。有著由孢子囊形成的短壽型孢子，誕生於和葉片分開的葉柄上；以及肥大的根。許多物種一年只會長成一片蕨葉。而有少數的物種只有能生育的穗，而非一般所謂的葉片。瓶爾小草目的配子體是在地底下的。其孢子不會在陽光之下生長，且配子體可以在不形成孢子體的狀態下存活兩個世紀之久。莖短直立狀、肉質；葉片通常亦為肉質狀，幼葉不卷旋，孢子囊枝以一定的角度著生於營養葉上。絕大多數為地生型，少數著生於樹幹，或為濕地植物。分布世界各地，但不常見，全世界僅有3屬80種。
Genera Tropicos.org. Missouri Botanical Garden. 15 Jan 2012
고사리삼과(----科, 학명: Ophioglossaceae 오피오글로사케아이[*])는 솔잎란강의 단형 목인 고사리삼목(----目, 학명: Ophioglossales 오피오글로살레스[*])에 속하는 유일한 과이다.[1][2]
현재 솔잎란과(Psilotaceae)와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 간주되고 있으며, 양치식물 중에서 솔잎란강(Psilotopsida)을 구성하는 자매 식물 그룹이다.
고사리삼과 식물은 환대가 없는 포자낭에서 수명이 짧은 포자를 만들어낸다. 나도고사리삼속 식물은 식물 가운데 가장 염색체 개수가 많다.
고사리삼과(----科, 학명: Ophioglossaceae 오피오글로사케아이[*])는 솔잎란강의 단형 목인 고사리삼목(----目, 학명: Ophioglossales 오피오글로살레스[*])에 속하는 유일한 과이다.
현재 솔잎란과(Psilotaceae)와 가장 밀접한 관련이 있는 것으로 간주되고 있으며, 양치식물 중에서 솔잎란강(Psilotopsida)을 구성하는 자매 식물 그룹이다.
고사리삼과 식물은 환대가 없는 포자낭에서 수명이 짧은 포자를 만들어낸다. 나도고사리삼속 식물은 식물 가운데 가장 염색체 개수가 많다.
.jpg)
_1.jpg)
_1.jpg)
.jpg)
.jpg)
